Del Crneo a los Arcos branquiales

En primer lugar, hay que recordar que el esqueleto de los vertebrados comprende un endoesqueleto o esqueleto endocondral, y un exoesqueleto o esqueleto drmico. El crneo junto con la columna vertebral integran un primer componente del endoesqueleto: el esqueleto axial. A su vez, los arcos branquiales (branquiostegalia) junto con las costillas y el esternn componen el esqueleto visceral. Y finalmente, se tiene el esqueleto apendicular con las cinturas, plvica y escapular, y con el esqueleto de los miembros pares (queiridios).

En los ciclstomos propiamente dichos (al igual que en los mixnidos), el branquiocrneo constituye un cesto branquial y su aspecto y morfologa es tan compleja que no se corresponde con el diseo de los gnatostomados. Se halla de hecho en el mismo espesor de la faringe. En los ostracodermos fsiles adems se halla en ntima relacin con el disco ceflico (dermocrneo), lo que hace difcil la determinacin de homologas. Aunque diferente a la de los restantes cordados, la faringe en los vertebrados cumple originalmente, al menos en la ontogenia, un rol respiratorio, y tambin interviene en la captura de partculas de alimento con las estructuras glandulares asociadas. En cambio, en los restantes cordados, con recoleccin interna y endostilo activo, sta es la nica funcin de las hendiduras branquiales. En el transcurso del desarrollo embrionario, las hendiduras branquiales en los vertebrados se constituyen por el encuentro entre invaginaciones parietales ectodrmicas y farngeas endodrmicas. Entre las hendiduras branquiales consecutivas formadas en la lnea de contacto, separadas por paredes, en stas el mesodermo constituye los arcos branquiales. El primer arco branquial, el ms cercano al crneo, le sirvi a la evolucin como material para hacer las primeras mandbulas. Se "dobl" en V colocndose debajo del crneo y form dos estructuras que se articulan con el resto del crneo. Es entonces el arco mandibular.

Los arcos branquiales tpicos estn prolongados hacia el exterior por un diafragma o septo esqueletgeno conjuntivo que contiene los radios branquiales, los msculos constrictores, y los vasos sanguneos. Esto se da en los Gnatostomados.

Las lminas branquiales pueden cubrir ya sea ambas caras, la anterior (ceflica) y la posterior (caudal) de los septos, y en este caso se habla de holobranquias anatmicas, o slo una de las caras (hemibranquias anatmicas). Dos hemibranquias contiguas forman holobranquias funcionales. En los Agnatos, durante el desarrollo, no hay indicios de la formacin de un septo esqueletgeno. Las branquias estn situadas en la parte exterior de bolsas branquiales esfricas que comunican al interior por un conducto branquial interno y al exterior por un conducto branquial externo. Los diversos grupos de Agnatos difieren en la estructura del sistema branquial y en el nmero de pares de bosas y hendiduras branquiales. En los Cefalaspidomorfos (Osteostracos y Anspidos fsiles) hay numerosos pares de hendiduras branquiales que pueden alcanzar ms de una odcena, y en los anspidos llegan incluso a 15 pares. En las lampreas (Ciclstomos verdaderos o Hiperotetros) hay igual nmero de pares de bolsas y hendiduras, 7 en total. En los Pteraspidomorfos hay slo un par de hendiduras branquiales externas pero varios pares de bosas. En los Mixnidos (Craniados no vertebrados) hay de 6 a 14 pares de hendiduras en Bdellostoma pero un solo par en Myxine. En los peces, se forman septos esqueletgenos y hay 7 a 4 hendiduras branquiales externas, segn los casos. Las branquias de los gnatostomados acuticos (peces), estn sostenidas por una serie de arcos de cartlago o hueso (que integran dos hemiarcos: uno a cada costado). Algunas porciones del esqueleto branquial se desplazan hacia el esqueleto axial de la cabeza (hacia el crneo) y conforman el esplacnocrneo. Adems, el lmite ceflico del esqueleto visceral queda fijado en el segundo arco o arco Hioideo, pero que tambin participa parcialmente en la formacin del crneo suministrando los hiomandibulares. A partir de este arco se forman los huesos hioides, que se consideran partes del esqueleto visceral y no del crneo.

Por la estrecha relacin existente entre esta parte del arco hioideo y los arcos branquiales que siguen, se suelen reunir bajo la denominacin de esqueleto hipobranquial (segn Goodrich). El lmite caudal del esqueleto visceral coincide con el ltimo arco branquial o con la ltima costilla segn sea el caso. En Acantodios y Placodermos (dos conjuntos de peces fsiles) el primer arco branquial est situado entre el Arco mandibular y el Arco hioidal, lo que no sucede en los restantes Gnatostomados. En los Acantodios hay 5 a 7 hendiduras branquiales independientes (los arcos branquiales estn bien desarrollados). En los Placodermos slo hay una hendidura branquial, dos arcos branquiales estn reducidos y el conjunto est protegido por un oprculo mandibular. En los Condrictios, se forma un espirculo de cada lado que lleva una seudobranquia. El arco hioideo separa los espirculos de las primeras hendiduras branquiales. Aqu las porciones ventrales se comportan de la misma manera que los restantes arcos branquiales. Estn compuestos por un par de piezas cartilaginosas, los cartlagos Ceratohiales, unidos ventralmente por el Basihial mediano. El resto del esqueleto branquial queda completado por generalmente cinco arcos branquiales intercalados entre las hendiduras branquiales (que pueden ser cinco, seis o siete). En la hendidura branquial situada entre el espirculo y el arco hioideo, se desarrolla la hemibranquia hioideal. Las restantes hendiduras branquiales (2, 3 y 4) poseen hemibranquias a ambos lados (son holobranquias funcionales). En cambio la 5 hendidura branquial posee solo una hemibranquia. En los Elasmobranquios ms primitivos poseen 6 o 7 hendiduras branquiales. En los Bradiodontos (Holocfalos) ha involucionado la hendidura branquial posterior (la quinta) y slo quedan 4 hendiduras con hemibranquias funcionales (la ltima es la 4). El septo esqueletgeno est bien desarrollado en todos los Condrictios, pero en los Bradiodontos las lminas branquiales son ms largas que el septo. Las dos mitades de los arcos branquiales de los Condrictios estn compuestas, en sentido dorsoventral, por los cuatro cartlagos siguientes: Faringobranquial, Epibranquial, Ceratobranquial (la porcin mayor) e Hipobranquial, unidos ventralmente por los Basibranquiales, homotpicos al basihial del arco hioideo. 1 Cartlagos labiales (no se incluye entre los arcos branquiales) 2 Arco hioideo. 2 Ceratohiales. 1 Basihial.

3 (Primer aro branquial). 2 Faringobranquiales. 2 Epibranquiales. 2 Ceratobranquiales. 2 Hipobranquiales. 1 Basibranquial. 4 (Segundo arco branquial). 2 Faringobranquiales. 2 Epibranquiales. 2 Ceratobranquiales. 2 Hipobranquiales. 1 Basibranquial. 5 /Tercer arco branquial) 2 Faringobranquiales. 2 Epibranquiales. 2 Ceratobranquiales. 2 Hipobranquiales. 1 Basibranquial. 6 (Cuarto arco branquial) 2 Faringobranquiales. 2 Epibranquiales. 2 Ceratobranquiales. 2 Hipobranquiales. 1 Basibranquial. 7 (Quinto arco branquial) 2 Faringobranquiales. 2 Epibranquiales. 2 Ceratobranquiales. 2 Hipobranquiales. 1 Basibranquial.

En los Osteictios, el hioides tiene una vinculacin estrecha con el crneo. Los interhiales son dos huesos pequeos del arco hioideo, interpuestos entre los hiomandibulares (huesos craneanos) y los restantes que completan el arco: epihiales, ceratohiales, hipohiales y basihial impar. El aparato branquial se caracteriza por la presencia de cinco hendiduras branquiales protegidas por el oprculo hioidal (pliegue del arco hioideo), de modo que slo se observa una sola abertura, con una serie de placas seas de revestimiento (serie opercular) y de radios branquiostegios. Cuatro huesos de origen drmico prolongan caudalmente el arco hioideo para formar el esqueleto de los oprculos protectores de las branquias (huesos que desaparecen en los tetrpodos). El septo esqueletgeno est reducido o atrofiado porque al haber oprculo no se necesitan tapar las hendiduras. El espirculo slo est presente en los Condrsteos (los Osteictios Actinopterigios ms primitivos), aunque la seudobranquia espiracular persiste en Holsteos y en algunos Telesteos. En cuanto a la hemibranquia opercular o hioidea est presente en Holsteos, Latimeria (Actinistios) y Dipnoos, pero falta en los Condrsteos y Telesteos.

El 2 (Arco hioideo) est compuesto en Osteictios por 2 Interhiales, 2 Epihiales, 2 Ceratohiales, 2 Hipohiales y 1 Basihial, y un esqueleto opercular compuesto por 2 Operculares, 2 Preoperculares, 2 Interoperculares y 2 Suboperculares. 3 (Primer arco branquial) compuesto por 2 Faringobranquiales, 2 Epibranqjuiales, 2 Ceratobranquiales, 2 Hipobranquiales y 1 Basibranquial. 4 (Segundo arco branquial) compuesto por 2 Faringobranquiales, 2 Epibranqjuiales, 2 Ceratobranquiales, 2 Hipobranquiales y 1 Basibranquial. 5 (Tercer arco branquial) compuesto por 2 Faringobranquiales, 2 Epibranqjuiales, 2 Ceratobranquiales, 2 Hipobranquiales y 1 Basibranquial. 6 (Cuarto arco branquial) compuesto por 2 Faringobranquiales, 2 Epibranqjuiales, 2 Ceratobranquiales, 2 Hipobranquiales y 1 Basibranquial. 7 (Quinto arco branquial) compuesto por 2 Faringobranquiales, 2 Epibranqjuiales, 2 Ceratobranquiales, 2 Hipobranquiales y 1 Basibranquial. En los Anfibios, el esqueleto visceral conserva la fisonoma general de los peces, pero con la adaptacin a la vida aeroterrestre y tras la metamorfosis, la mayora de las piezas esqueletales forman un complejo osteocartilaginoso llamado hioides en el que se apoyan los msculos respiratorios linguales. Los arcos branquiales, como tales, desaparecen. Slo quedan los cartlagos laterales derivados del 7 (Quinto arco branquial). En los Saurpsidos (cocodrilos, lepidosaurios, aves), el esqueleto branquial alcanza un grado de reduccin notable. En general no llega a formarse un cuerpo hioideo amplio como el de los anfibios, sino que est reducido o directamente ausente. A partir de los arcos branquiales se forman los cartlagos de la laringe y la trquea. (anillos traqueales) y tambin los cartlagos cricoides y aritenoides, derivados tambin del quinto arco branquial. En los Mamferos, el esqueleto branquial est principalmente representado por un hueso hioides en forma de herradura suspendido por las masas musculares del cuello entre la base de la lengua y la laringe. Este hueso se formara por la fusin de la porcin ventral del arco hioideo con el primer arco branquial. En este caso, los cartlagos cricoides, tiroides, aritenoides y la epiglotis derivan del 6 (cuarto arco branquial). El ligamento estilohioides, que lo une con la apfisis estiloides del temporal, representara asimismo un resto del arco hioideo. Lo que resta del esqueleto branquial est representado por los anillos de la laringe y de la trquea. El crneo es una estructura esqueltica caracterstica de los Craniados (que incluye los grupos actuales de los Vertebrados y los Mixnidos o Hyperoartios, conocidos como anguilas glutinosas). Es una formacin que sostiene y protege el encfalo, junto con los rganos sensoriales y parte del aparato respiratorio y digestivo (la porcin anterior). A causa de su relacin anatmica con rganos diversos, la morfologa del crneo llega a ser la ms compleja de todo el esqueleto axial.

Desde el punto de vista fisiolgico, se pueden reconocer en el crneo tres pisos funcionales: el ms dorsal vinculado con las funciones nerviosas y sensoriales, el ms ventral relacionado con la ingestin y la trituracin del alimento y el intermedio, conectado con la funcin respiratoria. En base a esta especializacin funcional pueden distinguirse dos regiones craneanas: El neurocrneo, que cobija los rganos nerviosos y sensoriales. El esplacnocrneo o crneo visceral, que envuelve a las primeras porciones de los aparatos respiratorio y digestivo.

El neurocrneo y el esplacnocrneo surgen, filogentica y ontogenticamente, como dos entidades separadas que, en sentido estricto, corresponden a los esqueletos axial y visceral, respectivamente. Pero algunas piezas viscerales terminan asocindose tan estrechamente con el neurocrneo que se ha optado por considerarlas incluidas en esta formacin. El lmite entre los esqueletos craneal y visceral ha sido convencionalmente establecido a nivel del arco hioideo, del cual slo el hiomandibular es tratado como parte del crneo. En cuanto al neurocrneo interesa la presencia o ausencia y la posicin de las ventanas. a) Crneo Anpsido: Significa sin arcos, como el de los anfibios, y de los primeros reptiles, que aparecen hace unos 350 millones de aos, a mediados del perodo Carbonfero (Pennsylvaniense). Los primeros reptiles se conocen dentro de la familia de los protorrotirrdidos, dicha ausencia de arcos, detrs de las cuencas oculares, le impeda a los primeros reptiles tener una mordida fuerte, ni abran demasiado la boca. Anpsidos fueron los reptiles primitivos y los quelonios (tortugas actuales)

b) Crneo Sinpsido: Se caracteriza por tener un arco temporal, que aparece al desarrollar los reptiles unos tendones que se anclaban en dichas aperturas, as los msculos de la mandbula

inferior lograban una mordida ms fuerte y firme. A este grupo de reptiles pertenecen todos los protomamferos, y los actuales mamferos, con la diferencia de que en estos, el arco temporal se acerca y une, parcialmente a la cuenca ocular.

c) Crndo dipsido. Tienen dos arcos temporales detrs de las rbitas oculares, estos reptiles los podemos dividir en dos grandes grupos: los lepidosaurios, que son todos los lagartos pequeos y las serpientes, con la excepcin, en cuanto al tamao, de los antiguos Mosasaurios. Se trata de animales de sangre fra, y en ellos, los dos arcos se han unido en uno solo grande, si se le compara con el primer reptil dipsido conocido, el Petrolacosaurus, que tena la forma de una lagartija actual, pero posiblemente, poda correr sobre sus patas traseras. El esfenocodonto actual, la Tutara, es muy parecida en su crneo, al Petrolacosaurus. El segundo grupo de reptiles dipsidos es el de los arcosaurios, representados por los tecodontos (y su evolucin, los dinosaurios), los cocodrilos y los pterosaurios. Los arcosaurios tiene adems, otra apertura craneal entre las cuencas oculares y las aperturas nasales, que los caracteriza.

Crneo Euripsido, Es un cuarto tipo de crneo, Ms controvertido. Los reptiles con este crneo tienen una sola abertura, como los sinpsidos, pero situada a mayor altura que la de stos. Presentaron esta caracterstica varios grupos de reptiles acuticos (plesiosaurios, ictiosaurios, placodontes y notosaurios). Parece que esta caracterstica se present en esos grupos del Mesozoico de forma casual, y no por ninguna razn genealgica que les emparentase ms estrechamente. Por ello, muchos expertos lo descartan como subclase, y lo consideran una simple anormalidad de esos reptiles. Este sera el esquema craneal euripsido:

El esplacnocrneo se origina del ectomesodermo (masa mesenquimtica de origen ectodrmico y se halla por fuera del espesor de la faringe). Por su constitucin, el crneo de los craniados puede ser cartilaginoso u seo, y desde el punto de vista organogentico repite las etapas membranosa, cartilaginosa y sea que se dan tambin en el desarrollo de la columna vertebral, aunque de una manera ms simple. Se denomina condrocrneo primordial al esqueleto craneano formado por cartlago (tanto neuro como esplacnocrneo). El piso y las paredes laterales de esta caja sea se premodelan en cartlago como una suerte de bandeja en la que queda contenida la masa neurosensorial. Por su importancia en anatoma comparada, se debe considerar en detalle la formacin de dicha bandeja, que est integrada por un conjunto de piezas cartilaginosas. A cada lado de la extremidad ceflica de la notocorda se forman dos bandas aproximadamente paralelas dispuestas sobre un plano frontal: los cartlagos paracordales. En posicin ceflica a los mismos, es decir, en el rea precordal y flanqueando la regin hipofisiaria, se diferencian otros dos que se denominan trabculas.

Los bordes de la bandeja estn completados por las cpsulas de cartlago que envuelven los esbozos de los aparatos olfatorio, visual y auditivo (cpsulas olfatorias, visuales y auditivas u oticas, respectivamente). La asociacin de los cartlagos paracordales con las cpsulas auditivas constituye el rea de la placa basal. Segn la forma de relacin entre las trabculas se distinguen dos tipos de condrocrneos: I. Platitrbico (o platibsico). Cuando las trabculas se mantienen separadas. Esto se da en los mixnidos, ciclstomos (lampreas), condrictios y anfibios. II. Tropitrbico (o tropibsico). Cuando a las trabculas se sueldan por delante de la hipfisis. Esto se da en los osteictios (particularmente los telosteos) y en los amniotas (reptiles, aves, mamferos): El condrocrneo visceral o esplacnocrneo primordial, a diferencia del condroneurocrneo o crneo neural primordial, est representado por una serie de piezas esquelticas relativamente separadas entre s. El arquetipo se encuentra en los condrictios, en cuya forma ms simple, puede ser concebido como una sucesin de tres pares de arcos ventrales con respecto al crneo neural y que circundan el intestino ceflico. Es razonable suponer que entre estos arcos del esplacnocrneo y los arcos branquiales que le siguen caudalmente deben existir relaciones de homotipia. Sin embargo, ya en los vertebrados primitivos se presentan profundamente modificados. El primer par de arcos, los cartlagos labiales, son los que han experimentado la mayor transformacin reducindose a una especie de pico o prolongacin rostral del crneo. El siguiente par de arcos, considerado generalmente el segundo arco visceral (exceptuados los cartlagos labiales) contiene dos piezas articuladas: el cartlago palatocuadrado y el cartlago mandibular o cartlago de Meckel, que integran el aparato mandibular. La pieza dorsal, el palatocuadrado, corresponde al maxilar superior, mientras que la ventral, el cartlago de Meckel, corresponde el maxilar inferior o mandbula. Es importante destacar que el arco mandibular es el arco visceral ms anterior. De acuerdo con las observaciones embriolgicas se halla a nivel del segundo somito ceflico protico, inervado por su raz dorsal por las ramas oftlmica superficial, maxilar y mandibular asociadas con el nervio trigmino (V) y el nervio troclear o pattico (IV). Esto indica que pudo haber existido un arco premandibular, que queda reducido a los cartlagos labiales que se presentan en algunos Osteictios, por ejemplo,, y que corresponden al primer somito ceflico. Se debe recordar que en los Afetohioideos (Acantodios y Placodermos) el arco hioidal es un arco branquial tpico, a pesar de que hay mandbulas presentes.

En la formacin del crneo seo, u osteocrneo, segn sus regiones, se pueden presentar dos modalidades de osificacin (intramembranosa y endocondrla, estos ltimos por osificacin de los cartlagos). En los peces seos, en el esplacnocrneo seo se registran modificaciones. El arco del maxilar superior, queda configurado por los Premaxilares y los Maxilares. Pero el Palatocuadrado no desaparece, y en relacin con l se transforma y sufre adiciones, agregndose los tres pares de Pterigoides y el Cuadrado. Pero en lugar d eformar el marco del maxilar superior como en los condrictios quedan situados ms internamente, formando parte del techo de la boca. Con la mandbula acontecen transformaciones parecidas. A partir del cartlago de Meckel, que en los Condrictios formaba el arco mandibular, se osifica solamente el Articular lo que asegura la articulacin de la mandbula con el Cuadrado. El Dental y el Angular son los huesos que de manera ms frecuente completan la mandbula en los peces seo. Desde el punto de vista embriolgico, por lo tanto, no sera homloga del cartlago de Meckel. Maxilar superior. Cartlagos: Palatocuadrado. Huesos: Las porciones dorsales de los arcos hioideos aportan los Hiomandubulares y los Simplcticos. Siguen: 2 Cuadrados, 2 Metapterigoides (sustituyen ambos pares al Palatocuadrado), 2 Epipterigoides, 2 Pterigoides (los dos ltimos pares derivan de huesos drmicos). Maxilar inferior. Cartlagos: Mandibular (de Meckel). Huesos: 2 Articulares. 2 Dentales. 2 Cuadrados. En el caso de los Anfibios, en el Maxilar superior se tienen: los Cuadrados (derivados del Condrocrneo primordial) y 2 Premaxilares, 2 Maxilares, 2 Cuadroyugales, 2 Pterigoides adyacentes a los Cuadrados (estos ltimos ochos son huesos de membrana). A su vez, en el maxilar inferior se osifica el Mentomeckeliano mientras el cartlago Mandibular es persistente. Por su parte, se agregan los siguientes huesos de membrana: 2 Dentales y 2 Angulares, adyacentes al cartlago mandibular. En los Saurpsidos, en el Maxilar superior hay 2 Cuadrados, 2 Epipterigoides, y como huesos de membrana, 1 o 2 Premaxilares, 2 Maxilares, 2 Yuagales, 2 Cuadroyugales, 2 Pterigoides y 2 Tranversos (homlogos a los Ectopterigoides). En el maxilar inferior hay 2 Articulares y como huesos de membrana, Dentales, Angulares, Suprangulares y Coronoides. En los Mamferos, finalmente, el Maxilar superior est formado por 2 Cuadrados articulados en forma mvil con los Escamosos del Neurocrneo, y se agregan Premaxilares, Maxilares, Yugales y Cuadroyuales, adems de los 2 Pterigoides articulados con los Cuadrados. Y en el Maxilar inferior, hay 2 Articulares y adems los Dentales, Angulares, Suprangulares y Esplnicos que soldndose de manera variable, integran la Mandbula.

Los vertebrados ms primitivos (Agnatos) carecen de mandbula. En su lugar presentan una boca permanentemente abierta con un cartlago circular y por eso se les llama tambin Ciclostomos (boca redonda en griego). El ejemplo actual es la lamprea. Es coherente con la ausencia de mandbula su alimentacin hematfaga. En los Gnatostomados (vertebrados mandibulados) ms avanzados s hay mandbulas y se forman suspensiones mandibulares: Sobre la base de la asociacin entre las porciones neuronal y visceral del crneo se definen una serie de articulaciones de los tipos craneanos, que se conocen como suspensiones mandibulares. En los Afetohioideos (Acantodios y Placodermos) la suspensin mandibular es autodiastlica. El Palatocuadrado /Maxilar) est ligado al neurocrneo por ligamentos, y el Arco hioideo no interviene. En la evolucin, los diferentes arcos branquiales (del 3 en adelante) siguieron un proceso parecido unindose a la articulacin de la mandbula para mejorar su funcionalidad. As, un hueso ms y colocado estratgicamente permite a los tiburones proyectar la mandbula superior e inferior hacia adelante cuando muerde. Eso es porque tienen una suspensin mandibular del tipo hiostlica (ese hueso extra funciona como una especie de palanca aadida).

Variation in the suspension of vertebrate jaws

(Variacin de la suspensin de las mandbulas de los vertebrados) a) Suspensin mandibular autodiastlica. Es el caso ms primitivo ya que el arco hioides es funcional es un arco branquial normal. El Palatocuadrado se une al neurocrneo por ligamentos. Se da en los afetohiodeos (Acantodios y Placodermos).

b) Suspensin mandibular hiostlica: El Hiomandibular sostiene el arco mandibular. Es decir, se da cuando el maxilar superior (Palatocuadrado) o su derivado, el Cuadrado, se articula indirectamente con el neurocrneo sobre la regin otica, por medio del Hiomandibular del arco hioideo (es decir, el Hiomandibular y el Hioidal estn separados). Como la mandbula se articula a su vez con el cuadrado queda ligada con el neurocrneo a travs de una doble articulacin. Esto se da en la mayora de los Elasmobranquios actuales y en los Condrsteos.

c) Suspensin mandibular autostlica u holostlica. El maxilar superior est unido con el neurocrneo directamente mediante apfisis propias y no inteviene el Hiomandibular (se diferencia de la autodiastlica, adems, por el mayor grado de fusin). La mandbula contina articulndose con el cuadrado. Esto se da en los Holocfalos, los Dipnoos, los Anfibios y los Saurpsidos.

d) Suspensin mandibular anfistlica. En este caso, el maxilar superior est unido con el neurocrneo tanto por una apfisis propia como por el Hiomandibular. Esto se da en los Condrictios primitivos (Cladoselceos, Pleuracantodios, Hibodontos, y entre los Selceos actuales en los Heterodontiformes y Hexanchiformes).

e) Suspensin mandibular metiostlica. Aqu el Articular articula con el Cuadrado, y ste con el Simplctico que tambin articula con el Hiomandibular (es decir, tambin hay una articulacin doble pero se agregan otros elementos). Finalmente, el Simplctico hace conexin con la regin otica del Neurocrneo. Se da en los Actinopterigios avanzados (Telosteos y Condrsteos).

f) Suspensin mandibular monimostlica. El Articular articula con el Cuadrado, que se fusiona con el Escamoso (inmovil): Se da en los Anfibios, en los Quelonios y otros varios grupos de reptiles fsiles. g) Suspensin mandibular estreptostlica. El Articular articula con el Cuadrado, pero ste slo se asocia ligeramente al Pterigoides (mvil). Se da en los Saurpsidos incluidas las Aves. h) Suspensin mandibular craneostlica. El Cuadrado pasa al odo como yunque y el Articular como martillo. El Dentario articular directamente con el Cuadrado. SE da en los Mamferos.

En los Condrictios se observan tres tipos de suspensiones mandibulares: la autostlica en los holocfalos, la hiostlica en la mayora de los condrictios, y la anfistlica en cladoselceos, pleuracantodios y entre los elasmbroanquios fsiles slo en Hexanchiformes y Heterodontiformes (en estos hay una transicin entre hiostlica y anfistlica). Se constata en la evolucin de las suspensiones mandibulares dos lneas filogenticas: a) una serie que tiene una separacin cada vez mayor de la mandbula con la superficie del crneo: autodiastlica---anfistlica----hiostlica) y en los restantes Peces y en los Tetrpodos, se tiende a una umento de la intimidad entre neurocrneo y esplacnocrneo: autodiastlica----autostlica en sentido amplio): En los Osteictios se produce la osificacin de los arcos viscerales y tambin se presentan diferentes tipos de suspensiones. La suspensin mandibular autostlica u holostlica se da en los Sarcopterigios y los Braquiopterigios. La suspensin mandibular hiostlica se da en los Condrsteos. La suspensin mandibular metiostlica es una novedad. Se da en Holsteos y Telosteos. El conjunto constituido por los restos osificados del Palatocuadrado asociado con huesos drmicos se da en los Tetrpodos. Las apfisis oticas del neurocrneo dejan de constituir un puente con la articulacin y se da una soldadura en la regin temporal. La suspensin mandibular monimotlica se da en los anfibios y en la mayora de los reptiles (no saurpsidos). La suspensin mandibular estreptostlica se da en lepidosaurios y en arcosaurios. A lo largo de la evolucin tetrpoda se van reduciendo la mayora de los huesos y el punto culminante se alcanza en los mamferos con la suspensin mandibular craneostlica. Justamente, con el sonido pas algo similar en la evolucin de las mandbulas, la forma de detectar las diferencias de presin en el agua no son funcionales en el aire. Todos podemos experimentarlo metiendo la cabeza en el agua y escuchando. Gracias a un clsico truco evolutivo, cambiar la funcin de una estructura ya existente, un hueso de la mandbula llamado hiomandibular se transform en el hueso del odo que permite transmitir ms eficazmente las vibraciones del tmpano al odo interno. Las ranas cantan porque pueden or. Y pueden or porque los primeros vertebrados mandibulados adaptaron un antiguo arco branquial en mandbulas y los primeros vertebrados terrestres (Crosopterigios) un hueso de la mandbula, el hiomandibular se transform en el estribo que forma parte de un rgano que es sensible a las vibraciones del aire, el sonido. Posteriormente hubo ms modificaciones en la estructura del odo y las mandbulas llegando a los tres huesos de los mamferos.