dosine ebrados O teenmento geralmenre utnepitljo simples, conslitudo por umanica camada declula!cbics ou colunares.

. Jo regumento dos veebrados, a pel, lbrmado por Os aiais apresentam um revestimento detecidos. congnduls e estru co?oracuja principal funo protesero orsa- duscamads nismocotra a entrada de corposestlanhos: o (do latjm ,egumerrum. aegmento cobertura, Pele envolo)Alm da funopotetora. o tegu nento tmbpode. dependendo da espce de A peledosve'lebrados fomada por dos animI, ealizar gasosas. trocas secretr substn- tecidos diltintos.firmemente unidos entresi. O cirs,perceber estmulose regulara tempertua tecidomaisexteno. epileiI, a epiderme. O do cofpo.entre ouIas Iunes. maisnterno, conjunvo, a dm.(Fg.22.1)

22.1 Revestimento corporal: tegumento

. . ''l :'--

Figuro22.1 Eshuluro hicrscpico do pelehumono. Emopnas dok centmtros quodrodos de pelepoaem exisft4805en$rcs porodor,21p|os,210 glnduls sudrpros, 24 glndu ossbceos, 7 200 teminoes neRosos, 5 sensores poro riq, 30 sensores poro colore 0 snsres poro pressoNo oicmicrsroio mkrscpio querorinizodo. prico, codede pelehumono oltomnl,e

Epideflne A epideme un epitlio mutiestratifrca(estratos) figurc 22.3 Apsr do. isto . fornadopor vriascamads jusrposts. declu1as A camada epidrmica ais intem denomindr strato germintivo, senquesemutipio colti do fomdpor c:rs nmente, queasnovas ge detai maneird cluls rds empummsmaisvelhs parucim, cm di eo superfcje do co?o. nedida queenvc lhem, sclulsepidrmics 1om -se achladase pnssxn fabricre a cmular dentrcde si maprotena resistente. a quertim. As c1uls nais superlciais.ao setornarepletas de queratna. morrem e consituemumreNos mamfrosos vsossangneos da de vestimento esisene ao atrito e aamente imperme desempenham impotantepapelna manuten (Fig.22.2) nevel perda de gua.

corpor.QuaDdoa tempera o da emperatu.a tua do corpo sobe.implsosnervosos provocan dilaodos vasos sangneos da deme; co isso, maior quantidde de sanguepassaa circu r n pele,evandoo unento da rradiaode rd\r pi o meio. o que al o corpo esfiff. Jqando temperatura corporl mfuu| os vasos sngneos da pee se contaemi com isso. me, pssa circular na supedciedo cor nos sangue po, o que reduz a perdde calor. Tern;nryes neNosas e rgos sensorais presentes na derme so responsveis pesperFigurc 22.2 Rptei5, comocobros e losorlos, substi calor. frio, cepes de viscosidde, dureza, umiiuempe odicomenle qle o rcvestimenio de querctina maciez dade. asperez, ec. cobrc o seucorpo.J no esp.iehumono,o rvesii meni, de qurotino continuonnls, do peledescmo sendo rcposi'peldmuliiplicoo dosclolosdo estro(hpodeLne) Tocldo \uhcuneo to semnotivo do epderme. Colcuoseque o supecie do pelede umope$oo sercnovecompleiomenle o Sob a pele h uma camd:r de lecidoconjuncododuosou lrs5emonos. ivo frouxo o tecido sbcutneo rico em fibras e em clulas que almzenam godr (c Deme as adiposas). A camdsbcutne, s vezes c hdmrddi mpopi rmentide " hi pi Jeme . na,, A derme, localizada imedaamente sob a faz pae da pele. A gordur rmzendr no teci epiderne, um tecido conjuntivo que contm fid o ,ubcutne' ' r" n' l i tui resendernergi e rr: bras p.oticas, vasos sangneos. teminaes como isolantetmico. nervosas, rgossensoriais e glndula!.As prin cipais clulasda derne so os frbroblstos, res- Diferenciaestegumentres ponsveis pela produo de fibras e de uma subs dos vertebrados tncia gelatinos. a substnci morf. na qual os elementos drmicos esto megulhados. So A pele dos verebrdos pode apresentar di s fibras da deme que conferem resistnc;ae v e 5osl rpode di eenci J!e.. qe ru\i l i am w elsticidade pele.(Fig. 22.3) desempenho de suastunes.Asprincipis dife vasos Os sangneos da derme so respon renciaestegumelaresso escamas, plos. penas. unhs. girrs. cscose cornos. lem Jr sveis pela nutrio e oligenao tanto das clu ls drmicasquantods clulasepidrmicas. vtuios pos de glnduas.

417

Peixes sseosapfesenlam escmsdrmipelascnlsda dernree recobercas. orjginads Escams soestrturas cm forni de plca ts pof uafiD crmadade cluhs cpidmicrs. quc sc dispem achatada. no teguento como Rpteiservcs tm cscamscrns. ftra umrmxdura protetora. Es!o presenles empe e! de querati{ origindspclas culnsep dnnicas.(Fis. 22.4)
l - a : .r n L ,

(ces, Pejxescartilagirosos tubares e raias) possuem plcides escms semelhntes, e oigem e estrutura. um denre. Apeextern de u'naescama pacide contudpo esPlos so estruturas filamentosas de queranralte.forado pelasculas epidrcas. e a tina. presentesexclusivancnte em namfeos. pate iterna constitud por deniina,tnda Cleltas espcies tm posabundantes. que conspelas clulas drnicas. tituem um pegempotetorae isoante. Na es-

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.8.

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fgur 22.4 O dsnho hosrroo origem embrlonrio de olgumos diferenciqes lgumenlores de vedbrcdos, enlreloso dosescomosmoshodos ros folos.(A Escomos d pixecortilosiroso {ori. (BlE5comos gemmkt; drmico e epidrmicol. de peixe $eo {ori (D)Esco gemdmkol.(C)Escmos de rptil(orisem epidrmicq). mosd ov(odsm pidrmico).

418

pece human,co excecodos cabelos.os pAs culasque originm o po so nurrdas os socurtose rlos.concentrando senis xilas e oxigcnadN por capilaessingineospesentes e em Lornodos rgosgenitais.(Fig.22.5) juno ao folculo. Cadaplo estligado a un pe queno msclo ereto. que perjte sua movi rnenloi c a uma ou nais gldulas sebccas. que se erca[egam de sua ubdficao.

As pens esto presenrcsexclusvancnre nas aves. So coiludas por queratina e sc fornm dc n.eirsemehrnteaos plos dos nnlros. Tudo indica qc penase plos cvo lum a partir das escamsque recobram a coryo dos rpteis ncestisde aves e rmferc s. (Fi g.22.6) risuro 22.5 Plos so excllriyidode dos momeros. Em muibs espcies, pelogem espss .onstitui !n lki.t isoiorie conhoo ;i Os plos so consttudos por clu1asepidrnncas quetinizads. mots e compactadas. o po nnsccdentrode un pcqtrena degessod pe1e.o folculo piloso. No ftrDdo do folcuo, c luasem cotnua mutpico fabricanquentin4 morremc se compacrm, odginandoo po. Unhs so eluluras chrladas,formds po qnertrnaaltamentecompactada.presenles ns poDtasdos dedos de mrmferos prntas. cono micacosantropides e o holnem.As unhns grntem ln meza s ponrasdos dedos.Nos ps. do nais cquilbrlo ao caminharj nas mos, ru xian a prcenso e a nanipuao de obelos.

Gcnchos

Borbos Brb',los Rquis

lisur 22. Peiosso c usividode dos ovs. A pllmosem,om dos funes de proreo e istomenro _ eL o c oir e' e oo5m o c 5 od . e n u ro s e s p * i e o h o ri .o .oooco{esouol a pel o .o D brede Jr ro " cenlrolo roquis, do quolpnembbosque slportom shrbulos. Esios sexomumos s ouiros orrovs de peqreros qo gonchos, ormonloumosupecie corirlo, qued susrenrao vo

4'19

As unhascrescemx partir de um dobra epidr prxima pontados dedos,ondc mica locaizda clulasepidrncas se dvidenrrtvacnLe,cuulado quemtina. As cluis querrtinizdas moflem e se compct, forando a unh. As grs difcrem dasunhaspor seremguds c fiids. Esto pesenlesem diversosgrupos de anmais,coo rples,lcs c nrrntros. As grris sAousas,cntrc ouras funes.para gnr e cono ams dc tquee defs. mcias Cscossoestuturisqctltujzds e compactts!presete! nas cxtfemiddes dos menbfos loconotores de ceo! nramfercs, tris corlo cvalos.bos, porcos.girafasetc. ADnis domdos de cascoso genercanentedenominados unguldos (do lan ursula. unha).(Fis.22.7) Comos soeslutuscncas e ponagudas. lormadas por quealna tanentecompacladq plesenres na cbe de mamferos como bois. b 1os, ntflopes, cmeiros,cbrasetc. Os cornos sc descnvolven unto em mchosquantoem fmelsenunc sosubstiudos. Nisso difremdos rhifres. estruturas nmificds presenGs penas e nachosde ilces e vcdos.Os chifressolormrdos por tccido clcificdorecobe1o de pee. (Fig. 22.8) sndo subsliludos nulmenre.

Gndus O tegunenlo dos lcebfados apresenra di lcrsos lipos de glndus.especalizdas na produo c secreo de sbstncias. Peixese anfglndulas de muco, bios.pof exemplo,possuem que lrificam apee. Algums espcies cleanl bio possuemglnduls de venno,que sccrct substncias txicascontrapreddocs. Avcs pos suenuma glndllocalizadn cud, glndul uropigel ouuropigeana, queproduzun seceo oleos. usda na ubrifco e per meabiizagodas penas. Mmferos possucn glnduls sebces. cuia secreo godurosr hr brilc os pose a pee,c glnduls sudorparas, que secrenm suor. As glndus sudopra! estopresentes em pouc.sc.legoras de mmferos,das quaiso ca vrlo c o homemso os relhores exempos: ces e gatosDotIn glndLras ludorpans. As glndusstrdorpffassitun-se imedtmenteabaixo dr dene.no tecdo subcutneo. Suaporomais rrofundateln fomrx cnovcld. igada.por um fino c{a. a u poro que se brc na supefcie da pcc. A secrco das glnduls sudorparN o suor, conpostode gua.sis

riguro ?2.7 esquedd, ocima,desnh d um .o e de dedohumono. Ao lodo,toque permiie comporor unhds humonos comos gonosde goio.Acimo,foto do poio de um covolo mosirondo o cqsco, que o unhode5envolvidd

420

Os d ( nio

Pe l.

Esbe$omenlo r^ ' . ' i ^,,-.^,;-^ ''''-

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Fieuro 22.8 (a) Cohosde carneiro. deveqdo. os desnhs frsrram o ormao {B)Chrcs de ch {cl e oe (DJ. chi Chifres so6hoe! $eo5,slb+itudos onuqlmeiie. um pouco de ria. O suo tem por funo efrescar o co?o. seja quando a Lemperatura do ambientese eleva,sejaquandoa temperarua nterna sobdevido ao aurnento d tividade.

Esqueleto hidrosttico
Aguns anilnais rilzam incompressibi liddc dos lqudos de seu corpo para obler suentao. Fala-se, nessecxso, em esquleto hidrosttico. Esse ripo de esqeleto bem evidente eln vermes nemareminros e anedeos. O pseudocelomados nemremintose o celoma dos neldeosso cavidadescorporas cheias de quido. o qual, ao ser pressionado pelos mscuos da parededo corpo, d rieidez ao nma. E ceenterados(pipos e\nedusas) a cavidde gastrovscular.chei de gua capturadado ambiente,consritui um esqueleto hidrosttico, que fornece pontos de apoio par a ao nusculare para amnutenoda fbrma do corpo. (Fg. 22.9)

22.2 Sistemaesqueltico
Certosgruposde animisnulticeluares de senvolveram. ao ongod evouo. sistemas de sustento paraseus ecidosergos. A susten, laodo corpoesa cgodo esqueleto, que tambm fomece. em ceos casos. proreo aos gos internos e pontode apoioparaa fixao Nos animais podem-se distineuir trstipos bsicos de esqueleto: o esqueleto hidrosttico, o exoesqueleto e o endoesqueleto.

421

(decimoporc boixol.O esque d mvimnlo do minh@q Figuro22.9 Seqncio eto hldrostotico do mnhoco consliludo por lmo sre d bokosclmics, chios de liquido. A musculoturo do porede do corpo psui ibros <itcllores e lons,tudino s, o qle permrgronde voriedode de movimentos. A hvimentoo em qoleissubte"oreo! ou, liodopeo eiomeltoo'e1o

Exoesqueleto
Eln alguns animas. a sustenlaoco?o ral garantida por esuuras gids ocaliz da na egio externa do corpo. Fl se, nes ses csos, em exocsquleto (do gego exos, extemo). O exoesqueleo poduzido por c ltls epiteliis e pode revestir tot ou prcil mente o corpo do nin. As conchsdos mo lscose ascffapas dos rtrpodosso exe plos de exoesqueletoEuqtiolode mt,lusrLl Mitos moluscos apresentm conch exlem. conslituda por cristis de carbonatode clcio e r vestid por nateral orgnico. A concha,que pode serfomada por ura ou mais peas,ou vavs,p1r tgeo corpo e servede apoo os msculos. loelqcLclo dc!trnlo: Os artpodos tm um exoesqueleto. formado por peas ticuds.qe reveste o corpo coo se fosse um rnadur. As peas do exoesqueleto so unids pofjuntas fiexveis. de

modo a pemitir que o .tpodo ezeos mais divelsostipos de movjnento dos atpodos secretado O exoesqueleto peascuasda epideunee constitudobascamentepo quitin, u poissac.dio semelhantc celirlose.A qritina forn fil,ras que.merguhdas em um mtriz protica, origiran um materiasemelhnte fbr de vio, combiando resistncia e flexibiidde.A risidez do exoesqueeto dos artrpodos resultada impregnao de determinadas substncis. quepodemserqui nonas,como ocoffe nos insetos.ouccio. como ocore nos s'ds, caEnguejose lagostas. A flexibilidadedasarliculaes dos arpodos garantida pelo fato de nessas egies o exoesqueeto quitina e protes. (Fi-q. conter apenas 22.10)

Endoesqueleto
Divenos animis presentm pes esquelticasno interiordo corpo.Fal (do gego erdos.dentro). endosqueleto Apesen tam endoesqueero os pofercs. aguns mouscos (cefalpodos), equinodermos everebmdos.

422

Fisurc 22.10 Ex@squeletos. Acimo, de molusco; oSoixo, culculo de orrrpodo. Nosdetohes, osdivereos corcho d.ul.u o d umcrusloce comodos quefr,rmom esesexo*q!lelos. As comodos qle compm como o lasoslo comodo pismentqdo; dbto so:o, pideme, b, quilino no-colciicodo' c, quiiino colciflcodo;d, e, epicuicllq.

podem ocole em certas eslrels-do-mar ou em hooNos por1os as peas esquelticas seespculas calcris ou silicosas, ou ffbrs de tris, ou por placas calcrias encixads, spongina. comoocoeem ouiosdo-nar. ofirose cri pos- nides. Moluscos cefalpodos comolulase spis melemento esqueliNos veebrdos o erdoesqueieto consiste suem. nointerior docoQo, pes cailaginosas co catilaginoso.1 vezesimpregndo de sisde eninmeras ou sseas ai(Fig.22-11) culadas. pes penou gldio. Esss fornan clcio. um sjstema de ala' denominado pode lancas. qre senovem soba ao dosmsculos. Nos equinodermos. o endoesqueeto ser constitudo por ossculos como (Fig. 22.12) calcrios.
Figuro22.1I lA) Porircs lsados comoesponio de bonhotmesque toconiiuidopor {ibrcs d spon cdlposii. {B) Luos(mollscs dot immopoesqueiico inler peno nosemilronsporenle, chomoda ou gldiokendoreiirodoem umdos onimois do folo).

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Figuro22. I 2 () Fo|od pos|os de co,ondesvem, vrtbros .odilognsos.(B)Fo|ode sque o $eo de coelho. {c)Forodeequeleh'$6de cobrs.

Esqueletocatilaginoso O esqueleto cailginosoes Fesente nos (ces, condrictes tubaes e raias). Nosdemis veebrdos, inclusjve nespcie humana, hum esqueeto cailaginoso duantea vida embrionr, o qual serquasequetotalmentesubstitudo por um esqueleto sseo, Esqueleto6sseo Funes dos orsos Com exceo dos condrictes, o esqueleto sseoest4pesenteem todos os adultosdos demais gruposde vertebrados. Alm da sustentacorporal, o esqueleto sseo desempenn ouo trasduasimpotantes funes:reservade minerais e fomao das ch as do sangue, Os ossos contm reservs de saisninerais. principalmente de c cio e fsforo.Esses elenentos qumicossofundamentais ao tuncionamento das clulas e devem estar presentesno sangue. Quandoo nvel de clcodiminui no snsais de clcio somobiizdos dos ossos sue, prasupri a deficincia. preNo interiordemuitosossos h cvidades por um tecido macio, a medul sse enchids vemlh, ondesoproduzidas asclulasdo sanguerhmcls, lucitod e plquets.Determindos ossos aindapossuem medul nel, opor "nltano", constituda ecida popularmente principalnenrepo clulasadiposas, quecumulam gordurS comomateade rcseva,

dentro,e c,lordroq cartilagem),uma vez que o ossotem odgemondehavicatilagen. Na esppor exempo, cie hurana, os ossos comeam a se partir forIrara do segundo msde vida intra-utedn. Ao nsce, a ana j apresent um esque leto bstante ossificdo, rs s extremiddes de diversos indarnantm ossos egiescaiilagino queprmitemo cescimento. sas, Entreos 18e os 20 anos,essas rgies cailaginosasseossficam e o cscimento cessa, Nos adultosh caigens eln locais onde a flexibiidde impotante,tais como a ponta do naiz, asorehs, ainge,a peded trquia e sextremidades de ossos que se rticuam. Ossos achatados, comoospesentes emnossocrno,nosefomampesubstituio de peasde calilagemmassin partir detecidosconjunvos lnembranosos, queatuamcomomoldes. Essetipo de formaode osso denominado osintramembrnos. (Fig.22.l3) sifico tLrnase arcu aes se tocam. Junt o local ondedois ossos Agumasjuntas, como as do nio, so fixas; estofirmementeunidosentresi. nelasos ossos Em ouas juntas, denominadas articrlas,os permitndo ossos somveis, aoesqulelo rel;

podem As ariicuaes serdediversos tipos. Nos ombroqpor exemplo,eassodo tipo "bolae-soquete" e possibilitmFovimentosgirtrios dosbraos. Nosjoelhos e cotovelos. asaiculaso do tipo "dobradia' pemilen e movies mentosd dobramento em um nico plano. Oso((ocde umniculao m dedesliTtu A lomao dos ossos um sobreo outo suavemente, sem tnto, ou se A maioria dos ossosdo esqueleto forn-se desgastaiam. O perfeito funcionmento dasarpegrdativa d proleo garanuda por substituio de tecidocatilaginoso ticulae\depende por tecidosseo. embdondo o q.rc sedenomi- catilagensmcase isas existentesnas pontas na ossiflcao ndocondral (do grego erdos, dos ossose tambmpor uma lubrifcaocons-

424

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Figuro 22.I 3 Erutu ro do iecido $eo lAl Corie ohovs de umoso onso,moslrondo o iecdo $eo esponioso, h c! ios loc!noss locoliz o medulo $eo vrme ho. No reaiocenrrodo o$o tocoizo s o meduto omorlo, o populoriulon,oide ocorre ormozenomento de sordu;o lBl amplioco do regioper e,co do oso, mosirondo o orgonizo do5sistemos de Hov* {C) Sisremo de HovBompliodo m+rondo celulos sseos disposios m.omdo, concnhicos oo redorde um 50ns,neo. de umocelulo o$eo lD) Desenho 'o!o (osieoblosio). N foiomicrosroio oo microscpi prico, !m codeironsverrcl de o$o, .mdoissisremos ivem d Hovere bemYidenls.

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O . o. . " J e u' n: r a rl i c u l | r J o .,i In , J fl i d u .e n . seusdclidos l!gaespor meo de cordesresstens.constudos por lecido conjLrntn'o fi broso: os ligamentos. Os gamertG esto finement aderidos quc relestenos ossos. s nembrans

Arquitetura do esqueleto humano

O esquclelo hunano, como o dos denais veebrados tctpodos. pode serclilidido e trs pariesprincipais: cabea, tronco e membros. (Fiss. 22.l1e 22.15) Cbe A cabea lrunnapreseta pos umaparre tcnor arredordd e o.a. o crnio,e unlprLc nteriof achald, r fce. O crnio uma slidacix.,Ioradapol ossos achrldos e cu|vos,firmen1ele enc{ixa dosente si. Seupapel abrigre protegero en c1lo.

Fgurc 22.14 (A) Foto de squelero humoi.Umope$oo lm 300 o ss oo nscer. Dlronle dsenvol vimeni.,lsuns ossos setundem eo esqueleb do oduho pdsso o ler 20 (B)Foioem dposlomhiossos. p do sqncio d umxrciciode tlexo. O nmero e o voriedode de so5 sornrem o lexibilidode ne c$rioporo execuior 05 moisdi v6osiiposde movimenio.

425

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Acimo, esqcerdo, desenho do esquelto h!mono; direita, tlposd iunts m. ws (odiculo*J. Ao ldo, esqueeio do p
hosanoo os lqohftos.

Os ossos da face.comoo! do crnio,tm bnreo frmemente encaixados. O ossodo queixo. denonindo mxilr infrior, o nico A caix torcic compdvel uma gaiola ossomveld cbe; cl se prendc bsedo de ossos e pmtegeo c,ao,ospulmeseosprin cniopor meio de xrtcules que pcrmilcn cDaisvaso!sangiineos. Aln dilso. a musculatu(Fig.22.16) abrire fechar a boca. ra da caixa tocica resposvel.Jutamentecom
o dialagna, pelos movirentos rcspiratrios. A cixa torcc formada pelas costls, ossoschtados e curvos que se unem. dors O tronco rcpresenta o eixocorpora, ondese mente, couna veebral e. venlmenlcj o articulam acabea e osmembros. Ele formado ossostrno,no rneiodo peo. pelcoun vebral, pelas costelas e peloosso A maior das pesloas possui t2 pares de osterno. O tronco e acabe fornam o esquel- costels. Alguns, porIn, tm um costelcx to xial (do grcgo;xr's, eixo). tm, fenmeno trs vezes mais comunr cm ho

Tronco

osic! os do o!'ido

6itr

F:.
I

Vf t:':=..
.":',. ., D*erho do squeleto do cobeo humono, comoso$os reprsenldds individuq mente

427

mens.ten mulhcrcs.os dois tnnosp.ns de tur! rticulrrs.A cnura aicnhr dosren costelxsstu ligrdos apcDr\ cou r eteba. bfos \utefiorcs a a .intura escpular:r dos inic.ions a cintur phic. ou scjr, naiosc lsrm ao sterro.Slo pof rsso nenrbfos ch doscosLelas f lutuantes.

colun rlebrI. populanenechamr' por 33 o da.1e espinh do'sI. c1 consLiluir sos. .ha.los yrebrs. As \rtclrs aiculanr sc cm scqDci c cstounidaspo dilersos ig{cDLo\.dc rodo. 1oar Lneixosseol!f nrc c {lcx\cl. A sobrjposio dos oritcios pre sentc! nas vftebras1)r. un tubo nteno :o l o n :o da c olunn r er lch fa l . o D d c \c o c rz a re d u nnef los a.( t i: . 2 2 .l l ) Cinurs rticulres e menbros supcrior$ e infcdo Os ossosdos rnerbros superiores l1:slig.r se ao esqueeto axal pormeod,s cin-

r\ cinrl esc pular iormd! tof dois os sos: d clrcul (or escpula) e, onoplat. A cla\'cu! i un ossocr !o. sitxdonx tnlle supe fior do pcilo. e a onoplata unr osso gflnde e cl lo. loc:lizrdo na ptc srpcriof dls.os.

O nenbro\uperior compostopor bro, ntbro, pulso e mo. O osso do brxo o mero e se rfircula. no coloclo. com os ossos rdi oe aul na. Opul so l ot,l n. d o l i ebrxo.o do pof ossosl)equenos e r.cios. os crpos. p.ha da rno torrda peosmetcrpos.c os dedos.pehs fal:rnges.

Vto lrontl Figura ?2.17 esquerdo, humano, qle priege os pulmes dlreiro, desenho dq <oixotorcicq eo coroo. A co uno vertebrol podeser divididoem cincoesies: ceruco deiohe do coluro vertebroe dos costelos. (7 viebra5), (5 vdebrot,socro(5vdebros (4 vrlbros undldos) lombo. e cccigel torcico ll 2 vrtebrot, r!ndrdot.

424

Nasrulheres. esta n is larga. o quercpresen (Fjg.22.18) ta unaadaplao aoparro.

A cintur plvica. populnncntcconhcc da cono bacia. a pre do esquccb quc .o nectaos nembosnrioirs ro troDco.A.intu ra ph,ica 1bm.dpeo scro. osso volunoso resrlnlcda fuso de cico !frebras, por un p dc os!o! ilcos e pelo cccir, osso1rnado po qurtro a seis vrtebrasrudimentares fndds. Esqueleto!de honense de mulhercspodem se .istinguidospeLaforma da cntun phica.
l t. \i o\ t I r j 1. r ,.

Os ossosdos ncmbrosinld ores.orreston denrosdos ncmbros superores, com adifercnque dc 1o n iores e mscompacros. adapta dos para suslcnt{r o pesodo cofpo e parn cani, O mcnrbfo infcrior composto por coxa. prnj ornozlo c p. O osso da coxa o f-

E.

0*
f]

Jf b'

9d

Figuro 22.I I Acimo, desenho doso$osdosclnr!rosescopulor e p1vco e dosmembros superiores e irferiores. o dovkulo(o$o do toboneieno"). doscosros de umo {a)For do ioroxde umqpe$oo,evdenclondo {B)Fo|o pe$,evidenciondo (oso do "oso"). o omoplqtq

429

mur. o masongodo corpo-O imrpossium quc secncixaao osso extrenidadeedondd, Nojoeho. o fmur se aticulcom os dois 'laco. ossosda perna,a tbia e frh . A regiofon' ta do joelho protgidpo m pe.uenoosso circu,r rtul. Otornozelo formadopor os' sos pequenos e macios.os trsos. A panrado p fomada pelos metatasos, e os aelhos (ou "dedosdos pJ'). pelasfalnges.

22.3 Sistema muscular

O sistem muscular formado pelosns culos, rgos principalnente porleconstitudos cido musculr.especializado eln se contaire reaizar movmentos. Comexceo dasesponjas e de alguns quenopossuem celenterados, tecilUsculrir eslri ire tLr do muscular. todos osoutros arimais utiizam-se de msculos paranovmentar o corpo. graas O tecido muscular estriado esqueltico queos animis podem contao muscula naapresenta,sob observaomicroscpica. faidar,voar,anda, respn, movero alimento n xs llernds transvesais. claras e escuras. cavdade digestiva, dos bonbear o sangue dentro Essa estrio reslt do arranjo regul de vsos sangneos etc.(Fis.22.19)
micofiamertos fomados pels protens ac' tna e miosina, responsveis pea contro Tipos de tecidomuscular mu scuar.A cl ul muscul ar estri ada.ampodemser formados por lrs bm chamdfibra mscur. possui inmeOs msculos tipos bsicos de iecidomuscular: estriadoes- ros ncleos e pode tingil comprimentos que quelco,lisoe estriado (Fig.22.201 vo de I Inm a 60 c. cardaco.

fisuro 22.19 O remo 'msculo,, prcvmdo loiim DUs, qleslgnifico comundongo.5!a orisem est lisodo imogem queosonligs gregos e romofos iinhom do movimenioo dosmscuos, comporondo'o o comunoongos moveiooresoo pere.

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msculos esquelticos, que est sob o conirole

O tecido muscular liso est presentc cm di(tubodigestivo, bexiga, eversos rgos nternos ro etc.) e tambm ns parcdes dos vsos sng ncos. As cluls nuscularesLisas so uninuclcds e os fimeitos de cdna e miosina se dispen em hlce e seu inteior scm lbnnr pao estrado como no tecidomuscrld csquelco. A contraodos mscukrsisos geamente involuntria. ao contrio da contrao dos

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O tecido musculr crdaco e presen!e penasno coro dos vetebados. Ao m croscpio. o tecido muscular cardaco apre s enta eri ao trnsversa. S uas cl ul as so u n nucl eadrsc 1m contrao i nvol untri a. (Fj 2.22.21)

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:,r' 'r ;:. i I Princlpois estriodos cnlm, olmdieidomuscum(llos estids do corpo hwano. os msculos
qr, vosossongneos, neryos e le.ids.niuiilvos envotrios Ns poitqs dos m(us, s eivltoriosse uneme dos quoi5os m<ulssexom oos o$os. otomnrersistenles, os tendes, otrovs formomcordes ibrosos

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As uniddesde ctina e iolina que se repetem ao ongo d niofibri sochanadassrcmeros. As 1ixasmis extemsdo srcmeAs 1brs musculaes esquetics tmo ci ro, clarus, so deflomindas band I c cont)n topasm repletode filamentoslongitudinni! peDas filamentosde aclina.A 1ixccnlramais muitoinos.asmiofibrils,constiruds por lni- escuradenominada bandaA. As extrenidades crofimentos dsFotens ctina e miosin. A dabandaA soformad,sporfilnrenrosde actidsposio protenas reguladesss ao longod na e miosina sobrepostos, enquantosua regio fibraproduz o pdo de fixasclaras e escuras mediananais car.denominrd bnd H, conltdnadas, tpicas do mscubestriado. tm apenas miosina. (Fig. 22.22)

O mecanismo da contrao muscular

Figurc22.22 Fologrofios de sculo de boi sendo seporcdo do esque elo (A) e eh cortehoisversol {B).Note osenvolitosesbrcnqliodos os lends, por tecdo conuniivo constitudos denso. O desenho mo+roomprocessrce*ivosdo isculo o|e.e@loro strLtnmi('o,"picodo! - obr:ros cspor\ovei petocolkooo oo mcrcscpio eletnicode vdrcduro de umo tibro murulor esrriodo C) Fotomicrogrofio esqueletrco. {D) Folomicrogrofo o m;croscpio eletnico detonsmsede umcdelongitudinojd ibromusculor esquelrco, moslrcndo o orgonizoo dosmioibrlos.

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lto i.ilodesli7uenrid.s l]rnctr. No nctu d dcdde 1950.o cientistain gs Hugh Huxey verifcou que, quando n nsculosc conlri, sbandaste H dimnue de a.g!rra.Com basc nesssobsevaes, Huxley prcps que a conhonrsclse d pelo des' lzanentodos filmentos de rcLin sobre os de niosna.Essaida tem sido conind e conhecidacolno tcori do deslizmenodos lilaNas pontasdos filaentos de njosin exsprojees, de for ligatempequenas cpazes ces com cerlos stios dos filamento! dc ctnr qundoo nsclo estimulado. As prcjeesdr puxr nrnrsiDx os amentos de actira como dcntesdc ma cngenagem, 1rando'os n desli

zir soblc os timentosde tniosina.o que leva ao en.urlmenio ds mbfibfilas e conse.ente contraoda fibra musculd. (Fig.22.23)

esqurdo, Figurd 22.23 Meconismo d mmsculo e5quelaico. orsoniaodor ilqmen|os de do conroo q<rinoe mio5ino .nrrddo cqdo fflomento de no mio{ibide um mscllodkbndido (ocimo) {oboixo). mculds dtroniodos emporolelo, codo miosino consiste d dproximodomente2oo enquonro de un sorcmero Adirito,rpresenloo esquemri. d dimnloo fildhento d ocliid .onlmenle300 .400molulos. (o) O proce$oreminciocmo mlosino e o oclino d umomoleolode oclinooo serpuxodopelomioslno. (c)A cobeo sobee suocobeo se iso octino. do miosino sedobro seporodos. {b) A moleulode miosino .ohpleiondo poxondo do octino e voho po5io iniciol, umciclo. Emcodo<iclo o octino. sesolto ldlA miosino d AP. sosloenersio de umoolulo

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0 papedo clcio naconllacio mscula O estmulo paa contrao geamenre um impusonervoso, quechega fiba muscar atravsde um nevo. O mpulsonevososeplopagpelamembana dsfibras muscules, atin gndo o retculo sarcoplsmtico,m conjunto de bolsasmembanosas citoplasmticas ondeh Sobodo impulsonervoso,o rerculosrcopasmticolibera ons de ccio no ciroplasma. Ao entrrem contatocom s miofibrilas, o clcio desboqueia os stiosde ligaoda aciina e permitqueestaseligue miosina,iniciando contrao muscula. Assim que ce$a o estmulo,o clcio imediatamenteebombeado para o interio do retco sarcoplasmtico, que o faz cessr contrao muscuar. 0 papel doATP nxcontaco nscu A pesen de clcio ivre no lqdo inrmceuar umacondionecessda, masnosuficiente,paa que a contro musculaocorr-A

energu pala a conrrao muscular supridapor moculsde ATP, poduzidsduranrea respi raoceu. O ATP atua tanto na ligao da miosina ctina,o que resutana contrao musculr, quanto na dissociaodesssplorens,o que ocorredurnteo relxmento. Na falra de ATP, a miosina se mantmunda acrin,causando enrijecimentodo mscuo. isso que acontece apsa morte,produzindoo igor mos. 0 pape da tb'ocertxa nrconrao nscu if A quantidade de ATP pesente na clut muscular suficienlepar suprir apenas atguns segundos de atividademuscuar intensa.A principal reservade enegia nsclulasmuscules no o ATP massim umasubsrncia denomna da fosfto d creatina, tambnchamada fosfocreatin ou creatin-fosfato. medid que a fibra muscuanecessit de energiapara a contrao,gruposfosfatosricos em nergiaso tansferidosda fosfoseatin parao ADp, o qual setrnsfoma em ATP. (Fig. 22.24)

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n4scuro E^coNRAio

tiguro 22.24 Popel do clcio, ATPe fos{cr@ti' no no conlroo mosculor. Poro que ocorro o conhoo naesrio o prosno de onsclcio e molculos de TP liws no hiolopldsmo do fhro musculor. Os ionsclcio io libercdos por bolsos espciolizodos do rticulo endoplosmorico, quondo estose despolorzom dovido oo impuLo nryoso.O ATPconsumido rconsritui-se pelo oo do Iosocreorino, de modo que e poddiz$ que o nrgioporo o cotao provmdireiomenl do ATPe i.dircbmenidq

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 intenso,ascQundoo trabalhomuscur luasmusulares epemseusestoques de ATP e de fosfocretina, intensificndo a rcspirao celular. Paaisso, elasutilizan como combustvel o gticognio, por cenum polissacao constitudo tenasde mol.uls de gcoseunidasentresi. O glicognioarmazenado no citopsma dasfibras mscuffes quebrdo em mocuas de glicose, quesoutiizadas na respiao ceula. A ineno ic no!\cLrlos Duranteum exerccio intenso,o gsoxignio que chegaaos msculospode no ser sufrcient p spir s necessidades respitrias das fibrs muscaes. Nessecso,as clulas pssam muscues Foduzr ATP por meio da lmentgoltica. Esseprccesso,embo menospodutivo que espirgo aebica, garante ATP nasstuas de emeqnc. nosmsUma conseqncia da fermentao culos produo de cidoltico, cjo acmulo causa dor musca e intoxico dasfibns muscares. Quado a atividademusculardiminui e a oxigenao do msculovolta ao normal,o ciprogesdo ltico acumdona clulavi sendo sivmente degradado,

tuhgonlso muscular A movimentao de umapae do co?o dependeda aode mscos quenramtagonicamente. A contmo do mscuobcepse o relxamentodo trceps,po exempo,provocma flexo do membrcsupeior;j contrao do , cepse o rcaxamento do bcepslevam extenso do mebro superior.(Fig. 22.25)

Fisuro 22.25 A movimentoo dosmem6rcs odiculodosrerultodo oproocononlosnicos que se iunlo.de m3culo, pradrn oo esqulelo,

A esposta muscnla
O grlr decontmo muscular depend daquantidade defibrsestimuladff e dainiensidade e &Iapor stmo. Uma stimulao ac4 exemo plq srtanacontro deapenas algunas fibrase ten comorcsultdo umaconFao ft'aca do miscu10.Qndo mtas fibras soestinuladas sinultnmente, a contro do msco inlens. Teranir etadiga nusculr A estimuo contu az com que o msculo tinj un gra ximo de cortrao: se a psistir,o msculopemane. conestimulo aado, numa cono conhecida como tni. Um ietaniprolongad ocasiona chamada fdig muscula. psserclxar,prde Um mscub aatigdo, po um certo tempo capacida& de se contran novamente. Iso pde ocorer po motivos diferentes, comodefrcincia deATP, ircapacidade de popagao do estmulonervoso atravs d membranacelulao acmulode cidoltico.

muscuaes Fbs entrs etidrr As flbras muscularcsesquelticas diferem quantoao tempoquelevm pa secontr. H fibras de contraorpidae fibras de contrao lenta,queevamum tempocinco vezesmior do que aspidas parasecontri. As fibrsmusclaes lentas estoadaptadas relizo de trabahocontnuo,sendoencontraemmscosquepisam daspnciplmente se por ongospeodos de tenpo. mniecontados Elaspossuem raiorquantidde de mitocndas, mio irgaosang e gmndequantidade de um potena capazde estocgs oxignio, a mioglobi. A rnioglobna contmfeo e suco maom-vemehada pela coloB responsvel escra d musculatura pemas de e coxasdas o glinhas e de certosmsclos de peixes. As fibms rpids, pobres eln mioglobina, estoFesentesem msculosadaptados a con, por traes pidase fortes.Basestopresentes, exempo,na camebrancdos peixese do peito de galbhas e outrasaves.

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Bm noss espcie esses doistiposde fibras podem serdiferencidos apens no microscpio por meiodecorntes (Fig.22.26) especiais. Ti)nrs iuscuar Os mscuosmantm se normalmente em um estdode controparcia. conhecdo comotnsmusclar.O tnus causado pel estjmxao nervosa e n processo inconsciquemntm enter os msculospreparados para entrarem ao.Qundoo nervoque estinua um msculo cortado, esteperdeo tnuse se tornaflcdo. Edos de lensoemocionalpoden u mentaro tnsmsculari causndo senso fsicdetenso musclar. Nessaco.dio, gas qe o norma,e issocrsa 1-se mais energia fdig.

Fisurc22.2 A comesclro dospemos e doscoxos de soinhose perus, ovescominhodros, im ibros usculqscosemmioglobino/ proteno qoomoznossoxisnio, oms-^ndo-o smilocnddos durdnle esforos musculores prclonsodos. J o cornebronco dos msculos peitorois temibrosmusculores relotivonentepobres em mioglobino. Suoconhoo rpido, mosnopodeer montido por muito lempo. A siluoo s inrl m os que voom longosdisl6ncios,@mo pombos e pohx slvogens, cuiocohe do peito mois escuro que o dos .oxos.

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Txro odoptodo doortiso deummor,or "Estruluro moleculor', de Fer publicodo nondo Rinoch, no rcvisto Cincia Hoie, vol. l, n, 95, p.12,1993. ,4olores so mquinas de transformar em movimenlo. capazes energia Um motora gasolina, por exemplo, quimao combustvel para girarum e utilizaa energialiberad patagrarmovmento: eixo.Os organismos vivostambm dependem de motores nossos msculos nopassam de motors biolgicos. Os msculos tm em comumcom os motores a gasolina o alo de transrormarem qumica energia em movimento. A diferena que,no msculo, existem milhes de mduIos de contrao d dimnses molculres, equivlnts motores. Quandoalivados, essesmdulos funcionam em ciclos,como os cilindros d um molorde carro.Durante (uma molcula cadaciclo, recebem (produzindo o combustvel de ATP),"queimam-no" ADP fosfato)e geram101'z newtonsde fora.O esoroconjunto de bilhes desses qu podemuncionar micromotores, com velocidade de at 10 ciclospor segundo, eo pelaconrao responsvel muscular. por lvan Rayment, um grupode pesquisadores liderados da Universidade de (EUA),obteve,no incioda dcadade 1980,cristaisda prolena Wisconsin miosina, o peaconaomuscular. micromotor rsponsvel Foram necssos 10anosdetrabatho para deduzira posioexatade cada um dos '1.57aminocidos que compm cada micromotor. ou seja.cadamolecula de miosina. j conheciam pelosmoAntsdessetrabalho, os cieniislas a potncia desenvolvida toresbiolgicos e seu consumo de combustvel: sabimque,aumentando a injeo d combustvel, essesmotors uncionavm maisrpido, mas notinham idiado mecanismo molecular resoonsvel Dorseuuncionamento. pssaram Coma elucidao d estrulura molecularda miosina, a 6onhecer as pes progresso, componenles dos moloresmusculares, Apsar dessenorme continuaram a ignorat comoessaspeas se movimentam durante o funcionamenlo cclico do motor. Infeparase descobrir lizmente, a tcnic utilizd a strulura d miosina fornece apns um imagem "congelad" do tnolorparado.

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pesquisas. As novasinformaes, no entanto, devem estimular novas Embvsr possvel consuir modlos dtalhados de como os motores musculares lransformam a qumica energia do ATPem movimento. pelanturezaso H mualolempo se sabequeos motores dsenvolvidos muilomais que os construdos pelo homem.Nos motors por exemplo, e{icientes dos automveis, grande parteda enegia qumica na formde calorou por comdo combustve perdida pelosseincompleta. molecular busto Serqueo conhecimenlo do mecanismo utilizado qumica tsvivosna converso de energia em enetgia de movimenlo nos pemitirconsui motores melhores?

acessnas elepodedesempea? Qua a principalfunodo tegumento? Que funes 2. Quecad$ conslitue peledosnimis vetebrados' l 3. Caaclenze resumidmente estrutuade cdaumadascanadas d pelede acofdocom: ) tipode tecido; b) presena ou ausnci de vasos sangneos. pelasclulasqueratin;zidspresenes 4. Qual a tunodesempenhda n cpidernedos 5. Explique maneirpelaqul os vasossangneos da denede mamfeosconlribuem paa a manuteno de umatemperatura corporalconstante. 6. Por que o tecdosubcutneo tambmchmado(improprmente) de hipoderme? Que funesesserecidodesempea? 7. O quesoesc.mas? csllo presents nosveebrados? Quetiposde escmas 8. Sobr respond: osplos, presentlos? .) Qudl o nico grupo de vetebrdos pticulment nosniisquetnplosemurdncia? b) Quaisr! funes dpelagem, c) O que folculopiloso? ospossodesempenhadas, respectivamerte. por msd) Quefunesrelacionads culosereto.es e glnduls sebcers ssocidos o lblcuopiloso? penas? 9. Qul o nico gupo de veehados apesentar comose chifresqunoaosseguin10. Faaumatabelaquecompare unhas!gards, cscos, a) nimisem que essas fbnnaestegumentares estopresentes: b) oclizo e esrutur bsica de cadformao tegunentaq c) funa)es dc crd fomro tegumentrtl. Citequatro do tegumenio de veehados,mencionando tiposde glndula em queaniocoemaiscada tipo de glndul psentes m nmis comoo cavaloe o homem? 12. Quala tunodasglndulas sudoparas

l. Cornofuncionaun esqueleto hidmstico? m que animaisele pode se encontrdo? presente, 2. O que signfica o temo ' exoesqueleto"? Qul constituiodo exoesqueleto espctivamente. em moluscose artrpodos? 3. O que significa o temo "endoesqueleto"? 4. Explique resumidamente de: em queconsisto endoesqueleto a) pofeos (esponjas): (luls e spias); b) moluscoscefpodos (estreldre ourios do-mr); c) equinodermos d) vetebrdos. 5. Quegupo de veebados apesenta esqueleto calagitoso? queoutrasfunes,almda sustento 6. Expliquersumidmente corpol, sodesempenhdas pelo esqueeto de vertebdos, sseo dois tipos deprocesso 7. Sobreasossificaes endocondral e tutramembnos4 de forma ssea, esponda: o pesenteno local ossificdo,em cadatipo de proa) Que tecdoestavanteiormente b) Queiipos de ossos do corpo humanofonam-sea patir de cadaum desses tipos de ossfico? 8. O que sojuntas?E articuldes? 9. Qual funodos tqdos sinoviais?E dos lisamenos? 10. De quepanesbsics secompeo esqueleto humno? pontando sualocizao em urn 11. Cite um ossoda face e um do qnio dos humos, esquema simpficadoda cabea. 12. Qul o ossonvel de nossacdbea? 'nico xil humno? 13. De que patessecompeo esqueleto 14. Queossos compem, espectivmene, cira tocicae a colunavertebml? 15. Queossos conpen cinturescapular? 16. Quis so,espectivamente, os ossospesentes no brao,no ntebrao, no pulso, na pmdmo e nosdedos? 17. Queossoscompema cintua lvic? pesentes 18, Quaisso,respectivamente, osossos na coxa.na pema,no tomozeo,na plant do p e nos aelhos?

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A. TESTES Bloco nico. hoto, suporte e movimento

l. (F. C. Chgas BA) TeguDelto, com glAnduld\ sudorpdas e sebcod, pode s. encntrdo: a) em todos os veebrados. b) em todos os veebrados rester. c) sonerte en aves e mmtos. dl some e d aves. e) somente nos mamferos. 2. (FAC-SP) As escaMs dos peixes ss@s e cdti laginosos e dos rpteis diferem ldaenrlen

3. (Cestuio) No homen, a luno pncipal d epdmjc! despovidas al ulrir d culas dingaos.ngitr. b) dissolvere rcmover o prodto das glndnlas que seacumam sebceas sobrea pee. c) acele a perda de calor, provocando,pea lapdao. um baixdmento d tem)alm nr superfcieda pele. d) elimind o exceso de guado teido celuld qle subotn@. sem a petda das strbsincias peosrN. normajmente serim emindas e) cvd noe dd cluassuperlicaisda epi demq por desecao. 4. (Ulb-RS) As glndulasoriginam-se a panir de que p.nir celul&es a do rido: 8flpos lroliltu a) elitelial. d) c.ilaginoso. b) conjlntivo. e) Nenhumadasante.iores.

b) orgem quanto camdd d ple. d) prese!a dc quilha. e) presena de revestimento cutnen.

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5. (Fuvest,SP) Un atleta,picilddo de m cond de L500 m, desmaiou depoisde ter percorido cercade 800n. devido oxigenao deficiente deseocrcbrc.Sabendo{equesclulasmus culdes lodem obErenergiapor meio da respirnosmsculos o@rbicaor fermenro. do atleb desnaiadodevehaveracmuode: b) scognio.
c) onxido de chono.

7. (U. F. Uterlndia Mc) No cor?ohumanopodem ser encontdoss tposde te.idos musculnes. soe odeselocalizm? Quais 8. (Vuesp) Cmcterjzeos tiposde clulas muscu, iaesFesentesnos velebrdos. 9, (UncampsP) Aps a realizao de esforomuscuarinrenso.a muscuatDr podefica doloridae enjecidapor arsDns dias (fdisa muscutd). rsso sedevebcamenrao acnulode Dmsubstn cia naq !lus muscules cbmetidcs d e(i,{o a) Quld e. \ubst;mrar b) Colsiddando os procesos bioquinicos que ocorem na clula mxcu. explique qual ru odese acmuo.

B. QUESTES DISCURSIVAS 6. (FuIg-RS)Nos nimaiso esqnelebpodesei denominado endoesqueeto e exoesqueleto. Cie po caracterslico de esqueeto e resleclva compoio qumicbsicaparacdium dos 8ruposde dinis abixo:

l. Aralise o texto, tentandoexplicd seu signlica do: "Os c$. ao ser calo. resfolegm inrensa nente,com a inguapendendo pda fon da bca. Nsses dimis noesro presenles gnduas su2. Comlm, en lis bemgeais.a osificao endocondr.l e ilrdenbtuosa, 3. A ligum a seguirrelresenladuassituaes d um sdcmero do te.ido musculd esqueldco. Des@vaj no quadrocenlrdl da figura, o quo donte

cepaguehajapassagem dlr siruao da esquer

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4. Como se d contEo mDscularm msculos
estriados esquelticos? Expquea o.gmizaoda clulnuscular e o processo de contro.

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