Teoria y mietrios de la planta

En biologa, se denomina plantas a los seres vivos fotosintticos, sin capacidad locomotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.1 Taxonmicamente estn agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un grupo monofiltico eucariotaconformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitacin exacta de este reino. En su circunscripcin ms restringida, el reino Plantae (del latn: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintticos descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que ms comnmente llamamos "planta". En su circunscripcin ms amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparicin del primer organismo eucariota fotosinttico por adquisicin de los primeros cloroplastos. Obtienen la energa de la luz del Sol que captan a travs de la clorofila presente en sus cloroplastos, y con ella realizan la fotosntesis en la que convierten simples sustancias inorgnicas en materia orgnica compleja. Como resultado de la fotosntesis desechan oxgeno (aunque, al igual que los animales, tambin lo necesitan para respirar). Tambin exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a travs de races) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosntesis, otras molculas que necesitan para subsistir. A diferencia de los humanos que poseen un "ciclo de vida diplonte" (solo los gametos son haplontes), las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida haplo-diplonte" (el "vulo" y el "anterozoide" se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeos y estn enmascarados por estructuras del estadio diplonte). En general las "plantas terrestres" tal como normalmente las reconocemos, son slo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan clulas de tipo "clula vegetal" (principalmente con una pared celular rgida y cloroplastos donde ocurre la fotosntesis), estando susclulas agrupadas en tejidos y rganos con especializacin del trabajo. Los rganos que pueden poseer son, por ejemplo, raz, tallo y hojas, y en algunos grupos, flores y frutos. La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas no podramos vivir, ya que las plantas delinearon la composicin de los gases presentes en la atmsfera terrestre y, en los ecosistemas, son la fuente primaria de alimento para los organismoshetertrofos. Adems, las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construccin, lea y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia mdica; y como consecuencia de lo ltimo, como materia prima de la industria farmacolgica.
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1 Circunscripciones de Plantae

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1.1 Etimologa 1.2 Conceptos

1.3 Historia

1.3.1 Reino vegetal 1.3.2 Haeckel: El reino de las plantas 1.3.3 Copeland 1.3.4 Whittaker 1.3.5 Margulis 1.3.6 Cavalier-Smith

2 El cloroplasto

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2.1 Estructura 2.2 Funcin: el metabolismo vegetal 2.3 Pigmentos 2.4 Reproduccin del cloroplasto 2.5 rganos fotosintticos

3 La clula de las plantas

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3.1 Respiracin 3.2 Pared celular 3.3 Comunicacin intercelular 3.4 Otros plastos 3.5 Gentica

4 Origen de todas las plantas y de los cloroplastos 5 Reproduccin y ciclos de vida 6 Las plantas terrestres o embriofitas

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6.1 Plantas vasculares o traqueofitas 6.2 Angiospermas 6.3 Monocotiledneas y dicotiledneas

7 Algas

7.1 Las glaucofitas

8 Sistemtica de plantas

8.1 Taxonoma botnica

8.1.1 Taxonoma Botnica: Nomenclatura 8.1.2 Taxonoma Botnica: Clasificacin

9 Importancia de las plantas para el hombre

9.1 Ciencias que estudian a las plantas

10 Anexo: Plantae segn Whittaker, 1969 11 Vase tambin 12 Notas 13 Referencias citadas 14 Bibliografa 15 Enlaces externos

Circunscripciones de Plantae[editar]
Vase tambin: Historia de la clasificacin de los organismos La circunscripcin del reino Plantae y la definicin de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definicin siempre incluy a las plantas terrestres, las ms importantes para el hombre y el grupo ms estudiado.

Etimologa[editar]
El trmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latn planta (brote, retoo) y plantare (quedarse all donde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo este punto de vista, podramos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos brifitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no estn fijos pero los consideramos plantas. Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificacin de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido ms natural y con sus caractersticas comunes, por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no estn relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y protistas en general.

Conceptos[editar]
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifilticos y otros monofilticos. Los conceptos polifilticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetaldonde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos; y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, tambin llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas). Los conceptos monofilticos son los que tienen relevancia para la taxonoma. En el ambiente cientfico, los taxones tiles son aquellos que agrupan un ancestro comn ms todos sus descendientes, porque son los ms valorados en la bsqueda de la filogenia: por ejemplo, son ms predictivos y utilizados en los trabajos sobre evolucin. Las definiciones de Plantae monofilticas son tres:

Reino

Clado

Descripcin

Plantae sensu lato

Primoplantae o

De adquisicin primaria de cloroplastos: Plantas verdes, algas

Archaeplastida

rojas y glaucofitas

Plantae sensu stricto

Viridiplantae, Viridiphyta o Plantas verdes: Plantas terrestres y algas verdes Chlorobionta

Plantae sensu strictissimo

Embryophyta

Plantas terrestres: Plantas vasculares y no vasculares (brifitas)

El concepto que equipara con las plantas terrestres (Embryophyta) fue sustentado por Lynn Margulis y otros. La equivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue definida por Herbert Copeland y la equivalencia con el clado Primoplantae por Cavalier-Smith y otros.2 Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma: Primoplantae Glaucophyta (glaucofitas) Rhodophyta (algas rojas) Viridiplantae Chlorophyta (grupo de algas verdes) Streptophyta "Charophyta" (grupo parafiltico de algas verdes) Embryophyta (plantas terrestres) Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepcin diferente de las aqu descriptas, cuando es as debera ser definida al principio del texto. Por ejemplo podra significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosntesis"3 , y otras acepciones. Cuando se las define en forma ms amplia, a las plantas terrestres se las puede encontrar como "plantas superiores" ("higher plants"), en contraposicin a las algas.

Historia[editar] Reino vegetal[editar]

Artculo principal: Vegetal El trmino vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definicin muy amplia y es de la poca en que slo se divida a los organismos en animales y vegetales, esta definicin deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta ms all de mediados del siglo XX.4 En su circunscripcin ms amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre s, que casi no poseen ningn carcter en comn salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que bsicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas. Etimolgicamente vegetal viene del latn vegetare (crecer) y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripcin tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botnica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no

sienten ni se mueven. Esa clasificacin perdur durante mucho tiempo en nuestra cultura. Luego de la invencin del microscopio, se descubrieron los microorganismos que al principio se los consider vegetales si no se movan y animales si se movan. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta. An hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los lmites de estudio de la ciencia de la Botnica,5 y se los utiliza en el campo cientfico slo en ese sentido, si bien hoy en da, de los procariotas slo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintticos de los cloroplastos, y tambin se estudian aquellos protistas fotosintticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definicin amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficologa); adems se estudian los hongos (hoy cada vez ms en su propio departamento de Micologa), y las plantas terrestres, el grupo ms estudiado y ms importante para el hombre.

Haeckel: El reino de las plantas[editar]

Vase tambin: Reino (biologa).

Para el siglo XIX, la divisin en slo dos reinos biolgicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podan clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos. 6 Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determin que los hongos no podan pertenecer al reino Plantae y los coloc en Protista, a las algas verdeazuladas que parecan multicelulares como Nostoc fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como las volvocales las llev de Protista a Plantae.7 De este manera, si bien Haeckel comenz distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificacin ms coherente, monofiltica y ms cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland[editar]
Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas clulas contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantfila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidn y celulosa.8 Esta definicin equivale al clado Viridiplantae(plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

Whittaker[editar]
Una circunscripcin que tuvo mucho xito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (19694 ), clasificacin cuyos esbozos ya aparecan en publicaciones anteriores (como Whittaker 19599 ) y quien dividi a la vida en 5 reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificacin, Whittaker agrup en Plantae a todos los grupos que tenan miembrosfotosintticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripcin en Plantae segn Whittaker, 1969). Whittaker tampoco crea que estos 3 grupos de auttrofos

multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre s, pero los agrup dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutricin. Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con clulas eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintticos en plstidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutricin fotosinttica e inmviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciacin estructural que conduce hacia los rganos de la fotosntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproduccin es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino. Hay que recalcar que esta circunscripcin deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifiltico, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.

Margulis[editar]
El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197110 propuso que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae slo queden agrupadas las plantas terrestres.nota 1 En esta modificacin del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especializacin auttrofa (modo de nutricin fotosinttica), en donde el factor de seleccin del ambiente ms significativo fue la transicin de un ambiente acutico a uno terrestre.

Cavalier-Smith[editar]
Para Cavalier-Smith, el factor ms importante en la evolucin de las plantas est en el origen de la primera clula vegetal, lo cual se dio por simbiognesis entre un protozoo hetertrofo fagtrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosinttico representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofiltico involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitos.11 Inicialmente Cavalier-Smith sugiri que Viridiplantae podra teener la categora de reino,12 hasta que se estableci la relacin que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Con los nuevos caracteres y mtodos de anlisis aparecidos en los ltimos aos, se han resuelto en lneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro comn, que fue el primer ancestro eucariota que incorpor al que se convertira en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en da, esta agrupacin de organismos se reconoce como Plantae por muchos cientficos (a veces llamndola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor comn).13 Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al ms antiguo ancestro eucariota fotosinttico que incorpor al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engulla un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en

un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxn Plantae, porque no son descendientes directos de aqullos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su clula, y hoy en da son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas"). Esta circunscripcin en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompaada de toda una nueva clasificacin eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).

El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto Los cloroplastos son las organelas de la clula vegetal responsables de que las plantas posean su caracterstica principal: que sean organismos auttrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgnicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosntesisnota 2 , que utiliza la energa de la luz del Sol para almacenarla en forma de energa qumica en las molculas orgnicas. Las molculas orgnicas se forman a partir de molculas ms pequeas, inorgnicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molcula inorgnica). Para "unir" las molculas inorgnicas entre s se necesita energa, que queda almacenada en esa unin (una unin se representa por un palito, como en C-C, la unin entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energa qumica" a partir de la energa de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos auttrofos, "que fabrican su propio alimento". Los cloroplastos tambin son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energa de la luz del Sol para que empiece la fotosntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energa, slo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, se es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintticas poseen adems otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran seran verdes tambin. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicacin de por qu es as se encuentran en la fsica cuntica).

Estructura[editar]
La estructura del cloroplasto puede variar un poco segn de qu grupo de plantas se trate. A continuacin un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestresy "algas verdes"), que son las plantas ms comunes para nosotros.

Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana ms interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente lquido. De la membrana ms interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se contina con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicacin se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercer membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composicin qumica diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las rdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Funcin: el metabolismo vegetal[editar]

Qumica de la fotosntesis: reactivos y productos. La fotosntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las clulas de la planta. Artculo principal: Fotosntesis.

La funcin principal de los cloroplastos dentro de la clula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosinttico, o ms exactamente fotolitoauttrofo oxignico, es decir, fottrofo por la captacin de la energa solar por medio de la absorcin de luz, auttrofo o sinttico por la capacidad de sintetizar sus propias molculas orgnicas a partir de de molculas inorgnicas ms simples (fijando el dixido de carbono), littrofo por el uso de sustancias inorgnicas como agentes reductores (disociacin del agua) y oxignico por la liberacin final de oxgeno. La fotosntesis almacena la energa lumnica de la luz del Sol en forma de energa qumica en las molculas orgnicas que se forman, tanto en la "fijacin de carbono" como en la formacin de ATP. La fotosntesis es el conjunto de reacciones qumicas que, con la energa de la luz del Sol, convierte dixido de carbono (un gas atmosfrico) y agua (que adquiri por ejemplo absorbindola por las races), en glucosa (una molcula orgnica) y oxgeno (otro gas que se libera a la atmsfera). Todo el proceso de la fotosntesis se realiza en dos fases:

Simplificacin de las reacciones fotoqumicas (fase luminosa) y biosintticas (fase oscura) de la fotosntesis de la plantas.

Fase lumnica: Tambin se le llama fase fotoqumica, pues al captar la luz del Sol como fuente de energa, impulsa todo el proceso qumico en el complejo. La clorofila es el pigmento que absorbe la energa lumnica, da el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energa lumnica) elevan el nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente electroqumico), lo que produce que se "rompan" las molculas de agua (disociacin o fotlisis del agua) en un tomo deoxgeno, 2 hidrgenos (protones H+) y dos electrones; por lo que se liberar una parte que no se usa (el oxgeno atmosfrico) y el resto, que posee carga energtica, se utilizar en la formacin de ATP (energa qumica) y NADPH(poder reductor), ambas molculas necesarias en la segunda fase de la fotosntesis, la fase oscura. Resumiendo la reaccin de fotlisis del agua:

Fase oscura: Esta fase de la fotosntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos, producindose la fijacin del dixido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se efecta tanto de da como de noche. En esta fase el dixido de carbonoatmosfrico es capturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociacin del agua (en forma de ATP y NADPH), se construyen las molculas orgnicas. Cada molcula de dixido de carbono contiene un tomo de carbono (C) y luego de la "fijacin de

carbono" se llega a un compuesto de 3 tomos C-C-C (el gliceraldehdo-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del siguiente modo:

En realidad la fotosntesis se considera finalizada en este momento, pero luego contina el proceso de biosntesis mediante reacciones qumicas hasta sintetizar la glucosa, una molcula orgnica tipo azcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las dems molculas orgnicas como glcidos, lpidos y protenas. Las reacciones qumicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la sntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reaccin qumica de la fotosntesis oxignica, tpica en las plantas y que va desde sustancias simples inorgnicas, como son el agua y el dixido de carbono, hasta la biosntesis de la glucosa. Ntese la equiparidad del nmero de tomos en la ecuacin.

Pigmentos[editar]

Un cromforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de otros.nota 3 La luz absorbida por los cromforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energa que impulsa la fotosntesis.

Adsorcin de la luz de las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son cromforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su funcin fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energa en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 m), en consecuencia refleja la luz verde dndole el color tpico a las plantas. Su distribucin es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es tambin el ms abundante, enmascarando a los dems pigmentos y dndole a la vegetacin en general su caracterstico tono verde predominante. Las clorofilas son fundamentales para la fotosntesis debido a su papel como principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.14 Las plantas tienen adems de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y tambin son fotosintticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorofila aes la que se degrada ms rpido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia est en Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbcin de luz 0,45 y 0,65 m) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas. Los pigmentos accesorios, adems de coadyuvar en la captacin de energa para la fotosntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolucin. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algn pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en ptalos de flores y cscara de frutos. Tambin pueden tener otras funciones en la clula que no estn relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carcter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan informacin sobre la historia evolutiva de cada taxn.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, caroteno) que captan principalmente los colores azulados.

Reproduccin del cloroplasto[editar]

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que ste pueda duplicarse, dentro de la clula de la planta. Consta de una nica hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a s mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisin binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas clulas ocurre que hay ms cloroplastos cuando son ms antiguas. Cuando es la clula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus clulas hijas, en un proceso que an est en investigacin. El cloroplasto nace en los tejidos jvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plstidos, con variadas funciones (ver en clula vegetal). Todos los cloroplastos son descendientes de un nico cloroplasto ancestral, que se form por un proceso de integracin luego de que un eucariota engull una cianobacteria, proceso que se llam "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo posea, pasando a integrar la clula husped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver ms adelante en "Origen de todas las plantas"). Los grupos taxonmicos evolucionan, y el cloroplasto evolucion junto con las clulas de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aqu descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variacin y su lugar en la evolucin sern puntualizados en sus correspondientes lugares en la seccin de Diversidad de plantas.

rganos fotosintticos[editar]
En plantas organizadas en rganos con especializacin del trabajo (plantas terrestres), hay rganos especializados en realizar la fotosntesis. Los rganos llamados hojas slo se encuentran en la fase diploide (lo que comnmente llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma funcin, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su funcin, a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de funcin, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la funcin fotosinttica la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.

La clula de las plantas[editar]

Artculo principal: Clula vegetal La "clula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones segn los grupos taxonmicos que se traten y segn el tejido en que se encuentre en cada grupo

taxonmico, por ejemplo lamadera es diferente de lo que aqu se describe; tambin puede ser diferente de la que en esta seccin se describe en las algas. Cuando se la describe en relacin a algn tejido normalmente hace referencia al esporofito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la seccin de Diversidad se puntualizarn las diferencias con la clula descripta en esta seccin cuando sea necesario. A continuacin un esquema de la clula vegetal (aqu se remarcarn las diferencias con las clulas animales, para una explicacin de todos sus componentes ver clula).

Esquema de una clula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, adems de los cloroplastos ya explicados, estn las mitocondrias que son las encargadas de la respiracin celular.

Respiracin[editar]
Los productos de la fotosntesis luego pueden entrar en ms reacciones qumicas derivndose en toda clase de molculas orgnicas, al conjunto de procesos que forman todas las molculas orgnicas de la planta se lo llama biosntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como componentes estructurales, y adems los puede utilizar como fuente de energa qumica: las plantas tambin respiran (al igual que todos los eucariotas con mitocondrias, prcticamente todos los eucariotas). La respiracin es el conjunto

de reacciones qumicas que provee de mayor parte de energa a la clula, aunque sta tambin puede obtener un poco de energa qumica a partir de molculas orgnicas por procesos que no se llaman "respiracin", pero la cantidad de energa obtenida es muy poca en comparacin. Al conjunto de procesos que degradan las molculas orgnicas, de los que se obtiene energa en consecuencia, se lo llama catabolismo. La respiracin necesita oxgeno (gas que suele estar presente en la atmsfera y se disuelve en los medios lquidos en contacto con la atmsfera, como sucede con el dixido de carbono), sin el cual la clula no puede obtener energa por ese medio. La respiracin es una cadena de reacciones qumicas que ocurre en las mitocondrias de la clula con ayuda del oxgeno, en que las molculas orgnicas vuelven a convertirse en molculas inorgnicas (dixido de carbono y agua), y la energa que se libera en esta reaccin qumica es tomada por la planta para realizar sus actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energa en el resto de las reacciones qumicas. Los eucariotas pueden degradar algo de molculas orgnicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del oxgeno, pero la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta enormemente la eficiencia de la degradacin de compuestos orgnicos al convertirlos completamente en dixido de carbono y agua.

Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al azcar en dos sin necesidad de oxgeno, ocurre en el citoplasma, todos los dems pasos, la respiracin celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxgeno. Todas las molculas estn formadas por tomos de carbono (simbolizado con una C), de oxgeno atmico (simbolizado con una O) y de hidrgeno (simbolizado con una H). Ntese que interviene la misma cantidad de cada tomo en la suma de reactivos y la suma de productos. La energa liberada es tomada por el ATP, que luego la transferir al resto de las reacciones qumicas.

Reaccin qumica en la que el ATP libera energa transformndose en una molcula de fosfato y un ADP. La energa que se libera puede ser tomada por otras molculas durante las reacciones qumicas que necesita la planta: el ATP es el "dador de energa" de la clula.

Pared celular[editar]
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen clulas con una pared celular, una estructura ms o menos rgida que la clula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareci varias veces en el curso de la evolucin, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares15 , las cuales se pueden diferenciar entre s por su arquitectura y composicin qumicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos15 , pero nuestra comprensin de la evolucin de la pared celular es todava limitada y se est investigando16 17 , as como su estructura y funcin18 Su composicin qumica vara dependiendo del estadio de desarrollo de la clula, el tipo celular, y la estacin del ao.16 En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas,diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares qumicamente constan principalmente de polisacridos. La pared celular cumple mltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansin celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostn estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostn y el aspecto leoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a travs de l se llama la va del apoplasto.

Comunicacin intercelular[editar]
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las clulas se comunica con el de otras clulas a travs de pequeos canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a travs de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las

membranas plasmticas de todas las clulas de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a travs de l se lo llama la va del simplasto.

Diagrama de absorcin y de agua por races de una planta

El citoplasma de las clulas eucariticas contiene un gran nmero de vesculas, que son organelas en general pequeas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vescula es la vacuola, presente en la mayora de las clulas de las plantas. La vacuola es una vescula de tamao importante, que puede ocupar de un 30% a un 90% del tamao celular. Nace en forma de provacuolas pequeas en la clula joven, en el tejido meristemtico, que a medida que la clula madura se fusionan en una nica vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la clula. La vacuola consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con lquido en su interior, y puede funcionar como rgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita segn las necesidades de la clula. Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos,metabolitos secundarios que funcionan como defensa qumica para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dainas para la clula. El tamao de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto ntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias qumicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola adems ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentracin de solutos sea ms alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso fsico llamadosmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atrada donde hay mayor concentracin de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la clula, que as se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presin se llama presin de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbceas de la planta erectas. Esta presin tambin es responsable de expandir la clula durante el crecimiento celular. 19

La vacuola de la clula vegetal es la principal responsable de que sta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.

Otros plastos[editar]
Finalmente, una diferencia ms con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plstidos adems de los cloroplastos, se llaman plstidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones. Su funcin puede ser por ejemplo la produccin y el almacenamiento de diferentes sustancias qumicas que necesita la clula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidn, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plstidos segn su funcin y sus estructuras internas, a veces resultan difciles de asignar a alguna categora, su significado biolgico no siempre es nico ni evidente.20 Los miembros de la familia de los plstidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosntesis, la sntesis de aminocidos y lpidos, el almacenamiento de almidn y aceites, la coloracin de flores y frutos, la sensacin de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepcin del medio ambiente.21

Gentica[editar]
Las clulas de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

por un lado la clula tiene su propio genoma en su ncleo, por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo) y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)

El ncleo de las clulas de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN est ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, ms o menos empaquetada con sus protenas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por orgnulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la clula, y cuando la clula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las clulas hijas, de forma que nunca quede una clula sin mitocondrias ni cloroplastos.22

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos[editar]

rbol simbiogentico de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el origensimbiogentico de las plantas por fusin entre unprotista biflagelado y una cianobacteria. Posteriormente la simbiognesis entre un alga rojay otro protista origin las algas cromofitas.

Artculo principal: Simbiognesis seriada La aparicin de las plantas sobre la Tierra ocurri por un proceso de simbiognesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en lneas generales organismos procariotas, con ADN pequeo y circular, sin ncleo celular, ni organelas, donde su nica membrana es la membrana celular y se reproducen por fisin binaria (la clula crece y se divide en dos); son microscpicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy rpidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (tambin llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscpicos, poseen clulas ms grandes y complejas: con mltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el ncleo, con organelas membranosas con especializacin del trabajo, una estructura rgida interna llamada citoesqueleto y reproduccin por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que posea mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiracin celular. Adems, todos los eucariotas capaces de realizar fotosntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamadacloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingiri a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parsito), pero en lugar de degradarla pas a convivir con ella, iniciando una relacin simbitica, donde la bacteria sigue reproducindose por su propia cuenta pero integrndose a la clula husped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en da, si bien en algunos linajes

puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeo y circular), reproduccin similar (fisin binaria) y sus propios ribosomas son de tamao procariota (70S). La vez que un protista engull una cianobacteria y la convirti en un cloroplasto se form un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formara el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

Ilustracin del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que form el primer cloroplasto, en el ancestro del taxn Archaeplastida o Primoplantae.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirt en el primer cloroplasto.

Evolucin de la ultraestructura del cloroplasto que deriv en los cloroplastos de glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).

Los dems eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenan cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una nica cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no estn relacionados filogenticamente. La explicacin se sintetiza en el siguiente rbol filogentico, que muestra las 3 lneas de la vida (bacterias, aqueas y eucariotas), con las divisiones que posteriormente sufieron los eucariotas, y en flecha azul cmo una bacteria se uni a una lnea de eucariotas para formar el primer cloroplasto en el taxn que se llam Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cmo dos de esas algas (quizs ms) se unieron a otros eucariotas diferentes en algn momento de la formacin de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

Una de las ltimas versiones del rbol filogentico de la vida, que muestra una de las actuales hiptesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizs la adquisicin de un alga verde y la adquisicin de un alga roja hayan ocurrido ms de una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida,Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) estn bastante consensuados, lo que est en investigacin son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (201323 , 2010a24 , 2010b25 , 200926 ).

Tener en cuenta que la adquisicin de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los nicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbiticas, lo que indica que estas relaciones no son difciles de establecer y mantener.

Reproduccin y ciclos de vida[editar]

Para comprender qu es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensin primero de cmo puede llegar a ser su ciclo de vida. Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma

cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idntico en su contenido de ADN a su nico padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproduccin asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinacin entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproduccin sexual. En las plantas en el sentido ms amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproduccin asexual como sexual, para comprenderlos aqu se expondrn 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproduccin sexual, a partir de ellos se pueden comprender los dems. Las clulas eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN que la clula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En lneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en una clula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la clula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus clulas hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la divisin celular se la llama mitosis. A veces la clula madre tiene el doble de ADN que sus 4 clulas nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de divisin celular se lo llama meiosis. Los 3 ciclos de vida aqu esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproduccin sexual. En la reproduccin sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aqu esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es as se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es as, el adulto multicelular tambin es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos clulas haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundacin) para formar una clula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta clula 2n tambin se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular tambin es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas clulas diploides ocurre la meiosis dando clulas haploides (n), recomenzando el ciclo. Ms all de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundacin (de n a 2n) hace que haya habido reproduccin sexual. Ntese que si hay reproduccin sexual siempre habr fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad. Cuando slo la clula haploide se vuelve multicelular, dando slo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando slo la clula diploide

se vuelve multicelular, dando slo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la clula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte. Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuacin:

Ciclo de vida haplonte. M!:

meiosis F!: fecundacin m!:

Ciclo de vida diplonte M!:

meiosis F!: fecundacin m!:

Ciclo de vida haplo-diplonte M!:

meiosis F!: fecundacin m!:

mitosis crculo: primer estadio del mitosis crculo: primer estadio del mitosis crculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: ciclo de vida, unicelular cuadrado: ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares

Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos clulas haploides que se fusionan durante la fecundacin se las llama gametas. En todas las plantas con reproduccin sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundacin. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea mvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmvil pero ms grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es as a la gameta mvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La clula diploide que se forma durante la fecundacin se llama cigoto. Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las clulas, no hay divisin en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundacin y, para dar descendencia, se generan clulas nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproduccin es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es as, la reproduccin asexual se puede integrar a los esquemas de reproduccin sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproduccin asexual donde sta ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea ms comn la reproduccin asexual).

En las plantas en el sentido ms amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones ms complejas de ellos, y tambin ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares. Se mencionarn dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolucin de las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con slo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplodiplonte, debido a que la fase diploide se volvi multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfolgicamente (ver ms adelante). En la seccin de Diversidad se mostrarn cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas[editar]

Artculo principal: Embryophyta.

Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores. La vida naci en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre cientfico Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son prcticamente el nico grupo que coloniz la superficie de la tierra, y el ms exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparacin a las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposicin a los rayos ultravioletas del Sol en comparacin a la que hay en el agua, y la mayor exposicin al oxgeno en comparacin a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan ms conocidas, en particular los musgos, los helechos, lasgimnospermas (el grupo de gimnospermas ms conocido son las conferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofitas). Prcticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama "algas". Para entender qu es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cmo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n. En las plantas terrestres actuales, el esporofito y el gametofito son muy diferentes entre s (aunque hay cientficos que creen que al principio eran similares morfolgicamente), a esta situacin se la llama "alternancia de generaciones heteromrfica" (heteromrfica: "con morfos diferentes"). El gametofito y el esporofito pueden ser increblemente diferentes segn el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo

fotosinttico es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeo pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte est representado por un pequeo cuerpo fotosinttico sin organizacin en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es slo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del vulo. Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna regin cuyas clulas poseen la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las races. Slo en los meristemas se observa el crecimiento de clulas nuevas que luego se diferenciarn. Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo est estructurado en forma de mdulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un rbol, con su tallo y hojas, es un mdulo. Los mdulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los rganos puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente. Ms caractersticas:

No se desplazan. Nutricin: fotosntesis (por lo que el dixido de carbono es necesario), y respiracin (por lo que el oxgeno es necesario). Con "clula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola. Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, ms intensos en la superficie terrestre que bajo el agua. Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta presin de oxgeno presente en la atmsfera terrestre.

Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre cientfico Chlorophyta) durante el Paleozoico.

Brifitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepticas.

Los brifitos son pequeas plantas confinadas a ambientes hmedos, adems necesitan agua lquida para la fecundacin. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametofito) el que hace la fotosntesis. Este grupo presenta en su gametofito cutcula resistente a la desecacin y tejidos

como tubos que transportan el agua a travs del organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).

Cormfitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (tambin llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametofito y esporofito adultos, pero el individuo ms desarrollado es el esporofito, que es el organizado en tejidos y rganos. Es el esporofito el que posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.

Pteridfitos (divisin Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y rganos) que es fotosinttico y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas ms conocidas son los helechos.

Espermatfitos (divisin Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatfitos o plantas con semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el gametfito est ms reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del vulo (el gametofito femenino) o dentro del grano de polen (el gametofito masculino) en una estructura nueva llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormicin hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese perodo de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las conferas y a las ccadas, gntidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y adems la semilla est contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.

Angiospermas (Angiospermae).

ste es el grupo ms numeroso de plantas, aparecieron durante el Jursico y han llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas[editar]

En las races, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidrmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidrmico es como la piel de la planta porque es la capa externa de clulas. El tejido vascular es como su torrente sanguneo, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo dems.

Tejido epidrmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidrmico, que consiste en una sola capa de clulas epidrmicas. La superficie externa de stas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa

que protege a la planta de la prdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las clulas epidrmicas se conoce como cutcula. Algunas clulas epidrmicas tienen pequeas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y tambin a veces le dan una apariencia vellosa. En las races, el tejido epidrmico incluye clulas con pelos radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorcin del agua. Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeos poros denominados estomas, rodeados de clulas oclusivas, que regulan la prdida de agua y el intercambio de gases.

Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de clulas especializadas. El xilema consta de traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y clulas acompaantes. Tejido fundamental: Las clulas que se encuentran entre los tejidos epidrmico y vascular forman el tejido fundamental. En la mayora de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parnquima. Las clulas parenquimticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma. En las hojas, las clulas del tejido fundamental estn llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la fotosntesis de la planta. El tejido fundamental tambin puede contener dos tipos de tejidos llamados tejidos de sostn, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a sostener la planta. Son el colnquima y el esclernquima. Las clulas que forman el colnquima normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad de pectina. Son clulas vivas. Las clulas que forman el esclernquima tambin dan sostn a la planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero estn muertas a la madurez y la rigidez se la otorga lalignina presente en sus paredes celulares.

Estos tejidos se agrupan en rganos. Los rganos de las traqueofitas son:

Raz Tallo Hoja Flor (presente slo en espermatofitas) Fruto (presente slo en angiospermas)

Angiospermas[editar]
Artculo principal: Angiospermae Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer slo por un ao o una estacin de crecimiento), bienales (crecer slo por dos aos o dos

estaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un ao o menos, tpicamente vive por una estacin de crecimiento dentro del ao. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterrneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estacin anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos aos (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo ao. Las plantas bienales tpicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer ao y forman una inflorescencia en el segundo ao. Las plantas bienales pueden ser difciles de detectar sin observar a las plantas por dos aos. Una planta perenne es la que vive ms de dos aos. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterrneos, los arbustos, las lianas y los rboles. 27 Ejemplos de plantas anuales:

Centeno (Secale cereale) Mijo (Panicum miliaceum) Trigo (Triticum aestivum)

Ejemplos de plantas bienales:

Acelgas (Beta vulgaris var. cicla) Rbanos (Raphanus sativus) Zanahorias (Daucus carota)

Ejemplos de plantas perennes:

Abeto (Abies alba), y prcticamente todas las dems gimnospermas. Encina (Quercus ilex) Melisa (Melissa officinalis) Romero (Rosmarinus officinalis)

Monocotiledneas y dicotiledneas[editar]
Vase ms detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae. Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledneas y dicotiledneas, aunque hoy en da, el grupo de dicotiledneas, que era parafiltico, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor comn. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledneas del resto de las angiospermas o dicotiledneas:

La caracterstica ms sobresaliente es que las monocotiledneas poseen un solo cotiledn en su semilla, mientras que la mayora del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla. las dicotiledneas poseen raz de origen radicular (se origina de la radcula del embrin) persistiendo en forma adulta (se puede

reconocer a simple vista una raz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledneas poseen slo raz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).

las monocotiledneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledneas con eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario). las monocotiledneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas. las hojas de las monocotiledneas en general tienen venacin paralela, a diferencia de la reticulada de las dicotiledneas

Algas[editar]
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minsculas para remarcar que no se corresponde con un grupo monofiltico ni est en ningn sistema formal de clasificacin. Aqu se expondrn los grupos de algas, ya que son estudiados por la Botnica. Casi todas las algas son acuticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formacin de tejidos con divisin del trabajo, no se mueven y son exclusivamente auttrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae en la clasificacin de 5 reinos de Whittaker 19694 ). Las dems algas pueden ser unicelulares auttrofos ssiles (las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, lasdiatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que adems de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma hetertrofa (son mixotrficos), por lo que adems de ser considerados algas son considerados protozoos.

Las glaucofitas[editar]
Las glaucofitas son un pequeo grupo de algas microscpicas. La nica clorofila que contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la cianobacteria simbionte, y qued entre las dos membranas del cloroplasto.28 29

Sistemtica de plantas[editar]
Artculo principal: Botnica Sistemtica La Botnica Sistemtica es la teora y la prctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en grupos ms

grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificacin. Las clasificaciones son utilizadas para organizar la informacin sobre las plantas. Hay muchas formas de construir una clasificacin. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas en base a sus propiedades medicinales (como lo estn en algunos sistemas de hierbas medicinales), o en base a cules son sus nichos ecolgicos preferidos (como lo estn en algunas clasificaciones utilizadas en Ecologa). Una clasificacin basada en la filogenia, como la aqu utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos en base a sus relaciones evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificacin. Una clasificacin como la aqu utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstruccin de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la construccin del sistema de clasificacin a partir del rbol filogentico. La ciencia que se ocupa de esto ltimo se llama Taxonoma.

Taxonoma botnica[editar]
Artculo principal: Clasificacin de los organismos vegetales La Taxonoma es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con su rbol filogentico un sistema de clasificacin, convirtiendo los clados en taxones.30 Un taxn es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripcin si es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificacin preponderante hoy en da (la "linneana"), a los taxones adems se los ubica en categoras taxonmicas como las que se muestran en el cuadro:

La taxonoma en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del rbol filogentico. Cada nodo del rbol es un ancestro, un clado es ese ancestro ms todos sus descendientes.30 Adems, a cada taxn le corresponde su categora taxonmica (si bien para algunos cientficos esto no es necesario).

A continuacin se explicarn las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cul es el sistema de clasificacin que se utiliza hoy en da (en "Clasificacin").

Taxonoma Botnica: Nomenclatura[editar]

Artculo principal: Nombre botnico Esta seccin necesita ser revisada Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo que no significa que stos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una regin a otra o de que especies botnicas distintas tengan la misma designacin. Por otro lado existen

multitud de especies que no se conocen por ningn nombre vulgar. Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad cientfica en el "Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica", que regula tambin la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas, como algas y hongos. A continuacin se indican las reglas ms importantes: 1. No son vlidos los nombres anteriores a 1753, ao a partir del cual el botnico Carlos Linneo comenz la nomenclatura cientfica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos especficos, esta fecha de inicio es diferente. Se considera vlido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista cientfica bajo ciertas reglas. No sern vlidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinnimos. Los nombres deben estar latinizados ya que el latn es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias. El nombre cientfico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens): 1. El nombre del gnero al que pertenece la planta va en mayscula, delante del nombre especfico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicacin puede abreviarse el nombre del gnero si no hay ambigedad, en el ejemplo anterior, C. sempervirens. 2. El nombre especfico dado a la especie va en minscula, que, por lo general, ser un epteto que caracterice a la especie en cuestin

2.

3.

4.

(p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede tambin dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que est dedicado al botnico espaol Santiago Castroviejo Bolbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernculo, como en el caso de Prunus mahaleb (del rabe). 5. A continuacin del nombre cientfico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.. Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas. Pueden aadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradicin de hacerlo.

A veces, tras el nombre cientfico, aparecen las partculas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autora del nombre al primero, pero que la verdadera autora botnica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugiri el nombre y el segundo lo public vlidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o artculo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio. Cuando es necesario trasladar una especie de un gnero a otro, se citar el nombre del primer autor entre parntesis antes del autor que ha trasladado la especie. As, por ejemplo, la especieValeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al gnero Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre qued como Centranthus ruber (L.) DC. Tambin es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los siguientes:

sp. / spp.: especie / especies. subsp. / subspp.: subespecie / subespecies. var. / varr.: variedad / variedades. : hbrido. fl.: del latn floruit (floreci), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios aos e indica que slo se le conoce esa poca activa como botnico (ej. Andrews fl. 1975). aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados tienen la mayora de los caracteres de un taxn, pero difieren en otros (ej.Sempervivum aff. tectorum).

Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonoma Botnica: Clasificacin[editar]

La bsqueda de un sistema "natural" de clasificacin es una disciplina con mucho trasfondo histrico, porque cada clasificacin nueva se basa en una clasificacin anterior a la que los usuarios ya se haban acostumbrado. Desde los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en da, han trascendido muchos sistemas de clasificacin, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenan ms xito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo. En una poca los sistemas de clasificacin eran un reflejo de la concepcin que cada naturalista tena de cmo eran las relaciones entre especies. Desde la aparicin de la teora de la evolucin de Darwin, los cientficos se pusieron de acuerdo en que la clasificacin deba basarse en el rbol filogentico de las especies. El problema en la poca era que no se saba cul era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que existan variadas hiptesis que daban todava como resultado diferentes sistemas de clasificacin. En plantas, este escenario fue cambiando en las ltimas dcadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la clula y los anlisis moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los ms cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a surgir una

nica hiptesis de rbol filogentico con amplio consenso, que da como resultado la clasificacin que aqu se muestra. La clasificacin preponderante hoy en da en el ambiente cientfico (la de la escuela cladista) considera que slo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro comn ms toda su descendencia ("monofilticos")30 Por eso por ejemplo, las dicotiledneas, que son parafilticas, no se consideran un taxn para muchos cientficos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofilticos. Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificacin que aqu se presenta de taxones superiores de plantas es hoy en da la nica que se utiliza en el ambiente cientfico, es basada en la filogenia, posee como taxones slo a grupos monofilticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificacin anteriores, que se siguen utilizando por razones histricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del rbol filogentico est bien resuelta, la mayora de los cientficos an no ha decidido en qu categoras taxonmicas ubicar estos taxones, por eso aqu se los llama con nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar en detalle acerca de la categora taxonmica en que deberan ser ubicados. Hoy en da est muy consensuado entre los cientficos que se debe partir del taxn Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos monofilticos que se muestran a continuacin, tambin se muestran algunos grupos parafilticos importantes y un grupo polifiltico extinto, encerrados entre comillas para distinguirlos de los grupos monofilticos. Plantae (clado de adquisicin primaria de cloroplastos) tambin llamado Primoplantae o Archaeplastida

Glaucofitas (Glaucophyta) Algas rojas (Rhodophyta) Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)

"Algas verdes" (grupo parafiltico, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)

Clorofitas (Chlorophyta) Estreptofitas (Streptophyta)

"Carofitas" ("Charophyta") (parafiltico, todas las algas verdes no clorofitas, no se mostrarn aqu los pequeos grupos que la componen, pero mencionaremos a las Charales, que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres)

Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)

"Bryophyta en sentido amplio" (parafiltico, todas las embriofitas no traqueofitas)

Hepticas (Marchantiophyta) Antoceros (Anthocerophyta) Musgos (Bryophyta en sentido estricto)

Plantas vasculares o traqueofitas (Trache ophyta, Cormophyta)

"Pteridophyta" (grupo parafiltico que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyt a)

Lycopodiophyta o Lycophyta Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyl lophyta)

Helechos y afines o monilofitas (Moni lophyta)

Psilotopsida

Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida

Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanergamas)

"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyt a", grupo polifiltico, extintos)

Gimnospermas (Gymn ospermae)

Conferas (Pinoph yta)

Cycadophyta Ginkgophyta Gnetophyta

Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)

Monocotilednea s (Monocotyledon eae)

"Dicotiledneas" (Dicotyledoneae, parafiltico, todas las angiospermas no monocotilednea s)

Los anlisis de filogenia hechos en las ltimas dcadas tambin lograron una gran resolucin por debajo de las categoras mencionadas en este

esquema. A continuacin los ltimos sistemas de clasificacin publicados, que son los que se utilizan hoy en da:

Para la clasificacin de las angiospermas, ver Sistema de clasificacin APG III (APG III 200931 , vase tambin LAPG III 200932 ). Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificacin de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a33 , c34 ). Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificacin de pteridofitas de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b35 , c34 y d36 ).

Todos estos sistemas consideran como taxones slo a los grupos monofilticos y, al menos en las categoras ms cercanas a especie, nombran a los taxones segn los principios de la Nomenclatura y los ubican en categoras taxonmicas linneanas. Para las algas que estn fuera del taxn Archaeplastida, ver la clasificacin de los eucariotas de Adl et al. (2005).

Importancia de las plantas para el hombre[editar]

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el hombre. Sin ellas, ni nosotros ni la mayora de las especies de animales podra existir. La fotosntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintticos ms pequeos ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijacin del dixido de carbono y la liberacin de molculas de oxgeno que directamente alteraron la atmsfera del planeta en estos ltimos miles de millones de aos. Lo que sola ser una atmsfera deficiente en oxgeno sufri un cambio gradual. A medida que una masa de oxgeno se acumul en la atmsfera, la seleccin por una respiracin dependiente de oxgeno ocurri (principalmente a travs de las mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparicin de muchos organismos multicelulares, incluyendo a todos los animales. Adems, la atmsfera rica en oxgeno permite la acumulacin de una capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de radiacin UV. Esto

permiti a los organismos ocupar nichos ecolgicos expuestos a la radiacin que antes haban sido inaccesibles. En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintticas son utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintticos, heterotrficos. Para prcticamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre, y para muchas acuticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energa como carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los aminocidos, y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos hetertrofos. Entonces la mayora de las especies de la superficie terrestre hoy en da es absolutamente dependiente de las plantas para su sobrevivencia. Como productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas. La sobrevivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupcin de los cuales traera como consecuencia la desaparicin de especies y cambios desastros en la erosin, el flujo de agua, y en ltima instancia del clima. Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa: Las plantas de importancia agricultural, la mayora de las cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como productos alimenticios: races (como las batatas y las zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en el brcoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maz, las arvejas y los porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate el aj, el anan, el kiwi, los ctricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como el caf, el t, el chocolate, y la

cola, o como bebidas alcohlicas, como la cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores dulces. Los rboles leosos de conferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los bambes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en la construccin de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodn pero tambin de lino y de camo. Los depsitos de combustibles fsiles como el petrleo derivan de biomasa de plantas acumuladas. En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufricos o alucingenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocana, y una gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indgenas por centurias. Las plantas son importantes por su belleza esttica, y el cultivo de plantas como ornamentales es una industria importante. Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para mantener la buena salud. Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacolgica, sus compuestos son extrados, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que originalmente se extraa de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en ltima instancia derivados de las plantas. Adems, varias partes de las plantas de un gran nmero de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente. Tambin son importantes para el hombre las plantas que modifican la composicin de un ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas exticas") y las que debido a que

son dainas para la economa de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas[editar]

La Botnica es la ciencia que estudia a la mayora de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los organismmos eucariotas fotosintticos (plantas terrestres y algas) ms otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque estos ltimos estn cada vez ms estudiados en su propio departamento de Micologa. Las algas tambin pueden estar en su propio departamento de Ficologa. Normalmente las dems ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta slo a las plantas terrestres. Algunas tienen una orientacin netamente prctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para alimentacin, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridacin y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de rboles utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacologa que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente). En contraste con esos campos ms prcticos de las ciencias de las plantas, las ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento cientfico, tanto las ciencias "aplicadas" como las "bsicas". Entre las ciencias puras se encuentran la anatoma de las plantas, que tratan con la estructura de clulas y tejidos y su estructura, la fitoqumica y la fisiologa de plantas, que tratan con los procesos bioqumicos y biofsicos y sus productos, la biologa molecular de plantas trata con la estructura y funcin del material gentico, la ecologa de plantas trata de sus interacciones con el ambiente, la sistemtica de plantas trata de la taxonoma y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae segn Whittaker, 1969[editar]

Este autor agrup a los organismos en reinos principalmente en base a sus modos de nutricin y caractersticas celulares. En su clasificacin Plantae contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintticos, con clulas con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman clula vegetal, definida como el tipo de clula de los vegetales), organizados de forma que las clulas posean al menos cierto grado de especializacin funcional. Esta definicin se corresponde con circunscripciones de esa poca de lo que hoy son las algas rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluy en estos grupos a algunos organismos que no se correspondan con esta descripcin, por ejemplo porque eran unicelulares o porque su modo de nutricin era la absorcin, que ya se saba que estaban emparentados con ellos. Las plantas as definidas, en su mayor parte son organismos auttrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintticos: utilizan como fuente de energa la luz del Sol y la almacenan en forma de energa qumica en las molculas orgnicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). Tambin exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a travs de rganos especializados como las races) para absorber otrosnutrientes esenciales, como minerales y compuestos con nitrgeno y fsforo, utilizados para construir protenas y otras molculas que necesitan para subsistir. Las plantas tambin suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas races) y poseer tejidos especializados en darles soporte. Estos grupos poseen reproduccin primariamente sexual, con generacin haploide y diploide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproduccin sexual y ciclos de vida"). Esta clasificacin incluye tres subreinos:

Rhodophycophyta a las algas rojas Phaeophycophyta las algas pardas

Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas verdes" y las plantas terrestres

Vase tambin[editar]

Botnica Archaeplastida

Notas[editar]
1. Es un error comn afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificacin en 5 reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978. Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems 2. En este texto slo se hace referencia a la "fotosntesis oxignica", que libera oxgeno. Pero no es la nica forma de fotostesis, en su definicin ms general "fotosntesis" es la captacin de luz para convertirla en energa qumica de molculas orgnicas: sintetizar a partir de molculas ms simples molculas complejas, orgnicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a unafotosntesis anoxignica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se libera oxgeno. 3. Un cromforo tambin puede emitir luz por fluorescencia, fenmeno que ser ignorado en este texto.

Referencias citadas[editar]

1.

2da acepcin de "planta" de acuerdo con el DRAE

2.

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Bibliografa[editar]
Para seguir leyendo: bibliografa recomendada General:

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Juan J. Valla. 1986. Botnica, morfologa de las plantas superiores. Hemisferio Sur.

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Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA. M. J. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press.

En reglas para nombrar a las plantas (nomenclatura):

"Nomenclatura y taxonoma de las plantas, una perspectiva agricultural y agronmica". Define tambin conceptos de taxonoma y de especie. Considera versiones de los cdigos, tanto de plantas silvestres como de plantas cultivadas, que ahora estn desactualizadas, pero sigue siendo una buena lectura. Est en ingls: Spooner, DM; Hetterscheid, WLA; van den Berg, RG; Brandenburg, WA. 2003. Plant Nomenclature and Taxonomy, an agricultural and agronomic perspective. Horticultural Reviews. Vol. 28. Editado por J Janick. preview en Google Books El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (en ingls): J. MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W. R. BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S. KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J. TURLAND, Secretary of the Editorial Committee:International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 http://www.iapttaxon.org/nomen/main.php El Cdigo Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas (en ingls): C.D. Brickell et al. 2009. International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Octava edicin (este cdigo es pago, se consigue aqu)