Ecologa Marina y Oceanologia

Oceanografa y Oceanologia
Generalmente, el oceangrafo, bilogo llamado a tratar de la vida en los medios ocenicos, se ve, antes de entrar en materia, en la obligacin de ofrecer un cuadro sumario de la fsica y la qumica de las aguas y los fondos. Ha querido la suerte que el presente volumen no sea ms, que el segundo tomo de obra general sobre los ocanos. Me bastara, pues, con remitir al lector a las nociones fundamentales e indispensables expuestas en el volumen consagrado a la oceanografa por V. Romanovsky. A decir verdad el estudio del medio, tal como lo concibe el oceangrafo biolgico todas las bases sobre el medio ambiente que le son necesarias. Por lo tanto, el lector hallara en estas pginas, al lado de numerosas referencias a la obra que acabamos de indicar, otras remisiones acompaadas de las iniciales F.R. (Fsica del Ocano, Romanovsky), seguidas del nmero de la pgina, complemento que consideramos indispensable para situar a los fenmenos biolgicos en el marco de unas condiciones ambientales los ms definidas posibles. Tocamos aqu, de paso, a la distincin que puede establecerse entre oceanografa y oceanologa .Desde luego esta diferencia es perfectamente convencional, pero no lo es ms que la que nos han acostumbrado a admitir, desde la escuela primaria, entre la geologa y geografa . Actualmente hay tendencia a reservar el nombre de oceanografa para el estudio fsico de los medios ocenicos, y particularmente para su aspecto con relacin a la gnesis y a la dinmica de las masas de agua. La oceanologia puede definirse como el conjunto de las ciencias naturales que tratan de los medios ocenicos (biologa y geologa) y de los conocimientos fisicoqumicos que son necesarios para el estudio de los fenmenos biolgicos y geolgicos. Las exigencias editoriales y la divisin entre dos autores, segn su respectiva competencia de este inmenso campo de conocimientos humanos, hicieron que se confiase a V. Romanovsky la oceanografa propiamente dicha y a la parte geolgica de la oceanologa, mientras que yo tratare nicamente los aspectos biolgicos de esta ltima.

Los Ocanos y la Vida

Algunas nociones indispensables La caracterstica principal de los medios ocenicos consiste en el hecho de que se hallan poblados en las tres dimensiones del espacio, mientas la fauna terrestre solo ocupa, en realidad, la superficie de los continentes, sobre la que los insectos y las aves nicamente se elevan de manera temporal. Por otra parte, el poblamiento de las aguas marinas en sentido vertical ofrece una gran desigualdad; ya tendremos ocasin de abordar de nuevo este tema, pero ya puedo precisar que, en trminos generales, se registra un empobrecimiento cada vez mas acusado de la poblacin a medida que se desciende. La distancia con referencia a la costa ms prxima es tambin un factor capital que influye en la riqueza de poblamiento. Tanto en las mismas aguas como en los fondos que estas recubren, la vida es tanto menos rica en su conjunto, cuanto ms nos alejamos de los continentes o de las grandes masas insulares. Como es sabido, la superficie del globo terrqueo estn constituidas aproximadamente en un 70% por los ocanos y los mares. El relieve emergido se contina bajo las aguas, a partir de la lnea costera en una zona ms o menos extensa, de pendiente por lo general muy suave, llamada plataforma continental. La lnea a lo largo de la cual aumenta la pendiente, para pasar al talud continental (lnea fijada a veces, de manera convencional, en la isobata de ---- 200 m., pero que suele corresponder casi siempre a una profundidad de ---- 120 a ---- 150 m.,) delimita lo que los bilogos llaman la provincia nertica. Ms all de esta lnea se extiende la provincia ocenica. Ambas provincias corresponden tanto a las aguas, sea cual sea la profundidad o la situacin con referencia a la lnea de la orilla, pertenecen al dominio pelgico, y los seres que las pueblan constituyen el plagos. En cambio, los fondos constituyen el dominio bntico, poblado por el bentos. Ante todo, es preciso subrayar lo que tienen de artificial estas distinciones. Es evidente que no se puede despreciar, en un estudio cualquiera sobre la provincia bntica, la influencia ejercida sobre el fondo por las aguas situadas sobre el mismo, y esto tanto ms cuanto que numerosos seres vivientes participan en el bentos y en el plago segn las diversas partes de su existencia o incluso segn las horas del da. Asimismo, si bien la provincia nertica, tanto por su proximidad al continente como por su menos profundidad, presenta condiciones ambientales mas variables en el tiempo y en el espacio que la provincia ocenica, es evidente que no existe ningn lmite riguroso entre ambas; segn cuales sean las corrientes y los movimientos diversos (de las aguas y de los sedimentos), estas dos provincias se influyen mutuamente de manera constante.

Ciclo Biolgico de los ocanos Vale la pena recordar en lneas generales el ciclo de la materia orgnica en los medios ocenicos, que, por otra parte, son rigurosamente idnticos a los que gobiernan la vida en los continentes. En la base de toda la vida encontramos la aptitud que poseen los vegetales verdes (unicelulares o pluricelulares) de realizar la sntesis de molculas orgnicas complejas: proteidos, glcidos y lpidos a partir de compuestos minerales simples: gas carbnico, fosfato, nitratos, sales amoniacales; dicha sntesis exige una energa considerable, que esta proporcionada por las radiacin solar(fotosntesis), cuya utilizacin est asegurada por un grupo de pigmentos especiales, las clorofilas, que confieren precisamente a estos vegetales su color verde: estas clorofilas, adems, pueden hallarse asociadas, en las diversas algas, con otros pigmentos que disimulan ms o menos su color caracterstico .Los vegetales cloroflicos , llamados auttrofos, se alimentan pues, en realidad, de substancias verdaderamente minerales, lo que los animales son incapaces de hacer. Las materias orgnicas vegetales as elaboradas son consumidas por los animales herbvoros, que sirven de presa a los animales carnvoros del primer escaln; estos, a su vez, pueden ser vctimas de carnvoros del segundo escaln, y as sucesivamente .A decir verdad esta escala es bastante breve y nunca parece tener ms de dos escalones suplementarios, por razones de rendimiento. Por lo que sabemos, en efecto, este rendimiento acostumbrad a ser bastante bajo, sin duda de un 10%, pues el resto se disipa bajo la forma de energa (movimiento, calor, etc.) o se pierde bajo la forma de detritos.

Plancton Viviente: larva de cangrejo y diatomeas

O sea que un animal herbvoro necesitara 100gr. de substancias vegetales para fabricar 10gr. de su propia carne; si un carnvoro ingiere estos 10gr. de herbvoros el peso de aquel solo aumentara en 1 gramo, etc. Un ejemplo ms preciso resulta ms convincente: hacen falta 100 gr. de algas pelgicas para hacer 10gr. de pequeos crustceos coppodos herbvoros, lo que corresponde a 1 gramo de carne de sardina, pez que se alimenta con estos crustceos, y a 0,1 gr. de carne de atn, pez que devora a la sardina. Se comprende entonces por qu la perspectiva de alimentar a la humanidad directamente con algas pelgicas reaparece peridicamente en las preocupaciones de los expertos, por lo general personas bien alimentadas, que estudian los problemas planteados por el hambre en el mundo actual. No es imposible que un da se logre detener este prodigioso despilfarro, pero los problemas de recoleccin en gran escala (o de cultivo intensivo) de algas microscpicas del plagos aun no estn suficientemente estudiados para que no pensemos en los que sin duda planteara la preparacin de este alimento, bajo una forma agradable al paladar. La sucesin de estos diversos eslabones de la cadena alimenticia se presenta, en definitiva, bajo la forma de una pirmide en la que cada peldao, proporcional a la masa de materia viviente representada por dicho eslabn (vegetales, herbvoros, carnvoros de la primera serie), es aproximadamente nueve veces ms importante que el que le sigue inmediatamente. Desde luego, esa cifra no es ms que un orden de magnitud y un escaln puede ser muy inferior al 1/10 del escaln precedente, en especial si un parte no despreciable de la masa alimenticia representada por este desaparece (por ejemplo, por muerte natural, o por haber sido arrastrado fuera del alcance del usuario), sin haber sido consumida por los seres de dicho escalon. Renovacin del alimento de los vegetales Queda en pie un problema: los vegetales, pese a la utilizacin que hacen las mismas, siempre deben tener a su disposicin las substancias minerales que les son necesarias. Para el gas carbnico, proporcionado en abundancia principalmente por la respiracin de todos los seres vivientes, animales, y vegetales, no existe ningn problema. Para las sales minerales (nitratos, fosfatos, etc.) es lcito suponer, al menos en lo que a la provincia nertica respecta, que pueden provenir de los continentes, acarreados por los ros o las aguas de escorrenta, pero este suministro es aleatorio (por ejemplo si no existe aportacin de aguas continentales al mar), generalmente mal equilibrado por lo que respecta a las proporciones cuantitativas respectivas de las diferentes sales, y, en una palabra, radicalmente insuficientes. Por lo tanto, es preciso que exista una fuente para la renovacin de las materias minerales en el seno mismo del mundo marino; dicha fuente hay que buscarla en la actividad de los diversos microorganismos, y especialmente de las bacterias; los hongos marinos, todava mal

conocidos, tambin intervienen, pero de una manera sin duda menos importante. El proceso es el siguiente: todos los seres vivientes, tanto vegetales como animales, eliminan en el medio ambiente diversos productos de su metabolismo: secreciones, excrementos, diversas excreciones, que raramente se presentan bajo una forma mineral sencilla (con excepcin del gas carbnico), y con ms frecuencia bajo la forma de molculas orgnicas mas o menos complejas. Finalmente, el trmino de su existencia, sus propios cadveres se aaden a las substancias que han expulsado durante su vida. As se renueva sin cesar un fondo, ms o menos importante segn la densidad de las poblaciones y la sucesin ms o menos rpida de las generaciones, de materias orgnicas diversas en solucin o en suspensin , o depositadas en los fondos. Las bacterias trabajan a expensas de este material. A decir verdad, algunas de ellas son auttrofas, al igual que los vegetales cloroflicos, y efectan la sntesis de su materia orgnica partiendo de substancias minerales, ya sea utilizando la energa solar gracias a un pigmento comparable a la clorofila, y llamado bacterioclorina, o bacterioclorofila, o bien obteniendo la energa de ciertas reacciones que pertenecen al dominio de la qumica mineral: oxidacin del hidrogeno sulfurado y de los sulfuros, etc. Bacterias auttrofas quimiosinteticas). Pero la mayora de las bacterias (y tambin de los hongos) son hetertrofas, es decir, que viven a expensas de materias orgnicas de distinta complejidad y son capaces de degradarlas de una manera ms o menos progresiva, para reducirlas al estado de molculas minerales relativamente sencillas: gas carbnico, fosfato, nitrato, sales amoniacales, etc. Esta degradacin, que tiene por corolario la gnesis, efectuada por la bacteria, de su propia substancia viviente, se efecta con un rendimiento muy superior al que antes hemos aludido; se considera, en general, que la parte de materia orgnica muerta que se transforma en protoplasma bacteriano oscila entre el 30 y el 40 %, mientras el 60 o el 70% restantes se utilizan para la produccin de energas y se traducen, en definitiva, en los residuos minerales que as se ponen a la disposicin de los vegetales auttrofos. De esta manera se cierra el ciclo. Sin las bacterias se extinguira la vida en los ocanos Por lo tanto, la misin que tienen los microorganismos en este ciclo es de importancia capital, pues sin ellos no podra existir una vida intensa y sostenida en los medios ocenicos, ya que las reservas minerales puestas a la disposicin de los vegetales auttrofos, solo podran renovarse, una vez utilizadas, mediante una aportacin mineral continua procedente de los continentes, que empobrecera a los mismo y de todos modos sera tan insuficiente como mal repartida. Pero acabamos de ver, adems, que las bacterias hetertrofas fabrican materia viviente, la cual puede utilizarse como alimento por los animales que ocupan el

segundo escalon de la pirmide alimenticia, o sea los herbvoros (o, de una manera ms general, los macrfagos). As, pues, sin la actividad de los organismos hetertrofos representa no solo una necesidad absoluta para que se desarrolle de manera armoniosa el ciclo de los elementos fundamentales (carbono, nitrgeno, fosforo, azufre, etc) en los medios ocenicos, sino tambin una portacin importante a la sntesis de la materia orgnica. Este doble efecto benfico de las bacterias para los medios ocenicos es tanto ms importante teniendo en cuenta que estos microorganismos existen por doquier, tanto en las aguas como en los sedimentos, y en cantidades a veces muy apreciables. La figura reproducida en esta pgina da una idea sumaria de la distribucin cuantitativa media del conjunto de grmenes en los medios ocenicos; obsrvese que el numero de bacterias alcanza un mximo muy claro en las capas que son en general la mas pobladas. La disminucin en el tamao de las partculas orgnicas a consecuencia de su degradacin progresiva a medida que descienden, al aumentar la relacin superficie /volumen, aumenta asimismo el roce, lo que hace ms lenta la cada; adems, la disminucin de temperatura que suele constatarse al aumentar la profundidad, aumenta la viscosidad y frena asimismo el descenso de los restos; as se explica que se encuentre un mximo de detritos orgnicos procedentes de las capas superficiales a cierta profundidad (comprendida entre algunas docenas y algunas centenares de metros), y este mximo justifica el de las poblaciones bacterianas hetertrofas que encuentran all su subsistencia; esta zona parece corresponder en ocasiones a la capa de mnima disolucin de oxigeno en las aguas marinas . Despus, a medida que la profundidad aumenta, la importancia de las poblaciones bacterianas disminuye, al propio tiempo que disminuye la cantidad de materia orgnica no viviente que se halla en suspensin o en solucin en las aguas, tanto porque las poblaciones pelgicas son cada vez menos ricas, en principio, cuando aumentan la profundidad como porque los restos salidos de las capas subyacentes han sido negado recientemente por M.E. Vinogradov, que algunos restos orgnicos, al menos los que estn representados por molculas perfectamente estables, pueden franquear la barrera representada por la capa mxima de bacterias, prosiguiendo su descenso en el seno de las aguas. Durante este prolongado descenso, admitiendo que la degradacin se produzca, esta ser cada vez ms lenta, tanto porque el nmero de bacterias disminuye como porque la disminucin de la temperatura hace ms lento su metabolismo. Supongamos, finalmente, que algunos restos habidos del pelagos superficial, o de diversas capas del pelagos profundo, alcancen el fondo: se aadirn a los cadveres y a los diversos detritos de las poblaciones bnticas del mismo; as, pues, tendremos en las cercanas inmediatas de la pelcula superficial del fondo, generalmente mueble cuando la profundidad sea algo importante, un gran aumento del contenido en materia orgnica muerta, tanto en el

agua del fondo como en la pelcula superficial del sedimento; asimismo, las poblaciones bacterianas experimentan un gran aumento en su importancia. Dicho aumento, por otra parte, se ve ayudado por la finura del sedimento, tendiendo en cuanta que las bacterias no suelen ser libres sino que tienden a fijarse en diversas partculas. Cuando ms fino sea el sedimento, ms numerosas sern sus partculas constituyen. Por lo tanto, en el fondo y en sus inmediatas cercanas, existe una actividad bacteriana que suele ser ms importante all que en ningn otro nivel de las aguas subyacentes. Esta relativa pululacin bacteriana asegura un alimento abundante a ciertos invertebrados bnticos micrfagos, especialmente en los sedimentos abisales, donde no existe otra fuente primera de materia viva; asimismo, proporciona a las aguas abisales una incomparable riqueza en sales minerales, que merecen verdaderamente la calificacin de nutritivas para los organismos auttrofos. Es evidente, sin embargo, que dichas sales deben hallarse en condiciones de aprovechamiento por parte de estos vegetales cloroflicos, pelgicos o bnticos. Para ello se requiere energa de origen solar, y esto nos conduce a estudiar el problema de cierta suposicin vertical de los medios ocenicos. Pero hace falta tambin luz Sin iluminacin no puede existir vida vegetal auttrofa, y esta, como hemos visto, forma prcticamente la base de toda la pirmide alimenticia (exceptuando la materia orgnica producida por las bacterias auttrofas y hetertrofas). El problema de la penetracin de la luz (cf.F.R., pg. 33) en las aguas marinas es por lo tanto capital, y sabemos que a medida que aumenta la profundidad, se produce una absorcin que por un lado es cuantitativa y por otro cualitativa, es decir, diferencial segn las diversas longitudes de onda que constituyen la luz solar. A cada especie vegetal se plantea un problema de balance: por una parte la planta utiliza la energa solar, absorbiendo gas carbnico y sales minerales para realizar su fotosntesis que se traduce por una produccin de materias orgnicas y una eliminacin de oxigeno, y, por otra parte, los vegetales, como todos los seres vivientes aerbicos, respiran, o sea que absorben oxigeno para asegurar la combustin (productora de energa) de ciertas substancias elaboradas por ellas; esta combustin desde luego, produce diversos residuos y especialmente gas carbnico. Visto bajo el ngulo mas esquemtico, el problema del balance de un vegetal cloroflico consiste en no consumir ms oxigeno que el que produce con su fotosntesis; si su equilibrio ofrece una relacin entre el O/CO producidos, inferior a 1, se empobrece obligatoriamente en substancias orgnicas vivientes, y se halla condenado a una muerte ms o menos rpida. En cambio, si tiene un balance de produccin O/CO superior a 1, esto demuestra que los procesos de sntesis (anabolismo) dominan a los de oxidacin (catabolismo) y que el vegetal en cuestin incrementa su capital de materia viviente.

Desde luego, hay que tener en cuenta que, exceptuando las latitudes muy elevadas, o sea en las regiones del sol de media noche, que son asimismo las de la larga noche polar invernal, existe una alternacin de das y de noches, que depende simultneamente de la estacin y de la latitud. Pero los vegetales respiran tan bien de da como de noche, mientras que su fotosntesis nicamente se efecta durante las horas en que la iluminacin solar es suficiente para que una cantidad conveniente de luz llegue hasta la profundidad en que se encuentran. Se puede imaginar fcilmente una profundidad lmite en la que las ganancias de substancia por fotosntesis estn en preciso equilibrio con el consumo necesario al mantenimiento de la vida (sin aumento ni prdida de peso), y esto a la escala de las 24 horas, o mejor an, a escala anual, si se trata de un vegetal cuya vida alcance o rebase un ao, dicha profundidad recibe el nombre de profundidad de compensacin, pues en ella el oxigeno por la respiracin se halla exactamente compensado por el que produce el proceso de la fotosntesis. La profundidad de compensacin suele ser, en promedio, de unas docenas de metro, pero puede alcanzar --- 150 --- 160 m. en mares muy transparentes y bien iluminados, y en vegetales adaptados a una escasa iluminacin. Aguas y fondos con vegetales o sin ellos La profundidad media de compensacin para los vegetales o bnticos de una zona martima determinada permite trazar en el seno de la misma una superficie ideal que separa, tanto para el dominio pelgico como para el dominio bntico, los dos grandes sistemas que se reparten los medios ocenicos. Entre la superficie de las aguas y la profundidad de compensacin se encuentra el sistema fital, compatible con la vida vegetal; en l se realiza la totalidad de la produccin primaria, o sea vegetal, a excepcin de la que puedan realizar las bacterias auttrofas quimiosinteticas o ciertos organismos de fisiologa aberrante y mal conocida. Ms all de la profundidad, de compensacin, el sistema afital ya no alberga a productores de materia orgnica, a excepcin de las mismas bacterias quimiosinteticas y organismos de fisiologa emparentada, pero solamente consumidores. En conjunto, pues, se puede afirmar que el sistema afital es en gran parte tributario del sistema fital, en lo que a las bases de la produccin orgnica concierne. A veces se designa tambin al sistema fital capa euftica, teniendo en cuenta que es el nico que se beneficia de una buen iluminacin. Desde este punto de vista, la estructura del sistema afital es algo ms complicada; en efecto, distinguimos en el unas capas verdaderamente profundas, a las que ya no llega ninguna radiacin de origen sola, y que representan una zona de oscuridad total, llamada capa aftica, el lmite superior de esta capa de oscuridad total es bastante difcil de precisar, pues el limite extremo alcanzado por las radiaciones mas penetrantes

del espectro (verdes para la provincia y azules para la provincia ocenica) es muy difcil de apreciar exactamente; resulta sencillo pero es bastante arbitrario fijar cono lmite superior de la capa aftica la profundidad ,que puede determinarse fcilmente durante una inmersin en batiscafo, por ejemplo, a partir de la cual la retina humana tiene la sensacin de oscuridad completa; esta profundidad, apreciada evidentemente en el momento en que el sol se encuentra en el zenit, vara segn la condiciones locales (transparencia del agua, latitud, etc.),oscilando entre ---300 y --- 900 m. Entre la capa euftica y la capa aftica se encuentra una capa crepuscular llamada oligoftica o disftica. Los vegetales cloroflicos normales pueden desarrollarse en ella, pues se encuentran ms all de la profundidad de compensacin. Sin embargo, como es el caso de los vegetales pelgicos, especialmente, pueden subsistir en ella durante el tiempo en que permanecieron en una parte de la capa eufrica que les permiti poseer un balance claramente positivo. Estos vegetales pueden escapar a la muerte si un cambio en las condiciones de circulacin vertical (turbulencia, conveccin) los devuelve a un nivel situado por encima de la profundidad de compensacin. Teniendo en cuenta que la insuficiencia o la ausencia de luz en el sistema afital disminuyen y termina por suprimir el consumo hecho por los vegetales de alimentos minerales, de ello se desprende naturalmente que su nmero aumenta en las aguas (hasta cierta cota, sin embargo, y con algunas irregularidades) cuando la profundidad aumenta. Todos los procesos dinmicos que tienden a renovar las aguas superficiales, ms o menos empobrecidas en sales minerales por la actividad de los vegetales cloroflicos, cambindolas por aguas ms profundas que contienen una mayor proporcin de dichas substancias, tienen por resultado estimular la produccin primaria; en efecto, las sales nutritivas inutilizadas son devueltas as a la capa euftica, donde la suficiente iluminacin que los vegetales la utilicen. Los movimientos de conveccin, especialmente durante un enfriamiento invernal acusado de las aguas superficie, o la turbulencia, en caso de marejada, pueden enriquecer tambin, de manera temporal o episdica, la capa euftica a partir de las reservas minerales disponibles en la capa oligoftica; esto se produce tanto en alta mar como en la provincia nertica, pero en este caso, el enriquecimiento aun puede ser ms acusado, pues puede haber movilizacin, en beneficio de las mismas aguas, de una parte de la reserva mineral del sedimento (el problema de los intercambios entre el agua del fondo y los sedimentos, ciertamente importantsimo, apenas se conoce todava). Algunos procesos de elevacin interesan incluso las aguas, ms ricas aun en nitratos, fosfatos, etc. de la capa aftica; estos upwellings, estas bien localizados, por lo general, y desempean un papel de primer orden en la fertilidad de algunas zonas ocenicas. Sin embargo, esto no quiere decir que las aguas del sistema afital no representen una gigantesca reserva, un inmenso tesoro mineral cuyo ascenso a la capa iluminada podra fertilizar inmensas extensiones

ocenicas, donde la energa solar no se utiliza, por falta de las sales necesarias a los vegetales. Quizs en un futuro ms o menos lejano el hombre pueda cambiar radicalmente las condiciones actuales de la produccin vegetal marina; con ayuda de las nuevas fuentes de energa que le proporciona la era nuclear, en cuyo umbral nos encontramos.

La Vida en el seno de las aguas

Todo lo que flota Ya hemos visto que el dominio pelgico comprende a todos los seres que viven en el seno mismo de las aguas (plagos). Sin embargo, poseen diversos grados de independencia respecto a dichas aguas y especialmente los movimientos que las animan. Suele admitirse que el plagos comprende dos grandes subdivisiones: el plancton y el necton. El plancton se caracteriza por su pasividad respecto a los movimientos generales de las masas de agua; exceptuando algunos desplazamientos verticales, que se registran principalmente entre los animales y que estn gobernados sobre todo por la alternacin de los das y las noches, los seres planctnicos, sea cual sea la profundidad a que vivan, no puede hacer ms que seguir las corrientes marinas. El necton, en cambio, est constituido por formas (crustceos decpodos, moluscos, cefalpodos, la mayora de los peces pelgicos, mamferos marinos) a los que su aptitud natatoria permite vencer los movimientos propios de las masas liquida. A veces se distinguen otras categoras menores, al lado de estas dos grandes categoras: el neuston, para los animales que marchan sobre las aguas (categora limitada prcticamente a los insectos hempteros del genero Alobates) y el pleiston para ciertos invertebrados que asoman parcialmente de la superficie de las aguas (fisalias, velellas); en los animales del pleiton los desplazamientos, puramente pasivos, estn no solo influidos por las corrientes marinas, sino tambin por el viento, que acta sobre la vela que el animal deja salir del agua. En la actualidad se tiende a reemplazar el trmino de plancton por otro que se considera de carcter ms general: el de seston. Segn esta nueva terminologa el seston representa todo aquello vivo muerto pero de naturaleza orgnica, que flota pasivamente en las aguas; en el seno de seston la fraccin viviente es el plancton y la fraccin muerta, el criptn.

Esta terminologa presenta la ventaja de poner ms de relieve la profunda interdependencia existente por lo que respecta a la circulacin de la materia, en el seno de todo cuanto flota pasivamente, entre lo que vive y lo que ha vivido. Presenta tambin a ventaja de tener particularmente en cuenta la existencia de diversas formas microscpicas mal conocidas, cuya fragilidad hace que pasen del estado viviente y organizado al de restos mas o menos irreconocibles cuando se recojan. Si el necton es puramente animal, el plancton tiene una parte vegetal (fitoplancton) y una parte animal (zooplancton). Principalmente en el zooplancton, se pueden distinguir tambin los seres cuya existencia transcurre totalmente en el dominio pelgico, y que reciben el nombre de holoplanctonicos, y los que dividen su existencia entre el bentos y el plancton, y que se llaman meroplanctonicos (se cita tambin el plancton temporal). Segn el tamao Los grupos del reino vegetal y del reino animal representados en el plancton son extraordinariamente variados y se distribuyen de manera muy desigual en cierto nmero de categoras, atendindonos a la talla. El ultraplancton (talla inferior 5 ) comprende sobre todo a las bacterias y algunos pequesimos flagelados desnudos. El nannoplancton, de 5 a 50 , comprende tambin a flagelados desnudos pero tambin al curioso grupo de los cocolitofridos, de esqueleto calcreo globuloso erizado de placas tuberculadas, as como las formas ms pequeas de los dos grupos mayores del fitoplancton: las diatomeas de esqueleto silceo, formado por dos valvas encajadas, y los dinoflagelados. El microplancton, de 50 a 1 mm. , comprende la mayor parte del meroplancton, las diatomeas medianas o grandes, una buena parte de los crustceos coppodos, etc.; en el mesoplancton se clasifican a los animales cuyo tamao oscila entre 1 y 5 mm. A veces se distinguen a los animales de tamao superior a los 5cm. Bajo el nombre de megaloplancton; son principalmente las medusas, las sifonforos, algunas grandes moluscos pelgicos, etctera. Esta clasificacin por orden de tamao no es tan arbitraria como parece a primera vista; tnganse en cuenta, en efecto, que el plancton acostumbra a recogerse con redes maniobradas horizontales o verticalmente; segn la malla con que estn hechas dichas redes se recoger, partiendo naturalmente de las formas mayores, un muestrario ms o menos completo de las diversas categoras dimensionales.

Exuviael - la marina

syracospharra subsalsa

Cocolitofridos

Ceratium karstenii

peridinium oceanicum

dinophysis schroederi

Ornithocercus splendidus

noctiluca

rhizosolenia imbricata

Planktoniella sol

chaetoceros compressus

Thalassionema nitzschioides sceletonema costatum

Thalassiosira decipiens

Biddulphia sinensis

coscinodiscus lineatus

Diatomeas del fitoplancton

Biologa de plancton De manera general, el plancton de la provincia nertica es ms rico y cariado que el de la provincia ocenica. Es ms variado porque no solo contiene formas holoplanctonicas propias de esta provincia, sino tambin la gran mayora de meroplancton, lo que es muy natural, puesto que el bentos nertico es ms denso y variado, y el espesor del agua es menor. El plancton nertico es ms rico es vegetales (y por consiguiente en animales) porque la renovacin de los alimentos minerales es ms fcil que en la provincia ocenica. De manera general (aunque en menor grado en los mares tropicales) el plancton nertico presenta tambin mayores variaciones estacionales que el plancton ocenico.

Sifonforos pryidos

Hippopodius, sifonforo mediterrneo

Larva de Medusa: Gonionemus murbachi

Solmissus marshalli

Ante todo, flotar El primer problema que debe afrontar una especie planctnica es el de la flotabilidad; un vegetal debe poder mantenerse por encima de la profundidad de compensacin correspondiente a las caractersticas de su metabolismo; un animal debe mantenerse en las capas donde tenga las mayores posibilidades de encontrar las substancias que necesite. El aumento de las fuerzas de frotamiento que disminuye la velocidad de la cada puede obtenerse mediante una simple reduccin de tamao. Cuando ms pequeo sea un ser, mayor ser la relacin superficial/volumen (o peso), lo cual explica que el plancton este constituido en su mayora por formas diminutas, especialmente en el reino vegetal. Pese a todo, esta disminucin de talla tiene sus lmites para los organismos evolucionados. As, el procedimiento utilizado para aumentar la flotabilidad consiste casi siempre en aumentar la superficie sustentadora. Esto puede realizarse, por ejemplo, asumiendo una forma aplanada: diatomeas discoidales, forma acampanada de las medusas, aspecto foliceo del gasterpodo Tetbys leporina, etc., pero tambin gracias a expansiones o apndices que frenan tanto ms la cada de los organismos cuanto ms largos e incluso mas ramificados sean. Las diatomeas como las Cbaetoceros, o la Coretbron bystrix, poseen largos filamentos; las espculas de las radiolarios y de los acantarios, al mismo tiempo que forman la armadura del cuerpo, disminuyen la tendencia a hundirse, as como los parpodos alargados de gusanos poliquetos como los Tomopteris. En los crustceos, los apndices se alargan, se adornan de largas sedas; a veces, incluso el caparazn posee espina que dan al animal una autentica silueta de pesadilla. La asociacin, mas o menos permanente, de cierto nmero de individuos da el mismo resultado, tanto entre las diatomeas coloniales, por ejemplo, como en el caso de las cadenas de saplas (tunicados pelgicos), que pueden alcanzar varios metros de longitud; en algunas diatomeas, la colonial incluso est dispuesta en espiral, lo que provoca automticamente un movimiento de barrena (luego una velocidad ms lenta) cuando la colonia desciende. Entre aquellos seres propiamente planctnicos que son capaces de nadar, el movimiento asegura sin duda la sustentacin, pero as que el animal se inmoviliza, tiende a descender; para frenar su descenso, los animales extienden entonces el mximo sus apndices natatorios: as,

por ejemplo, los coppodos colocan sus antenas en cruz con relacin al eje del cuerpo, los moluscos pterpodos extienden las expansiones aliformes del pie, etc. En algunos dinoflagelados (Triposolenia, Amphisolenia) existe un dispositivo pasivo particularmente elegante: el caparazn posee espinas quedan dispuestas horizontalmente, lo cual asegura un frotamiento mximo. El otro camino que se abre a los seres vivos para resistir al hundimiento, es la disminucin de la densidad global. Los seres vivos realizan esta adaptacin de la misma manera que los constructores de aparatos submarinos, o sea economizando peso por un lado, y, por otro, creando dispositivos de aligeramiento. El ahorro de peso se realiza en primer lugar mediante un contenido de agua elevado; las medusas, por ejemplo, contienen por lo menos un 95 % de agua, lo que explica que el baista que descubre una gran medusa arrojada a una playa, al cabo de unas horas de sol nicamente encontrara una pequea masa informe y aplastada; una vez evaporada el agua, apenas queda nada. Desde luego, tambin se hacen economas a expensas del esqueleto o el caparazn; la caja silcea en la que estn encerradas las diatomeas pelgicas siempre es ms fina que la de sus congneres bnticos; la concha de los gasterpodos pelgicos principia por reducirse y descalcificarse, antes de desaparecer completamente en las formas ms evolucionadas, etc.; incluso los verdaderos peces planctnicos poseen una musculatura del tronco y la cola disminuida y un esqueleto poco calcificado, con excepcin de los huesos de las mandbulas (evidentemente, no hay que debilitar los medios de captura y de fraccionamiento de las presas!). Esta economa de peso incluso llega a poner en juego procesos fisicoqumicos complejsimos, cuyo mecanismo real se nos escapa: anlisis qumicos precisos efectuados en diatomeas y en medusas han demostrado que la composicin en sales minerales de materia viviente es distinta a la del agua del mar; la isotonia se mantiene ciertamente, pero la proporcin de iones ms ligeros (cloruros, potasio, etc.). La vacuolizacin del citoplasma de las noctilucas (responsables a menudo de la fosforescencia del mar) es un adaptacin del mismo orden. Otros organismos, en vez de la solucin representada por el ahorro de peso, prefieren la solucin consistente en el flotador que los aligera: en algunas diatomeas son frecuentes las gotitas aceitosas, que tambin se encuentran en algunas etapas del desarrollo de los sifonforos, etc.; en este caso, adems el beneficio es doble: si por un lado los cuerpos grasos aligeran, por otro sirven de reserva para los periodos en que aparezcan condiciones desfavorables de nutricin. Otro sistema para quitar peso se basa en la existencia de burbujas de gas; esta adaptacin, rara en los vegetales (algunas mixofceas) existen principalmente entre animales del pleiston: el bello flotador irisado de las fisalias, la balsa de burbujas revestidas de mucosidades de los gasterpodos del genero Janthina son ejemplo de ello; este dispositivo existe tambin en los sifonforos fisofridos y parece que algunos de

ellos son incluso capaces de regular la presin del gas en el interior del flotador, para subir o descender(desde luego, con bastante lentitud).

Nutricin de los seres planctnicos Flotar en superficie o entre dos aguas no es todo; adems, hay que encontrar las condiciones de nutricin apropiada a dicho nivel. Para los vegetales, como ya hemos dicho en el capitulo primero, estas condiciones son: sales minerales en cantidades suficientes, y luz tambin en cantidad suficiente. De una manera general se puede decir que un exceso de alimentos minerales (a menos que se extremado) no perjudica al desarrollo del fitoplancton, pero no puede decirse lo mismo de la luz. Los vegetales del fitoplancton, y especialmente las diatomeas, que representan el papel ms importante, utilizan principalmente las radiaciones de la parte azul del espectro; la iluminacin demasiado intensa, y rica en radiaciones rojas, que reina en las capas ms superficiales, frena la fotosntesis, y el ndice mximo de la misma se encuentra a una profundidad donde la iluminacin tiene del valor mximo que ha atravesado la superficie. Se comprender entonces por qu el mximo de fitoplancton se encuentra hacia los ---- 25 metros, en verano en los mares templados, y todo el ao en los mares tropicales; en cambio, en invierno en los mares templados, o tambin con un cielo muy nuboso, los vegetales planctnicos tienden a ascender hacia la superficie para encontrar la iluminacin ptima; lo mismo sucede di la transparencia del agua disminuye a causa de materias en suspensin, acarreadas por ejemplo por un estuario, o representadas incluso por el mismo plancton. En los mares de latitudes elevadas, en el momento en que principia la famosa noche polar, la iluminacin es insuficiente y la multiplicacin de los vegetales planctnicos se hace prcticamente nula, aunque se haya demostrado que algunas diatomeas pueden contenerse con una pequesima intensidad luminosa (algunas incluso se multiplican bajo una capa de hielo bastante espesa). Para que las algas del plancton puedan realizar normalmente su ciclo biolgico, necesario que cada clula pueda mantenerse en la capa donde la iluminacin es superior a la intensidad de compensacin, o al menos, no efectu mas breves estancias por debajo de la profundidad limite correspondiente a dicha intensidad. Esto exige un inmejorable funcionamiento de los dispositivos de resistencia al hundimiento antes aludido, y que existan movimientos ascendentes de las aguas, o un aligeramiento de las clulas que las haga remontarse, si por desgracia descienden a una profundidad donde el balance del metabolismo fuese deficitario. En los mares tropicales, y en verano en los mares templados,

la discontinuidad de temperatura, o termoclina, resultante del calentamiento por el sol de la capa superficial, crea, generalmente entre los ---50 y los ---75m. , una verdadera barrera de densidad que detiene la cada del fitoplanctonico. Pero cuando las condiciones climticas impiden la existencia de la termoclina (aguas no estratificadas), el aumento de las poblaciones fitoplanctnicas puede estar limitado por las prdidas sufridas a consecuencia de las clulas vegetales que descienden, sin posibilidad de regreso, hacia capas donde reina una iluminacin demasiado disminuida. Pero a lado de la luz que le proporciona energa, las algas del plancton tambin necesitan alimentos minerales, para efectuar la sntesis de sus materias orgnicas. Para el carbono no hay problema: la cantidad del mismo siempre es suficiente, gracias al gas carbnico procedente de los procesos respiratorios de todos los seres vivientes; adems, existe en el agua de mar bicarbonatos que pueden liberar CO si hiciese falta. No ocurre lo mismo con las fuentes de nitrgeno y de fosforo. Aunque el nitrgeno puede ser utilizado por algunos vegetales bajo la forma amoniacal, se considera que como tiene mayor importancia para indicar la riqueza de unas aguas en nitrgeno mineral, es bajo la forma de nitratos NO-). En cuanto al fosforo, se toma en consideracin el que existe bajo la forma de fosfatos (expresado a menudo en P O5). Parece ser que los vegetales del plancton utilizan, con una velocidad sensiblemente igual, el nitrgeno y el fosforo mineral que se hallan presentes en las aguas. En las regiones del ocano mundial donde se producen de manera permanente o temporal, a compas de las estaciones, movimientos ascensionales (upwellings, divergencias) de las aguas profundas, ricas en sales minerales (puesto que estas son oscuras y los vegetales no pueden desarrollarse en ellas), el fitoplancton se encuentra aprovisionado de maneras ms o menos continua en nitratos y fosfatos, y su limitacin puede no quedar limitada por la insuficiencia de las sales nutritivas. En cambio, por ejemplo en los mares templados, la reserva mineral acumulada en invierno, estacin durante la cual el fitoplancton prospera poco, se utiliza rpidamente al llegar la primavera, pero el crecimiento se detiene por falta de alimentos. A decir verdad, la cantidad de materia orgnica que se sintetiza en una zona martima determinada, es superior a la que podra esperarse por la cantidad de nitrgeno y de fosforo existente en las aguas antes de que comience el crecimiento del citoplancton. Esto se debe principalmente a que una parte de los residuos o los cadveres de las algas y de los animales con ellas asociados, se remineraliza rpidamente (algunos productos son utilizables de manera directa), volvindose a poner a la disposicin del citoplancton, antes de que las poblaciones se ven afectadas por el envejecimiento. Haciendo una comparacin algo atrevida, podra decir que la situacin es la misma

que se presenta en un pas con poca moneda, pero en el que dicha moneda circula mucho. Al lado de estos elementos generales verdaderamente nutritivos, las algas del plancton tienen otras necesidades. Las diatomeas, a buen seguro, tienen necesidad de slice para fabricar la cajita que encierra a su citoplasma, pero no parece ser (con la sola excepcin, quiz de las aguas antrticas en pleno verano) que la insuficiencia de SiO sea jams un factor limitador. Las diatomeas, por su parte, requieren trazas de hierro para desarrollarse; parece ser que las especies de la provincia meritica (donde este elemento existe en las aguas en mayor cantidad) sean ms difciles, en cuanto a este punto, que las de la provincia ocenica. El manganeso tambin ejerce una accin favorable sobre el desarrollo de culturas de diversas diatomeas (thalassiosira gravida, Ditylum). Pero las exigencias de ciertas especies del fitoplancton, se han puesto de relieve principalmente por lo que respecta a las substancias orgnicas, y esto gracias a los descubrimientos recientes. Uno de los problemas mejor conocidos, dentro de lo poco que aun se conoce, es el de la vitamina B12. Se ha constatado que algunas especies del fitoplancton no se podan cultivar en laboratorios y en los medios sintticos mas puros, a menos que no se aadiese a estos un poco de agua de mar natural, o bien vitamina B12. Una prueba indirecta del papel que esta desempeanos ha sido ofrecida por el estudio del ciclo anual de dicha vitamina disuelta en las aguas: hay un mximo en invierno que corresponde al periodo en que el plancton es escaso, y, en cambio, un mnico a fines de primavera, el cual coincide con el periodo en el que el plancton es ms abundante y contiene mayores cantidades de vitamina B12. Parece ser que esta vitamina est elaborada principalmente por bacterias, que la liberan en las aguas para mayor beneficio de los dems seres vivientes. Algunos seres del fitoplancton requieren otros factores de crecimiento; por ejemplo, el cocolitofridos Coccolithus huxleyi es insensible a la vitamina B12, pero no puede desarrollarse en ausencia de otro factor de crecimiento: la tiamina. Al lado de los factores de crecimiento propiamente dichos muchas otras substancias, eliminadas por los seres vivientes, pueden desempear un papel favorable o desfavorable, por lo que a la pululacin del fitoplancton se refiere. Por ejemplo, diversos cidos orgnicos, azcares y aminocidos parecen estimular el crecimiento del fitoplancton, pero no se utilizan como proveedores de carbono en la capa iluminada (no ocurre lo mismo con ciertas formas hetertrofas de las aguas y los fondos oscuros). Se conocen en cambio algunos casos de substancias antibiticas emitidas por diversos seres vivientes (animales y vegetales) y que obstaculizan el desarrollo de algunas especies del fitoplancton.

De manera general, hay que tener en cuenta el hecho de que las exigencias de los grandes grupos del fitoplancton difieren, tanto por lo que toca a los oligoelementos y las substancias ectocrinas, como por lo que se refiere a los verdaderos alimentos minerales. Puede decirse aproximadamente que las diatomeas son las ms exigentes, en lo tocante a las sales minerales; los dinoflagelados se contentan con concentraciones ms pequeas, y los cocolitofridos con contenidos aun ms bajos. Esto explica que en una regin ocenica, se observen a menudo concentraciones mximas sucesivas de diatomeas, de dinoflagelados y de cocolilitofridos durante un crecimiento del fitoplancton. Esto explica tambin que los mares pobres en sales minerales, especialmente la mayor parte de las aguas tropicales de alta mar, estn poblados principalmente por dinoflagelados y cocolitofridos. Si los vegetales, como acabamos de ver, requieren una alimentacin mineral (completada a veces, con carcter accesorio, por la utilizacin de algunas raras molculas orgnicas simples, principalmente como fuente de fosforo), los animales parecen exigir una alimentacin bajo la forma de partculas figuradas, vivas o muertas; algunas raras experiencias permiten pensar que en algunos casos, la nutricin quizs est asegurada por substancias disueltas (aminocidos, peptonas), pero se trata de fenmenos todava mal conocidos y discutidos. La recoleccin de alimentos se hace esencialmente de dos maneras: por filtracin, a expensas de todo lo que se halla en suspensin en el agua (presas microscpicas o restos y detritos diversos), por predacin, o sea por captura activa de una presa determinada mediante diversos rganos prensiles; en este segundo caso las dimensiones de la presa depender, desde luego, de la talla de la especie de rapia pero puede decirse que tanto existe rapia para un coppodo o a una misidcea. Entre los animales filtradores pueden citarse, entre otros, numerosos coppodos, eufausiceos, las apendicularias, las salpas, los dolilidos, etctera. Entre los coppodos del genero Calanus, por ejemplo, en los que este mecanismo ha sido muy bien estudiado, las mandbulas del segundo par forman una especie de filtro que detiene las partculas arrastradas por una corriente de agua producida por el movimiento de otros pares de apndices que se agitan con rapidez (antenas, palpos de las mandbulas, primeras mandbulas e incluso patas mandbulas); estos apndices se agitan a una velocidad vertiginosa (hasta 600 veces por minuto); las partculas tenidas en la trampa filtrante (diatomeas, dinoflagelados, bacterias) son conducidas acto seguido a la boca. Los investigadores no se han puesto de acuerdo sobre el volumen de agua que un Calanus de 1 --- 2 mm. De largo puede filtrar diariamente; los experimentos realizados en laboratorios han dado cifras de 100 a 250 cm. , mientras que clculos de orden estadstico, teniendo en cuenta los

cortes oscuros que forman los Calanus en los enjambres de citoplancton, arrojan cifras diez o doce veces ms elevadas.

Cypridina mediterrnea

conchera elegans

mecynocera clausi

Eucalanus elongatus

Sapphirina angusta

Oithona nana

Calanus finmarchicus

podon leuckarti

evadne spinifera

Centropages hamatus

themisto abyssorum

meganyctiphanes norvegica

Los eufausiceos utilizan un procedimiento anlogo al de los coppodos: los movimientos de los apndices abdominales originan una corriente de agua, la cual es filtrada en una especie de cesta formada por los apndices torcicos.

Rizostoma

El mecanismo de filtracin ms perfecto es el realizado por las apendicularias. Estos animales viven en una especie de saco gelatinoso segregado por la epidermis, y que posee dos filtro: uno de ellos, externo, que tienen las partculas demasiado grandes, pues estos animales solo utilizan partculas demasiados grandes, pues estos animales solo utilizan partculas pequesimas; el otro, interno y finsimo, que est en relacin con la boca, detiene a todo el nannoplancton (especialmente los cocolitoforios, que son el alimento favorito de las apendicularias). Los movimientos del agua en el interior del saquito estn originados por la vibracin de la cola del animal, que es ancha y musculada. Cuando los filtros estn colmados, el animal abandona su morada para fabricarse otra (en menos de una hora) para continuar recogiendo su alimento. En las salpas y las doliolas, no hay filtracin pura y simple, sino combinacin con lo que pudiramos llamar una adherencia; las corrientes producidas por las pestaas de la faringe, y tambin por las alteraciones de contraccin y aflojamiento de las bandas musculares circulares, atraviesan las hendiduras branquiales; pero como estas son bastante anchas, las partculas alimenticias se adhieren a su paso en la

mucosidades segregadas por el endosteo y que distribuye por el interior de la faringe, merced a las corrientes originadas por las pestaas. Tenemos pocos datos sobre la parte que representan en la alimentacin de los filtradores las principales categoras de partculas; segn parece, la fraccin correspondiente al citoplancton puede alcanzar normalmente un 30% o un 50%, mientras la de las bacterias (sin duda menospreciada) no pasa de 10% y la de las partculas orgnicas muertas podra pasar del 50%, en aguas muy litorales. En realidad, estas cifras tienen poco valor, en primer lugar porque el estudio de los contenidos estomacales de los coppodos, por ejemplo, es dificilsimo, y tambin por que el porcentaje de utilizacin de cada categora de alimentos depende en gran parte de su concentracin local. Las algas planctnicas parecen estar bien utilizadas en conjunto y su valor alimenticio es seguramente superior al de las partculas muertas. Si bien los filtradores no pueden elegir su alimentacin, salvo por el tamao mismo de las mallas del filtro, los animales de rapia pueden seleccionar a sus presas. Entre los coppodos, hay algunos cuyas piezas bucales estn adaptadas a la aprehensin y la trituracin de presas, que pueden ser grandes diatomeas por ejemplo, pero que casi siempre son presas animales y especialmente otros coppodos. Entre las formas del plancton temporal, numerosas larvas de crustceos decpodos, y diversas larvas viejas de anlidos poliquetos, son asimismo de rapia, a expensas principalmente de los coppodos ms pequeos. Los quetognatos poseen poderosas mandbulas que les permiten no solamente capturar a otros invertebrados planctnicos, sino incluso a veces alevines. Pero existen tambin animales de rapia planctnicos desprovistos de mandbulas: los cnidarios pelgicos por ejemplo (medusas y sifonforos) paralizan o matan a sus presas antes de ingerirlas, gracias al veneno de sus clulas urticantes (nematocistos); algunos ctenforos, como los cidipdeos o los Pleurobrachia inmovilizan a sus pequeas presas (coppodos o diversas larvas pelgicas), dejndolas pegadas por medio de clulas adhesivas especiales (coloblastos). Relaciones reciprocas entre el fitoplancton y el zooplancton Despus del breve esbozo de las paginas anteriores, que demuestra que jungla es el dominio pelgico, resulta evidente que una especie que vive a expensas de otra, puede reducir considerablemente las poblaciones de sus vctimas, cuando existe bajo la forma de densas poblaciones. Estas relaciones de abundancia han sido particularmente estudiadas bajo el punto de vista de las reacciones recprocas del fitoplancton y del zooplancton herbvoro. Estas pueden presentarse bajo dos aspectos: relacin directa y relacin inversa. En el caso de la relacin directa, la abundancia del zooplancton herbvoro coincide sensiblemente con la del fitoplancton; es lo que

sucede, segn parece, al norte del mar de Behring y sin duda tambin en muchas regiones tropicales de la provincia ocenica. La explicacin es evidente: el zooplancton abunda en el momento en que puede aprovecharse de una alimentacin abundante. En el caso de la relacin inversa, el mximo del zooplancton herbvoro sigue, en la inmensa mayora de los casos, el crecimiento del fitoplancton. El fenmeno se produce dos veces, en primavera y en otoo, en los mares templados y una sola vez, en cambio, en algunos mares polares, por ejemplo al norte de Siberia, donde la proliferacin del fitoplancton en junio julio esta seguida de un mximo de zooplancton en agosto septiembre. Las causas de la relacin inversa son menos evidentes que las de la relacin directa y son sin duda mltiples; se han expuesto tres principales teoras: La teora llamada de la exclusin animal, supone que los animales pueden sentir repugnancia por la vecindad del fitoplancton, huyendo de las aguas donde este abunda; se conocen; en efecto, algunos ejemplos y ciertos flagelados emiten substancias toxicas que pueden repeler a los herbvoros; por ejemplo, sabemos que algunos peces nectnicos, como las caballas de las costas de las Indias, huyen de las demasiado ricas en noctilucas, etc. Pero esta teora, entre todas las expuestas parece ser la menos susceptible de tener una aplicacin general. Se puede suponer tambin que la diferencia en el tiempo proviene sencillamente de la distinta duracin (en promedio, desde luego) que tiene ciclo biolgico de lo vegetales y los animales; aquellos se reproducen en un lapso de tiempo brevsimo y si las condiciones ambientes, por ejemplo un aumento de temperatura, resultan favorables, producen una densa poblacin con mayor rapidez que los coppodos, por ejemplo, que necesitan varias semanas para llegar al estado adulto. Por otra parte, estas diferencias de duracin ene l desarrollo pueden estar subrayadas por las corrientes. Por ejemplo, en el ocano ndico y en la zona de upwelling situada un poco al sur del ecuador, se encuentra un mximo de fitoplancton y de coppodos herbvoros, pero las corrientes ecuatoriales tienen componentes dirigidas en el sentido de los meridianos, de manera que la abundancia mxima de los coppodos Euchaeta comedores de herbvoros presenta un corrimiento de 60 a 160 millas, que corresponde a una duracin de transferencia de 55 - 65 das, y el macroplancton (eufausiceos, decpodos, pequeos peces), cuyo ciclo es ms largo, aun esta mas desplazado, con relacin a la zona de upwelling. La ltima hiptesis que intenta explicar las relaciones inversas, parte sencillamente del supuesto de que el zooplancton herbvoro es el responsable de la disminucin del fitoplancton, por el consumo que hace del mismo, exactamente del mismo modo como una vaca corta la hierba del prado en que pace, por otra parte, es verosmil que, para que este consumo produzca realmente una disminucin acusada del fitoplancton,

tiene que coincidir con una disminucin en la velocidad de multiplicacin del mismo, por ejemplo porque la cantidad de nitratos y de fosfatos disminuya, o bien porque la poblacin vegetal envejezca. Pero es preciso subrayar tambin otro hecho: el que pudiramos llamar pasto excesivo; ya hemos visto que la mayora de los herbvoros, y especialmente los coppodos, recogen su alimento por filtracin; la intensidad de este mecanismo parece relativamente independiente del a concentracin de algas monocelulares en el agua. De ello resulta que, cuanto ms abundante sea el fitoplancton, mas cantidad del mismo ingerirn los coppodos, aunque sus necesidades alimenticias solo correspondan a un 10 o aun 14 % de su propio peso por da. Sin embargo, llegan a absorber hasta un 40%. Por lo tanto, cuando el fitoplancton es abundante, se produce un importante despilfarro y una fraccin notable del fitoplancton ingerido por los coppodos es expulsado en sus excrementos sin haber sido digerido. Se comprender que, en estas condiciones, los herbvoros pueden causar verdaderos estragos en poblaciones vegetales densas. Pero a decir verdad, el despilfarro es menor de lo que parece a primera vista. En primer lugar, la abundancia de los restos excrementicios acelera la regeneracin de las sales minerales, que as pueden volver a ponerse ms rpidamente a la disposicin de los vegetales. Por otra parte, los excrementos de los herbvoros sobrealimentados son mucho ms rico en materias utilizables, por lo que estn no se pierden para todos, ya que pueden servir de alimentos a los animales planctnicos de las aguas inmediatamente inferiores, donde el plancton vegetal no puede vivir, por falta de suficiente luz, e incluso pueden resultar tiles para animales bnticos, a condicin de que el fondo no est muy alejado.

Ballenpteros amarrados al buque - fabrica

Plancton y necton

Todo el inters que inspira la evolucin del plancton esta justificadsimo, ciertamente, desde el punto de vista puramente cientfico, pero aun lo est ms desde un punto de vista prctico, teniendo en cuenta que los animales del necton, y en especial las especies pelgicas del inters comercial, se alimentan de plancton o de otras especies nectnicas, comedoras a su vez de formas nectnicas mas pequeas. Los animales del necton son filtradores o de rapia. La recoleccin por filtracin est muy difundida entre los peces pelgicos de pequeo tamao, en particular entre la familia de los cupleidos: sardinas, anchoas, arenques, etc. Su aparato recolector est constituido por una especie de radios espinosos (branquiospinas) sostenidos por los arcos branquiales y que forman una verdadera rejilla de filtracin. El alimento recogido consiste esencialmente en zooplancton, pero algunas sardinas de los mares tropicales pueden vivir directamente a expensas del fitoplancton. El arenque, perteneciente tambin a la familia de los cupleidos, se alimenta igualmente por filtracin cuando es joven; en la edad adulta, completa su men cazando activamente presas ms grandes que las que le proporcionan la filtracin de las aguas fras en las que vive. En cuanto a las caballas, se alimentan por filtracin en su juventud, pero en su edad adulta son exclusivamente peces de rapia. Por una paradoja, los mayores animales marinos que habitan en los mares actuales, o sea los cetceos de barbas (mistacocetos) son asimismo comedores de plancton: ballenas, ballenpteros, rorcuales, etc., retienen en los pelos de sus ballenas corneas el plancton contenido en el agua que engullen, que vuelve a salir por ambos lados de su boca, despus de haber sido filtrada; aunque, desde luego, lo absorben todo, su bocado predilecto est representado por unos diminutos camarones del grupo de los eufausiceos, que los balleneros llaman krill. En verano, un rorcual o un megptero de talla mediana llega a consumir entre 1 y 1,5 toneladas de plancton (peso fresco) por da; a razn de 1,5 a 2 gr. por m de agua, esto representa un bonito volumen de agua, y existe adems que estos animales puedan localizar a distancias las capas ms ricas en plancton; parece ser que lo consiguen gracias a una suerte de localizacin por ecos. Entre los peces de rapia, hay que citar especialmente la gran familia de los tnidos (atunes, bonitos) y sus parientes, los peces espadas y el merln, etc. Todos ellos son peces de rapia muy activos, devoradores de peces ms pequeos, pero tambin de todos los grandes invertebrados nectnicos o planctnicos que encuentran durante sus largas migraciones; nadadores muy veloces, capturan numerosas especies agiles con un rendimiento muy superior al de los aparatos inventados por los oceanlogos; el estudio del contenido estomacal del atn blanco (Germo alalunga) del Atlntico Norte, proporciono antao listas faunsticas extraordinariamente ricas, sobre todo en especies que se consideraban raras.

Asegurar el porvenir No basta con flotar a la profundidad conveniente ni con disfrutar de un alimento adecuado en cantidad y calidad. Hay que reproducirse, adems, tanto para crear una poblacin tan numerosa como sea posible, por si pasara por all un consumidor particularmente voraz, como para asegurar el provenir de la especie, es decir, las generaciones siguientes. Entre las diatomeas, el gnero de reproduccin ms frecuente consiste en la divisin binaria simple; las divisiones suelen sucederse rpidamente, lo que explica la fenomenal proliferacin de las algas de este grupo. A cada divisin, se forman nuevas valvas, encajadas en las precedentes, registrndolas una disminucin gradual de la talla media de los individuos, a medida que aumenta la edad de la poblacin. A menudo y al cabo de cierto tiempo, se produce un fenmeno complementario (auxospolulacion), que es asexuado en las diatomeas planctnicas (pertenecientes al grupo de las cntricas): las valvas del test son rechazadas y el cuerpo citoplasmtico se hace considerablemente mayor, antes de segregar una nueva caja silcea y de reanudar una serie de divisiones binarias; se trata, en una palabra, de una especie de rejuvenecimiento. Por otra parte, cuando las condiciones ambientes son desfavorables, las diatomeas pueden formar endosporas resistentes por condensacin del citoplasma y aumento del espesor de la pared silicificada. En cuanto a la formacin de numerosas microsporas en el interior de las clulas de algunas diatomeas, parece ser que se trata de un proceso sexuado, pero que aun est muy mal conocido. Los dinoflagelados se reproducen de manera asexuada por divisin simple, partiendo la coraza (cuando existe) o formando una nueva teca para cada una de las clulas hijas; se conocen as mismo formas de reposo con teca ms gruesa. Po lo que se refiere a la sexualidad, aun es muy discutida en el momento actual. Entre los cocolitofridos, los procesos de multiplicacin asexuada son particularmente variados. Junto a la simple divisin longitudinal, sin prdida de los flagelos se conocen asimismo quistes endgenos que forman de 4 a 16 esporas que deben reconstituir sus flagelos, y quistes exgenos que forman de 4 a 64 clulas y que, en el Coccolithus fragilis por ejemplo, pueden diferirse segn se trate de poblaciones de alta mar o de aguas costeras. Los restantes grupos del fitoplancton son menos importantes y demasiado poco conocidos para que aqu los mencionemos. En el reino animal, los procesos son infinitamente mucho ms complejos y variados. En el plano terico, el problema de la reproduccin es algo distinto para los animales pelgicos, del que estudiaremos para los animales bnticos; veremos que en estos efectivamente, el problema de la dispersin, como la que puede asegurar una larva pelgica, es de

importancia primordial. Este problema no se plantea en el caso de los animales planctnicos, puesto que los huevos de desarrollo directo (o sea de los que sale un joven idntico a sus progenitores, por su tamao inclusive) se hallan sometidos a los desplazamientos de las masas liquidas, exactamente del mismo modo que los verdaderos estados larvarios (que requieren una metamorfosis para dar un individuo perfecto). Las especies de desarrollo directo, o vivparas, tendrn evidentemente ventaja en el terreno alimenticio, ya que los embriones se alimentaran por medio de las reservas del huevo o por el progenitor, y, por lo tanto, se hallaran exentas de la preocupacin de encontrar un alimento conveniente (en calidad y en cantidad) durante los diversos periodos de su existencia; el desarrollo directo en cambio, tiene por resultado una escasa fecundidad, puesto que los huevos ricos en reservas son necesariamente de grandes dimensiones y el ovario, por consiguiente, pocos de ellos. En cambio, si bien el desarrollo de larvas pelgicas posee la ventaja de representar una fecundidad mayor (al ser los huevos ms pequeos, el ovario puede producirlos en mayor cantidad), posee tambin el inconveniente de que las larvas, desde el momento de su eclosin, tienen que encontrar en las aguas el ultra y el nannoplancton que constituyen su sustento. Resultara prolijo enumerar las condiciones de reproduccin de los diversos grupos zoolgicos. Me parecen suficientes algunos rasgos generales y algunos ejemplos. En primer lugar, el hermafroditismo esta manos difundido en el dominio pelgico que el dominio bntico; nicamente es general entre los ctenforos, los quetognatos y los taliceos. Los procesos de multiplicacin asexuada tampoco estn muy difundidos, se lo encuentra en los sifonforos, donde conducen a la constitucin de colonias, y entre los taliceos. Sin embargo, en el caso de estos ltimos (salpas, por ejemplo) se trata de grosso modo de una curiosa alternacin de generaciones entre una forma asilada que es la nica capaz de brotar, pero desprovista de glndulas sexuales, y una forma sexuada nacida de esta brotadura pero incapaz de multiplicacin asexuada. Una alternativa de generaciones, bastante parecida, es la que existe en muchas medusas, adems, esta fase bntica y fija constituida por el escifostoma desaparece cuando la propia medusa se vuelve capaz de engendrar otras, por una especie de compensacin. Entre los crustceos, reina la mayor diversidad; si los cladceros, los anfiteros y los ispodos son incubadores, los coppodos, los ostrcodos y los eufausiceos por ejemplo, poseen un desarrollo con numerosas etapas larvarias sucesivas, la primera de las cuales (etapa nauplius) nicamente presenta los tres primeros pares de apndices. De nada servira alargar la lista de estos ejemplos. De todos modos, del estudio de las condiciones generales del desarrollo de los animales del plancton superficial, se desprende que en su conjunto son menos

arduas que las que tienen que afrontar las especies bnticas. En particular, no creen el riesgo de tropezar con el problema de la falta de sitio, ni tampoco, salvo excepciones, al de su llegada a un medio desfavorable, puesto que en principio siguen el destino de la masa de agua en la que viva la generacin precedente y que convena a la especie, ya que las funciones de reproduccin se ejercieron normalmente. Plancton en todos los pisos Contrariamente a lo que acostumbra a creer un pblico mal informado, el plancton no flota solamente en las aguas superficiales, sino que se le encuentra hasta las mayores profundidades. En una palabra, puede decirse que hay plancton en todos los pisos, aunque a este trmino (utilizado, como veremos, para el dominio bntico) se prefiere generalmente el de zona. Por lo tanto, se distingue, desde la superficie hasta la profundidad de compensacin ( 50m. en promedio) una zona epipelgica en la que prospera el fitoplancton, y donde el zooplancton es rico y variado a la vez. Inmediatamente debajo de esta o sea de 50 a 200m., aproximadamente se encuentra la zona mesopelgica, en la que aun se puede encontrar vegetales, cuyo balance de asimilacin cloroflica es evidentemente negativo, pues se hallan por debajo de la profundidad de compensacin, pero que aun puede salvarse de la degeneracin si no permanecen mucho tiempo all, y un movimiento ascendente de las aguas los devuelve a la zona epipelgica. Entre los 200 y 500-600m., se encuentra una zona que pudiramos llamar infrapelgica, y que es particularmente rica en especies animales. En efecto, a causa de mecanismos que veremos con ms detalle en las pginas siguientes, encontramos en esta zona, junto a especies que habitan permanentemente en ella (pero no forzosamente siempre en el mismo nivel), a especies intrusas temporales. Algunas de ellas descienden all de da, huyendo de la iluminacin que reina en las zonas epi y mesopelgicas; otras ascienden por la noche desde la capa inmediatamente inferior, sin duda en busca de sustento. De 500 a 2 000 2 500 m., se extiende la zona batipelgica, que aun est poblada principalmente por coppodos, que en general son distintos, desde luego, de los que pueblan los pisos procedentes, pero entre los que aparecen verdaderas formas pelgicas profundas, como los pelagonemertes, diversas medusas ( Atolla, Crossota, Pentachogon, Periphylla, etc.), y donde se renuevan las faunas de diversos grupos (sifonforos, anfpodos, misidceos, decpodos, quetognatos). De 2 000 a 6 000 6 500 se extiende la zona abisopelgica, caracterizada por el hecho de que el grueso de la biomasa ya no est representada por los coppodos, sino por los que tognatos, los

misidceos y los decpodos; los coppodos; poco numerosos, son completamente distintos de los de las zonas precedentes. Mas all de 6 000 6 500m., finalmente, y hasta las mayores profundidades, se extiende la zona badopelgica, que corresponde a las aguas que se ocupan las grandes fosas; en ellas la fauna es muy pobre cualitativamente y est constituida principalmente, por orden decreciente de importancia, por anfpodos, ostrcodos y coppodos. Desde el punto de vista cuantitativo, o sea por lo que se refiere a la biomasa, existe evidentemente disminucin al aumentar la profundidad, y dicha disminucin aumenta al alejarnos de la zona epipelagica, sede de la produccin primaria. Es difcil dar cifras puesto que existen importantsimas diferencias en el espacio y el tiempo, principalmente en lo que a las zonas superficiales se refiere, pero tambin en algunas aguas profundas, a causa de las corrientes que puedan afectarlas. En trminos generales, podemos decir que, con referencia a la cantidad de plancton por m existente en el conjunto de las dos capas epi y mesopelgica, la biomasa es aproximadamente de para la zona infrapelgica, 1/25 para la zona batipelgica, 1/50 para la zona abisopelgica y 1/500 para la zona hadopelgica. Los maniticos del ascensor En el prrafo precedente, he intentado ofrecer un cuadro muy general de la distribucin vertical del plancton, pero he tenido que aludir a fenmenos de migracin vertical de algunas especies del zooplancton. Estos fenmenos son mucho ms frecuentes de lo que antes se crea, y existen especies que se pasan la vida subiendo y bajando, un poco como los nios mal educados que juegan con el ascensor de un inmueble. Pero, a diferencia de los nios, estos animales tienen motivos legtimos para gastar as una parte de la energa de que disponen en subidas y bajadas (tnganse en cuenta que el descenso no siempre es pasivo, pues en tal caso no sera lo bastante rpido). La mayora de las migraciones animales siguen el ritmo alterno de los das y las noches (ritmo nicthemeral). Algunas raras especies ascienden del da de las aguas superficiales para descender de noche, pero el caso general es el del movimiento inverso; los animales suben de noche y descienden de da, Estas migraciones verticales abarcan en ocasiones varios centenares de metros, sin desembocar forzosamente en la superficie ni en sus cercanas inmediatas, pudindose producir en capas en las que reina, al menos para el ojo humano, una oscuridad total (con la sola excepcin de las luces engendradas por los propios animales); por ejemplo, la quisquilla Hymenodora glacialis permanecen durante el da a 1 000 m. y de noche a 800 m., mientras la Acanthephyra purpurea tiene su nivel optimo a 800 m., al medioda y a 200m. a medianoche.

El sexo y la edad tambin pueden influir: por ejemplo, en el coppodo Calanus Finmachicus, muy comn en las aguas boreales del Atlntico, las hembras poseen una amplitud vertical de migracin mayor que los machos o que los individuos jvenes; los nauplius o las cras de numerosos crustceos se encuentran de da en las aguas prximas a la superficie, mientras los adultos permanecen a un nivel ms bajo. Tambin puede suceder que las migraciones difieran segn las estaciones; por ejemplo, si el recalentamiento de la capa superficial forma una termoclina neta en verano a los 50m. de profundidad, algunas especies que en invierno, pueden quedar bloqueadas en verano por debajo de la cota de los 50m. por este techo de aguas recalentadas. Las causas de las migraciones verticales nicthemerales son sin duda mltiples y aun se hallan sujetas a discusin. Dos de estas causas son seguras, aunque el mecanismo de accin de la primera, al menos, todava no se conozca. La luz influye ciertamente para provocar el descenso diurno de numerosas especies fotfobas; la prueba de ello la tenemos en el techo de que a menudo se encuentran los individuos de una especie determinada ms cerca de la superficie con cielo nublado que con cielo despejado; otra prueba de ello es el hecho de que, en algunos mares polares, casi todas las especies del zooplancton se mantienen prcticamente al mismo nivel durante las 24 horas de un da completo de verano, mientras durante el otoo polar, la aparicin de una sucesin de das y de noches determina una migracin vertical de la mayora de especies dominantes del zooplancton, cuya regularidad recuerda la observada en los mares de las latitudes ms meridionales. Tampoco es imposible que la luz pueda influir directamente, por las variaciones nicthemerales del contenido del oxigeno y gas carbnico en disolucin en las aguas iluminadas, cuando el fitoplancton tiene en ellas gran densidad. La otra causa segura de migraciones verticales reside en las necesidades alimenticias de las especies. Ante hemos dicho que la biomasa del plancton disminuye con el aumento de la profundidad; luego una especie determinada se beneficiara ascendiendo de noche a capas ms prximas de la superficie, donde encontrara, a buen seguro, una alimentacin ms rica que en el nivel de lo que pudiramos llamar su profundidad de refugio diurno. Evidentemente, la lgica quiere que esta especie que asciende de noche, permanezca en la capa donde encuentra fcil sustento, pero la verdad es que no se queda en ella: quiz la molesta la luz o quiz trata de escapar a los animales de rapia que se guan por la vista para cazar y que se muestran activos de da. Esta teora alimenticia de las migraciones verticales es ciertamente valida en numerosos casos, sobre todo para especies subsuperficiales o profundidades medias: quiz pueda extenderse tambin, como veremos ms adelante, al plancton de las zonas abiso- y halopelgicas. Pero no explicar por qu algunas especies ascienden de noche hasta las capas ms superficiales, a pesar de que la densidad mxima del plancton de superficie se sita entre 5 y 50m.

Sea como sea, la importancia de estas migraciones verticales del zooplancton, principalmente en las capas situadas entre 1 000y 1 500 metros, obliga a efectuar las pescas a la misma hora, cuando se desean hacer comparaciones de biomasa entre dos estaciones de recogida, o aplicar un coeficiente de correccin para tener en cuenta dichas migraciones. Existen tambin migraciones verticales de periodo ms largo ligadas, por ejemplo, a los desplazamientos verticales, que dependen de las estaciones de una isoterma determinada, pero se trata de fenmenos aun mal conocidos. D.S.L. A principios de la segunda guerra mundial, el Servicio Hidrogrfico norteamericano descubri con asombro creciente la existencia de fondos situados entre 200 y 400m., en puntos donde las cartas indicaban profundidades muy superiores. En realidad, no tardo en verse que si se utilizaba un sondador de eco de alcance suficiente, estos altos fondos fantasmas nicamente reflejaban una parte de las ondas ultrasonoras y se poda detectar simultneamente el fondo verdadero; este fondo fantasma se designo entonces con la expresin inglesa deep scattering layer (sus iniciales son D.S.L.), que se puede traducir por capa difusora profunda y que en espaol recibe el nombre de capa oscura. Despus se observaron capas oscuras a profundidades dicha es la que se encuentra entre 50 a 100 m., por ejemplo, pero se conocen zonas D.S.L. profundas, mas all de la isobata de 500m. La zona D.S.L. propiamente dicha es la que se encuentra entre 250 y 300m. Es un fenmeno universal y la discontinuidad que la causa se presenta bajo la forma de una capa interrumpida. Pero lo ms notables es ciertamente la influencia que ejerce la luz en la capa oscura: a la puesta del sol la zona D.S.L. se acerca a la superficie, para volver su profundidad normal al amanecer. Si en pleno da se baja un aparato fotogrfico acoplado con un flash electrnico, la zona D.S.L. se aparta, al paso de esta fuente luminosa, dividindose en dos capas que vuelven a unirse cuando el aparato desciende por debajo de la profundidad que proporcionaba el falso eco. Parece casi seguro que los organismos causantes de la capa oscura clsica (250-300 metros) son quisquillas del grupo de los eufausiceos; bastaran poblaciones bastantes difusas, de 7 a 15 individuos por metro cubico, para provocar la difusin de ondas ultrasonoras. Los movimientos verticales de la zona D.S.L. al amanecer y al crepsculo pueden verse obstaculizados por la presencia de una termoclina: ya sea porque los animales que huyen de la luz diurna se detengan al nivel de una isoterma determinada, demasiado baja para su tolerancia propia, o ya sea, en cambio, que otras especies no puedan

ascender al crepsculo hasta las capas superficiales, al hallarse detenidas por un techo de agua demasiado caliente para ellas. Las capas difusoras ms profundas, o sea las que estn situadas ms all de los 400-500 m. de profundidad, probablemente estn originadas casi siempre por peces (mictfidos o gemplidos) y a veces quisquillas o camarones sergestidos. En cuanto a las capas oscuras superficiales, o sea las que estn situadas generalmente por encima de 100, se conocen algunas biolgicas, pero las hay tambin debidas a discontinuidades fsicas, por ejemplo las que corresponden a termoclinas: al contacto con una capa ms fras, las partculas y los diversos detritos, que tienden a acumularse porque su descenso esta frenado al aumentar la viscosidad del agua, difunden las ondas ultrasonoras. En definitiva, en el momento actual pueden atribuirse varios orgenes posibles a las zonas D.S.L., pero parece ser tambin que las causas biolgicas son las ms frecuentes y asimismo las que mejor explican los movimientos verticales de la capa oscura.

Los esquemas del plancton profundo Las condiciones que reinan en los grandes fondos, prcticamente, pudiramos decir, a partir de las zonas infrapelgicas, crean algunos problemas particulares al plancton profundo. En primer lugar, se plantea el problema de las fuentes de alimento. Teniendo en cuenta que la produccin primaria est concentrada en la capa iluminada, para los animales que se encuentran en las capas tenebrosas todo tiene que venir de arriba, en definitiva. Faltaba saber de qu manera se aprovecha esta produccin primaria. La que parece ms sencilla a primera vista es sin duda la cada libre de los propios organismos superficiales o se sus restos. Para el fitoplancton, casi todos los oceangrafos estn de acuerdo en que se desintegra a su muerte en las superficiales, en su casi totalidad, y que solamente los esqueletos o los productos de degradacin de los pigmentos (ya alterados pero reproducidos al estado de compuestos relativamente estables) alcanzan las capas profundas. En el caso de los animales epiplanctnicos, en cambio, existe una notable divergencia de opiniones. Durante mucho tiempo se admiti que los cadveres o los restos de un dimetro superior a 1 mm. Alcanzaban los grandes fondos sin que disminuyese notablemente su contenido en materias orgnicas, si esto fuese cierto, se comprende que algunos animales abisales proporcionan evidentemente cadveres y restos a todos los niveles, si bien en cantidad cada vez ms reducida al aumentar la profundidad, puesto que el plancton se va haciendo ms raro. Pero no todos los investigadores admiten el valor nutriritvode este man, segn observaciones efectuadas con pterpodos de 0,7 a 2 mm. Que viven en

aguas superficiales (y por lo tanto de cada relativamente rpida), se ha demostrado que su esqueleto no posee ms de un 10 12% de las partes blandas a partir de los 500m. de profundidad, y que las materias orgnicas desaparecen completamente alrededor de los 2 000m. En este caso, evidentemente, la hiptesis de la lluvia orgnica ya no se sostiene; su poca validez est confirmada adems por el hecho de que entre el plancton profundo se encuentra pocos filtradores y entre ellos, poqusimos (10 15% del total, sin duda) pueden considerarse como utilizadores de detritos. Existe adems la paradoja de que la mayora de filtradores presentes en el plancton profundo son herbvoros, y hacia los 2 000 m., existe indiscutiblemente un porcentaje importante de formas que ascienden durante una parte del da (y a veces tambin durante una parte de su ciclo biolgico, por ejemplo en su estado joven), para alimentarse de fitoplancton. Al descender de nuevo a la profundidad normal de su hbitat, estas especies transportan a ella, en cierto modo, la energa que fueron a buscar bajo la forma de alimento en las capas menos profundas. Y lo que ocurre en las zonas meso- e infrapelgicas en el caso de los comedores de vegetales, se repite hasta los ms grandes fondos, pero esta vez con animales de rapia. La mayora de los animales del plancton abisal, en efecto, son cazadores de presas. Los que ascienden de 3 000 4 000m. a 2 000m., se alimentan all de los herbvoros antes aludidos, o de otros carnvoros que pueden ascender a menos profundidad, pero que entonces coexisten en ellos en la profundidad citada. Al descender de nuevo hacia la parte ms profunda de su hbitat, se convertirn a su vez en presas de otra especies que han subido desde 5 000 6 000 m., y as sucesivamente. Resumiendo, pudiramos decir que las especies comen arriba y se dejan comer abajo, y que existe una verdadera cadena de migraciones que conducen la materia orgnica de matanza, y cada vez con una enorme prdida de energa, desde las aguas superficiales hasta las ms profundas. La prdida de energa debida al deplorable rendimiento de las transformaciones explica que, como ya he dicho antes, el plancton y el necton sean cada vez ms raros a medida que la profundidad aumenta. Por lo tanto, se comprender que los peces abisales sufran adaptaciones especiales que les permiten tener a sus presas cuando por casualidad las encuentra: la boca enorme de los sacofaringiformes, la boca extensible y el estomago dilatable de los quiasmodnticos, etc. La reproduccin plantea en las aguas profundas los mismos problemas a los seres pelgicos que a los seres bnticos, de los que luego nos ocuparemos, y las soluciones son las mismas. Ante la dificultad que experimentaran las larvas para ascender a las aguas superficiales en busca de una alimentacin suficiente, y ante los peligros que correran al efectuar el camino inverso en el momento de su metamorfosis, los

desarrollos reducidos o incluso directos, es decir, con grandes huevos ricos en vitelo y por lo tanto numerosos, son las soluciones de la mayora.

Distribucin geogrfica del plancton La distribucin de los seres planctnicos y de las biocenosis o comunidades clmax que constituyen, es menos fcil de discernir en el dominio pelgico que en el dominio bntico; la extensin respectiva de las masas de agua en el sentido horizontal suele variar con las estaciones, y estas pueden modificar las caractersticas mismas de las aguas hasta permitirles que se mezclen, por ejemplo, si dicha evolucin se hace en el sentido de una disminucin de las diferencias de temperatura o de salinidad que presentaban anteriormente. A pesar de todo, existen especies que poseen una localizacin geogrfica muy clara Por ejemplo, los coppodos Corycaeus gracilis y Copilia lata solo existen en las aguas intertropicales. Asimismo, en las aguas superficiales del Atlntico Norte oriental pueden distinguirse al menos cuatro comunidades planctnicas superficiales: el plancton de Sagitta setosa propio de las aguas del mar del Norte, el plancton de las aguas mixtas (atlnticas y de la plataforma continental), compuestos de Sagitta elegans, Calanus finmarchicus, etc., el plancton de las aguas templadas clidas de la gran deriva noratlntica que prolonga la Corriente del Golfo propiamente dicha, el plancton de la corriente lusitana, con Sagitta lyra, S. serratodentada f. atlntica, S. bipunctada, Sapphirina (coppodo), Thalia democratica (salpa), doliolas, etc. Esta distribucin de las comunidades pelgicas ejerce una gran influencia sobre las pesqueras; por ejemplo, las aguas de Sagitta elegans, debido principalmente al hecho, segn parece, de que proceden de mezclas de aguas atlnticas de altura y de aguas merticas, son particularmente ricas en plancton y sobre todo en formas abundantes en protenas y a veces en grasas (diversos coppodos, eufausiceos, etc.), muy buscadas por el arenque. Del mismo modo, en el Pacifico septentrional se pueden distinguir tambin dos grandes comunidades planctnicas: la de las aguas nerticas fras, que descienden hasta los 50N y la de las aguas centrales (de carcter subtropical) que ascienden hasta los 35 40N; estos dos grandes conjuntos estn separados, sobre diez o quince grados de latitud, por una zona en la que el plancton posee caracteres mixtos. A veces la extensin horizontal de una especie o de una comunidad se complica con cambios de la localizacin vertical. El ejemplo ms corriente es el de las especies estenotermas fras que, epipelgica o mesopelgicas en las latitudes elevadas, se transforman

progresivamente en infrapelgicas en las latitudes elevadas, se transforman progresivamente en infrapelgicas, batipelgicas e incluso abisopelgicas a medida que la latitud desciende. Los rasgos acusados de la morfologa submarina pueden separar asimismo a distintas faunas pelgicas profundas, impidiendo su mezcla. Por ejemplo, la cresta submarina que une el este de Groenlandia con el norte de Escocia por Islandia y las islas Fero y en la cual el espesor de agua no es nunca superior a los 1 000m., constituye una separacin eficaz entre las faunas pelgicas profundas del mar de Noruega por el norte y del Atlntico septentrional por el sur. Las poblaciones planctnicas de los grandes barrancos (zona hadopelgica) difieren asimismo de un barranco a otro, si ambos estn separados por profundidades demasiado escasas para permitir la vida de estos animales; por ejemplo, si por debajo de los 6 000 m. de profundidad se encuentran aproximadamente los mismo anfpodos gamardeos en las fosas de las Kuriles Kamchatka, del Japn y de Idzu Bonin, que se encuentran en continuidad, en cambio se encuentran especies diferentes en el barranco de las Aleutianas, que sin embargo est muy cerca geogrficamente, pero se halla separado de los anteriores por un umbral que no rebasa los 4 000 o los 5 000 metros. Parece, en definitiva, que la situacin de conjunto por lo que a la distribucin biogeografico del plancton profundo se refiere, es poco ms o menos la siguiente. En los grandes barrancos, existe generalmente un endemismo elevado por las razones antedichas. En la zona abisopelgica, en cambio, donde existe una relativa homogeneidad de las condiciones hidrolgicas, a la escala del conjunto de un ocano (e incluso, en ciertas medida, para los tres grandes ocanos), hay un porcentaje mucho ms importante de especies de amplia distribucin o incluso cosmopolitas. Por ltimo, al ascender hacia la zona batipelgica y, con mayor motivo, hacia la infrapelgicas, donde las masas de aguas estn ms diversificadas, se vuelve a encontrar cierto endemismo. Biomasa y Produccin He dicho que la biomasa del plancton disminuye cuando la profundidad aumenta, y he expresado intencionadamente esta disminucin bajo la forma de fracciones: 1/3, 1/25, etc., donde 1 presenta la biomasa de la capa epipelgica, es decir, la que est limitada por la profundidad de compensacin. Resta por saber, precisamente, que valor absoluto representa este 1. Al hablar de valor absoluto, sin embargo, no hay que hacerse demasiadas ilusiones, pues las recolecciones cuantitativas de plancton nunca ofrecen demasiadas garantas filtraje ms o menos perfecto segn el tipo de red, expulsin de algunos organismos por remolinos originados a la entrada de la red, etc. A esto hay que aadir las incertidumbres debidas al carcter fugaz de las poblaciones planctnicas, ligado asimismo a la brevedad del ciclo de las especies

que la constituyen (sobre todo en lo que concierne al fitoplancton). Es preciso tener en cuenta, pues, la sucesin de las poblaciones en el tiempo, y, desde luego, el consumo fitoplancton por el zooplancton, as como el de zooplancton por los peces. En una palabra, la literatura cientfica rebosa de cifras, pero cifras cuyo significado suele ser limitado. A pesar de todo dar algunas de ellas para fijar las ideas. En lo que a la biomasa del fitoplancton concierne, el record mundial para la capa eufrica parece haber sido observado en la costa sudeste de Kamchatka, con 21 22 gr. por m, de agua de mar, mientras que en el Atlntico se han encontrado 2 4gr/m en la costa este de de Groenlandia, pero estas cifras corresponden al gran crecimiento primaveral del fitoplancton. En el extremo opuesto de la escala, en las aguas tropicales, nicamente se encuentran algunas decenas de, mg/m., pero aqu la biomasa vara poco en el transcurso del ao. Evidentemente, es ms lgico estudiar la produccin y no la biomasa, puesto que lo que cuenta, en definitiva, no es el capital, sino los intereses que puede proporcionar. La reproduccin de plancton es la cantidad de materia viviente producida por una poblacin determinada durante una unidad de tiempo (da o ao). Al ser el fitoplancton el elemento fundamental de la pirmide alimenticia del dominio pelgico, lo que importa conocer es su produccin, llamada produccin primaria; suele expresarse esta produccin en gramos de carbono por metro cuadrado de superficie ocenica, por da o por ao. A causa de las fluctuaciones estacionales, en las latitudes medianas, y altas en particular, por desgracia no es posible obtener la produccin anual multiplicando sencillamente por 365 la produccin diaria. Para aclarar las ideas, diremos que en alta mar, la produccin suele ser inferior a 0,2 gr. de carbono/m/da, pero en las zonas de elevacin de aguas intermedias o profundas, se tienen generalmente cifras del orden de 1 a 2,5 gr/C/m/da, y hasta cerca de 4 en la costa sudoeste del frica, en las proximidades de Walfish Bay. A la escala anual, la produccin de los mares templados o subpolares parece ser que 120 gr/C/m. Aun resulta ms difcil dar cifras para la biomasa del zooplancton, y sobre todo para su produccin el medio ms sencillo, y quizs el ms exacto, consiste en medir el volumen total del zooplancton y compararlo con el volumen de agua filtrada. As, se puede afirmar que en las zonas de escasa produccin primaria (<0,2gr/C/m/da), antes aludidas, la cantidad de zooplancton es de 10 a 25 cm por 1 000 m. En cambio, en las zonas a las que el upwelling aporta una gran produccin primaria, se encuentran hasta 1 600 cmde zooplancton por 1 000 m de agua. Se podran dar muchas otras cifras que nada aadiran al punto de vista general que preside esta modesta obra. En realidad, si bien existe a menudo cierta correlacin entre la biomasa y la produccin del fitoplancton por una parte y la del zooplancton por otra, dicha correlacin se halla muy lejos de ser absoluta. Por ejemplo, estudiando el mar de

Behring, encontraremos en toda su superficie una produccin primaria de 50 a 100 gr/C/m para el periodo primaveral; en teora, pues, la produccin de coppodos herbvoros debera ser la misma en toda la capa eufrica de este mar. Sin embargo, los estudios efectuados demuestran que esta produccin secundaria es del orden de 1/12 a 1/19 de la produccin primaria en la parte occidental, siendo tan solo de 1/200 en la parte septentrional. Esta diferencia procede, a lo que parece, de que las especies de coppodos que predominan en el norte del mar de Behring efectan el desove al principio del periodo de crecimiento vegetal, de manera que las ltimas etapas de su desarrollo tendran que alimentarse en una poca en que dicho fitoplancton ya habra disminuido mucho, lo cual no sucede en oeste donde, en cambio, las especies efectan el desove a una poca que permite que los individuos adultos del ciclo dispongan para su alimentacin de una abundancia mxima de citoplancton. Teniendo en cuenta que la mayora de los peces comedores de plancton consumen zooplancton, es evidente que la produccin secundaria tiene tanta importancia como la produccin primaria y que esta, incluso en el dominio pelgico, a menudo no ofrece ms que una imagen muy inexacta de la riqueza de las diferentes zonas martimas. Ms adelante veremos que la situacin aun es ms compleja y desfavorable en el dominio bntico. Sea como fuera, estas nociones de produccin en los diversos pisos son las que la oceanologia tiene que ampliar, si quiere ayudar a la humanidad a sacar el mximo de substancias del mar, sin perjudicar la conversacin de las reservas

Feroz Cazador de pequeos moluscos que viven en el sedimento, este gran astrido (Astropecten aranciacus) aparece aqu en una pradera no muy tupida de posidonias en el golfo de Marsella (piso infralitoral).

La Vida en los fondos

En el fondo o dentro de el Antes hemos visto que se agrupan bajo la denominacin de bentos a todos los seres vivientes, vegetales (fitobentos) y animales (zoobentos), que viven en ntimo contacto con el fondo propiamente dicho. Evidentemente, pueden hallarse fijos en el substrato (caso de la mayora de vegetales, especialmente los que nos multicelulares, aunque numerosos animes se hallan comprendidos tambin en esta categora), o gozar de movilidad en la superficie del mismo, tanto si objeto pasivo de desplazamiento (caso bastante raro), como si andan o se arrastran. Se designa con el nombre de epiflora y de epifauna a estos vegetales y animales que viven encima del substrato, llamados tambin a veces epibiontes; el termino epibiosis, que designa el hecho en s mismo, se aplica principalmente a los substratos duros. Algunos animales bnticos (diversos crustceos decpodos y moluscos cefalpodos, y numerosos peces), son incluso nadadores, pero sin apartarse mucho del fondo; a veces reciben el nombre de nectobentos, que se le da para distinguirlos del bentos propiamente dicho. Hay tambin seres vivientes, animales en su gran mayora, que viven en el interior del fondo, que excavan (substrato muebles) o perforan (substratos duros); constituyen lo que se llama la endofauna. Pequeos y grandes La clasificacin dimensional acostumbrada es mucho ms sencilla para el bentos que para el plagos. Aunque se hallan propuestos diversos sistemas, a cual ms complicado, suelen distinguirse nicamente dos categoras: nicrobentos y macrobentos, cuya separacin se ha fijado, de la manera menos arbitraria posible, en los 2 mm. Las colecciones de plancton, practicadas con redes de malla ms o menos fina, suelen filtrarse previamente, en cierto modo, antes de estudiarlas, lo cual quiere decir que se puede escoger una red que solo retenga los elementos de talla igual o superior al microplancton, por ejemplo, y prcticamente no se tendr entonces ninguna idea sobre el nanno y el ultraplancton. En las colecciones de poblamientos bnticos, en los fondos muebles cuando menos, se tiende cada vez ms a utilizar aparatos que recojan la totalidad del sedimento con toda la flora y la fauna; acto seguido se

procede a un tamizado con un tamiz de mallas de 2 mm. de lado, que separara el micro- y el macrobentos. Esta discriminacin es menos arbitraria de lo que parece a primera vista. El microbentos, en efecto, contiene toda una serie de pequeas formas pertenecientes a grupos de ciclo biolgico particularmente breve, lo que tiene cierta importancia desde el punto de vista de la produccin, pero contiene tambin las larvas mayores o los jvenes de las formas del macrobentos; el estudio de estas etapas ofrece un gran inters para la comprensin de la estructura y de la evolucin de un poblamiento. Desde luego, no se trata de separar el estudio de los seres bnticos del de las aguas en contacto inmediato con el fondo. En primer lugar, el bentos vive en el seno de las aguas marinas, pero no por ello deja de mantener, por definicin, ntimos contactos con el fondo propiamente dicho, y, en definitiva, es lcito admitir que la naturaleza de este condiciona estrictamente la composicin del poblamiento. La naturaleza de los fondos marinos ya ha sido analizada en el volumen anterior. Por lo que al bentos se refiere, los fondos pueden dividirse en dos grandes tipos: los substratos duros y los substratos muebles. Fondos duros Evidentemente, los substratos duros son lo que estn constituidos esencialmente de rocas fijas, ya sean de origen sedimentario o eruptivo; algunos organismos bnticos pueden hacer las veces de sustrato duro (en mayor o menor grado): grandes vegetales marinos, grandes invertebrados coloniales (coralarios por ejemplo) vivos o muertos, conchas ms o menos trituradas, etc. Existen asimismo los substratos duros artificiales: muelles y obras portuarias diversas, cascos de embarcaciones, cables submarinos, etctera. Parece ser que, en trminos generales la naturaleza qumica de los sustratos rocosos no influye en absoluto en los poblamientos, con la sola excepcin, evidentemente, por lo que se refiere a la distribucin de las especies que perforan las rocas calcreas mediante un mecanismo qumico. En cambio, la contextura y la dureza tienen un papel muy importante. Las formas fijas, vegetales o animales, o los animales dotados de poca movilidad, siempre abundan ms en rocas de contextura bastante heterognea; las diferencias de solubilidad en el agua de mar de los diversos constituyentes de la roca, en efecto provocan la creacin de microasperezas y de microcavidades que favorecen la instalacin de los grmenes y de las larvas. Las rocas muy homogneas, por ejemplo las obsidianas (vidrios volcnicos), siempre presentan una poblacin muy pobre. Tampoco es necesario que la roca soporte sea demasiado blanda, sobre todo en los niveles demasiado superficiales; en este caso, en efecto, los seres vivientes fijos alcanzan ms o menos pronto un

desarrollo suficiente para que la superficie sustentadora ofrecida a la accin de las olas permita a estas que arranquen no solo la planta o el animal, sino el fragmento de la superficie rocosa sobre la que estaba adherido.

Fondos muebles Los sustratos muebles son ms difciles de definir. Desde el punto de vista de la morfoscopia, un sustrato mueble, evidentemente, es aquel cuyos elementos constituidos pueden desplazarse entre s. El tamao de estos elementos pueden oscilar entre unos cuantos centmetros (25 cm. Mximo) para los cantos, hasta menos de un micrn para las arcillas coloidales finas, pasando por el cascajo, las arenas gruesas, las arenas finas, las arenillas (o polvos) y los cienos. Por lo general, sin embargo, suelen hallarse mezclados elementos de diversos tamaos: gravas, cenagosas, cienos arenosos, etc. Hemos estudiado ya el posible origen de los elementos que constituyen los sedimentos. Me limitare a recordar los tres orgenes: terrgeno, organgeno, e hidrgeno. Las aportaciones terrgenas siguen diversos caminos: aportaciones elicas (frente a los grandes desiertos), aportaciones volcnicas (en las cercanas de sistemas volcnicos de actividad actual o reciente), aportaciones glaciares, pero las ms importantes son sin duda las aportaciones fluviales o de escorrenta, a las que hay que aadir la erosin propia de las costas por la accin fsica del mar, y las acciones de corrosin biolgica por los seres marinos. En principio, la distribucin de las aportaciones terrgenas se hace de tal manera, que las partculas se depositan tanto ms lejos de la lnea de la orilla cuanto menores son sus dimensiones; por lo tanto, encontraremos fondos cuyas partculas medias son cada vez ms finas, a medida que nos alejemos hacia alta mar y a mayor profundidad. Esta regla tiene numerosas excepciones: por ejemplo, cuando un rio aporta al mar cantidades importantes de materiales finos (arcillas), suele suceder que en las cercanas del estuario, la mezcla del agua dulce del rio con las aguas marinas provoca una importante precipitacin de arcillas y de diversas partculas, que dan por resultado un enfangamiento de los fondos costeros, etc. Las aportaciones organogenas, como su nombre indica, estn constituidas por restos, por esqueletos de vegetales o de animales, casi siempre de naturaleza calcrea, mas raramente silceos. En los sedimentos profundos, los caparazones de animales pelgicos dominan sobre los de animales bnticos, al menos hasta los 5 000m. en promedio, la profundidad a partir de la cual, solo se encuentra la arcilla roja de los grandes fondos.

En los sedimentos de la plataforma continental, se encuentran sobre todo restos de seres bentnicos. La naturaleza de estos restos y su distribucin dependen de la composicin de los poblamientos dominantes en la zona estudiada y de los acarreos submarinos a cargo de las corrientes de origen diverso. Resto de algas calcreas, restos de corales y conchas ms o menos desmenuzadas entre los elementos ms importantes de la fraccin orgnica de origen bntico de los sedimentos. En cuanto a los sedimentos hidrgenos (vocablo por lo dems bastante desdichado), son el resultado de procesos de precipitacin en el seno de las aguas marinas; es probable que la mayor parte de la arcilla roja abisal tenga este origen. Modificaciones del sustrato por los seres bnticos Los organismos que viven en el sustrato o dentro del mismo pueden ejercer sobre ste algunas modificaciones. Los perforadores de rocas calcreas son particularmente numerosos: algas unicelulares (especialmente cianofdeas), esponjas del gnero Cliona, anlidos poliquetos (Polydora) y sobre todo numerosos bivalvos: foldidos, Saxicava, Gastrochaena, etc. Es evidente que estos perforadores de rocas calcreas, en algunos casos y a travs de varias generaciones, podrn transformar una roca calcrea, o un arrecife coralino muerto, en cascajo y arena ms o menos gruesa, asegurando por lo tanto la conversin de un sustrato mueble (o, al menos, alimentar a este a expensas de aquel). Inversamente, la actividad de diversos organismos que segregan cal (algas calcificadas, briozoos, etc.), puede hacer que estos organismo, cuando las condiciones ambientales son favorables para su proliferacin, consoliden ambientales son favorables para su proliferacin, consoliden poco a poco los elementos constituyentes de un fondo mueble, que esta misma concrecin transforma en un sustrato duro de predominio calcreo. Como los fondos calcreos ejercen cierta atraccin sobre diversos animales perforantes, estos aumentan entonces en nmero, lo que puede provocar una nueva fragmentacin de los elementos del fondo, si los procesos de destruccin dominan a los de construccin, hasta que los perforadores de la caliza, al no hallarse ya a sus anchas, disminuyen de nmero. En este momento, es evidente que el proceso de concrecin podr dominar nuevamente. Resumiendo, es posible que aparezca un verdadero ciclo peridico, en el que alternaran un fondo duro y un fondo mueble, ambos, desde luego, de predominio organgeno.

Estos revestimientos de alga calcrea Mesophyllum lichenoides dan una idea de la importancia de los fenmenos de concrecin biolgica en el piso circalitoral, donde la eliminacin es bastante reducida.

Citemos nicamente la accin ejercida por algunas fanergramas marinas en la sedimentacin a profundidad escasa. Las bacterias tambin pueden desempear un papel importante en la evolucin de algunos fondos. Parece ser, por ejemplo, que la precipitacin de la caliza puede manifestarse como un proceso accesorio (epifenmeno) del metabolismo de numerosas especies microbianas. El papel de algunas bacterias hetertrofas en la gnesis de los ndulos de oxido de hierro y de manganeso que siembran los fondos abisales del ocano Pacifico y en menor grado, del ocano Indico, ha sido demostrado casi totalmente. Relacione entre los organismos y el sustrato Teniendo en cuenta que los seres bnticos se hallan unidos por definicin al sustrato, el primer punto a considerar es evidentemente el de saber cules son sus relaciones con este y que adaptaciones les permiten obtener, de estas relaciones con el sustrato, unas ventajas que favorezcan la conversacin de cada especie, a pesar de la lucha por la vida. El problema, evidentemente, se plantea de manera distinta para los sustratos duros que para los sustratos muebles. Para los primero, puede decirse vulgarmente que existen tres soluciones: fijarse permanentemente encima del sustrato; desplazarse

por el (y a veces tan lentamente, que es como si el ser en cuestin permaneciese fijo), y penetrar en su interior. Las especies fijas de manera permanente en la superficie de un sustrato duro se denominan ssiles. Entre ellas se encuentran ante todo la inmensa mayora de las algas; no hay que olvidar que estas solo piden al sustrato un punto de fijacin, pues no tienen races y extraen todo su alimento mineral del agua que las baa, directamente por su talo.Pero existe asimismo gran nmero de invertebrados ssiles, especialmente grupos enteros como las esponjas, los hidroideos, los antozoos, los briozoos, las ascidias y muchas formas repartidas entre grupos que ms bien suelen poseer normalmente formas libres: los serplidos, los sablicos, etc., entre los anlidos poliquetos , los cirrpedos (anatifas, balanos, ctamalidos) entre los crustceos, la mayora de los braquipodos, moluscos, bivalvos como las ostras, los mejillones, los Chama, gasterpodos como los caracolillos, etc.

Esta mata de Codium (alga verde) est recubierta por filamentos de Acrochaetium (alga roja)

Al lado de los ssiles, se distingue siempre en la superficie de un sustrato duro los animales llamados sedentarios. Estos no se hallan fijos con carcter permanente, pero solo efectan pequeos desplazamientos (que suelen ir de unos metros a unas cuantas decenas de metros). Muchos moluscos se hallan comprendidos en esta categora, en las clases de los poliplacforos (Chiton) y gasterpodos (litorinas, caliostomas, fbulas, Doris, aplisias, etc.) y tambin anlidos, crustceos de lo ms diversos grupos y numerosos equinodermos: asterias, ofiuros y erizos.

Glossodoris pallens

En cuanto a los organismos perforadores de los sustratos duros, se encuentran generalmente en rocas calcreas, aunque la mayora parezcan lograr su penetracin por procedimientos esencialmente mecnicos (exceptuando, probablemente, a las esponjas bivalvos perforadores en rocas arcillosas. Mencionaremos a los perforadores de madera: los moluscos del grupo de la broma, los teredos, diversos crustceos (Limmorea, Chelura), etc. En los sustratos muebles encontramos, en definitiva los tres mismo aspectos de relaciones con el fondo que hemos visto en el caso de los sustratos duros. Apenas hay nada ms que decir sobre los sedentarios, como no sea que aquellos que efectan su desplazamiento arrastrndose, especialmente los gasterpodos, se encuentran menos cmodos all, y, por lo tanto, son menos numerosos que en un soporte ms firme; en cambio, los crustceos decpodos marchadores son ms numerosos. A estos hay que aadir algunos equinodermos, siempre asterias y ofiuroideos, algo ms de holoturias y erizos, pero pertenecientes a grupos diferentes (aqu son principalmente irregulares, mientras que en los sustratos duros son regulares), anlidos poliquetos, etc. Es evidente que los ssiles no pueden existir en los sustratos muebles. Una definicin biolgica de estos podra ser incluso la siguiente: es mueble todo sustrato que no presenta formas ssiles. En efecto, el estado de divisin particular del sustrato, satisfactorio para el gelogo, no basta para el bilogo, pues hay que tener en cuenta lo que se llama el modo, es decir, la agitacin de las aguas a nivel del sustrato. Supongamos, por ejemplo que se trata de un fondo de cantos o de cascajos; si los movimientos de las aguas son insuficientes para desplazar los elementos del fondo, este equivaldra a una roca fija, y en el podrn fijarse formas ssiles. En cambio, si las condiciones locales

provocasen, aunque fuese a intervalos, diversos desplazamientos de los cantos o la grava, el fondo deber considerarse como verdaderamente mueble. Los fondos mueble y sobre todo los de partculas finas o finsimas (arenas y cienos) no por ello dejan de tener sus formas inmviles; es bastante raro que se sujeten al fondo por medio de una especie de races (como ciertas ascidias del genero Molgula, por ejemplo) pero la inmensa mayora se arraiga en el fondo por la parte inferior del cuerpo, de manera algo parecida a las zanahorias o las remolachas en un campo; por analoga con estas plantas, llamadas de raz pivotante, se pueden llamar a estas formas de invertebrados marinos, los pivotantes. Entre ellos, por ejemplo, figuran algunas esponjas, los pennatlidos algunas actinias (estadio edwardsia), etc. En lo que el reino vegetal concierne, solo hay algunas raras algas que arraiguen en los sedimentos muebles; en cambio, encontramos prcticamente todas las especies de plantas marinas con flores (fanergamas), no muy numerosas a decir verdad (una treintena de especies a lo sumo), pero cuyas praderas submarinas recubren a veces superficies muy extensas (posidonias y zosteras). En cuanto a las especies endobinticas de los sustratos muebles, llamados cavadoras, forman legin, lo cual es normal, pues evidentemente es mucho ms sencillo excavar la arena o el cieno que perforar una roca, aunque sea blanda. La finalidad principal que persiguen los animales cavadores consiste en protegerse, ocultndose bajo la superficie del sedimento, y, si necesario fuese, desplazndose por el interior del mismo; es bastante frecuente que las especies cavadoras permanezcan en comunicacin con la superficie del sedimento por una especie de chimenea. Algunas de ellas se construyen una guarida duradera, cuyas paredes estn ms o menos consolidadas por mucosidades segregadas por el animal esta directamente en contacto con la arena o el cieno con toda la superficie de su cuerpo, sin que pueda hablarse de cavidad propiamente dicha. Y otras veces, por fin, el espacio vaco creado por el animal es objeto de un cuidado permanente, mediante corrientes de agua, por ejemplo, proporcionadas por el mismo inquilino. Los mtodos de excavacin son muy variados; entre los crustceos, se utilizan generalmente los apndices: los del trax aseguran la excavacin son muy variados; entre los crustceos, se utilizan generalmente los apndices: los del trax aseguran la excavacin son muy variados; entre los crustceos, se utilizan generalmente los apndices: los del trax aseguran la excavacin propiamente dicha, mientras que los apndices abdominales mantienen una corriente de agua que arrastra los escombros. Los anlidos excavan mediante ondulaciones del cuerpo, ayudados a veces por la accin de las sierras de los apndices laterales de los anillos, y a veces ayudndose incluso con su trompa (glicridos).

Pteroides griseum En los fondos circalitorales del Mediterrneo y del prximo Atlntico, este bello pennatlidos (Pteroides griseum) hincado en el sedimento es relativamente comn.

Algunos erizos se hunden en los sedimentos mediante el movimiento de sus pas, y otro tanto hacen las estrellas de mar del grupo de los Astropecten, cuyos brazos poseen una hilera de pas laterales parecidas a los diente de un peine. Un mtodo de excavacin muy difundido entre diversos gusanos, algunas holoturias y entre los moluscos, se vale de movimiento de hinchamiento y encogimiento, que se ejerce en la totalidad del cuerpo o bien en una parte del mismo (por ejemplo el pie entre los moluscos bivalvos). Finalmente, tanto en los sustratos duros como en los sustratos muebles se encuentran los animales que pudiramos llamar vgiles (sinnimo de mviles), o sea aquellos cuyos desplazamientos son importantes e incluso pueden convertirse en verdaderas migraciones reversibles de carcter estacional. Estas formas vgiles nicamente se encuentran ente los grandes crustceos decpodos, los cefalpodos y, naturalmente, los peces.

Sustrato y proteccin Un punto importante para la macrofauna bntica, en lo concerniente a las relaciones con el sustrato, es, desde luego, el grado de proteccin que puede ofrecer este a los animales ante los factores desfavorables: arrancamiento por el oleaje, iluminacin excesiva, deshidratacin durante la bajamar (en la zona intercotidal), ataque por especies de rapia, etc. En los sustratos, rocosos la proteccin nicamente es perfecta para los animales perforadores, que sin duda son endobiontos permanentes. Cuando la roca posee anfractuosidades y tenga grietas, cornisas, fisuras, etc., el poblamiento de estas cavidades suele mostrar diferencias apreciables respecto a las superficies ms lisas o ms expuestas. Puede conseguirse cierta proteccin para las especies que viven al nivel del sustrato mediante lo que se llama la estratificacin del poblamiento (y que puede existir tambin en los sustratos muebles); as se distingue por ejemplo un estrato inferior (o sustrato) para las especies que viven al mismo nivel del sustrato, y un estrato elevado para las que se hallan al extremo de un tallo o de un pednculo, y solamente se abren a cierta distancia de dicho sustrato. Del mismo modo como en un bosque o una landa, los altos helechos protegen al suelo contra una insolacin excesiva, permitiendo el desarrollo de los musgos, as en nuestras orillas marinas una pradera de fanergamas marinas o de altas algas (laminarias, por ejemplo), proteger de una excesiva iluminacin a ciertas especies amigas de la penumbra, que gracias a ello podrn desarrollarse en el fondo, e incluso pasaran inadvertidos hasta cierto punto a los ojos de los animales de rapia que naden por encima de esta alta pradera. Esto lo saben muy bien los baistas de las costas del canal de la Mancha y del Cantbrico, que durante la bajamar buscan diversos crustceos y moluscos ocultos bajo el manto de algas que recbrelas rocas emergidas, y que all encuentran proteccin contra sus enemigos naturales, tanto durante la pleamar, cuando las algas tienden sobre ellos la movediza barrera de sus frondas, como durante la bajamar, cuando las algas extendidas sobre la roca los protegen contra un exceso de luz y calor (o de frio en invierno), y, sobre todo , de la temible deshidratacin. A decir verdad, esta ltima proteccin durante la bajamar no es vlida para todos; cuando las aguas se retiran, en efecto, la poca que queda retenida bajo las frondas pronto se empobrece en oxigeno , a cauda de la respiracin de los mismos vegetales; por lo tanto, los animales que permanecen bajo las algas en la bajamar deben ser capaces, si no pueden utilizar el oxigeno del aire, de soportar disuelto; los que son incapaces de hacerlo, siguen la mar a cada reflujo, para volver nicamente a su medio predilecto al flujo siguiente.

En su conjunto, parece ser que la proteccin de que puede beneficiarse la fauna es mucho mejor en los sustratos muebles que en los sustratos duros. Muchas especies son capaces de excavar no solo a mucha profundidad, para protegerse de la agitacin del fondo causada por un temporal, sino tambin con suficiente rapidez para escapar de un animal de rapia. Numerosos animales se pasan el da hundidos en los sedimentos, saliendo a la cada de la noche en busca de sustento. En los niveles descubiertos por las mareas, la proteccin de los sustratos muebles aun es ms decisiva. Las arenas, en efecto, y cuanto el mar se retira. Para escapar a las consecuencias de la emersin, les basta a los animales de las playas con hundirse en los sedimentos. La arena los protege asimismo contra otras consecuencias del reflujo; por clido que sea el sol, la arena hmeda es mala transmisora de la temperatura y pueden observarse normalmente diferencias de 7 8 C a 15cm. De profundidad con relacin a la temperatura de superficie. Del mismo modo, si cae un fuerte aguacero durante la bajamar, lavara despiadadamente a los vegetales y los animales de las rocas, mientras que solo provocara en las aguas de imbibicin de la arena una nfima disminucin de la salinidad, ms all de los 2 3 primeros centmetros. El efecto protector de los sustratos muebles alcanza su mximo en el caso de los poblamientos de micrifauna bntica designados bajo el nombre de fauna psmica y fauna fretica. En principio, la fauna psmica (mezclada por cierto con algunos vegetales unicelulares, especialmente diatomeas) est localizada en los dos primeros centmetros, mientras la fauna fretica. En principio, la fauna psmica (mezclada por cierto con algunos vegetales unicelulares, especialmente diatomeas) est localizada en los dos primeros centmetros, mientras la fauna fretica se encuentra en la capa subterrnea, la que se alcanza, por ejemplo, al hacer un hoyo en la porcin emergida de una playa. Estos dos tipos de poblamientos han sido estudiados por distintos investigadores y los vnculos que unen a ambos aun son mal conocidos; sin embargo, parece que entre los 30 o 40 m. de profundidad, la fauna fretica se aproxima a la superficie del sedimento y se confunde con la fauna psmica. A diferencia de los animales cavadores que constituyen el macrobentos, los animales de la microfauna son incapaces de desplazar la arena, como no sea grano por grano. Desde el punto de vista de su modo de desplazamiento por el interior de los sedimentos, estos microbentontes se dividen en dos categoras: por una parte, los que desplazan realmente la arena, grano a grano, para abrirse camino; y por otra, los que se deslizan por los intersticios entre los granos ms gruesos no estn obstruidos por partculas mas finas. Ambas faunas, la psmica y la fretica, estn constituidas naturalmente, por faunas diminutas, generalmente inferiores a 1 mm., de cuerpo casi siempre alargado y desprovisto de pigmentos; suelen faltar los rganos fotorreceptores, la fecundidad es dbil y el desarrollo directo (o sea sin estadios larvarios); la ciclizacin del periodo reproductor, existente en la

gran mayora de los animales, tiende a desaparecer, o sea que los animales del microbentos se reproducen de manera continua o casi continua, lo que en cierto modo compensa el pequeo nmero de huevos producidos. La composicin zoolgica es relativamente variada: el elemento dominante, tanto en peso como en nmero de individuos, est constituido por los nematodos. Los infusorios ciliados tambin son muy abundantes. A ellos pueden aadirse numerosos crustceos, en especial coppodos harpacticoides y osfreatico en la fauna psmica, mientras que en el poblamiento fretico, dominan los curiosos mistacocardeos (orden muy primitivo que posee ciertas afinidades aparentes con los coppodos) e ispodos aberrantes (microparaslidos, microserbridos). Tambin se encuentran con arquianlidos, cinorrincos, etc. e incluso curioso hidroideos mviles y constituidos por un sol plipo. Todo este conjunto de micrifauna representa un papel ciertamente importante en la cadena alimenticia del dominio bntico, pero del que solo tenernos todava una idea muy imprecisa. Los problemas planteados a las especies bnticas Los problemas que se plantean a un individuo de una especie bntica cualquiera son de una evidencia indiscutible, y en nmero de tres, a saber: encontrar un sitio para instalarle, alimentarse y asegurar la conversacin futura de la especie mediante la reproduccin. El lugar disponible La bsqueda, en el medio ambiente, de un lugar disponible que se adapte a las exigencias de una especie determinada, no plantea ningn problema, en general, en el caso de los sustratos muebles. La endofauna puede verse molestado por la abundancia de rizomas de las fanergamas marinas; puede suceder tambin que los individuos jvenes de una especie encuentran circunstancias desfavorables, al llegar al fondo, al encontrarlo ocupado por una poblacin de adultos de la misma especie ms resistentes, etc. En cambio, en los sustratos duros, el problema del lugar disponible para el bentos ssiles o sedentarios no es menos arduo que el que se plantea al automovilista, cuando pretende aparcar su coche en el centro de una gran ciudad. En primer lugar, hay que encontrar un sitio, lo cual no es fcil pues los sustratos duros se hallan en principio cubiertos de un 100% o casi. Si no lo estn, ser por una razn determinada: erosin excesiva de la arena o las partculas que se encuentran en suspensin en el agua al pie de un cantil, oscuridad total (como la que se encuentra en el fondo de las grutas), y en tambin en los sustratos duros de los grande fondos, donde por una razn todava ignorada, el ndice de cobertura del sustrato puede descender por debajo de 20%. Muchas veces, el sitio descubierto por casualidad es muy reducido, y no conviene a una especie que tenga

necesidad de extenderse sobre el sustrato, por ejemplo en corteza o en macarrn; si se instala all la larva de una especie que posea estas caractersticas, el individuo (o la colonia) que dar origen, languidecer rpidamente por falta de sitio. Pero si la larva que se instala es la de una especie alargada o pedunculada (erguida o elegante) el problema est resuelto; aunque ocupara poco sitio en la roca, dispondr de una gran superficie de contacto con el medio ambiente. Y aun lo ser ms cuando se trate de una forma ramificada. En los horizontes superficiales tambin se trata de resistir el arrancamiento por la fuerza de las olas y de la corrientes, lo que implica al propio tiempo ciertas condiciones de forma (para disminuir los efectos ejercidos por el agua en movimiento) y algunas condiciones de consistencia. En las rocas donde rompen las olas, las forma ssiles en costra (numeroso briozoos, como los Cellepora, las ascidias didemndeas, etc.), o en cpula aplanada (la esponja Suberites massa, diversas ascidias policlinideas) tendrn evidentemente menos probabilidades de ser arrancadas que las formas erguidas y ramificadas, las cuales, para resistir, tendrn que poseer una extremada elasticidad (diversos hidroideos, como los Eudendrium, y briozoos como las Cellaria, las Bugula, etc.) que les permite seguir todos los movimientos de las aguas, o bien ser de una consistencia crnea que les permita plegarse sin romperse; las especies ramificadas de esqueleto rgido son poco numerosas en la zona de las rompientes, y la fabula El roble y la caa se aplica igualmente al exceso de agitacin de las aguas que al vendaval del fabulista. Resumiendo, diremos que en todas partes y segn cuales sean los factores del medio ambiente, las especies alcanzan una especie de compromiso entre el lugar disponible sobre el sustrato, su forma o su consistencia. Este compromiso posee sin duda una infinidad de soluciones, lo que explica la variedad, que tambin es casi infinita, de las formas de los ssiles o sedentarias. Existen diversos dispositivos que permiten a las especies conservar el sitio, una vez conquistando, para las generaciones venideras. Por ejemplo, diversas algas cuya fronda cae durante la estacin mala, persisten sobre la roca en forma de filamentos reptantes o de disco adhesivos. Las fanergamas marinas que pierden sus hojas en otoo (por ejemplo las posidonias de nuestras costas mediterrneas) subsisten en forma de rizomas enterrados en el sedimento. Numerosas especies de invertebrados ssiles (esponjas y ascidias en particular) poseen formas de resistencias (estolones, yemas durmientes), generalmente protegidas por unos tegumentos espesos y enriquecidos constantemente en substancias de reserva, destinadas a proporcionar la energa necesaria para el desarrollo de nuevos individuos, cuando las condiciones vuelvan a ser favorables.

La lucha feroz que existe, en el sistema litoral, para conquistar el lugar disponible en los sustratos duros, est perfectamente ilustrada por los fenmenos de recubrimiento de ciertos organismos por otros. Cuando un vegetal o un animal se instalan directamente en un sustrato no orgnico (roca, concha muerta, muelle, casco de embarcacin) se dice que est en epibiosis, sobreentendindose de primer grado.

Batryllus schlosseri

Hidroideo Clava squamata

Pero hay especies que se instalan de manera facultativa u obligatoria encima de otras. Por ejemplo, los pequeos anlidos de tubo calcreo del genero Spirorbis algunas especies de los cuales solo existen sobre el alga Fucus Serratus, o bien el zoantario Parazoanthus axinellae, que se adhiere obligatoriamente a las esponjas, constituyen epibiosis de segundo grado. Puede haber incluso epibiosis de tercer grado: por ejemplo un pelecpodo ssil del genero Arca sirve de sostn a una ascidia compuesta (Didemnum), sobre la que vive un briozoo endoprocto del grupo de los loxosomas. Las epibiosis de segundo y tercer grado pueden conducir a una verdadera sucesin de los poblamientos, cuando la especie de recubrimiento es ms vigorosa que la establecida en primer lugar, o cuando modifica las condiciones ambientales a nivel del sustrato. Por ejemplo, si se pone a un metro de profundidad, en aguas no demasiado turbias, un bloque de roca procedente de tierra, o incluso una superficie artificial como una baldosa de maylica, se observaran las etapas siguientes. Durante las primeras horas asistiremos a la instalacin de bacterias epfitas, que aseguraran la presencia de una primera pelcula biolgica sobre aquel soporte virgen, pelcula en la que se instalaran, al cabo de un par de das, algunas diatomeas ssiles. Transcurridas aproximadamente una semana, las diatomeas van siendo reemplazadas por pequeas algas pluricelulares (ectocarpceas en particular) y los primeros animales, que son generalmente poliquetos del

gnero Spirorbis. Esto pronto son seguidos por especies ms importantes: algas calcreas de talo laminoso, briozoas. Si las condiciones de iluminacin son favorables, aquellas tienden a recubrir a estos (entre dos y tres meses). Pero coincidiendo aproximadamente con la instalacin de las algas calcreas y los briozoos, algunas ulvas han podido fijarse. Estas algas verdes, al desarrollar sus talos foliceos por encima del sustrato, disminuye la iluminacin del mismo, lo cual tiene por resultado que los briozoos, mas escifilos, se impongan, mostrando tendencia a su vez a recubrir las algas calcreas (entre cinco o siete meses), mientras los hidroideos se instalan en epibiosis de segunda orden sobre las ulvas y los briozoos, etc. La rapidez con que la flora y la fauna invaden los precios de barcos hundidos es una prueba de la lucha que se libra, en el dominio bntico, para colonizar los sustratos duros.

Fauna y

flora

Distribucin respectiva de los animales y los vegetales Lo que caracteriza al sistema fital (litoral) es la presencia de vegetales bnticos. Puede decirse en lneas generales que en el seno del mismo, yendo de la lnea de la orilla hacia el lmite inferior de la vegetacin, se observa aproximadamente una disminucin gradual de la densidad (y generalmente de la diversidad) de los vegetales, y un aumento de los poblamientos animales. Pero este gradiente, por indiscutible que sea, solo explica la realidad de una manera muy imperfecta. El fondo del mar no constituye una pendiente regular desde el litoral hasta las mayores profundidades. Especialmente en los sustratos rocosos, la topografa es con frecuencia, por no decir siempre, de las ms irregulares. Se encuentran bloques

cados, grietas, voladizos, etc. En estos accidentes topogrficos, las leyes de la distribucin respectiva de los vegetales y los animales estn dictadas directamente por lo que hemos visto para las profundidades mayores. La mayor parte de la flora y las raras especies animales fotfilas ocupan las zonas mas iluminadas, mientras la mayora de las especies animales huyen de una excesiva iluminacin. Por lo tanto, los animales se instalan en su mayora y de preferencia en: a) en zonas que, a casusa del microrelieve, goza de una iluminacin atenuada; b) en zonas donde la densidad de vegetacin y de altura de las especies que la constituyen crean una penumbra a nivel del sustrato. En este ltimo caso, adems la presencia de la vegetacin es favorable para la vida animal, tanto para especies vgiles (fauna intersticial de las algas, formada por pequeos anlidos, pequeos crustceos, nematodos, pequeos gasterpodos) y por diminutas formas ssiles, al aumentar la superficie disponible para la fijacin. Por otra parte, en realidad, los animales del sistema litoral o cital se hallan asociados con diversas especies de algas que temen una excesiva iluminacin (escifilas). Pero a partir del lmite superior del sistema afital, solo se encuentran animales. La ley del predominio de la vegetacin en los fondos mas iluminados parece poseer una notable excepcin: los sustratos duros del piso infralitoral de los mares tropicales estn ocupados, siempre que las condiciones ecolgicas son convenientes (temperatura, pureza del agua, agitacin suficiente, etc.) por el complejo de biocenosis que constituye los arrecifes de corales. En realidad, esta excepcin es aparente. Sabemos desde hace mucho tiempo, en efecto, que los tejidos de los madreporarios y numerosos organismos propios de los arrecifes, albergan algas unicelulares, las zooxantelas, que aprovechan los residuos del metabolismo de estos animales (CO y las sustancias orgnicas nitrogenadas principalmente), librndolos de los mismos, y proporcionndoles a cambio, en el interior mismo de los tejido, el oxigeno producido en las horas de iluminacin mediante su asimilacin cloroflica. Existe asimismo, en los madreporarios, los octocoralarios y los hidrocoralarios, otro elemento constituyente vegetal, cuya biomasa es unas 16 veces mayor que la de las zooxantelas: se trata de filamentos algosos de un verde brillante, que se entrecruzan en los poros del esqueleto calcreo (no orgnico, para hablar con propiedad) Segn algunos autores, en los corales habra en conjunto tres veces ms de protoplasma vegetal que de protoplasma animal. Estos corales constructores de arrecifes se nos presentan, pues, en realidad, no como representantes de unos animales sino de una entidad compleja, que pudiramos comparar a la entidad liquen (formada por la unin de un alga y un hongo). Teniendo en cuenta que en el seno de esta compleja entidad existe un gran predominio de la fraccin vegetal sobre la fraccin

animal, esto nos acerca al caso general del predominio de los vegetales en los niveles ms iluminados. Los vegetales bnticos Los vegetales bnticos que se hallan presentes en el medio marino pertenecen a los grupos siguientes: lquenes, algas, fanergamas, y, desde luego, bacterias. Expresamente dejo de mencionar a los hongos marinos, raros, poco importantes y mal conocidos. Tampoco me ocupar de los lquenes. Estos, en efecto, se hallan limitados a los niveles superiores de los horizontes que pueden quedar emergidos; por lo tanto, son de localizacin muy restringida, no desempean prcticamente ningn papel en la economa general de los mares, y deben considerarse como formas terrestres imperfectamente adaptadas a la vida marina. Si bien las bacterias de los fondos marinos desempean un papel importantsimo que ya he mencionado al principio de esta obra, y que ms adelante merecer que les dediquemos un prrafo particular, insistir especialmente en las algas y en las fanergamas. Para desarrollarse, ambas requieren, por supuesto una cantidad de luz que baste a las exigencias de su asimilacin cloroflica, pero presentan entre ellas, al margen de toda consideracin sistemtica, una diferencia esencial: las algas (quiz con algunas excepciones, representadas principalmente por las caulerpas) toman al agua de mar ambiente todos los elementos minerales que necesitan, por intermedio de su talo, no exigiendo al sustrato ms que un punto de fijacin. Las fanergamas marinas, en cambio, necesitan, como las fanergamas terrestres ni parasitas, un verdadero suelo del que sus races extraen ciertas sales minerales. Ecologa de las algas bnticas pluricelulares Las algas bnticas pluricelulares pueden clasificarse de la marea ms sencilla, segn la naturaleza de los pigmentos que se aaden a las clorofilas, en: algas azules (cianofceas), algas verdes (clorofceas), algas pardas (feofceas), y a algas rojas (rodofceas). Cualquier persona, sobre todo si practica la natacin o la pesca durante la bajamar, puede darse cuenta, sin necesidad de ser un botnico, de la diversidad de las poblaciones de algas, segn cuales sean las condiciones locales, geogrficas, etc. Vale la pena que tratemos de averiguar las causas de esta diversidad. La naturaleza qumica del sustrato interviene poco, pero sus caracteres fsicos desempean un papel importante, tanto por su estado de divisin (bloques, cantos, cascajo), que es inseparable del modo, como por su contextura: las rocas heterogneas, sobre todo si sus componentes sufren erosiones de distinta intensidad (lo cual

favorece la creacin de microasperezas), resultaran ms favorables para la fijacin de los grmenes de las algas que las rocas homogneas. La accin de la temperatura es evidente (hay algas de mares fros, de mares templados y de mares clidos) y se manifiesta de una manera doble. Por una parte, la temperatura influye por la importancia de la variacin anual (algas ms o menos euritermas), pero tambin, y principalmente para las aguas superficiales, por el valor alcanzado durante el mes ms clido (en el que el afecto de la luz solar puede actuar asimismo desde el punto de vista fotico) o por el valor alcanzado durante el mes ms frio. En general, las especies euritermas dominan en las aguas superficiales, mientras las estenotermas acostumbran a estar localizadas a cierta profundidad. A este respecto puede sealarse que, de una manera general, el porcentaje de feofceas con relacin a la flora algal total es tanto ms elevado cuanto ms frio sea el mar. La relacin R/F (o sea entre el numero de rodofceas y el numero de feofceas) se acerca a 1,5 para los mares rticos, 2 para el mar del Norte, 3 para el Mediterrneo y 4,6 para la Amrica tropical. En cuanto a la influencia del hielo, teniendo en cuenta que da por resultado la formacin de cristales de hielo, puros entre las clulas, provoca los mismos mecanismos que la resistencia a la deshidratacin, por empobrecimiento en agua del citoplasma, de manera que las algas resistentes al hielo son tambin algas resistentes a la emersin. El factor iluminacin es un elemento esencial de la distribucin y la prosperidad de las especies, tanto para las algas bnticas como para las algas pelgicas. El hecho primordial, evidentemente, est representado por la absorcin de las radiaciones luminosas cuando se difunden por las capas liquidas, absorcin cuyas consecuencias tienen tres aspectos, por lo dems ntimamente relacionados: disminucin de la iluminacin, alteracin de la composicin espectral, y disminucin de la duracin de iluminacin en 24 horas. Existe una prdida importante de energa a partir de la superficie, una parte por reflexin y otra a consecuencia de la difidusion provocada por las partculas prximas a la superficie; est perdida se calcula en un 15% del total. Esta cifra, sin embargo, solo constituye una mera aproximacin y depende principalmente del estado de la superficie del mar. Cuando esta es completamente llana, la perdida puede descender a un 5%, pero rebasa el 30% con viento fresco. En trminos generales, se puede decir que hay una disminucin muy rpida de la iluminacin de la profundidad. Situndonos en condiciones medias, y tomando como base la iluminacin 2cm. Por debajo de la superficie, hallaremos 10% a 10m., 1,5% a 50m. y la zona iluminada, compatible con la vida de las algas bentnicas, termina a una profundidad donde la iluminacin es el 1% de la que reina en la superficie. Por lo que la vida vegetal respecto a la iluminacin se refiere,

la nocin fundamental es la de la profundidad corresponde una iluminacin media que permite que los intercambios gaseosos de la fotosntesis y los de la respiracin sean equivalentes. Mas all de la profundidad de compensacin, el alga languidece, pues los efectos del catabolismo dominan a las posibilidades del anabolismo. Se puede imaginar una profundidad de compensacin media anual, o incluso media estacional, limitndola adems a una especie, o a un grupo de especies. Las investigaciones efectuadas por diversos autores permiten situar la profundidad de compensacin a 6 - 7 m. en las aguas muy turbias (puertos), 20m. en el Bltico, 45 m. en el Canal de la Mancha, 95 120 m. al menos en diversas aguas tropicales y hasta 160 m. (acaso ms ciertas rodofceas calcreas) en el Mediterrneo oriental. Parece ser que la profundidad de compensacin al medioda sea generalmente poco superior (4 5 m. a lo sumo) al valor medio para 24 horas. Hay que pensar tambin en la duracin de la iluminacin en 24 horas, que es menor en el agua que en el aire por dos razones: en primer lugar, la luz solo penetra a una profundidad determinada cuando es lo bastante intensa como para que no todas las radiaciones sean absorbidas; por otra parte, la cantidad de luz reflejada depende de la inclinacin de los rayos solares. Para una duracin del da de 11,5 a 12 horas en la atmosfera, la duracin es de 8 horas a 20m., 5 horas a 30 m., etc. Hay que pensar por ultimo en la absorcin selectiva de las diversas radiaciones del espectro solar por el agua de mar. Todo el mundo sabe, por ejemplo, que a partir de los 15 m. de profundidad las radiaciones rojas son totalmente absorbidas. Podemos decir, grosso modo, que las condiciones de transmisin ms favorables se encuentran hacia las 5600 A (radiacin verdes) para las aguas costeras y hacia los 4 800 A (radiaciones azules) para las aguas pelgicas. La diferencia en los que la absorcin selectiva respecta, entre las aguas costeras y las aguas de alta mar, parece ser debida, a una substancia amarilla, ms abundante en aquellas, cuya verdadera naturaleza se desconoce, pero que parece corresponder a unos productos estables de oxidacin de diversas materias orgnicas vegetales de origen continental y litoral. Se admite que a la profundidad de compensacin, todo el rojo y una parte del azul han sido absorbidos. Las diferentes especies de algas se comportan de una manera muy diversa ante la luz; algunas de ellas (fotfilas) buscan una iluminacin importante, mientras que otras (escifilas) huyen de luz demasiado viva; parece ser que los factores que influyen en esta seleccin (adems, desde luego, de otros factores, como la temperatura), son la intensidad total y la duracin de la iluminacin. De todos modos, puede asegurarse que la mayora de las algas soportan mal una luz demasiado intensa; esta es la razn de que, en el Mediterrneo, la flora mediolitoral y la de los niveles elevados de la infralitoral se hallen constituidas principalmente por especies de desarrollo invernal o primaveral, mientras en las profundidades, el verano es el periodo de mxima para la algas, pues es el nico en que existe una iluminacin suficiente. Algunas algas, sensibles a una iluminacin excesiva, ven aumentar su

resistencia gracias a la presencia de epifitas, especies menos sensibles a las grandes intensidades luminosas excesiva, ven aumentar su resistencia gracias a la presencia de epfitas, especies menos sensibles a las grandes intensidades luminosas. Los pigmentos complementarios de las algas, especialmente la ficoxantina de las algas pardas y la ficoeritrina de las algas rojas, permiten, por absorcin de las radiaciones ms penetrantes que las que son absorbidas por las clorofilas, una verdadera transconferencia de la energa de las longitudes de onda citadas hacia las clorofilas que utilizan dicha energa. Se producir, en una palabra, una adaptacin cromtica, complementaria, si bien la misma aun no est demostrada. Varias experiencias efectuadas con algas rojas han dado resultados diametralmente opuestos: bajo la luz roja, la Gracilreas interrumpen su crecimiento, que contina normalmente con luz verde; en cambio, las esporas de Plumaria se desarrollan mejor con luz roja que con luz blanca, lo cual abre la posibilidad de una misin protectora del pigmento rojo ante las radiaciones verdes, que serian perjudiciales. En resumen, el problema sigue en pie. Sin embargo, actualmente todos los autores se hallan de acuerdo en admitir que no existe ningn paralelismo entre el color de las algas y su profundidad. En lo que concierne a la salinidad, en trminos generales las algas pluricelulares bentnicas parecen poco sensibles a sus variaciones, mientras estas no sean excesivas; del mismo modo, por lo que al factor temperatura se refiere, son las especies de los niveles ms superficiales las ms tolerantes (las ms eurihalinas). El problema del contenido en sales minerales nutritivas, tan estudiado en las algas plantnicas, apenas ha sido investigado en las especies bentnicas. Sin embargo, el hecho de que el periodo de prosperidad mxima de diversas especies puede presentarse fuera de de la mxima de diversas especies pueda presentarse fuera de la mxima anual de insolacin hace pensar que las fluctuaciones del contenido de las aguas en alimentos minerales, podran ser la causa de la actividad peridica de dicha algas, exactamente como sucede con el fitoplancton: se ha observado, por ejemplo en la costa este de Groenlandia, que algunas algas sumergidas permanentemente ( Laminaria, Desmarestia, etc.), reanudan su crecimiento activo en febrero, en un momento en que no solo el mar todava esta helado, sino en que el hielo aun est recubierto de una espesa capa de nieve, que sin duda reduce considerablemente la iluminacin. Parece ser tambin, segn algunos trabajos preliminares, que ciertas vitaminas (especialmente la B12 aun es misterioso, pero parece que es elaborada por bacterias epfitas de las propias algas.

La accin del oleaje sobre las algas de los horizontes superficiales en muy compleja; presenta aspectos mecnicos, por ejemplo al impedir la

fijacin de ciertas esporas en las roscas batidas por el oleaje, o bien al arrancar a los individuos as que estos alcanzan una talla que ofrezca presa suficiente a la accin de las olas. Pero esta presenta asimismo otros aspectos; con tiempo muy tranquilo puede depositar sobre las rocas poco inclinadas una pelcula de sedimento, que impide la fijacin de los grmenes de las algas, capa que desaparece cuando la agitacin impide la sedimentacin. Finalmente no hay que olvidar que, sobre todo en los mares de escasas mareas, la turbulencia es el principal obstculo que se opone a la estratificacin del agua. En los parajes agitados puede asistirse tambin al desarrollo de especies estenotermas que, en igualdad de condiciones, brillaran por su ausencia en lugares abrigados o tranquilos, donde las temperaturas extremas del verano o del invierno impedirn el crecimiento de las mismas especies. La turbulencia posee en general una accin benfica, a condicin de que no sea demasiado violenta, y esto es as porque mantiene la pureza del agua, al eliminar los detritos del metabolismo de las poblaciones vegetales y animales, ssiles, y asegura la renovacin de los alimentos minerales necesarios para las algas. La accin de las corrientes en la distribucin de las algas es menos clara y menos conocida, aunque se haya constatado que algunas poblaciones de rodofceas calcreas (especialmente Lithothamnium solutum) son propias de los canalizos cuyos fondos estn recorridos por intensas corrientes. De todos modos, y en trminos generales, se ha podido demostrar experimentalmente que la ausencia de movimientos en el medio donde se encuentran las algas, provoca una reduccin en el ndice de la respiracin y en el de la asimilacin cloroflica, respecto a los ejemplares puestos en aguas agitadas. La ausencia temporal de agitacin en una estacin determinada puede permitir el desarrollo de algas bentnicas libres (un poco a la marea de los sargazos), que pueden presentar fenmenos de multiplicacin asexuada activa. Otro factor dinmico que tiene una gran importancia en la distribucin de las algas, es el factor emersin: este factor solo acta en el piso mediolitoral, y su accin es extremadamente compleja. La exondacion, propiamente dicha, es en efecto inseparable del efecto trmico, del efecto fotico y de los descensos de salinidad a consecuencia de las precipitaciones, etc. El estudio detallado de los factores que actan en los horizontes exondables, por lo tanto solo puede ser local. Las algas del piso mediolitoral son algas que toleran, y que a veces incluso exigen, la emersin, lo que corre parejas, desde luego, con cierta eurihalinidad. Su distribucin en pisos, cuando existe, est en relacin con su tolerancia a la exondacion y con su metabolismo gaseoso, as como con aptitud de sus clulas para resistir la plasmlosis. A decir verdad, esta adaptacin a la exondacion puede revestir dos modalidades. Algunas algas prosperan en el piso mediolitoral, pues pueden perder una cantidad importante del agua que contienen sin inconveniente, puesto que su protoplasma est adaptado a ello, lo cual

no es el caso de las algas que viven siempre sumergidas; adems, cuando vuelven a humedecerse, recuperan con mucha rapidez el agua perdida, este es el caso, por ejemplo, de la Ulva lactuca y de la Porphyra laciniata. Otras algas, en cambio, prosperan en el piso mediolitoral porque estn adaptadas a perder poqusima agua durante la exondacion, y a recuperarla con mucha rapidez cuando vuelven a humedecerse; este segundo caso parece ser el de las fucceas. La localizacin altitudinal de las diversas especies est rigurosamente condicionada por la tolerancia a su exondacion. Por ejemplo, en las costas francesas del canal de la Mancha, el Fucus vesiculosus, alga francamente mediolitoral (o sea frecuentemente exondada) pierde en la bajamar un10% de su agua, pero la recupera muy de prisa as que se humedece: el Fucus Serratus, alga que forma parte de la franja superior exondable del piso infralitoral, necesita en cambio muchos das para recuperar su contenido normal de agua, despus de haber, sido exondada; es natural, por lo tanto, que el Fucus Serratus este localizado a un nivel mas bajo. En muchos casos el poblamiento de una superficie virgen sumergida muestra una sucesin de diversos poblamientos algales. Por ejemplo, las primeras en fijarse sern las diatomeas bentnicas (precedidas por un velo bacteriano), siendo despus reemplazadas por enteromorfas, cuya fijacin precede y favorece la de los Fucus, lo que, en definitiva, reemplazan a las enteromorfas. Algunos animales fitfagos (especialmente gasterpodos) pueden provocar una notable regresin en muchas poblaciones de algas.

Laminarias y Fucus Serratus

La accin reciproca de todos estos factores condiciona la distribucin de las algas pero tambin (sobre todo en las regiones donde se registran acusadas variaciones climticas) la periodicidad estacional de la poblacin de algas. Parece tambin, que, en algunos casos, pueden registrarse fluctuaciones sinusoidales de un periodo de once aos, en cuanto a la abundancia de algunas especies, fluctuaciones que corresponden al periodo solar undecenal. Las Diatomeas Las diatomeas bentnicas, algas unicelulares, pueden ser libres o ssiles. Estas estn fijas a diversos sustratos mediante un muclago adhesivo, segregado por una parte ms o menos grande (a veces muy localizada) del cuerpo celular. En las formas coloniales, es la localizacin del muclago (A menudo emitido por poros). Algunas diatomeas bentnicas, en cambio; son mviles; se desplazan con movimientos bruscos y a sacudidas, cuyo origen se discuti durante mucho tiempo. Las formas bentnicas pertenecen casi exclusivamente al grupo de las pennales. Esta proteccin rebasa a veces los lmites razonables, cuando el revestimiento es demasiado espeso, el alga soporte languidece entonces por insuficiencia de asimilacin cloroflica. Ya he dicho antes que las diatomeas ssiles son una etapa preliminar casi obligatoria de la instalacin de las algas multicelulares. La distribucin y las fluctuaciones estacionales de las diatomeas bentnicas han sido poco estudias; en los mares templados y en la meseta continental, se registran diferencias estacionales en cuanto a su abundancia. Conviene sealar tambin que recientemente se ha demostrado que diversas diatomeas bentnicas ( Amphora, Nitzchia) pueden vivir en la oscuridad de una manera hetertropa. Las fanergamas marinas Los arboles del mangle, o manglares, no pueden considerarse vegetales autnticamente marinos, puesto que su follaje es areo. Las nicas fanergamas verdaderamente adaptadas a la vida marina pertenecen a la familia de las Zosterceas o Zosteras, emparentadas con el gran grupo de las Potamogetonceas (monocotiledneas). Esta familia cuenta en todo el mundo con unas treinta especies, en su mayora tropicales y algunas templadas, cuya ecologa, es muy conocida, con excepcin de algunas especies europeas. Estas formaciones de fanergamas marinas (a menudo llamadas praderas, y, errneamente, alguers en Catalua), son propias del piso infralitoral, que, por lo dems, caracterizan; lo cual quiere decir que todas estas fanergamas son fotfilas, pero en diversos grados (sin duda segn la

naturaleza y la concentracin de sus clorofilas). Algunas de ellas (Zostera, Cymodocea) suelen estar localizadas en la parte superior del piso infralitoral (15m. a lo sumo). En cambio, otras alcanzan profundidades mayores: la Posidonia ocenica alcanza al menos 40m. en las aguas ms transparentes del Mediterrneo, y, en el mar de las Antillas, algunas Halfilas alcanzan 70 y hasta 90m. El plan general de organizacin es casi siempre constante, con rizomas portadores de raicillas de los que se elevan tallos areos generalmente cortos, que poseen hojas generalmente agrupadas en ramos. Todas las razones requieren un verdadero suelo para su desarrollo, pero la proporcin de sustancias humedas as como el estado de divisin del sedimento varan considerablemente con las especies. Por ejemplo, la Posidonia ocenica tiene unos mrgenes muy limitados en lo concerniente al humus, y, por lo tanto, no puede prosperar en arenas puras ni en fondos ptridos. En cambio, la Cymodocea nodosa es mucho ms tolerante y puede establecerse tanto en las arenas limpias como en los cienos ftidos. Parece ser que en la mayora de las zosteras, los rizomas crecen ante todo horizontalmente, lo que es muy favorable, a la extensin de estas poblaciones de fanergamas, pero que cuando los rizomas estn muy juntos, parece ser muy desfavorable para la endofauna del sedimento; y a causa de ello, las praderas de Cymodocea nodosa del Mediterrneo (mezclada a veces, en las cuencas oriental, con la Halophila stipulacea) poseen una fauna particularmente pobre. En la Posidonia ocenica, en cambio, los rizomas ocupan una posicin sensiblemente vertical, en el sustrato, dando ramificaciones subhorizontales. Esta ultima particularidad permite a las posidonias (matas de los pescadores mediterrneos) puede terminar por cegar algunas ensenadas. Las praderas, adems, desempean un importante papel en la economa general de los mares, por lo tocante a la transformacin de las materias minerales en materias orgnicas. Se ha calculado que la produccin anual en materias vegetales (24 millones de toneladas de peso fresco) por las praderas de zosteras de las costas danesas, rebasas ampliamente la produccin anual de forraje de dicho pas, a pesar de que el mismo es un famoso productor de piensos. Las grandes praderas de Thalassia, Halophila, Cymodocea, etc. de los mares tropicales deben tener una importancia no menor en la produccin, pero que yo sepa, aun no ha sido objeto de evaluacin alguna. Por otra parte, las formaciones de fanergamas constituyen en diversos grados unos biotipos favorables a la presencia de epifitos (vegetales y animales) y tambin un refugio apreciado por diversas razones (abrigo, presencia de alimentos, reproduccin) por numerosas formas sedentarias o vgiles.

Las bacterias bentnicas Ya he aludido a la gran importancia que tienen las bacterias en los medios ocenicos, principalmente las hetertrofas, que aseguran la mineralizacin de diversas sustancias orgnicas, poniendo as de nuevo a disposicin de los seres auttrofos los alimentos minerales que les son indispensables. Ya he dicho tambin que es en el fondo donde se encuentran las mayores densidades bacterianas de todo el medio marino. Se han contado hasta varios centenares de millones de bacterias por gramo de cieno hmedo, lo que corresponde a un peso seco de materia viva de 0,3 a 2mg. Esta densidad extraordinaria solo es posible teniendo en cuenta la existencia del film, especie de pelcula superficial del sedimento, de un espesor mximo de algunos mm., donde se encuentran concentrada la mayor parte de las materias orgnicas (Cadveres y diversos detritos) procedentes de los seres bentnicos y pelgicos. Numerosos invertebrados bentnicos se alimentan a expensas de esta pelcula, pero en esta alimentacin, es difcil delimitar claramente la fraccin representada por lo detritos orgnicos y la que corresponde a las bacterias. Recordemos aqu que el gran inters que presentan estas bacterias hetertrofas es que tiene un rendimiento de transformacin (30 40 %) muy superior al de cualquier organismo, en relacin con la energa representada por su alimento. Al hundirse en el sedimento, la cantidad de grmenes disminuye con gran rapidez (al mismo tiempo que aumenta la proporcin de anaerobios), pero en tarugos sacados por los trpanos, se han hallado microorganismos vivientes hasta 8m. de profundidad, lo cual, teniendo en cuenta la velocidad de sedimentacin en el caso considerado, representara una edad superior a los 100 000 aos. Se ha demostrado recientemente que existe una correlacin claramente positiva entre la importancia de la flora bacteriana y la de las poblaciones animales y vegetales. Por ejemplo, los recuentros de grmenes efectuados en las aguas y los fondos de la regin de Mrmansk muestran una gran preponderancia de los grmenes sulfatorreductores en mayo, cuando la temperatura aun es muy baja, pero coincidiendo con el gran crecimiento vegetal de primayera; en cambio, las bacterias del ciclo del nitrgeno y las bacterias de putrefaccin, etc., tienen una mxima anual que coincide con la de la temperatura (de 6 a 7 C en julio). Contrariamente a lo que sola admitirse, pues, los ciclos microbianos de carcter estacional no son raros. La naturaleza del sedimento tambin juega de manera importante en la densidad de las poblaciones bacterianas. Las arenas gruesas litorales poseen una escasa poblacin bacteriana. La densidad es mayor en las arenas finas, pero muy inferior a la de los cienos, los fangos o arcillas. Esta influencia de la naturaleza del sustrato est de acuerdo

esencialmente con su contenido en materias orgnicas, que suele estar en razn inversamente proporcional a su contextura. Los cienos, en particular, tienen un contenido a menudo bastante elevado de materias orgnicas, a causa de los fenmenos de adsorcin que tienen lugar en ellos y su bajo potencial oxidorreductor. Este retrasa la descomposicin de las materias orgnicas pero aumenta la vitalidad de las bacterias, las cuales se multiplican ms lentamente pero viven ms tiempo, lo cual explica, a fin de cuentas, su mayor densidad. Adems, las finsimas partculas de las arcillas o de los cienos coloidales son altamente favorables al epifitismo bacteriano, a causa de la multiplicacin de las superficies. El papel de las bacterias bentnicas es muy importante, pero aun mal conocido. Intervienen en la mineralizacin de numerosas sustancias, en la formacin del humus marino, en la precipitacin de los xidos de hierro y de magnesio (y especialmente en la gnesis de los famosos ndulos de oxido de magnesio, que tanto abundan en los cienos el piso abisal, que incluso se ha pensado en explotarlo como mineral). Intervienen tambin en la precipitacin de la caliza, aunque esta pueda hacerse asimismo mediante procesos puramente fisicoqumicos. Finalmente, es preciso no descuidar el papel alimenticio de las bacterias para numerosos invertebrados bentnicos, tanto porque estos filtran el agua en contacto inmediato con el sedimento, o aspiran la pelcula superficial del mismo, o bien ingieren el propio sedimento con las bacterias que contiene. Parece ser incluso que ciertos invertebrados son capaces de cultivar literalmente algunas bacterias en su tubo digestivo; en algunos erizos se ha demostrado que el nmero de grmenes era hasta seis veces mayor en la extremidad anal que en la extremidad bucal del tubo digestivo; observaciones anlogas se han hecho en las holoturias y en los anlidos poliquetos. Se supone que la flora bacteriana del tubo digestivo de diversos invertebrados podra representar una especie de reserva alimenticia casi constante, que compensara en cierto modo las fluctuaciones estacionales de los alimentos de origen animal y vegetal. En las condiciones particularsimas que reinan en las aguas profundas y los sedimentos del mar Negro, donde el oxigeno falta a partir de 150 200m. de profundidad, apareciendo en cambio el hidrogeno sulfurado, la pululacin de bacterias, pertenecientes sobre todo al ciclo del azufre, alcanza proporciones extraordinarias. El papel de las bacterias en la produccin de materia viviente seria entonces varias veces superior, para el conjunto del mar Negro, al representado por los vegetales autotrofios. Conviene sealar tambin la existencia, en los medios ocenicos, de fenmenos de antibiosis aun mal conocidos, pero ciertamente muy importantes. Por ejemplo, el moco de algunos animales, como los gasterpodos del gnero Murex, impide o retrasa el desarrollo de

algunos grmenes de la putrefaccin. Asimismo, las bacterias sulfato reductoras asociadas con las poblaciones de moluscos. Existe aqu un campo inmenso, casi virgen aun, abierto a la investigacin, y que podra aportar nuevas adquisiciones a la medicina; no puede excluirse la posibilidad de que se emplee un da antibiticos marinos. Los animales bentnicos La lgica ms elemental obliga a pasar al estudio de los animales bentnicos, despus de haber abordado el de los vegetales bentnicos. Para asegurar su existencia y su porvenir, aquellos, como en la fabula, deben hallar buena cena, buen cobijo y el resto.

Jibia (Sepia officinalis)

Gracias a su penacho, el gusano Spirographis Spallanzanii recoge su alimento, formado por partculas microscpicas, al propio tiempo que capta el oxigeno en disolucin que necesita para respirar

Si bien el ofiuro ophiopsila aranea protege su cuerpo en las cavidades de la roca entre las concreciones biolgicas, siempre deja asomar dos o tres de sus brazos, para capturarlas presas microscpicas en suspensin en el agua (Costa de Provenza prof. 45m.)

Por cobijo hay que entender aqu, naturalmente, las relaciones que sostienen los animales con el fondo, tema que he tratado globalmente al principio de este captulo. No queda por ver como los animales bentnicos se procuran la pitanza y se producen. Bsqueda de alimento El problema de la alimentacin, que no es otro que el de la bsqueda de alimento, posee una gran importancia para los seres bentnicos. Las aptitudes y las exigencias ms o menos grandes de las diversas formas por lo que a este particular se refiere, tienen una gran influencia sobre su distribucin y sobre la densidad mayor o menor de sus poblaciones. El conocimiento de las relaciones alimenticias que pueden existir entre las especies es indispensable para la comprensin de las unidades del poblamiento del dominio bentnico. El estudio de la etiologa, alimenticia de los animales bentnicos (y especialmente de los invertebrados) puede abordarse de diversas maneras. A fin de darle un carcter lo ms general posible, he adoptado aqu una clasificacin relacionada con las dimensiones de los alimentos recogidos. Distinguir pues entre micrfagos, que se alimentan de presas de pequeas dimensiones, y macrfagos, cuyas presas son ms voluminosas, a escala del consumidor, por supuesto. Esta clasificacin imperfecta como todas las clasificaciones humanas (naturalmente, existen todos los grados intermedios entre ambas categoras, en cuanto a dimensiones), tiene la ventaja de la sencillez. La naturaleza de las presas llamadas microscpicas es variable. Dichas presas pueden ser partculas orgnicas muertas aunque no se haya podido demostrar nunca con certeza si estas materias muertas se utilizan directamente, o si los animales se alimentan en realidad de las bacterias que viven a expensas de estos restos orgnicos diversos. En cuanto a las partculas vivientes, no solo estn constituidas por bacterias, sino tambin por protistas vegetales o animales, diatomeas, flagelados, ciliados, diminutos invertebrados, diversas larvas, etc.

Las presas microscpicas recogidas por los animales bentnicos pueden encontrarse en suspensin en el agua, y se llama entonces a los animales que las consumen suspensivoros, en la pelcula superficial del sedimento, siento entonces detritvoro, o incluso en las capas no inmediatamente superficiales del sedimento. En este caso, se habla de limivoros (literalmente, comedores de limo).

Anatifa

Los suspensvoros

Los comedores de materias en suspensin pueden limitarse a comer las partculas desplazadas por los movimientos del agua, y que capturan al paso mediante un dispositivo especial. Un buen ejemplo de ello es el de los crustceos anomuros Emerita recoge las partculas de todas las clases acarreadas por las olas de la rompiente y despus de pasar las antenas por la boca para recuperar las que han quedado adheridas en sus cerdas; viene a ser algo as como el procedimiento empleado por uno que comiese sopa de fideos hundiendo en ella los bigotes y luego sorbindolos. Algunos gasterpodos fijos, empelan en cambio un sistema semejante al del papel matamoscas de nuestros abuelos: el animal segrega una capa de mucosidades adhesivas que deja flotar en el agua y a la que se adhiere todo lo que se pone en contacto con ella; acto seguido no tiene ms que engullir esta capa, con todo lo que contiene. Cuando los movimientos del agua no son suficientes para asegurar una conveniente renovacin de las partculas en suspensin que se ponen en contacto con el rgano colector, el animal lo remedia creando su propia corriente de agua. As es como proceden las esponjas, cuyas clulas especiales con cuello y cilio central (coanocitos) aseguran en el interior del cuerpo una verdadera circulacin de agua, de la que dichas clulas recogen a su paso las partculas utilizables. Los anlidos poliqueteros de la familia de los Spionidae aaden al sistema ciliar el principio de la cola: poseen dos largos palpos, estos espinidos, en forma de frula acanalada y revestidos de moco adhesivo, cuya concavidad abriga una corriente mantenida por los cilios que dirigen las partculas hacia la boca. Este mecanismo de aspiracin de agua se complementa con un sistema de filtracin, en formas donde la capacitacin de alimentos ya es ms perfeccionada. As, por ejemplo, en los briozoos y en algunos poliquetos sedentarios, como los sarpullidlos y los sablidos se crea una especie de nasa (lofforo de los primeros, penacho tentacular de los segundos) cubierta de moco (que favorece la adherencia de las partculas) mientras las corrientes ciliares conducen el agua hacia la nasa, donde ser filtrada y quedara libre de una parte por lo menos de las partculas en suspensin.

El crinoideo Leptometra phalangium (Costa de Provenza, profundidad 130m).

En este caso tenemos una filtracin bastante imperfecta, una corriente de aspiracin ms bien dbil, pero una gran superficie de recoleccin. Es otro el dispositivo que encontramos en los pelecpodos y las ascidias; en este caso existe una superficie de captacin mucho ms restringida (sifn), pero la corriente de aspiracin es mucho ms fuerte y la rejilla branquial asegura la filtracin ms perfecta, asociada adems en los pelecpodos a una seleccin cualitativa. En estos ltimos, en efecto, las partculas alimenticias son conducidas a la boca, mientras las partculas minerales son detenidas y rechazadas, despus de darles una forma de bolitas (pseudofeces) algo parecidas a las que salen del ano despus de la digestin. Cuando la turbiedad es elevada, estas pseudofeces son expulsadas en abundancia, pudiendo jugar entonces un papel importante en la sedimentacin. Entre los pelecpodos suspensivoros se hallan comprendidos, por ejemplo, los mitlidos (mejillones), ostreidos (ostras), crdidos (berberechos), venridos (almejas, veneras, venus), los mactrideos, los solenidos (mango de cuchillo), etc. En su conjunto, el rendimiento cuantitativo y cualitativo de la recoleccin entre los sablidos y los serpllidos es muy inferior al que consiguen los verdaderos filtrados como los pelecpodos Mytilus edulis, Ostrea virginica o la ascidia Ciona intenstinalis; entre estos ltimos, el volumen del agua filtrada suele alcanzar, por hora, de 50 a 100 veces el volumen del individuo, lo que puede asegurar, si son muchos, una verdadera depuracin biolgica del agua. Entre los suspensivoros de un tipo algo especial hay que citar a los crustceos cirrpedos y algunos equinodermos pertenecientes a las clases de los ofiuroideos (los holoturioideos, crinoideos, etc.) En los cirrpedos (Chthamalus, balanos, anafitas), la recoleccin del alimento est asegurada por los movimientos regulares de los seis pares

de cirros provistos de cerdas; que son el equivalente de los apndices torcicos, este penacho se despliega alternativamente al exterior del clice o se repliega, y el agua que filtra y el agua que filtra sirve asimismo para la respiracin. Las holoturias de tentculos bucales ramificados forman con estos una especie de tamiz y los crinoideos (lirios de mar) hacen otro tanto con sus cirros. Los ofiuroideos son una clase de equinodermos cuya etiologa alimenticia es de las ms variadas; los ofiuros de brazos ramificados (Gorgonocephalus, Astrospartus) forman con estos una especie de gran achicador y la circulacin de las partculas por los brazos y sus ramificaciones en direccin a la boca, est asegurada por corrientes ciliares. Pero un dispositivo anlogo existe tambin en los ofiuros de brazos sencillos; el animal se sujeta con dos de sus brazos en el mismo sedimento (Ophiothrix) o en el fondo de una especie de pozo (Amphiuridae), alzando los otros tres brazos perpendicularmente a la superficie del fondo, para atrapar las partculas vivientes o muertas transportadas por las corrientes en las cercanas del fondo. Los detritvoros Se ha acordado llamar detritvoros a los animales que se alimentan de la pelcula superficial que recubre los sedimentos; este nombre es harto aproximado pues, si bien esta pelcula contiene efectivamente numerosos detritos orgnicos de origen vegetal y animal, posee tambin una microflora a veces muy rica. La mayora de los detritvoros no ejercen una gran seleccin en el seno de la pelcula. La recoleccin de la misma se realiza de muy diversas maneras. A veces se trata de un simple rastrillado del sedimento; por ejemplo, los anfpodos del genero Corophium asoman la parte anterior del cuerpo de su madriguera utilizando sus para barrer el contorno del orificio de la misma. Diversos crustceos decpodos, especialmente los anomuros, aran el sedimento con su tercer par de patas mandbulas, del segundo par, el alimento utilizable, para llevrselo a la boca. Con mucha frecuencia el animal recoge la totalidad de la pelcula atrayendo el agua incluso mediante una verdadera aspiracin de la propia pelcula. El sistema de atraccin de agua es el que utilizan, por ejemplo, los poliquetos del genero Arencola, muy conocidos por los pescadores, que los utilizan como cebo. Los gusanos arencolas, que viven en un turbo en forma de U, cuyo segmento anterior, en realidad, no est ni siquiera consolidado con mucosidades, como los dos segmentos restantes, efectan movimientos que tienen por resultado provocar una circulacin de agua de atrs adelante en el interior del tubo, lo cual, a su vez, produce un hundimiento de la capa superficial de la arena cenagosa y de su pelcula, que el animal ingiere globalmente.

Los pectinaridos (poliquetos), dotados de un tubo mvil de arena aglomerada, proceden de una manera anloga, pero las partculas que descienden a la cmara donde se abre la parte inferior del tubo, son escogidas y captadas adems por los tentculos. Algunos equiuroideos, como el Urechis, poseen un tubo en forma de U en la parte anterior del cual tienden un velo cnico de mucosidades, a travs del cual bombean el agua gracias a los movimientos de embolo de su cuerpo en el interior del tubo; la trampa as constituida es engullida por el animal cuando este considera que el numero de presas retenidas ya es suficiente. Pero los que sacan mas partido de la pelcula son sin duda alguna los pelecpodos comedores de detritos ( Tellinidae, Garidae, Scrobiculariidae, etc) Su adaptacin alimenticia se traduce por la longitud extraordinaria de los sifones (sobre todo del sifn inhalante), y por la separacin de los mismo. Gracias a su longitud y a su movilidad, el sifn inhalante explora la superficie del sedimento alrededor del punto donde el animal se halla enterrado, mientras el sifn exhalante rechaza hacia arriba el agua que ha atravesado la rejilla branquial. Aunque esta extensin del sifn bucal permita una buena recoleccin de partculas alimenticias, los pelecpodos comedores de pelcula, sin embargo, se

Trazas reveladoras de la presencia de arencolas

Desplazan mucho ms que aquellos cuyos cortos sifones obligan a alimentarse con partculas en suspensin. Lo mismo que en el caso de los pelecpodos suspensivoros, aqu tambin se produce seleccin de las partculas inhaladas en alimenticias y no alimenticias; esta seleccin es incluso ms importante entre los detritivoros, pues el porcentaje de partculas minerales aspiradas es generalmente grande. Se sabe, por trabajos muy recientes, que la divisin entre sus pensivoros y detritivoros no siempre es rigurosa en los pelecpodos; por ejemplo, se ha visto en acuario a la Macoma bltica, tpico comedor de detrito, alimentndose durante varias horas por aspiracin del agua subyacente.

Los Turritella y los Aporrhais, as como varios otros gasterpodos prximos a estos, son asimismo comedores de detritos de la pelcula; viven enterrados y recogen las partculas gracias a una corriente de agua orientada de adelante atrs. Los ofiuroideos de brazos semirrgidos (es decir, mviles solamente en el plano del disco), como muchos ofiuros, son igualmente detritivoros. Sucede que la eleccin de las presas en la capa de la pelcula puede ser extremadamente precisa. Este es el caso, por ejemplo, del erizo Echinocardium, que vive en una madriguera bastante profunda, extendiendo hasta la pelcula superficial, por la chimenea de aquella, los pies ambulacrales de la zona anterior, a fin de capturar pequeos invertebrados. Los limvoros Los limvoros son animales, excavadores o no, que ingieren el sedimento en masa ms o menos importante, con la pelcula superficial o sin ella. Desde luego, existen todos los grados intermedios entre las formas que no hacen prcticamente ninguna seleccin y otras que, en cambio y mediante diversos dispositivos, realizan una seleccin de ciertas fracciones de los sedimentos, seleccin que contribuye a disminuir la parte de materia inerte que tendr que transitar por el tubo digestivo. Por ejemplo, los poliquetos del genero Ofelia (una de cuyas especies es conocida en las costas europeas, en las arenas del piso mediolitoral) llenan su tubo digestivo de arena, en cuyos granos estn adheridos diversos protistas (especialmente diatomeas); los movimientos de la musculatura intestinal separan a estos seres de los granos de arena y permiten su digestin. Parece ser que un buen nmero de poliquetos, numerosos sipunculoideos y enteropneustos, la mayora de las holoturias (con excepcin de los dendroquirotos) son asimismo limvoros, pero con aptitudes muy desiguales para la seleccin del sedimento. En conjunto parece que, exceptuando algunas formas francamente endogeas, los limvoros ingieren simultneamente la pelcula y una parte ms o menos importante del sedimento subyacente. En las formas que no practican seleccin, el peso del contenido digestivo siempre sobrepasa en el peso total del animal, y a veces es superior a la mitad del mismo (Ophelia, las holoturias Parastichopues, Chiridota, etc., el erizo Brisaster, la asteria Ctenodiscus, etc.) En las especies que seleccionan de manera mediana lo que ingieren, como por ejemplo las holoturias Elpidia y Psychopotes, el peso del contenido intestinal no alcanza 1/5 del peso total del cuerpo. Algunas formas limvoras eligen con mucha precisin sus presas en el seno del sedimento: por ejemplo, los escafpodos (dentalio) recogen los foraminferos, la microfauna en general y a veces la diatomeas, con la que se alimentan gracias a los filamentos extensibles (captculos), que

rodean el morro y que estn terminados por una dilatacin esfrica que puede funcionar como una ventosa. Los macrfagos Los macrfagos atacan, en principio, a presas de talla relativamente importante, al menos respecto a sus propias dimensiones; estas presas pueden ser animales o vegetales, vivas o muertas. Segn la manera de ataque de las presas pueden distinguirse numerosas categoras, entre los animales de rapia. Citaremos solamente las principales. Muchos opistobranquios del grupo de las Aplysia son comedores de algas pluricelulares y hay bastantes erizos corrientes (diversos Arbacia y Echinus) que hacen lo mismo. Los mudibranquios saccoglosos (Hermaea, Elysia, Limaponia) son sobre todo comedores de algas verdes (Codum, Ulva, Enterimorpha, Cladophora). A decir verdad, la mayora de los vegetarianos que pacen, incluso cuando se les encuentra sobre algas de gran talla o fanergamas, se dedican a vegetales de pequeo tamao, y sobre todo a formas unicelulares: diatomeas epifitas, cianofceas y clorofceas unicelulares epifitas, o eplitas. Diversos equinodermos regulares, especialmente, utilizan su aparato masticador para arrancar estos vegetales. Pero es principalmente entre los moluscos donde se encuentran numerosos casos de comedores de vegetales microscpicos, que recogen con ayuda de su rdula, utilizada como rayador en la superficie de los sustratos rocosos. Es el caso de los poliplacforos (diversos quitones). Tambin es el caso, para los gasterpodos, de los Bittium, de muchos pequeos Rissoa o Rissoina, y, de una manera general, de las pequeas especies que viven en las fanergamas. Es tambin el caso de los Acmaea, de los Patella, etc., que viven en las rocas. El tamao de las algas que comen estos herbvoros permite clasificarlos tambin entre los micrfagos. El caso de los estrombos, enormes gasterpodos tropicales, merece ser citado: durante mucho tiempo se crey que estos animales, muy apreciados por los gourmets, eran de rapia, y esto a causa de su agilidad y de sus ojos muy desarrollados; en realidad su buena vista y velocidad (bastante relativa, en realidad) les permiten ante todo escapar al ataque de otros gasterpodos verdaderamente carnvoros, como los fasciolarios; los estrombos, son pacficos herbvoros que se alimentan de pequeas algas bien blandas y a veces incluso de vegetales unicelulares de la pelcula. Al lado de los herbvoros, hay tambin comedores de invertebrados ssiles (hidroideos, alcionarios, briozoos), especialmente entre los gasterpodos mudibranquios, etc.) Incluso entre los peces, existen las especies que pacen, en verano, por ejemplo, las salpas (Box salpa), peces bien conocidos por los pescadores submarinos del Mediterrneo y que son los parientes pobres de la familia de los espridos, abundante en formas de inters

gastronmico indiscutible (robalo, sargos, doradas, dentones), van a pacer las algas pardas del genero Cystoseira, que crecen las rocas litorales. Extremando un poco las cosas, incluso puede considerarse que pacen los peces comedores de corales, al menos aquellos que, por ejemplo gracias a unos dientes anteriores soldados para formar una especie de pico, arrancan cabezas de corales, para triturarlas despus con los dientes mas posteriores, antes de devorarlas (diversas viejas, escridos, etc.); es corriente encontrar en el tubo digestivo de un pez de 1 2 kg. de peso, varios centenares de gramos de fragmentos de corales; por supuesto, nicamente digieren a los plipos, y los restos calcreos expulsados constituyen un elemento importante de la sedimentacin, en algunas lagunas madrepricas.

Asteria Rubens

Otras especies comedoras de corales actan de una manera menos grosera, si se puede decir as, contentndose con arrancar por succin los plipos, sin daar el esqueleto; as proceden, por ejemplo, el poliqueto Hermodice carunculata y los peces quetodntidos. En el interior de un mismo grupo zoolgico, la etiologa alimenticia puede presentar variaciones importantes, lo cual impide de cualquier generalizacin. El ejemplo de los asteroideos es particularmente impresionante: sabido es que numerosas estrellas de mar pueden efectuar una digestin externa: el animal de rapia saca al exterior su estomago y lo introduce, por ejemplo, entre las dos valvas de la concha de un pelecpodo, o entre el oprculo y el peristomio de un gasterpodo;

la digestin, es externa y prcticamente sin residuos. Al lado de esta etiologa en cierto modo clsica, conviene sealar otra, asimismo muy difundida, y que es propia de las Astropectinidae y Luidiidae, estrella de podios cnicos sin ventosas y de brazos adornados por espinas laterales, la ingestin se produce merced a los movimientos de las espinas y de los podios que rodean la boca, de presas enteras, a veces de gran tamao, especialmente pelecpodos y gasterpodos enteros, a veces en cantidades muy importantes; de manera paradjica, estas estrellas no poseen ano y tanto las conchas como los diversos residuos son expulsados por la boca, terminada la digestin. En esta clase de equinodermos existen otros muchos regmenes alimenticios: numerosas estrellas comen esponjas, o ascidias compuestas; el Solaster papposus devora erizos y otras asterias; la Pynopodia helianthoides, aunque omnvora, demuestra una marcada preferencia por los erizos. Incluso existen asteroideos herbvoros! Algunos animales son esencialmente comedores de cadveres, en especial los Nassidae, ciertas especies de los cuales recubren literalmente los cadveres de animales bastante grandes, extrayendo de ellos las sustancias nutritivas merced a su trompa, por lo general bastante larga. Pero numerosos animales: crustceos decpodos, grandes gasterpodos prosobranquios, tambin son animales de rapia o necrfagos, segn las ocasiones que se presenten. Otros prosobranquios, como los Purpuridae, los Muricidae y las Naticidae, son puramente de rapia y atacan principalmente a los pelecpodos o a los cirrpedos, cuya cabeza perforan gracias a la rdula de su trompa (parece ser que las glndulas farngeas, cuando existen. No segregan venenos ni cidos, sino solamente una sustancia lubrificante). Los conos, grandes gasterpodos tropicales, muy buscados por los malaclogos a causa de su belleza, muestran unas costumbres alimenticias muy especiales: aun que algunos, en efecto, son necrfagos (Conus californicus), la mayora son de rapia y matan o paralizan a sus presas inyectndoles, con un dardo que no es ms que un diente de la rdula, cierta cantidad de veneno; las presas acostumbran a ser otros invertebrados (gusanos de diversos grupos, moluscos), pero pueden ser incluso peces; la picadura de algunos cono es muy dolorosa y pueden ser hasta mortal para el hombre. Entre las formas bentnicas, muy mviles, como los grandes crustceos, los cefalpodos y los peces bentnicos, el rgimen alimenticio es tan variado, y a veces tan variable en relacin con las estaciones, que es imposible dar una idea del mismo, ni siquiera aproxima. Los problemas del reproduccin Los problemas planteados a las formas bentnicas para asegurar su descendencia son evidentemente de primera magnitud, pues de su solucin ms o menos favorables depende, mas aun que de los

mrgenes ecolgicos de los propios adultos, la distribucin y principalmente el xito o el fracaso de un especie determinada, en la lucha interespecifica por el especio y el alimento. Si bien en la prctica es ilusorio buscar leyes generales sobre los procesos de la reproduccin en las formas bentnicas, por relacin, por ejemplo, con los animales pelgicos, se pueden hacer observaciones sobre determinadas categoras. Por ejemplo, es entre las formas ssiles (hidroideos, briozoos, numerosas ascidias y algunos poliquetos, etc), donde se encuentran con ms frecuencia los procesos de reproduccin asexuada (que a menudo, pero no siempre, conducen a la vida colonial o al menos a la vida social). Esto es bastante normal puesto que antes ya hemos que una necesidad primordial de las formas ssiles es la de ocupar el sustrato. Por lo tanto, es entre las formas ssiles donde se encuentran ms formas hermafroditas (cirrpedos, ascidias, etc.), lo que constituye igualmente para ellas una condicin favorable para la reproduccin asexuada ms fcil. Incluso cuando hay obligatoriamente fecundacin cruzada (lo que es el caso general), esta puede efectuarse con facilidad, y con un rendimiento exactamente doble del que pudiera esperarse de una especie con los sexos separados. Estudiando nicamente la reproduccin sexuada, se ve que, para que la poblacin de invertebrados bentnicos de un fondo conserve unas caractersticas casi constantes, es necesario que el nmero de huevos se adapte a los azares del desarrollo, de manera que la descendencia de cada pareja de una especie este representada en la generacin siguiente, por otra pareja de la misma especie, y as sucesivamente. Si este objetivo no se cumple durante un periodo bastante largo, la especie esta en regresin. En cambio, si esta rebasado, la especie muestra poblaciones importantes creciente al correr de los aos. Parece ser que, de una manera general, los tiempos del ciclo biolgico de la especie, representados por la maduracin de las glndulas sexuales, la emisin de productos sexuales y la fecundacin, queden asegurados en las mejores condiciones posibles gracias a las diversas modalidades de adaptacin de las especies a los factores ambientes.

Lepidonotus Pectinaria Spiophanes

Menbranipora aporrhais pespelecani

littorina littorea

Veligero

de

mejilln

cipris de balanus

carcinus moenas

Portunus pber

Ophiothrix

Pluteus de Echinus

Dicho de otro modo, ninguno de estos tiempos del ciclo biolgico, salvo unas condiciones ambientes excepcionales, parece hacer peligrar el porvenir de la especie. Las causas ms importantes de las fluctuaciones numricas en las sucesivas generaciones de una especie determinada parecen depende, en cambio, de las condiciones en que a veces se produce el desarrollo de las larvas. Existen invertebrados bentnicos de desarrollo directo, es decir, sin fase pelgica, y en los que el joven liberado es casi idntico a sus progenitores, incluso por el tamao. A veces el desarrollo se efecta completamente a expensas del vitelo (el cual es entonces abundante y los huevos son grandes). Otras veces los embriones, despus de consumir dicho vitelo, utilizan la materia albuminosa que envolva a los huevos o aglomeraba la puesta, caso de algunos prosobranquios. Y, por ltimo, a veces hay adelfofagia; en este caso, en cada capsula ovgera hay un nmero mayor o menor de huevos, de los que solo uno se desarrolla, absorbiendo a los restantes; este proceso, observado en diversos poliquetos y ofiuroideos, esta sobre todo muy difundido entre los prosobranquios; el numero de huevos abortivos puede alcanzar varias decenas de millares en algunos prosobranquios, como la Volutopsis norvegica de las aguas profundas del Atlntico Norte.

El desarrollo con larvas pelgicas, opuesto al desarrollo directo, parece dominar claramente a este, en el conjunto de los invertebrados bentnicos. Para las aguas templadas, por ejemplo, las cifras respectivas serian del 80 % y el 20%. Segn su comportamiento frente al plancton considerado como fuente alimenticia, se pueden dividir las larvas pelgicas en tres grandes categoras: las larvas planctotrficas de larga vida (L P L) que viven nicamente a expensas del plancton; las larvas lecitotrficas (L L) que viven en el plancton pero nicamente en sus reservas; y las larvas planctotroficas de breve estancia en el plancton (L P B) que representan una categora intermedia. Las L P L representan, en los mares templados y templados clidos al menos, la categora ms difundida, con una duracin de estancia en el plancton que vara en una semana y dos o tres meses. Las larvas de pelecpodos y gasterpodos, que ya disponen de una concha larvaria, estn relativamente bien protegidas; en cambio, las larvas equinodermos y de poliquetos se hallan mucho ms expuestas a las influencias ambientales desfavorables ( variaciones de sanidad, etc), as como a todas clase de enemigos: infusorios, bacterias, etc.) As como a toda la clase de enemigo: infusorios, bacterias, etc., La mayora de las L P L se alimentan de ultra y de nannoplancton, pero algunas pueden atacar a diversas formas microplanctonicas, lo cual, evidentemente, aumenta sus probalidades de supervivencia en caso de escasez temporal de las otras categoras de presas. Las ventajas que para una especie presenta el desarrollo de L P L son evidentes: al ser pequeas las larvas, tambin lo son los huevo, y, as, el animal puede producir un gran nmero de ellos, por un lado, y, por otro, existen mayores facilidades para obtener una fecundidad precoz. Adems, una larga vida pelgica significa grandes posibilidades de dispersin por las corrientes y as, en caso de destruccin local de las reservas de larvas, grandes facilidades de sustitucin por reservas procedentes de otras reas martimas y tradas por las corrientes. Pero esto tiene tambin sus inconvenientes, en particular el hecho de que estas larvas se hallen sometidas a las incertidumbres de la alimentacin pelgica, y expuestas durante un tiempo prolongado a sus enemigos y a posibles factores desfavorables. Resumiendo, sin embargo, diremos que las ventajas superan ampliamente a los inconvenientes, y las especies de larvas planctotroficas que residen mucho tiempo en el plancton, son especies conquistadoras. La gran aptitud para la dispersin de sus larvas hace que sean particularmente adecuadas para conquistar zona del fondo que, por una razn u otra (por ejemplo, por predacin o por falta de alimento conveniente para los adultos), hayan estado despobladas en un momento determinado.

Las L P B pasan algunas horas y hasta algunos das en el plancton, y es probable que un buen numero de ellas, incluso entre las que permanecen bastante tiempo en el plancton, no se alimenten o se alimenten muy poco. Segn parece, para estas larvas la etapa pelgica corresponde a una fase de propagacin por las corrientes, antes que a una frase de nutricin. Las L L, por ltimo, han salido de grandes huevos. Viven totalmente a expensas de sus reservas de vitelo, y, en general, son incapaces de movimientos propios. Este tipo de desarrollo presenta dos clases de ventajas: posibilidad de propagacin conveniente por las corrientes, e independencia total por lo que se refiere a la alimentacin, respecto al medio. Pero existe tambin un notable, inconveniente: el gran tamao de los huevos tiene por consecuencia inevitable su pequeo nmero, y, por lo tanto, las especies se encuentra numricamente en desventajas ante especies de larvas planctotroficas, al menos los aos en que las condiciones de alimentacin es en el seno del plancton sean favorables. Estos diversos aspectos del desarrollo de los invertebrados de los invertebrados bentnicos se hallan desigualmente representados en los diferentes mares del globo. Solamente en los mares templados se encuentran simultneamente formas de desarrollo directo, formas de larvas planctotroficas y formas de larvas lecitotrficas. En los mares costeros subtropicales, el porcentaje de las larvas planctotroficas (sobre todo de larga estancia en el plancton) aumenta considerablemente con relacin al nmero total de especies bentnicas de invertebrados. Se cuenta entre 80 85 % del nmero total de especies en estas aguas templadas boreales, solo hay el 60 65 %. En las aguas polares, en cambio, solo hay un pequesimo nmero de formas bentnicas con larvas planctotroficas (alrededor del 5 % del total de las especies), pues el crecimiento del plancton, si bien es intenso, tambin es breve (4 6 semanas). De ello resulta que las raras especies polares de las larvas planctotroficas que han podido adaptar su reproduccin a las rigurossimas exigencias de los mares polares, ocupen en sus fondos un lugar muy predominante desde el punto de vista numrico. Finalmente, por lo que se refiere al desarrollo de larvas lecitotrficas, falta en los mares de latitudes elevadas. De momento esto sorprende, puesto que dicho tipo de desarrollo permite precisamente prescindir de la alimentacin pelgica; en realidad, esto no tiene nada de sorprendente, pues el desarrollo de las larvas lecitotrficas representa una especie de compromiso entre las ocasiones inmensas y los riesgos, inmensos tambin, que representa la vida planctnica, en las regiones polares, donde la competencia es menos intensa, las soluciones de compromisos no estn justificadas, y se trata sencillamente de ser o no ser. Para ser, las especies solo pueden elegir entre dos soluciones: o bien un desarrollo directo, seguro pero con un nmero de cras reducidsimo y posibilidades por medio de larvas planctotroficas, para que estas aprovechen el breve crecimiento planctnico estival, lo que, a

cambio de los riesgos que se corren, asegura una amplia dispersin de la especie. Los estudios estadsticos hechos sobre las poblaciones de invertebrados bentnicos han demostrado que las especies sin larvas pelgicas o con larvas lecitotrficas solo muestran insignificantes fluctuaciones en la poblacin, mientras que las de especies de larvas planctotroficas se hallan sujetas a fluctuaciones importantes de un ao para otro (fluctuaciones que pueden influir a su vez en las reservas de peces consumidores de dicha especie). Llegamos pues a la conclusin de que la vida pelgica larvaria (sobre todo en el caso de las L P L) es la fase crtica del ciclo biolgico de la mayora de las especies, aquellas en que se produce una mortalidad masiva y el despilfarro gigantesco de grmenes, si lo cual no se podra explicar que algunas especies necesiten producir millones de huevos para asegurar su descendencia. Por lo tanto, se han tratado de buscar las causas de esta mortalidad de las larvas, y, entre ellas, las responsables de esta espantosa mortalidad infantil que caracteriza a las especies bentnicas, cuyo desarrollo incluye una fase larvaria pelgica. La inanicin es evidentemente la primera causa en que hay que pensar, para aquellas larvas que se alimentan durante su vida pelgica, tanto ms cuanto que las mediciones de intensidad del metabolismo hechas en el laboratorio, y basadas en el consumo de oxigeno, demuestran que las larvas planctnicas de poliquetos, pelecpodos, gasterpodos, crustceos, equinodermos, etc., tienen en promedio unas necesidades alimenticias 5 10 veces mayores, con relacin al peso del individuo, que los adultos de las mismas especies. Adems, el tamao de las presas debe adaptarse a las necesidades del consumidor: una larva cuyo dispositivo de recoleccin y el dimetro del tubo digestivo estn adaptados al consumo de pequeos flagelados o de diatomeas, podr morirse de hambre en el seno de un rico plancton, constituido casi exclusivamente de coppodos. Las fluctuaciones de los factores ambientes y especialmente de la temperatura y la salinidad, tambin pueden intervenir. Por la delgadez de su temperatura de su tegumento y la fragilidad de su metabolismo, relacionado con su propia intensidad, las larvas, especialmente cuando son muy jvenes, pueden ser bastantes sensibles a las variaciones importantes de los factores ambientales, por ejemplo de la salinidad; el gasto de energa (el esfuerzo, es suma) que har una larva para ajustar la presin osmtica de su medio interior a las fluctuaciones de la presin osmtica ambiente, ser en detrimento del crecimiento, y, si las condiciones de la alimentacin son prximas al mnimo, la larva podr languidecer. Si la larva ha superado las dificultades relacionadas con las fluctuaciones fisicoqumicas y con la bsqueda de alimento, aun tiene que superar, al final de su vida pelgica, la grave crisis, morfolgica y

fisiolgica a la vez, representada por la metamorfosis, o sea el paso del estado larvario al estado de individuo, no adulto sino perfecto, es decir, idntico a sus progenitores, incluso por el tamao. Adems, en el momento de este paso a la vida bentnica, la larva en plena metamorfosis debe hallar el sustrato conveniente a las exigencias del adulto: una especie ssil del sustrato duro no podr contentarse con una metamorfosis sobre un fondo arenoso o cenagoso. En realidad, ninguno de los tres problemas que as se plantean a las larvas en el curso de su vida pelgica explica el ingente despilfarro de larvas causado por la fecundidad extraordinaria de numerosas especies bentnicas. Por lo que la alimentacin concierne, se puede decir que muchas larvas son bastante eclticas en la eleccin de su alimento; tambin hay muchas que pueden soportar un ayuno ms o menos prolongado (dos das en promedio); adems, la posibilidad (a menudo menospreciada) que tienen las larvas de alimentarse de bacterias de las aguas, siempre presentes en mayor o menor abundancia, permite a las larvas que no don demasiado difciles, subsistir en espera de das mejores. Las variaciones importantes de salinidad y salvo condiciones meteorolgicas excepcionales, son suficientemente breves para no tener ms que consecuencias mnimas, excepto en las etapas muy jvenes. Las variaciones de temperatura, en cambio, son sin duda muy poco importantes, puesto que numerosas larvas presentan una adaptabilidad bastantes considerables a estas variaciones, con tal de que las mismas no sean demasiado bruscas. Finalmente, las larvas presentan una tolerancia bastante amplia en lo concerniente al momento en que debe producirse la metamorfosis, y tambin fenmenos de atraccin por el sustrato correspondiente a las exigencias del adulto. Las causas de esta atraccin, desde luego muy diversas, aun son objeto de discusin: para el alcionario Alcyonium coralloides, y el gasterpodo Nassarius obsoletus, por ejemplo, pudiera tratarse de un factor qumico; para el Ophelia bicornis, de caracteres granulomtricos que condicionen el recubrimiento apetitico de las partculas, y, por tanto, el alimento de los futuros adultos, para los poliquetos Spirorbis y diversos briozoos ctenostomados, del estado superficial de las algas que sirven de soporte, etc. La posibilidad de elegir el sustrato es real gracias a la facultad que poseen ciertas larvas de esperar (por ejemplo, larvas viejas de mejillones que aprisionan aire en su cavidad paleal para conservar una flotabilidad suficiente; larvas de Benham de Arenicola, que ya han sufrido la metamorfosis pero se han fabricado un tubo gelatinoso que les permite flotar, etc.), y tambin gracias a los desplazamientos asegurados por las corrientes; suponiendo que una larva sea transportada por una masa de agua de animada por una corriente de 0,5 nudo, recorrer unos 22 km. Diarios, y si puede esperar una semana, cerca de 150 km., lo que le ofrece posibilidades bastante grandes de hallar el fondo que le conviene.

Cambaro mazorgano (Portunus pber) transportando sus huevos.

Vistas en conjunto, las posibilidades de vida de las larvas pelgicas de invertebrados bentnicos parecen ser bastantes grandes. Sin embargo, la comparacin del numero de huevos de una especie determinada, con el numero de larvas y el numero de adultos, indica la existencia de un factor de mortalidad que no conseguimos aprehender. Este factor, en realidad est representado por el consumo de larvas que hacen numerosos invertebrados y peces tanto bentnicos como pelgico; a decir verdad, el termino consumo es completamente inadecuado, pues muchos destructores de larvas son animales comedores de presas en suspensin, cuyos mecanismos filtradores destruyen mas larvas que las que necesita el animal para su sustento, destruyendo un numero tanto ms elevado de las mismas, cuanto ms numerosas sean las larvas en el volumen de agua filtrada. Algunas larvas planctnicas tambin participan en esta carnicera; por ejemplo, las larvas de diversos poliquetos (Nephthys, Polydora, Chaetopterus, etc.) se alimentan en gran parte de larvas de pelecpodos; las larvas de diversos crustceos decpodos (Porcellana, Galathea, etc) son de una veracidad extrema y destruyen cantidades importantes de larvas de moluscos y equinodermos. La destruccin de las larvas, tanto ms general cuanto mas concentradas estas se hallen ms largo sea su estado pelgico, aniquilacin debida no solo a otras larvas sino tambin a diversos invertebrados y peces, es la causa esencial de la enorme desproporcin que existe entre la fecundidad de numerosas especies y el numero de sus larvas que llegan a las cercanas del fondo, los filtradores del dominio bentnico, los detritivoros que recogen las larvas en curso de metamorfosearse en la pelcula superficial del sedimento, completan esta labor de destruccin, y no hay que sorprenderse, entonces de que si bien en el mejilln, la aplisia, el cangrejo de mar y muchos otros el numero de huevos asciende a varios millones, de ellos solo saldrn un par de reproductores, que aseguran el transito a la generacin siguiente:

Factores ambientales y distribucin de los seres bentnicos Habra que aludir aqu, adems, como ya lo hecho sumariamente para los vegetales, a la influencia de los factores ambientales sobre la distribucin de las especies, tema vasto y complejo que nicamente puedo rozar. La temperatura regula la distribucin de los animales bentnicos por su intervencin durante el desarrollo (es en este momento del ciclo cuando los mrgenes son ms estrechos), pero influye tambin en la distribucin de los adultos. El rea de dispersin vegetativa donde la especie puede vivir (en el caso de una larva arrastrada) pero no reproducirse, es ms vasta que el rea donde la especie es capaz de reproducirse. Los mrgenes trminos no solo condicionan la distribucin horizontal sino tambin la distribucin vertical. La temperatura regula asimismo el metabolismo. Para una especie determinada, cuando la temperatura aumenta, el crecimiento se acelera, la madurez sexual es ms precoz y la longevidad, menor. Pero esto es nicamente valido para una especie determinada. Si tenemos en cuenta una gran unidad sistemtica compuesta simultneamente por especie de mares fros, especies de mares templados y especies de mares tropicales constataremos que estas se hallan adaptadas, y que poseen un metabolismo sensiblemente equivalente a 0 para las primeras, a 15 para las segundas y a 25 para las ltimas. La salinidad, contrariamente a lo que sucede con las formas pelgicas (en las que se plantean el problema de la flotabilidad), no desempea un papel importante en la distribucin de los animales bentnicos, excepto cuando su disminucin es suficientemente importante para que se pueda considerar el medio como salobre (menos de 25 ). El contenido en materias orgnicas de las aguas y de los sedimentos influye, en cambio, de manera importante, especialmente el segundo en lo que concierne a los animales endobiontes. Para no dar ms que un ejemplo, citare el caso de diversos pelecpodos. Para que se establezca un poblamiento denso de suspensvoros, por ejemplo los berberechos (Cardium edule), es necesario que el agua que est en contacto con el sedimento se halle animada por vivas corrientes, para que se renueve el alimento es suspensin; en cambio, los pelecpodos detritivoros, como ciertas tellinas o los escrobicularios, solo pueden subsistir cuando los movimientos, en las cercanas del fondo, son suficientemente moderados para que las partculas minerales, y sobre todo orgnicas, puedan sedimentarse. El efecto de la luz es seguro, pero aun mal conocido. Si bien se conoce de manera cifrada algunos umbrales de iluminacin mxima para diversos animales escifilos, se ignoran las causas de la accin de la luz, salvo aquellas relativas al fototactismo positivo o negativo de las larvas; la larva de una especie fotfila podr adherirse en un sustrato

bien iluminado y la de una especie escifila en un sustrato ms protegido de luz, pero no se sabe por qu una especie escifilas, que desarrolla una colonia en el interior de una fisura oscura, cesa de crecer cuando llega a la boca de la misma. En los horizontes superficiales, adems, es difcil separar el efecto fotico del efecto trmico. Un caso particularmente interesante es el de algunas especies sedentarias o escasamente vgiles de las praderas de fanergamas; dichas especies ascienden por la noche hacia la parte alta de las hojas, para buscar un agua ms rica en oxigeno, (detencin nocturna de la fotosntesis) volviendo a descender de da para evitar una luz demasiado fuerte; esto se ha observado sobre todo en algunos ispodos, anfpodos y gasterpodos. La naturaleza del sustrato posee una gran influencia. La accin de los sustratos duros es muy parecida a la que manifiesta en el caso de los vegetales ssiles. En el caso de los sustratos muebles, los caracteres granulomtricos del sedimento tienen influencia, as como su compacidad y su posible movilidad, as como la presencia de ciertas sustancias (caliza, materias orgnicas); la composicin de sedimento condiciona en particular su poder de retencin del agua, lo cual es muy importante en los horizontales exondables, puesto que la humedad conservada por el sedimento depender la posibilidad, para diversas especies, de subsistir in situ durante el periodo de la bajamar. De manera general cuanto mas importante sea la fraccin final del sedimento, mayor ser la inhibicin y mas preservados estarn de las consecuencias de la emersin, a causa de ellos, los animales situados a un nivel determinado de la zona de equilibrio de las mareas. La influencia, directa o indirecta, de los movimientos de las aguas, puede compararse sensiblemente a la que existe para los vegetales bentnicos. La influencia de la exondacion es ms compleja para los animales que para los vegetales, y esto por diversos motivos: el poder que tiene algunas especies de retener agua durante la exondacion; la influencia de la cobertura vegetal sobre un sustrato rocoso (efecto protector respecto a la desecacin, pero inconveniente por perdida de oxigeno de noche, cuando la asimilacin cloroflica se interrumpe, mientras la funcin respiratoria continua.)

Para vivir felices, vivamos juntos En la prctica, ningn ser podra vivir aislado. Diversos vegetales y animales, o a veces animales solos, se asocian, en las condiciones naturales, para formar lo que se conoce por el trmino muy general de poblaciones bentnicas. La composicin de estas poblaciones, formadas por un nmero mayor o menor de especies, depende de dos rdenes de factores. Unos son propios del medio y se llaman abiticos.

Los principales de estos factores abiticos son: la humidificacin, resultante de la combinacin representada por la aportacin de agua y de mar y los procesos de evaporacin (solo influye en las poblaciones ms prximas a la lnea de la orilla); la penetracin de la luz solar; la presin (que, por otra parte, solo parece intervenir cuando su valor es superior a varias decenas de atmosferas). Estos tres factores abiticos fundamentales rigen la distribucin vertical de las poblaciones bentnicas en cierto nmero de pisos determinados, pero existe otros (dinmica de las aguas, estado del sustrato, contaminacin, etc.) que se interfiere con los precedentes, provocando una diversificacin de las poblaciones en un piso determinado. Los factores biticos, en cambio, y como su nombre indica, son factores relacionados con los seres que constituyen la poblacin y capaces de modificar los factores abiticos o el equilibrio existente entre las diversas especies de la poblacin. Por ejemplo, la presencia en un fondo mueble de organismos secretores de caliza que segn una concrecin de los elementos del fondo, har pasar a este del estado mueble al estado duro; la evolucin inversa tambin es posible, por la accin de los organismos litfagos que pueden atacar no solo a las rocas sino tambin a los edificios calcreos de origen biolgico. Otro ejemplo es el de las acciones reciprocas entre poblaciones que se suceden sobre un mismo sustrato, y al que ya hemos aludido. Un factor bitico particularmente importante es el que se refiere a las relaciones de rapia existente entre las especies de niveles trficos diferentes, por ejemplo, el equilibrio entre una poblacin de algas y las de un gasterpodo o de un equinodermo pacedor, o bien el equilibrio existente entre un pelecpodo y el equinoderno (asteria, por ejemplo)que ataca a los adultos de aquel; los desplazamientos masivos de poblaciones de una especie determinada, relacionados con la reproduccin, o tambin a la explotacin de un cadver importante por los necrfagos, son asimismo factores biticos que se deben tener en consideracin y que puede desfigurar momentneamente, como las relaciones de rapia, una poblacin de composicin determinada. Biocenosis: Comunidades clmax Hay dos maneras de abordar el estudio de las poblaciones. En el mtodo cualitativo, se comparan entre su las muestras tomadas de cierto nmero de tipos de fondo en los que reinan diferentes factores, abiticos: se constata entonces que hay especies que solo existen en uno de ellos, mientras que otras se encuentran indiferentemente en numerosas categoras de fondos. Las primeras, pues, son caractersticas de un conjunto de condiciones del medio correspondiente a una unidad de poblacin llamada biocenosis; la biocenosis es una agrupacin de seres vivientes que, por su composicin, por el nmero de especies y de individuos, corresponde a ciertas condiciones medianas del medio (seres relacionados por una

mutua dependencia), y que se mantienen reproducindose en cierto lugar de manera permanente (Mbius). La superficie (o el volumen) ocupado por la biocenosis, y en el seno de la cual las dominantes de los factores del medio son homogneas, se llama el biotopo.

Aunque la caliza intervenga en ellas de una manera importante, las poblaciones de los arrecifes cuentan con una biomasa y sobre todo una produccin elevadsima; en primer trmino, una tridacna cultiva zooxantelas en el borde festoneado de su manto, en el fondo, las grandes crestas aplastadas del hidrocoralarios Millepora platyphyalla; a la izquierda un verdadero madreporario (Acropora).

En los estudios de distribucin de las especies bentnicas, emprendidos bajo el punto de vista cuantitativo, no se trata de caracterizar a la poblacin por la lista de las especies que le son propias, sino por aquellas que son dominantes, por el nmero de individuos y el peso, y por relacin a una superficie o un volumen determinados; a decir verdad, se insiste mas en el aspecto ponderal que en el aspecto numrico, ya que este ultimo depende principalmente de la talla de las especies. Las unidades de poblacin de limitadas por el mtodo cuantitativo se designan bajo el nombre de comunidades. El peso de los individuos de una especie, o de un grupo de especies, o del conjunto de la comunidad, constituye la biomasa de dicha especie, dicho grupo o dicha comunidad. Esta biomasa en peso fresco solo tiene una significacin escasa considerndola desde el punto de vista de la cadena alimenticia; un pez que devore a un molusco bivalvo no se alimenta ni de concha ni del agua de los tejidos, sino nicamente de las materias orgnicas, es decir, de lo que se llama el peso seco (en este caso, en promedio, el 6 % del peso fresco). Estas investigaciones cuantitativas se hicieron inicialmente con objeto de determinar la riqueza de los diferentes fondos. El estudio del contenido estomacal de los peces comestibles que viven sobre los fondos, permite

saber cules son las especies que se pueden llamar tiles, es decir, que sirven de presa a dichos peces. El estudio de la biologa de los diversos invertebrados bentnicos permite saber tambin cuales son las especies que pudiramos llamar competidoras de los peces, pues atacan a las mismas presas, y cules son las que son indiferentes. Por ejemplo, un valor determinado de la biomasa tendr un inters muy escaso si su parte esencial est formada por ofiuroideos y equinidos irregulares, que son raramente consumidos por los peces y que, adems, destruyen a numerosos moluscos (casi siempre, por otra parte, en el estado de larvas) que si estuviese constituida principalmente por pelecpodos y anlidos poliquetos. Pero incluso cuando se poseen datos sobre las relaciones de rapia existentes entre las diversas especies de la comunidad, y con los peces la nocin de biomasa no basta para apreciar la riqueza de un fondo. La verdadera expresin de dicha riqueza es la produccin, es decir, la suma de la materia orgnica producida en un volumen o una superficie determinados durante un tiempo tambin, determinado, y teniendo en cuenta todas las variantes: crecimiento de los individuos viejos, aparicin de nuevas generaciones, mortalidad natural, mortalidad por predacin, incluso migraciones. El conocimiento de la biomasa (peso bruto) en diversas pocas del ao, de los pesos secos correspondientes, del crecimiento y de la longevidad medias de las principales especies (teniendo en cuenta la mortalidad norma y las prdidas de vidas a los animales de rapia), ya representa un conjunto de daros difciles de reunir, pero que pueden dar una idea aproximada de la produccin. Desde luego, tanto en el dominio bentnico como en el dominio pelgico, hay que distinguir claramente los dos escalones inferiores de la pirmide alimenticia: por una parte la produccin primaria (el vegetal), y, por otra, la produccin secundaria, es decir, la de los animales herbvoros o comedores de detritos de origen vegetal. Uno de los elementos ms importante para apreciar la produccin de una comunidad, consiste en conocer la longevidad de las principales especies animales que las constituyen. Si se consideran dos comunidades de igual biomasa, por ejemplo 100gr/m, una de las cuales, la A, est formada por especies cuya longevidad media es de 5 aos, y la otra, la B, por especies cuya longevidad media es de 2 aos, la comunidad B tendr una produccin 2,5 veces mayor: en efecto, suponiendo que se parta de una zona de poblacin nula, la comunidad A tardara 2,5 veces ms tiempo que la comunidad B en llegar a la biomasa de 100 gr/m. El numero de generaciones que puede dar una especie durante un tiempo determinado es asimismo un elemento importante de la produccin; por ejemplo, en diversos pequeos crustceos (coppodos, ispodos, anfpodos) puede haber 3 4 generaciones al ao, si las condiciones favorables, y la produccin anual puede ser de 3 4 veces la biomasa. Teniendo precisamente en cuenta que la apreciacin de la produccin secundaria es muy delicada, se han internado aplicar los mismos procedimientos al dominio pelgico con los mtodos de clculo de la

produccin primaria (es decir vegetal). As en los casos de las praderas de fanergamas y los fondos de algas multicelulares de las costas de Dinamarca, se han encontrado producciones de 180 200 gr/m en peso seco para los seis meses mas clidos del ao. Este mtodo de apreciacin de la produccin, que desciende hasta la base de la pirmide alimenticia, es decir, hasta los vegetales, es menos interesante para el dominio bentnico que para el dominio pelgico. En este ltimo, en efecto, se ha visto que la cadena alimenticia es generalmente sencilla y relativamente directa: diatomeas zooplancton herbvoro (especialmente coppodos) peces pelgicos; en verdad es que el zooplancton herbvoro puede ser consumido por el zooplancton carnvoro, lo cual aade un eslabn a la cadena, antes de los peces; pero en el dominio pelgico, las fugas de la cadena alimenticia, o sea la utilizacin de la produccin primaria o secundaria por especies no aptas para servir de alimento a los peces, son relativamente poco numerosas. En cambio, en el dominio bentnico las fugas de la cadena alimenticia abundan. Por ejemplo, los detritos vegetales pueden ser utilizados por invertebrados que en la prctica no son consumidos por los peces (esponjas, ascidias, etc.).El microbentos desempea un papel que aun se tiene que precisar, y es muy evidente que el rendimiento terminal de la cadena alimenticia no ser el mismo si el pelecpodo o el anlido devorados por un pez se alimentan directamente de detritos vegetales, o solamente de bacterias. Finalmente, en el dominio bentnico, el pez tiene muchos ms competidores que comen a la misma mesa que l; el poliqueto o el pelecpodo que sirven de alimento al pez pueden tambin ser vctimas de un cangrejo, de una estrella de mar, etc., y, adems, la longevidad media de las especies es all muy superior a la del dominio pelgico. En total, pues, existe una diferencia mucho mayor entre la produccin primaria y la produccin til al hombre(es decir, esencialmente la pesca), en el dominio bentnico que en el dominio pelgico. Por tanto, la apreciacin de la produccin til sobre la base de la produccin vegetal es mucho ms exacta para aquel que para este. Adems, si bien la produccin pelgica, sobre todo en alta mar, se halla relativamente poco influida por el dominio bentnico, la riqueza del plancton, en cambio, principalmente en la plataforma continental, es un elemento esencial para la prosperidad del segundo escaln de la pirmide alimenticia del dominio bentnico. Es la inmensa mayora de los casos, el elemento de prosperidad ms eficaz de una zona bentnica consiste ciertamente en el hecho de hallarse baada por unas aguas de produccin planctnica elevada. Un paseo por los fondos iluminados Desde la lnea de la orilla, donde el baista maneja su red conmemora, levanta las piedras durante la bajamar en busca de orejas de mar

(Haliotis), o registra las hendiduras, en el Mediterrneo, para recoger aquellos erizos que han tenido el buen gusto de no ponerse bajo sus pies hasta el borde de la plataforma continental, donde pescan las pequeas embarcaciones de arrastre, se extiende un conjunto de fondos extremadamente variados, cuya principal caractersticas es la de que la luz solar penetra en ellos en cantidad suficiente para hacer posible la vida de los vegetales cloroflicos. Desde luego, la diversidad de estos fondos de la plataforma continental, donde pescan las pequeas embarcaciones de arrastre, se extiende un conjunto de fondos de la plataforma continental es grande de un mar a otro, y el paseo ser muy distinto segn lo imaginemos en el Canal de la Mancha, en la costa occidental del frica, en la Costa de Provenza, o en cualquier otro lugar Mas a pesar de todo, existe una concordancia de caracteres vlida para todos los mares, y, en primer lugar, por lo que respecta a la distribucin en pisos. Segn cul sea la humidificacin y la penetracin cualitativa de la luz, pueden distinguirse, desde el lmite extremo donde rompe el oleaje hasta el reborde de la plataforma continental, estos cuatros pisos: supralitoral, mediolitoral, infralitoral y circalitoral, cuyo conjunto forma lo que se llama el sistema litoral (o sistema fital).

Piso Supralitoral El piso supralitoral solo est sumergido excepcionalmente; los seres que lo habitan nicamente suelen hallarse sometidos a la influencia marina a causa del fuerte oleaje de las salpicaduras y el roci marino. En las rocas, son muy discretos: la vegetacin est representada por lquenes a menudo negruzcos como las Verrucaria que, en nuestras costas, sealan de manera evidente, incluso para el turista mas distrado, el limite extremo de las aguas ms altas, y por algas unicelulares (cianofceas y clorofceas) que a veces colorean ms o menos la roca con una tonalidades amarilloverdosas. El paseante no puede distinguir esta pradera microscpica, pero pequeos gasterpodos litornidos, que son los animales marinos que suben ms arriba, las encuentran sin dificultad para pacer en ellas. Aqu y all, algunos ispodos ( Ligia), cual veloces cochinillas, corren en busca de diversos detritos; se han convertido decididamente en unos anfibios, lo mismo que diversos cangrejos que frecuentan las rocas de las costas tropicales. En las playas, el elemento dominante de las poblaciones supralitorales est representado por las pulgas de mar, lindos y pequeos crustceos anfpodos (Talitrus, Orchestia), que nicamente son confundidos con las pulgas por las aptitudes que demuestran para el salto.

Piso mediolitoral El piso mediolitoral es aquel en el que alternan, de una manera ms o menos regular, inmersiones y emersiones. En los mares de mareas escasas, son principalmente las variaciones de los vientos y de la presin atmosfrica las causas que influyen en el nivel; los cambios en la humidificacin, pues, sern irregulares. En los mares de grandes mareas, en cambio, el ritmo del flujo y del reflujo asegura una humidificacin regular de todo el piso. En los sustratos rocosos, uno de los elementos dominantes de las biocenosis est constituido por crustceos cirrpedos (balanos, percebes), cuyo test cnico se halla tan bien adaptado para resistir el arrancamiento por el oleaje como la concha, cnica asimismo, de las lapas, que se hallan asociados con ellos, Hacia la parte baja del piso, hay casi siempre algas calcreas del grupo de las melobesidadas; a veces estas solo forman unas finas placas, pero pueden construir tambin verdaderas cornisas, como los corredores de Lithophyllum tortuosum de las costas de Provenza, que contienen una rica fauna de anfractuosidades. En las costas rocosas de los mares de mareas ms o menos importantes, estas poblaciones fundamentales quedan a veces ms o menos ocultas por las llamados cinturones (poblaciones paralelas a la lnea de la orilla)de algas generalmente de gran talla y que casi siempre son algas pardas (Fucus, Pelvetia, etc.) cada especie de las cuales ocupa un nivel que corresponde a sus exigencias o a su tolerancia en materia de exondacion.

Las cornisas formadas por el alga calcrea lithophyllum tortuosum, constituyen uno de los aspectos ms impresionantes en las partes inferior del piso mediolitoral del Mediterrneo occidental.

Los manglares, cuyos arboles llegan a formar espesuras impenetrables, son un rasgo tpico de los cienos mediolitorales de las costas tropicales; las races de esta rizfora estn cubiertas de ostra comestibles.

Cangrejos Uca en una playa de Mauritania

Al amparo de esta alfombra de algas, y sobre las mismas algas, prospera una rica fauna de pequeas especies: esponjas, hidroideos, gusanos, gasterpodos, pequeos crustceos, etc. A menudo la base del piso est ocupada por bancos de mejillones, a los que se aaden (y a los que a veces sustituyen) en la zona intertropical, poblaciones de ostras, que as resultan ms fcilmente accesibles que en los mares de escasas mareas, donde los mejillones y las ostras (a veces de las mismas especies) se encuentran siempre en el piso infralitoral, o sea que nunca estn exondadas. Estas grandes poblaciones de mejillones y de ostras poseen una biomasa muy elevada (a veces de hasta 80 kg/m

para los criaderos de mejillones) y atraen a numerosos animales de rapia, especialmente asteroides (como las bellas Asterias de las costas del canal de la Mancha) y gasterpodos (purpuras, Thais, mrices, etc). En los sustratos muebles, las biocenosis del piso mediolitoral son mucho ms difciles de distinguir. En efecto, ya he sealado antes que el carcter esencial de una especie mediolitoral consiste en tolerar o exigir alternativas de emersin o de inmersin; ahora bien, incluso en una playa barrida regularmente por las mareas, la arena por una parte, cuando esta exondada, retiene cierta cantidad de agua, y, por otra parte, numerosas especies se entierran cuando el mar se retira, liberndose as de las consecuencias de la emersin. En realidad, hay incluso biocenosis mediolitorales de las playas, caracterizadas principalmente por anlidos (merinceos y oflidos) y pequeos crustceos comedores de toda clase de restos: ispodos cirolanidos hacia la parte superior del piso, y anfpodos hacia la parte inferior. Hay que aadir a estos, en las costas tropicales, diversos gangrejos (Ocypode, Uca, etc), anomuros hppidos, y hasta pelecpodos: Donax y Mesodesma; los cochinillos negros que frecuentan las inmensas playas del Brasil central conocen muy bien estas biocenosis y durante la bajamar van a rozar la arena para comerse estos bivalvos y los hppidos Piso Infralitoral El piso infralitoral es el primero que encontramos, en el curso de nuestro paseo, donde las poblaciones tienen que estar constantemente sumergidas, o casi constantemente. A decir verdad, durante los equinoccios en las costas donde las mareas son importantes, o en las costas de escasas mareas, cuando los factores meteorolgicos se conjugan para hacer descender anormalmente el nivel, las poblaciones de la parte superior del piso infralitoral pueden quedar temporalmente exondadas, aunque cualquier emersin prolongada les es fatal. Como lmite inferior del piso, se toma como referencia la profundidad mxima compatible con la vida de las fanergamas marinas, lo cual es bastante lgico, puesto que se trata de vegetales de origen terrestres, que, en suma, han bajado a las aguas. Ciertamente, no hay fanergamas en todos los fondos del piso infralitoral; estas plantas pueden faltar si el sustrato no les conviene y tambin pueden ser reemplazadas por algas fotpilas. Estudiando los pasos laterales de una biocenosis a otras, tomando siempre a las fanergamas como base de referencia, se puede decidir si una poblacin que no las tenga pertenece al piso infralitoral. Desde un punto de vista muy amplio se puede decir que, en las rocas del piso infralitoral, que es esencialmente el de los seres fotfilos, se encuentran dos tipos opuestos de poblacin: por un lado, a base de algas fotfilas, y, por otro, a base de madreporarios o coralarios constructores de arrecifes. Pero la oposicin es ms aparente que real, pues se ha demostrado que, gracias a la presencia de vegetales simbiticos, estos corales de los arrecifes contienen en realidad tres

veces ms de materia orgnica vegetales que de materia orgnica animal. La biocenosis a base de algas fotfilas sobre sustrato rocoso son de una diversidad desconcertante para el profano, vistas a escala mundial. Un buen tipo de ello es la biocenosis que cualquier veraneante puede ver en las costas de Provenza durante las variaciones: una alfombra de pequeas algas que forman csped, generalmente rojizas ( Jania, coralinas, Gelidium); si las toma en la mano, vera salir de ellas una abundante fauna de especies diminutas, compuestas principalmente por nematodos, poliquetos (slidos, nridos, sablidos), crustceos (principalmente ispodos y anfpodos, pero tambin decpodos como Acanthonyx y Primela). Si sigue registrando, nuestro turista descubrir tambin gasterpodo, de tamao algo mayor ( Gibbula, Columbella), y erizos (Paracentrotus, comestibles, y Arbacia, que no lo es), que podrn alcanzarle causarle pequeos disgustos, al pincharse los dedos del pie con sus pas, que quedaran clavadas en ellos. Si tiene un poco de suerte, podr capturar incluso algunos peces, gobios y doncellas, que frecuentan tambin estos ambientes. En los mares tropicales, en los lugares donde no se instalan los corales se encuentran biocenosis anlogas, aunque a veces las algas verdes tienden a suplantar a las algas rojas. Con mucha frecuencia, las poblaciones animales ocupan un lugar ms importante: gasterpodos ssiles, zoantarios, poliquetos serpullidos. En las latitudes medias y elevadas, y, sobre todo, en las costas de mareas bastante importantes o importantes, las algas pardas dominan, y se encuentran a veces inmensos campos de especies grandes, especialmente laminarias, que tambin pueden existir sobre fondos muebles no cenagosos; durante las grandes mareas equinocciales, las laminarias de los niveles ms elevados, pueden quedar al descubierto temporalmente; desde tiempos inmemoriales, los campesinos bretones van recogerlas (como tambin diversas especies de Fucus) para abonar sus campos.

Las rocas infralitorales de los mares tropicales resultan a veces algo desagradable de frecuentar, entre los mileporinos (Corales de fuego) y este erizo venenoso (Diadema) pero no parece molestar a este bello opistobranquio (Phyllidia bourgini)

La aleta dorsal de este Blennius ocellaris, hallado en el golfo de Marsella a 30'm. de profundidad, estn tan ricamente decorada como la cola de un pavo real.

Al lado de todas las poblaciones a base de algas de las que hemos ya tratado, las rocas situadas en el piso infralitoral, en muchas costas en los mares tropicales, tambin pueden mantener poblaciones en las que las algas parecen en minora, a primera vista, respeto a las especies animales. Son los arrecifes de coral. Bajo este trmino suelen designarse todos los antozoos de esqueleto calcreo que forman parte de las formaciones propias de los arrecifes; estos corales constructores, que viven en simbiosis con las algas, reciben el nombre de corales hermatpicos. Las algas simbiticas no se utilizan como alimento, pues todos estos corales son carnvoros; sin embargo, tienen un papel importantsimo, pues libran a estos animales del CO y de los residuos nitrogenados y fosforados, proporcionando al mismo tiempo oxigeno a los tejidos de sus husped; al mismo tiempo, intervienen evidentemente en la precipitacin de la caliza que constituye los esqueletos. Incluso cuando los madreporarios estn en mayora, no constituyen nunca por si solos toda la masa calcrea de arrecife; algas calcreas, foraminferos (Polytrema), hidrocoralarios (Millepora), alcionarios de esqueleto coherente (Heliopora, Tubipora), poliquetos serpullidos, briozoos, moluscos, cirrpedos, etc., en proporciones diversas aaden sus elaboraciones calcreas respectivas a la actividad constructora de los madreporarios. Todos estos organismos suelen aumentar la compacidad del edificio propiamente coralino mediante la ocupacin de las lagunas, los intersticios etc. La riqueza y la belleza de la fauna colonial han sido popularizadas por numerosas pelculas. Esta riqueza es principalmente cualitativa; sin

embargo, la biomasa parece alcanzar normalmente 10 15 kg/m, con una produccin relativamente elevada, sin duda. En los fondos muebles, el piso infralitoral presenta dos grandes tipos de poblamiento, con vegetacin metafsica o sin ella. En los segundos, la vegetacin no puede instalarse, porque la naturaleza del sedimento no es conveniente, o bien porque la agitacin del agua es demasiado grande, y tambin (en las latitudes muy altas) porque la flora marina local est desprovista de especies convenientes. En las biocenosis que pueblan estos fondos sin vegetacin de metafitas, dominan los belecpodos, generalmente asociados con poliquetos, crustceos (casi siempre son especies nadadoras) y (salvo en algunas poblaciones muy superficiales) con animales de rapia, representados por equinodermos (principalmente ofiuros, erizos irregulares y asterias del grupo de las Astropecten), o bien por gasterpodos (Natica, Oliva, Terebra, etc); estos ltimos abundan principalmente en los mares tropicales. En los fondos recorridos por corrientes que renueven el alimento, los pelecpodos son principalmente suspensivoros ( Cardium, Venus, Mactra, etc), mientras en los fondos ms cenagosos, dominan los comedores de pelcula (Tellina, Scrobicularia). En cuanto a los fondos del piso infralitoral de vegetacin metaftica estn representados sobre todo por las praderas de fanergamas, ya aludidas. nicamente volver a citarlas para subrayar que las distancias especies de fanergamas representan un papel muy desigual en el poblamiento. A veces (Halophila, Zostera nana, la mayora de las Cymodocea) la planta no aade nada, salvo ella misma, al poblamiento e incluso puede perjudicar a la fraccin endobionte del mismo, si las races forman una red demasiado apretada en el sedimento. Otras veces, en cambio, y este es el caso de las praderas de Posidonia ocenica del Mediterrneo y de las de Zostera marina del canal de la Mancha, la fanergama crea micromedios nuevos: epibiosis sobre las hojas, epibiosis sobre los rizomas que emergen del sedimento, poblaciones de especies nadadoras refugiadas bajo la frondas, etc.

Corales

En medio de la pradera de posidonias, el pulpo octopus vulgaris busca su pitanza, que consiste principalmente en crustceos.

Hay casos en que la cobertura metaftica de los fondos muebles infralitoral est asegurada por algas y no fanergamas; antes ya hemos aludido al caso de algunas poblaciones de laminarias (tambin portadoras de epibiotes en sus frondas o en sus grapas de fijacin). En los mares tropicales, se observan con mucha frecuencia poblaciones cuya cobertura est representada por clorofceas ( Halimeda, Caulerpa).

Piso circalitoral Si bien el piso circalitoral, el ms profundo del sistema fital, esta caracterizado por la presencia de las algas ms tolerantes a la escasa iluminacin, esta, sin embargo, pueden faltar, a causa de la calidad del sustrato (especialmente cuando se trata de sedimentos excesivamente finos), o ser muy raras (no representado entonces en el poblamiento ms que un papel secundario). El piso circalitoral se distingue, respecto al piso infralitoral, por un aumento de las poblaciones ssiles animales a expensas de las poblaciones algales. Estas se hallan esencialmente representadas por especies que forman un estrato elevado a aumentar la penumbra bajo el estrato, o bien por especies dispuestas en corteza, o al menos medianamente elevadas y que son entonces casi siempre rodofceas, y, especialmente, rodofceas calcreas. La penetracin de la luz, las condiciones de sedimentacin y los movimientos de las aguas (por corrientes y repercusiones profundas del oleaje) son los tres

factores esenciales que condicionan la instalacin de este o aquel tipo de vegetacin, o incluso la ausencia de ella. En los sustratos duros, el tipo ms perfecto de poblamiento circalitoral corresponde a lo que en el Mediterrneo se llama el poblamiento circalitoral corresponde a lo que en el Mediterrneo se llama el poblamiento coralgeno, que con variaciones de detalle, desde luego, parece tener un valor mundial. Al lado de las algas (sobre todo calificadas), la fauna es rica en esponjas, en cnidarios (gorgonias, alcionarios, pequeos madreporitos), poliquetos, braquipodos, y tambin en biozoos, especialmente especies de colonias calcreas y a menudo ramificadas: Retepora, Porella, Hippodiplosia y los curiosos Myriozoum, que individuos poco escrupulosos venden a veces a los crdulos turistas como si se tratara de coral rojo. El coralgeno puede existir en rocas fijas (pie de acantilado, bloques ms o menos agudos que surgen de una capa sedimentaria, reborde del margen continental barrido por las corrientes), o bien en fondos cuyo sustrato duro es el resultado, de una concrecin biolgica (debida casi siempre a las rodofceas calcreas) a partir de un fondo originariamente mueble (coralgeno llamado de mesetas). En las grutas submarinas y en las rocas muy profundas, existen otras biocenosis, algo distintas de las que pertenecen al grupo de la biocenosis coralgenas, y correspondientes a una iluminacin menor. Es el caso de aquella a la que pertenece el coral rojo utilizado en joyera y que as, paradjicamente, no forma parte de la biocenosis, aunque desprovistas de algas, presentan suficientes especies animales tpicamente propias del piso circalitoral, para que podamos considerar que forman realmente para el mismo. En cuanto a los fondos muebles del piso circalitoral, son de un inters enorme, pues es principalmente sobre ellos donde se efecta la pesca de arrastre. De una manera muy esquemtica, se les puede dividir en dos grandes tipos; los fondos llamados detrticos, en los que existen una fraccin gruesa nada despreciable (arenas, cascajo, conchas, rotas, etc.; son los fons de grapissar de Catalua), asociada o no a una fraccin fina o coloidal y los fondos de cieno propiamente dichos, en lo que la fraccin dina es la nica representada, o, al menos, muy ampliamente dominante. En los fondos detrticos (puros o pocos enterrados en el cieno) la poblacin es generalmente bastante variada y contiene simultneamente especies suspensvoras y especies detritvoras. Entre las primeras se observan pelecpodos (venridos, crdidos, mactridios), ofiuroideos (Ophiothrix por ejemplo), ascidias, etc. mientras los detritivoros estn representados principalmente por pelecpodos (tellnidos) y ofiuros del grupo de los Ophiura. Desde luego, estn representados muchos otros grupos, pero en trminos generales, los pelecpodos y los equinodermos estn muy bien representados respecto a los poliquetos. Las algas se hallan generalmente muy mal representadas salvo en cierto fondos donde pueden aparecer poblaciones de rodofceas blandas o de algunas especies de laminarias escifilas. Sin embargo, en algunos fondos

recorridos por corrientes particularmente vivas, pueden aparecer poblaciones importantes de litotamndeas, algas rojas calcificadas y ramificadas, que forman lo que se llama en las costas bretonas el Marl; estas algas son utilizadas desde hace siglos por los campesinos bretones para enriquecer sus tierras con calcio elemento en el que son particularmente pobres a causa de la naturaleza cristalina de la pennsula armonicana). En cuanto a los fondos de cieno costero, contienen en todo el mundo unas biocenosis variadsimas, pero que aparecen presentar cierto nmero de rasgos comunes, los principales de los cuales son los siguientes: los pelecpodos son menos numeroso, siendo principalmente detritvoros; los poliquetos representan una fraccin importante de la poblacin; los equinodermos son poco numerosos y se halla representados sobre todo por holoturias y por ofiuros de brazos flexuosos pertenecientes al grupo de los anfiridos.

Verdaderas flores animales, la gorgonia Enicella cavolini

Pared de una gruta submarina mediterrnea recubierta por el zoantario Parezoanthus axinellea; esta biocenosis pertenece al piso circalitoral.

Las grandes colonias de la ascidia diazona violacea abundan en los fondos cenagosos del piso circalitoral, entre 80 y 150 m; esta excepcionalmente, se instalo en rocas profundas un poco hundidas en el fango; se distinguen tambin los brazos de ofiuros del genero Ophiopsila, que capturan las partculas alimenticias que pasan a su alcance, transportadas por las corrientes.

En las porciones de las costas tropicales donde abundan las aportaciones terrgenas finas, los fondos de cieno, generalmente bastante alejado de la lnea de la orilla, pueden acercarse considerablemente a ella, hasta alcanzar profundidades de 15 a 20 m.; la turbiedad de las aguas hace que la luz penetre poco en ellas y que estos fondos pertenezcan a pesar de todo al piso circalitoral, aunque tengan una profundidad escasa; en estos cienos blandos de las costas tropicales pululan diversidad de grandes quisquillas de la familia de los penlidos, que son objetos de una pesca importantsima en el golfo de Mjico, en las Costas del Brasil, en las costas del Sur de Asia, etc.

Viaje a los fondos de la Noche eterna

Condiciones Generales El bentos del sistema afital, o sea de los tres pisos ms profundos (batial, abisal, hadal) presenta, sobre todo en lo que concierne a los dos ltimos, cierto nmero de caracteres comunes, siendo preferible estudiarlos de manera global. En trminos generales puede decirse que el piso batial corresponde al talud continental, al pie del mismo, hasta los 2 500 3 000 m.; el piso abisal corresponde a la gran llanura pendiente suave que va de 3 000 a 6 000 7 000 m.; el piso hadal, finalmente, corresponde a las grandes fosas que tiene ms de 7 000 m. Aunque representa el 92 % de la superficie de los mares (de los cuales, 15% corresponde al piso batial, 75,8 % al piso abisal y 1,2 %al piso hadal), el bentos profundo aun es muy poco conocido, y esto a pesar de que la suma de los descubrimientos realizados en el transcurso de la ltima dcada supera ampliamente todo cuanto haba podido reunirse durante los cien aos anteriores. Las condiciones fsicas que reinan en los grandes fondos pueden resumirse de la manera siguiente:

Temperatura que aproximadamente es tanto ms baja cuanto ms se desciende (excepto en los mediterrneos), y cuyas diferencias se atenan en relacin con la latitud y tambin en razn a la profundidad; las variaciones estacional es inexistente. Salinidad muy homognea, pero generalmente bastante baja, puesto que las aguas de los grandes fondos proceden en gran parte de las latitudes altas. Oxigeno disuelto irregularmente distribuido, pero que siempre presenta una disminucin en las cercanas inmediatas del fondo. Corrientes a menudo lentas pero no inexistentes, como se crey durante mucho tiempo, y que pueden alcanzar de a nudo; posibilidad de influencia hasta profundidades bastantes importantes de las corrientes de enturbiamiento y que pueden representar una verdadera catstrofe para la fauna que se encuentra expuesta a ellas. Sustrato raramente duro, excepto cuando la pendiente es muy empinada, o existe una corriente local muy rpida o bien en caso de fenmenos eruptivos recientes. Dominan los sedimentos muebles: cienos pelgicos (calcreos o silceos) o arcilla roja de los grandes fondos (sembrada de ndulos de oxido de hierro y manganeso). Salvo la aportacin local debida a las corrientes descendientes y a la proximidad de tierras emergidas, el contenido de estos sedimentos en cuanto a materias orgnicas es pequeo. Presin elevado: aproximadamente 100 kg/cm por cada kilometro de profundidad.

Las especies que se recogen en las grandes profundidades pueden ser euribatas o endmicas. Entre aquellas se pueden distinguir las euribatas euritermas, y las euribatas estenotermas fras. Las primeras pueden existir en una misma zona martima desde profundidades escasas hasta 2 500 3 000 m., pero no suele rebasar esta profundidad, detenindose donde principian las poblaciones puramente abisales. Las segundas son especies que viven en aguas superficiales de las regiones polares, y que en las latitudes bajas y medias permanecen en el lmite de las bajas temperaturas que le son necesarias, apelando al recurso de hundirse; pueden alcanzar as las mayores profundidades: por ejemplo, la holoturia El pidia glacialis se ha recogido entre 50 y 9 000 m. Las endmicas profundas suelen ser especies aisladas en el seno de un gnero que contiene a otras especies litorales. Pero hay tambin gneros y familias que solamente cuentan como especies profundas, incluso existen unidades sistemticas, de rango aun ms elevado: por ejemplo, la rama de los braquiados (pogonforos), la clase de los hexactinlidos entre las esponjas, la clase de los monoplacforos entre los moluscos, y el orden de los elaspodos entre las holoturias.

Las Unidades de poblacin del bentos afital En los sustratos duros del piso batial, de pendiente generalmente abrupta, y a veces barridos por corrientes, se encuentra, por ejemplo en el Atlntico Norte y en el Mediterrneo, la biocenosis de los grandes madreporarios profundos (Amphelia, Lophelia, llamados tambin corales blancos), etc., con los que se halla asociada una rica fauna compuesta principalmente por madreporarios solitarios, alcionarios, zoantarios, gorgnidos (sobre todo isidios y primnoideos), esponjas, numeroso poliquetos (Eunicidae y Serpulidae en particular), cirrpedos (Verruca, Scalpellum), moluscos, los ms importantes de los cuales son pelecpodos ssiles (Arca, Spondylus), equinodermos (sobre todo crinoideos, ofiuroideos y erizos cidridos), crustceos decpodos, branquipodos, etc. Parece ser localmente puede existir asimismo poblaciones formadas por cirrpedos, branquipodos y ofiudoideos, pero sin coralarios profundos; estas poblaciones no son mas, sin duda, que una faices de las poblaciones precedentes.

Corales Blancos

En los sustratos muebles, el piso batial presenta poblaciones en la que siempre se encuentran prcticamente pequeos pelecpodos (Abra, Chlamys, Yoldia, Nucula, Neaera), escaffogos (generalmente caractersticos), esponjas hexactinelas, antozoos bastante variados, decpodos marchadores (especialmente branquiuros y anomuros); los equinodermos son bastantes variados: hay sobre todo asteroideos y

ofiuroideos, pero tambin holotridos, diferentes de los que se encuentras en las poblaciones abisales, y especialmente elaspodos pertenecientes principalmente a las familias de los Deimatidae y los Laetmogonidae .

Alrededor de 475 metros de profundidad en el Mediterrneo, la fauna del piso batial es bastante escasa. Vemos aqu a una Pennatula (en forma de pluma) clavada en el sedimento y las seales del enterramiento de dos astridos

Estas poblaciones de los cienos batiales pueden diversificarse en numerosas facies: las esponjas hexactinlidas dominan en las zonas de decantacin; las facies de isidios (gorgonias articuladas) y de grandes quisquillas (Aristeus, Aristeomorpha) de inters comercial, se encuentra en pendientes de inclinacin media con una cobertura sedimentaria dbil, o irregular; en las facies arenocenagosa dominan los erizos cidridos y los grandes branquipodos (terebratula); conviene citar tambin, en las latitudes elevadas (mares rticos y subrticos) una facies de empobrecimiento cuya macrofauna tiende a desaparecer y cuya poblacin solo est compuesta por foraminferos, arenceos, etc. En el piso abisal, los conocimientos que poseemos son ya mucho ms sumarios. En los sustratos rocosos, como demuestran todas las fotografas submarinas, la poblacin macrobentnica es escassima y resulta ilusorio pretender definir las poblaciones. En los fondos, muebles, las estaciones de que disponemos en el piso abisal aun se hallan generalmente demasiados espaciadas poblaciones en relacin con las condiciones ambientales, con la posible excepcin del Norte del Pacifico, donde la red bastante apretada demuestras recogidas por los buques rusos permite formarse una idea sumaria de las diferencias de poblacin . En esta zona ocenica, afectada por el Kuro Sivo, la

corriente del norte del Pacifico, y la corriente de Alaska, y que esta baada de 3 000 a 6 000 m. por unas aguas cuya temperatura oscila entre 1 y 1,8 C, la regin prxima a los meridianos de 150 - 160 O parece ser un lmite importante. Al oeste de la misma se encuentra: hacia El norte, una comunidad de Spinula ocenica (pelecpodo Malletiidae), acompaa por los holotridos El pidiidae y Psychropotidae), los astridos Porcellanasteridae y Brisingidae , los equinidos Echinothuridae y Pourtalesidae, algunas actneas y madreporarios, Bathycrinus, poliquetos (sobre todo Maldanidae y Ampharetidae), hacia el sudoeste se pasa a una poblacin basada en Spinula calcar . Al este de la lnea ante indicada, encontramos: hacia el norte, una poblacin de pelecpodos Malletiidae y ofiuroideos, y, hacia el sur, una poblacin extraordinariamente desperdigada que comprende principalmente a esponjas, nematodos e ispodos. Este ejemplo permite reconocer la existencia, en los fangos abisales, de poblaciones mucho ms variadas de lo que se supona hace tan solo unos cuantos aos. Desde luego, existen diferencias de orden biogeografico, pero probablemente existen tambin una seleccin de las especies en relacin con sus exigencias alimenticias. Las formas pertenecientes a las comunidades abisales de la regin tropical, donde la aportacin orgnica sobre los fondos es escassima, a causa de la pobreza del plancton de superficie (salvo zonas privilegiadas de convergencia de corrientes o prximas a tierras emergidas), son ciertamente las que mejor soportan una escasa aportacin de alimento; las especies exigentes no pueden vivir all. En su conjunto, la fauna del piso hadal, parece estar caracterizada esencialmente por holoturias, actnias y poliquetos, as como algunos ispodos, anfpodos, equiuroideos, etc. Aun es ms caracterstica la ausencia total o casi total de esponjas, asteroideos, ofiuroideos, decpodos, etc., es decir, de los grandes animales de rapia y de los comedores de materias en suspensin. Recordemos, de paso, que las bacterias barfilas, es decir, adaptadas a la vida bajo altas presiones, son caractersticas del piso hadal. Pese al escaso numeroso de muestras estudiadas hasta la fecha (algunas docenas), todas ellas procedentes, desde luego, de sustratos muebles, parece posible poder afirmar que en el piso hadal existen comunidades, que difieren segn la profundidad. En un reciente trabajo consagrado a la fosa de las Kuriles Kamchatka, Filatova distingue entre una comunidad de Spinula vitjazi (pelecpodo) de 6 000 a 8 000 m., y una comunidad de Elpidia (holoturia) y Macellice phalicies (anlido) de 8 000 a 9 700m. Asimismo, se ha demostrado que el elemento dominante, desde el punto de vista del peso, puede variar considerablemente, de un barranco a otro. Por ejemplo, la funa recogida en el barranco de las Kuriles Kamchatka contiene, en peso, 90 % de la holoturia Elpidia glacialis mientras en el barranco de las Kermadec se encuentra entre 70 y 95 % de pelecpodos, y en el de las Tonga, 50 % de crustceos, ispodos y anfpodos; por lo tanto hay diferencias biogeogrficas acusadas.

Si ahora estudiamos las poblaciones profundas desde un punto de vista muy general, ser necesario subrayar que el nmero de especies y tambin el nmero de individuos disminuyen rpidamente, con el aumento de la profundidad. En realidad, esto no es ms que una aproximacin bastante grosera; parece ser que el factor ms importante para explicar la disminucin del nmero de individuos (y en grado menor del nmero de las especies), es la insuficiencia de los recursos alimenticios en las grandes profundidades. La prueba de ello la tenemos en el hecho de que, cuando las grandes fosas se hallan en las proximidades inmediatas de las tierras emergidas, la biomasa siempre es en ellas ms importante que en las profundidades menores pero ms alejadas de la orilla, y esto a causa de la aportacin de materias orgnicas (precedentes de las tierras emergidas y de la poblaciones nerticas (siempre ms ricas que las poblaciones ocenicas). La tabla que reproducimos a continuacin da una idea muy general de la disminucin de la biomasa media en relacin con la profundidad para el conjunto de las biomasas bentnicas en el ocano mundial (segn Zenkevich, Barsanova y Bielaiev).

Umbrella sobre los cienos hadales de la fosa de las Kuriles (9.575m.)

Particularidades y problemas del bentos de los grandes fondos

Sin tener la pretensin de pasar revista a todos los problemas planteados por la biologa de los animales del bentos profundo, quisiera, sin embargo, llamar la atencin sobre algunos de ellos. En primer lugar estos animales presentan (lo cual pertenece tambin a las formas del pelagos profundos) una reduccin de las formaciones de sostn: concha de los moluscos, test de los erizos, esqueleto de los peces; para las formaciones de naturaleza calcrea, se puede invocar el aumento del ndice de CO en solucin por aumento de la presin, pero est reduciendo tambin se registra en el esqueleto silceo de los hexactinlidos. Por lo tanto, es lcito suponer que algunas formas demasiados frgiles para soportar los choques y los movimientos ms o menos brutales que son inevitables en los fondos litorales, fueron conducidos a refugiarse a la calma relativa de las profundidades, o al menos solo pudieron subsistir en ellas, y all, en el transcurso de las generaciones, se acentu en dichas formas aquellas tendencia a la regresin del aparato de sostn. En el caso de los peces, se ha credo que las deformaciones del esqueleto, que recuerdan las observadas en los mamferos en los casos del raquitismo, podran provenir de una insuficiencia de vitaminas D (en relacin con la oscuridad). El gigantismo relativo de muchas formas profundas es tambin un hecho curioso; resulta muy notable constatar que numerosas formas abisales son gigantescas en su grupo. Los mayores ispodos conocidos (Bathynomus), como los mayores picnognidos (Colosendeis), equinidos (Hygrosoma hoplacanthus) y pennatlidos, etc., que se conocen, son formas abisales. Durante mucho tiempo se supuso que ese gigantismo estaba sencillamente relacionado con las bajas temperaturas de las aguas profundas, las cuales, al retrasar la adquisicin de la madurez sexual, prolongaban el periodo de crecimiento, permitiendo as alcanzar una talla ms elevada. En realidad, y segn observaciones recientes, parece poder atribuirse el gigantismo a la accin de la presin hidrosttica sobre el metabolismo. Una particularidad asimismo interesante, y propia de los animales del bentos profundo, es el hecho de que su cuerpo, en general, este proporcionalmente ms aplanado que el de las formas prximas que viven a escasa profundidad. Por ejemplo, los erizos de caparazn blando de la familia de los equinotridos ( Phormosoma, Aresoma, etc), parecen una pequea boina vasca, los cefalpodos del gnero Opisthoteuthis poseen una amplia membrana que une sus ocho brazos y les confiere el aspecto de un paraguas aplastado, etc. Antes de que el batiscafo descendiese a las grandes profundidades, se crea que los sedimentos que recubran los fondos abisales eran muy fluidos, y que este aplastamiento del cuerpo permita que los animales flotasen literalmente sobre un cieno casi lquido. En realidad, nunca se han encontrado estos sedimentos fluidos en las grandes profundidades y todo hace creer que no existen, el aplastamiento del cuerpo podra interpretarse como una adaptacin a un enterramiento temporal en el sedimento, que as resulta

ms rpida y ms fcil que cuando el cuerpo es macizo o comprimido lateralmente. Tambin se haba relacionado con esta supuesta capa de fango lquido el hecho de que numerosos animales del bentos profundo posean apndices largusimos, y, en todo caso, proporcionalmente ms alargados que los apndices de sus homlogos de profundidad reducidas: pies ambulacrales, dorsales desmesurados de algunas holoturias, elaspodas, las largas patas de algunos crustceos, como los Munida o los Homolochunia (comprados respectivamente con los Galathea y los Homola), etc. En este caso, parece ser que la longitud de los apndices no est relacionada con un problema de sustentacin, sino ms bien con la necesidad que tiene el animal, a veces ciego pero que siempre vive en la oscuridad, aunque tenga ojos, de aumentar el campo de sus percepciones sensoriales; estos apndices serian verdaderas antenas no (tomamos aqu este trmino en el sentido que tiene en morfologa zoolgica) susceptibles de informar al animal de la proximidad de un peligro o de una presa, al percibir la conmocin de las aguas o del sedimento. El problema de la recoleccin del alimento es probablemente el que se plantea con mayor urgencia al bentos profundo. La base de la pirmide alimenticia en el sistema afital solo puede estar ocupada por bacterias o detritos orgnicos. Durante mucho tiempo se crey que los detritos, procedentes de seres bentnicos de profundidad escasa y arrastrados por las corrientes, pero principalmente procedentes de seres pelgicos, formaban una verdadera lluvia orgnica, cuyo papel en el enriquecimiento alimenticio del propio fondo era tanto mayor de lo que se crea generalmente, teniendo en cuenta que la degradacin bacteriana de las materias orgnicas durante el descenso hacia el fondo era lentsima. Ante la pobreza de las poblaciones bacterianas de las aguas batipelgicas y abisopelgicas, se consideraba que el mana de restos orgnicos que caa hacia el fondo era muy comparable a 2 000 y a 10 000 metros, y esto a pesar de que las degradaciones bacterianas comenzadas en las aguas superficiales deban resultar coartadas, durante el descenso, por el aumento de presin, para reanudarse hasta la cercana inmediata del fondo, y sobre el fondo mismo, donde se encuentra especies bacterianas adaptadas a las presiones elevadas. Ya hemos dicho antes, refirindonos al problema de la alimentacin del plancton profundo, que la realidad de esta lluvia orgnica procedente del pelagos superficial se encuentra hoy grandemente puesta en tela de juicio y se tiende a admitir que las materias orgnicas asimilables procedentes del epiplancton no rebasan los 2 000m. de profundidad. La lluvia orgnica, pues, no aprovecha al bentos profundo ni al plancton profundo. He dicho tambin que hoy se tiende a subsistir esta cada pasiva de materias orgnicas por un verdadero transporte activo a cargo de los seres pelgicos, a causa de las migraciones relacionadas con las variaciones de iluminacin o las diversas etapas del ciclo biolgico. Esta

verdadera cadena de migracin que transporta la materia orgnica de proximidad en proximidad, desde las rica capas del epiplancton hasta los mayores fondos ocenicos, pueden alimentarse sin duda tanto al bentos como al plancton que viven en las grandes profundidades.

Este picnognido que nada a varios metros del fondo parece rodeado de copos de nieve; se trata nicamente de partculas orgnicas. Vivas o muertas, en suspensin en el agua y que difunden la luz, Costa este del Japn, profundidad 750 m.

Sea cual sea la manera, activa o pasiva, como las materias orgnicas de origen epiplanctnicos son acarreadas hasta los grandes fondos, el problema de su utilizacin directa por los animales llamados detritvoros sigue en pie, como ya hemos apuntado al referirnos a la alimentacin de los invertebrados bentnicos; en realidad, no sabemos di los detritvoros utilizan directamente los detritos orgnicos olas bacterias que viven a expensas de estos. Actualmente hay tendencia a admitir que el papel alimenticio de las bacterias es importantsimo, sin duda mucho ms que el de los propios restos orgnicos. Las bacterias son muy numerosas en la pelcula superficial de los grandes fondos: es corriente encontrar de 10 5 a 106 grmenes por cm3 de sedimento; se trata entonces de grmenes barfilos, adaptados a la vida bajo grandes presiones. Hay que tener en cuenta adems a las bacterias que se encuentran en las aguas que se extienden sobre el fondo. Todas estas bacterias representan para los invertebrados una fuente de alimentos no solo energticos, sino tambin oligodinmicos, pues sintetizan diversas vitaminas del grupo B y la provitamina D. Un aspecto importante de esta utilizacin de las bacterias como alimento por el bentos profundo es que, como ya hemos visto que los grmenes

heterotrofios poseen un rendimiento energtico de transformacin muy superior al que suele concederse a otros escalones de la pirmide alimenticia, y convierte en materia viviente del 30 al 40% de los detritos orgnicos muertos, cuya mineralizacin asegura. El problema de la utilizacin directa por los invertebrados por los invertebrados de las materias orgnicas muertas no por ello deja de plantearse tanto para el bentos profundo como para el de la plataforma continental: si en un fondo determinado se hallan disponibles, durante un tiempo determinado, 10 gr. de dichas materias, un invertebrado utilizador directo podr sacar de ellas (con el rendimiento corrientemente admitido del 10%) 1gr. de su propia substancia, mientras que si utiliza como alimento los microorganismos que han descompuesto dichas materias orgnicas, su propia substancia, solo aumentara en 0,3 0,4 gr. Si estudiamos, en el bentos profundo, el conjunto de las grandes categoras de etiologa alimenticia de las que antes hemos tratado, podremos constatar que el porcentaje de los micrfagos con relacin al conjunto de la fauna es menor que en el sistema fital. En su detalle, las estadsticas hechas a diversas profundidades y en relacin con la geomorfologa del fondo, tambin muestran diferencias apreciables. Los micrfagos comedores de materias en suspensin son los menos favorecidos, salvo en las zonas donde existe una ruptura de pendiente con la convexidad dirigida hacia la superficie, lo que corresponde en principio a una aceleracin de las corrientes que siguen la pendiente, o sea a mejores condiciones de abastecimiento para estos animales. La mayora de los invertebrados bentnicos profundos son limvoros (que efecta en el sedimento o en su pelcula superficial una seleccin ms o menos detallada) o bien macrfagos que atacan a presas vivientes o cadveres bastante voluminosos. Es posible que la depredacin, entre 6 000 y 7 000m., de algunos grupos representados principalmente por animales de rapia (por ejemplo con el hecho de que la produccin sera tan escasa en las grandes profundidades, que la pirmide alimenticia no podra terminarse, como de costumbre, con los animales de rapia. Lo cual equivale a decir que, a causa de la rareza de las presas en las grandes profundidades, o sea en el piso hadal, los animales de rapia no pueden mantenerse, porque gastaran mas energas en la bsqueda de las presas que la que estas les proporcionaran. En las fosas profundad, no muy alejadas de las costas de un continente o de islas importante, las corrientes descendentes pueden arrastrar hasta el piso hadal restos vegetales procedentes de la plataforma continental o inlcuso de las tierras emergidas; en este caso, las faunas abisales e incluso hadales son mucho ms ricas a causa de la abundancia de esta aportacin orgnica. He podido observarlo, por ejemplo, en la fosa de Puerto Rico, donde existen ricas poblaciones de peces (especialmente Careproctus) hasta 8 300m. de profundidad, a pesar de que hasta la fecha solo se conocan dos ejemplares de peces pescados a 7 500 m. La cada de cadveres de

grandes animales marinos (escualos o cetceos), tambin representan una fuente de alimentacin para el bentos profundo, sin embargo bastante episdica. Los problemas planteados por el desarrollo son igualmente importantes para el bentos profundo, es probable que las especies de desarrollo pelgico estn en minora. Los crustceos poseen en general huevos de gran tamao, que aseguran un desarrollo directo; los gasterpodos alcanzan el mismo resultado, en principio, gracias a un proceso de adelfofagia, en el cual uno de los embriones es el privilegiado y el solo que llega a trmino, despus de alimentarse con la substancia de los dems embriones (sus hermanos, en definitiva) encerrados con l en el mismo receptculo (as se sacrifican de 50 000 a 100 000 embriones en el caso de Volutopsis norvegica del Atlntico Norte); en las esponjas hexactinlidas, la reproduccin parece hacerse principalmente por medio de brotes y la sexualidad es muy rara, por no decir inexistente; la viviparidad es el medio empleado por algunos peces abisales de la familia de los Brotulidae; etc. Todas estas adaptaciones, que convergen hacia un mismo fin, no tienen nada de sorprendente, pues si las especies del bentos profundo tuviesen huevos de pequeo tamao, y, en consecuencia, larvas planctnicas, estas tendran que ir a buscar su sustento en la zona eufrica, la ms rica en alimento microscpico, y alcanzarlo por sus propios medios, antes que descender nuevamente al fondo en el momento de la metamorfosis, lo que puede representar un camino de varios miles de metros en cada sentido. Sin embargo, parece existir un desarrollo pelgico para los crustceos macrudos Erynidae, los cangrejos del genero Geryon, y tambin para ciertos peces profundos como el apodo Synaphobranchus, diversos Macruridae, etc. Por otra parte, sabemos de manera segura que entre algunos peces (algunos Alepocephalidae), el viaje de ida y vuelta, temible por los peligros que presenta para las larvas, queda acortado, porque estas nicamente ascienden a la zona batipelgica, donde encuentran menos alimentos que en la capa abisopelgica. Biogeografa del bentos afital Se admiti durante mucho tiempo que el bentos abisal contena un elevado nmero de especies cosmopolitas. Esta teora descansaba en dos rdenes de hechos. En primer lugar, se admita las condiciones de oscuridad, de presin elevada, de baja temperatura y la naturaleza de los sedimentos, eran suficientemente uniformes para conferir a las especies que haban podido resistir a estas condiciones extremas, una amplsima distribucin. Sin embargo, esta opinin es muy exagerada. Por ejemplo, las diferencias de contenido en partculas orgnicas de aguas o sedimentos, por lo dems idnticos desde el punto de vista fisicoqumico, con ciertamente un elemento importante para la seleccin de las especies en razn a la eficacia de sus mecanismos colectores de alimento.

Asimismo, por lo que se refiere a la temperatura, se sealan, a escala planetaria, diferencias de temperaturas de las aguas abisales, de 2 a 3, que pueden bastar para restringir el rea distribucin de ciertas especies, cuyos mrgenes de estenotermia son extremadamente estrechos. El otro motivo del crdito de que gozaba esta teora del cosmopolitismo, era la confusin que se haca frecuentemente entre los elementos pelgicos y bentnicos de la fauna abisal, especialmente para los animales vgiles, como los peces, los crustceos o los cefalpodos; cuando una red barredera vuelve de 5 000, 6 000 m. o incluso ms, Quin puede decir si los animales que lanza sobre la cubierta del buque han sido capturados en el fondo o entre dos aguas, dos o tres mil metros ms arriba? Ahora bien: los animales plagos, al hallarse ligado a una masa de agua determinada pueden alcanzar ms amplia distribucin que las especies bentnicas de alcanzar una amplia distribucin. Esta teora del cosmopolitismo del bentos profundo parece insostenible en la actualidad. En cambio, N.G. Vinogradova, en sus trabajos basados en el estudio de la distribucin de cerca de 1 200 especies, recogidas por las expediciones soviticas, en todos los ocanos y por debajo de los 2 000 metros, llega a la conclusin de que el bentos abisal se distribuye en tres grandes regiones (pacifica- norindiana), atlntica antrtica), divididas a su vez en subregiones y provincias. El rea de dispersin de numerosas especies tiende a restringirse, cuando la profundidad aumenta, bajo la influencia de los rasgos ms acusados de la topografa submarina, por ejemplo las grandes dorsales; esta tendencia alcanza su mximo en el endemismo bastante pronunciado de la fauna hadal de las fosas profundas: por ejemplo, las actinias de la familia de las Galatheanthemidae se hallan representadas por dos especies diferentes en la fosa de las Kermadec y en la de las Filipinas. No puede excluirse a priori que ciertas especies hdales se hayan adaptados a presiones elevadsimas, como las bacterias barfilas. Segn Vinogradova, las especies bentnicas profundas que son Cosmopolitan estn constituidas principalmente por euribatos, y, en mi opinin, hay que clasificarlas ms particularmente en el grupo de los euribatos no euritermos; la Elpidia glacialis parece ser un excelente ejemplo de ello. Estas especies euribatas solo representaran alrededor de un 30% del total de las especies estudiadas por Vinogradova. En cambio, las especies estenobatas (alrededor del 70 % del total) solo parecen existir en zonas geogrficamente restringidas, y cada vez ms limitadas a medida que aumenta la profundidad: para no citar ms que un ejemplo, diremos que si bien todava existen, entre el Atlntico del Nordeste y el del Noroeste un 7,2 % de especies comunes para las formas que no ascienden por encima de la isobata de los 3 000m., ya no existe ninguna para las que se encuentran nicamente a profundidades superiores a los 4 000 m.

Incluso en fondos aparentemente pobres como este, la fauna endgena puede ser abundante, como lo prueba el aspecto removido del sedimento. Estos dos podos (Coelorhynchus) Los encuentras en las Costas este del Japn, profundidad 1.000 metros.

Madrigueras de animales desconocidos. Caon de Tolon, profundidad 1 350 metros.

Los orgenes del bentos profundo Evidentemente, es interesante preguntarse cul es el origen de las especies que constituyen las poblaciones bentnicas de las profundidades tenebrosas y por qu se encuentran all localizadas, cuando no se trata de especies euribatas. Es poco verosmil que se hayan individualizado grandes unidades sistemticas en los grandes fondos. Por lo tanto, se ha producido una emigracin hacia estos, a partir de la plataforma continental. La explicacin ms sencilla, evidentemente, consiste en suponer que las formas actuales de bentos afital son formas profundas en las latitudes intermedias a causa de su estenotermia para las aguas fras, por un fenmeno anlogo al que en biogeografa se conoce por el nombre de sumersin ecuatorial. Probablemente es este el caso, por ejemplo de los anomuros Lithodidae; estos falsos cangrejos (en realidad, estrechamente emparentados con los paguros), pescados en grandes cantidades a poca profundidad en el Norte del Pacifico, descienden

hacia mayores profundidades en ambos grandes ocanos, al alejarnos de las latitudes altas. Los peces de la familia de los Liparididae son otro ejemplo de ello, aun ms impresionante; en efecto, las formas rticas de aguas someras poseen una ventosa constituida por la fusin de las aletas abdominales y que le permite adherirse temporalmente a las rocas en las aguas agitadas de las escasas profundidades; en los descendientes de estas formas litorales adaptadas a los grandes formas litorales adaptadas a los grandes fondos, donde reina una calma relativa y donde, adems, las rocas son raras, la ventosa, convertida en un apndice intil, tiende a desaparecer. A veces se han podido encontrar verdaderas especies gemelas (Aunque la expresin tcnica, en realidad, es geminadas) como, por ejemplo y sin movernos de los peces, las formas abisales Raja radiata Cottunculus subspinosus, que derivan, respectivamente, de la Raja hiperborea y del Cottunculus microps, formas rticas litorales. Sin embargo, no todo el bentos profundo puede derivar de la fauna litoral fra. Sabemos, en efecto, que esta es pobre, y hay grupos que estn representados en el bentos profundo y no lo estn en la fauna litoral de las altas latitudes. Este es, principalmente, el caso de los gorgnidos, los pennatlidos, los antipatarios, los madreporarios, los crinoideos pedinculados, los espatangoideos, etc. En el caso de los decpodos y de muchos crustceos peracridos, se puede suponer que las especies de grandes huevos y desarrollo directo estaban de larvas pelgicas, y, tanto, fueron llevadas a refugiarse en los abismos, donde el desarrollo directo es indiscutiblemente una ventaja. Queda sin duda tratar de averiguar en que poca (o pocas) de la historia de nuestro globo se produjo esta emigracin de cierto nmero de especies litorales hacia los grandes fondos. Para las grandes unidades sistemticas endmicas profundas, por ejemplo las esponjas hexactinlidas, las holoturias elaspodas, los pogonforos, se admite generalmente que la inmigracin es muy antigua en el sistema afital y que precisamente a causa de esta misma antigedad, dichos grupos han podido diversificarse en numerosas especies. De manera general, en las unidades sistemticas antiguamente adaptadas a la vida de las grandes profundidades, el nmero de especies aumenta cuando la profundidad crece hasta el lmite entre el piso abisal y el piso hadal; lo inverso se observa en los grupos para los que la adaptacin de ciertas especies a la vida abisal es reciente o est en curso de realizarse. Si tratsemos de sintetizas las opiniones, harto divergentes, de los especialistas actuales de estos problemas, lograramos trazar un cuadro de la historia de las poblaciones profundas algo borroso, pero bastante verosmil.

Puede asegurarse que desde los mismos orgenes, las condiciones hidrolgicas (especialmente la temperatura y la salinidad) a las que se han hallado sometidas las faunas sucesivas que han poblado los grandes fondos en las diversas regiones ocenicas, han experimentado importantes perturbaciones: como del contorno ocenico, desplazamiento de los polos, periodos de glaciacin y de deshielo, etc. Tambin es cierto, que los animales que viven en el piso batial son, por trmino medio, ms tolerante y en particular ms euritermos y eurihalinos que los que viven en el piso abisal y, con ms razn, en el piso hadal, en realidad, los estadsticas demuestran que la mayor proporcin de especies o de familias arcaicas se encuentran en el piso batial. Por otra parte, es posible que las poblaciones abisales sufrieran una conmocin a fines de la era terciaria. Sin duda durante esta era la temperatura de las aguas abisales era superior a la actual de 4 a 10C. Un brusco enfriamiento de las aguas abisales, provocado por los periodos glaciales, destruyo a fines del Terciario la mayor parte de la fauna abisal. Salvo algunas reliquias preglaciales (presenten sobre todo en las poblaciones hdales), que sobrevivieron a dicha catstrofe, la fauna abisal actual sera el resultado de una nueva y reciente invasin (que datara del Cuaternario) a partir de las aguas litorales de las latitudes altas y tambin de las poblaciones batiles que se salvaron hasta cierto punto de esta ola de frio, porque estn formadas por especies ms tolerantes y tambin porque las aguas muy fras son tambin muy densas y tienden por consiguiente a descender hasta los mayores fondos.

Al lado de la feroz lucha por la vida que caracteriza los fondos de la plataforma continental, los grandes fondos representan un ambiente de menor competencia, para las especies que son capaces de adaptarse a ellos. La aparicin en los fondos nerticos, a lo largo de la historia de un grupo zoolgico cualquiera, de formas nuevas y mejor armadas para la lucha por la vida (mayor fecundidad, tolerancia ms amplia a las fluctuaciones de los factores ambiente, o mejor adaptacin a sus modificaciones recientes, etc), puede poner a las especies in situ en un estado de inferioridad; la mayora desaparecen y se van a adornar los tratados de paleontologa; algunas subsisten refugindose en fondos mayores, para los cuales estaban ms o menos adaptadas previamente, por ejemplo porque era estenotermas para las bajas temperaturas, o porque estaban provistas de un ciclo de desarrollo sin larvas pelgicas. Los grupos o las especies del bentos profundo, en suma, son especies que fueron expulsadas de la plataforma continental en un momento u otro, y que a menudo prosiguieron su diversificacin en formas nuevas y su evolucin en los grandes fondos.

Pesca del atn rojo en la almadraba de Sidi Daud (Tnez)

La oceanologia y el porvenir de la humanidad

Lo que el hombre saca del mar En las pginas precedentes, hemos aludido varias veces a la explotacin de que son objeto por parte del hombre las poblaciones pelgicas y bentnicas. En el mundo actual donde la expansin demogrfica, sobre todo en Asia, adquiere proporciones cada vez ms alarmantes, el beneficio que la humanidad puede obtener del mar para mejorar su nivel de vida, debera ser la idea dominante de todos cuantos consagran sus energas al desarrollo de las ciencias del ocano. V. Romanovsky dice, adems, en el volumen consagrado a la oceanografa propiamente dicha, lo que se puede esperar de los ocanos, actualmente y en el prximo futuro, desde el punto de vista de los recursos minerales o de la energa. El objetivo de la oceanologia es ante todo el de la alimentacin humana, o sea hoy en da las pesqueras y maana quizs el cultivo de los seres marinos.

Pero cmo se presenta la situacin, bajo este punto de vista? La verdad es que, teniendo en cuenta el carcter artesanal de la pesca, sobre todo en muchos pases en vas de desarrollo, es muy difcil saber exactamente lo que el hombre extrae del mar para su alimento. Los clculos de mayor confianza efectuados para el ao1962 parecen fijarse alrededor de 40 millones de toneladas, que reparten como sigue: 21,4 para el ocano Pacifico, 14,1 para el ocano atlntico, 2,4 para el ocano Indico y 2,1 para el ocano Glacial rtico. En porcentajes de las grandes regiones biogeograficas, encontramos: 61% para la zona boreal, 33 % para la zona intertropical, y solamente 6% para la zona austral. Esta cascada de cifras requiere dos observaciones. En primer lugar, es paradjico constatar que, entre los dos hemisferios del globo, el boreal, cuya superficie est cubierta por 2/5 partes aproximadamente de las tierras emergidas, representa ms de los 3/4 de las pescas martimas del mundo, mientras que el hemisferio austral, esencialmente martimo, puesto que apenas 1/5 de su superficie est compuesto de tierras emergidas, proporciona menos de 1/4 de los alimentos de origen marino de la humanidad. Sin embargo, esta paradoja tiene un aspecto bastante artificial. Tngase en cuenta, en efecto, que los pases ms avanzados tcnicamente esta casi todos situados en el hemisferio boreal; por otra parte, ya hemos visto que la provincia nertica de los medios ocenicos, es decir aquella que corresponde a las aguas ya los fondos de la plataforma continental, es incomparablemente ms rica que la provincia ocenica; asimismo, es mucho ms fcil de explotar. En resumen, la mayor garanta de riqueza para una zona martima consiste en no hallarse demasiado alejada de la tierra. El hemisferio austral, pobre en tierras emergidas, es ipsofacto pobre en plataformas continentales, luego, presentara menores posibilidades para el abastecimiento de pesqueras. La otra observacin importante es la de que el ocano Indico, que apenas tiene el 6% de las pescas mundiales, est particularmente mal explotado, aunque se halle bordeado, especialmente en el norte, por pases muy poblados (India, Pakistn, naciones del Asia sudoriental), y cuyas necesidades alimenticias son inmensas. Se comprender entonces el enorme inters prctico que representa, adems del inters cientfico, un mayor conocimiento de la oceanografa y la oceanologia del ocano ndico, efectuada entre 1963 y 1965, con el concurso de una veintena de naciones, saldrn nuevos datos sobre la circulacin ocenica, pero tambin las perspectivas de una mejor explotacin de este ocano, bordeado por pueblos subalimentados. Volvamos a los 40 millones de toneladas de materia orgnica utilizable que el hombre saca de los ocanos. Sobre este total, ms de 35,7 millones de toneladas estn representados por peces. Estos van seguido, pero de lejos, por los moluscos (2,5), los crustceos (1) y los dems invertebrados (erizos, holoturias, ascidias: 0,2). En cuanto a los vegetales (algas), solo representan unas 600 000 toneladas anuales.

As, contrariamente a lo que sucede en los continentes, el hombre saca principalmente del mar un alimento animal.

Barcos camaroneros en el Puerto de Honfleur.

En lo que se refiere a los moluscos, el 59% de los consumos humano esta formado por bivalvos: ostras, mejillones, vieiras, almejas, berberechos, etc, y el 40% por los cefalpodos: principalmente calamares y jibias, de los que se hace un importante consumo en Externo Oriente y, en menor grado, en los pases latinos. Los gasterpodos solo constituyen el 1% de este total, pese a la importancia relativa que tiende el consumo de algunos halitidos (abalones de los sibaritas americanos) sobre todo en el Pacifico Norte. En cuanto a los crustceos, las quisquillas y camarones se llevan la palma en el mercado mundial, con el 62% del total; el grueso de estas pesqueras esta constituido por diversas especies de penlidos que viven a escasa profundidad, e incluso a veces (al menos durante una parte de su existencia), en aguas salobres, en las costas tropicales, en fondos de cieno o de arena cenagosa, los dos principales productores del mundo de estos mariscos son los Estados Unidos (costas de la parte septentrional del golfo de Mxico) y la India.

Panulirus argus, la langosta parda del Atlntico intertropical occidental.

Los litoddicos presentan el 27% del total, y sirven esencialmente para alimentar las fabricas de conservas de Cangrejo; en realidad, estos litoddicos (King crab de los americanos, Chatka de los rusos), no son verdaderos cangrejos, sino parientes prximos de los paguros. En el momento actual la pesca de estos falsos cangrejos est prcticamente localizada en el norte del Pacifico, y principalmente en la orilla asitica, pero en fecha reciente se han hecho pruebas muy alentadoras en el Sur de Chile, donde estos animales, estenotermos favorables. Finalmente lo que pudiramos llamar las especies nobles, bogavantes y langosta, apenas representan el 11% del conjunto de las capturas de crustceos, y, especialmente en lo que concierne a las diversas especies de langosta, los alarmantes indicios sobre el agotamiento de diversos fondos considerados entre los ms ricos (tanto en los mares tropicales como en los australes) pintan el futuro con tintas bastante sombras. Los dems invertebrados (0,2 millones de toneladas) estn representados esencialmente por las holoturias: cohombros de mar o trepang, consumidas principalmente en Extremo Oriente, a causa de las pretendidas propiedades afrodisiacas que poseen (hecho completamente infundado); por los erizos, de los que nicamente las glndulas genitales de algunas especies; y por las ascidias: las violetas (Microcosmus) de los marselleses, y la Cynthia de las costas del Japn. Todo esto representa ms unas golosinas o curiosidades gastronmicas que una autentica aportacin a la alimentacin del gnero humano. Si bien la industria qumica, la droguera o la confitera utilizan diversas sustancias extradas de las algas (agar agar), estas solamente desempea un papel importante en la alimentacin humana, salvo los periodos de penuria, en el Extremo Oriente. Desde hace miles de aos los japoneses no solo utilizan los yacimientos naturales de numerosas especies, sino que incluso cultivan, algunas de ellas (principalmente las Porphyra); estas algas se consumen a veces frescas, pero casi siempre despus de un secado que asegura su buena conservacin y transporte. Esta aportacin de las algas al rgimen alimenticio de poblaciones cuya base es principalmente el arroz, ms o menos complementado con pescado seco, es importante, pues armonizan la racin y proporciona una interesante cantidad de vitaminas. Pese al carcter tradicional de esta utilizacin que tienen las algas para la alimentacin humana en el Japn, parece registrarse actualmente cierta disminucin en el consumo de algas marinas en el Imperio del Sol Naciente; la produccin ha

disminuido en los ltimos aos a la mitad aproximadamente de lo que era despus de la primera guerra mundial, tal vez a causa de la evaluacin general del nivel de vida. Adems del Extremo Oriente, conviene sealar que la Unin Sovitica prepara conservas esterilizadas de algas pardas del grupo de las laminarias, estas conservas, que venden bajo el nombre de Caviar de Coles de Mar, no tienen nada que ver, desde luego, con los caviares de esturin o de salmn real, y no parecen llamados a tener un gran porvenir gastronmico. Peces pelgicos y peces demersales Los peces son sin duda alguna el alimento ms importante de origen marino. Sin entrar en el detalle de estadsticas fastidiosas, ser interesante ver cules son los grupos de peces que constituyen el grueso de las pesqueras actuales. De los 35,7 millones de toneladas de peces que el hombre saco de los ocanos en 1 962, podemos considerar que las partidas ms importantes son las siguientes: En primer lugar, dos de los grupos ms importantes, el de los clupeidos y el de los tnidos y escmbridos, que alcanzan entre ambos casi la mitad de las pescas de todo el mundo, son peces pelgicos. Los peces bentnicos o nectobentnicos son mucho menos importantes. Hay que observar despus que los glidos, con excepcin de las especies de merluza de los mares australes (y que pertenecen por lo dems a una familia vecina, y no a las glidos propiamente dichos), son esencialmente peces del hemisferio Norte.

Carcharodon carcharias: el jaquetn, gran tiburn devorador de hombres, Ejemplar de 7 m. (1 800 kgs.), capturado en Sidi Daud (Tunez).

La red barredora llega a la superficie repleta de peces bentnicos capturados durante varias horas de rastrear el fondo.

Sin entrar en detalles, revelaremos de todos modos que los peces que viven en alta mar, (pelgicos) forman poblaciones mucho ms importante y son de mayor inters econmico para el hombre que los peces que viven sobre el fondo o en su inmediata vecindad. Hemos visto ya la explicacin, consiste en la diferencia de cadenas alimenticias en el demonio pelgico y el del dominio bntico. Recordemos aqu que, en aquel, la cadena alimenticia suele ser bastante directa, y que el pez que come invertebrados herbvoros u otros peces, que han devorado tambin a dichos invertebrados, acostumbra a tener pocos competidores; adems, el ciclo biolgico de las especies es breve. En cambio, en el dominio bntico, la longevidad de las especies es superior, y, como ya he dicho antes, la cadena alimenticia presenta verdaderas fugas laterales debidas a las especies inutilizables, que arrebatan a los peces una parte del alimento que podra utilizar. Adems, en el dominio bentnico, nicamente en la plataforma continental pueden encontrarse (y todava no siempre) unos fondos cuya productividad sea suficiente para mantener una poblacin de peces demersales capaz de constituir el sostn de una pesca regular importante. El agotamiento gradual de los fondos barridos por las redes de arrastre, agotamiento debido a su excesiva explotacin (designada corrientemente con el trmino ingles de oversfishing) ha conducido a buscar nuevos lugares de pesca, sobre todo despus de la segunda guerra mundial. Algunas flotillas pesqueras trataron y tratan de explotar las plataformas continentales tropicales, pero primeramente hay que explotarlas, y, adems, suelen presentar formaciones coralinas que no son especialmente favorables a la pesca con redes barrederas, sin hablar del problema planteado por la distancia a recorrer desde los puertos de Europa, por ejemplo ni de la necesidad de mantener a la pesca en cmaras frigorficas durante su traslado a los puntos de venta.

Tambin se ha intentado pescar a mayor profundidad es decir, explotar las reservas de peces existentes en la parte superior del talud continental hasta los 600 800m.; estas tentativas han dado resultados bastante favorables, pero nada permite afirmar actualmente que esto durara. Las poblaciones del piso batial poseen generalmente una biomasa menor que las de la plataforma continental; adems, a causa de la temperatura menor, especialmente, la longevidad media de las especies es sin duda ms elevada, lo cual redunda en una produccin sin duda menor, a igualdad de biomasa. Es de temer, por lo tanto, que la explotacin excesiva se presente antes en los fondos del piso batial, y mucho ms rpidamente que en la plataforma continental. Por lo tanto, las mayores esperanzas del hombre se cifran en el rendimiento que puede dar la pesca de las especies pelgicas. Antes hemos visto que las dos grandes ganadera disponibles corresponden por una parte a los clupeidos y por otra al conjunto de los escmbridos y tnidos. Los clupeidos son principalmente peces comedores de plancton, y viven esencialmente en la plataforma continental o a pequea distancia de esta. Son, en suma, unos peces que solo utilizan una parte relativamente escasa de la superficie de los ocanos, lo cual facilita mucho su captura. Son interesantes, pues su contenido en grasas es generalmente elevado. Geogrficamente hablando, se hallan muy bien repartidos: arenques en las aguas fras del hemisferio boreal, sardinas en las aguas templadas de ambos hemisferios y en la zona intertropical, y muchas otras especies aun

Atunes mediterrneos (Euthynnus alliteratus) capturados con jbega en una playa del Senegal

Acaso sea para los cupleidos para los que se indispensable basar las condiciones de explotacin de sus reservas en un slido conocimiento cientfico de la biologa de la especie. En muchas regiones del mundo, el problema de la mejora del rendimiento de la pesca, de los clupeidos es ante todo un problema de aparejos o de mtodos de pesca; hemos tenido recientemente un ejemplo de ello en Francia, de poca envergadura es cierto, pero muy impresionante: aunque la pesca de la sardina en las costas de la Francia mediterrnea y sobre todo en Provenza, haba sido siempre mediocre e irregular, el Instituto Cientfico y Tcnico de las pescas martimas consigui que la Administracin de la Inscripcin Martima autorizase la pesca con luz ( lamparo en Provenza y a 1' en cesa en Catalua), al mismo tiempo que vulgarizaba entre los artesanos locales el empleo de la red corredora y con y con cierre para reemplazar a la red de mallas corriente. El resultado fue que Marsella se convirti en tres aos en un gran puerto sardinero, lo cual plantea, por otra parte, algunos nuevos problemas, ya que las fabricas de conservas se encuentran en su casi totalidad en la costa atlntica. Asimismo en la costa de las Indias, la modernizacin de las tcnicas de pesca ha hecho subir vertiginosamente, durante los ltimos aos, las aportaciones que alcanzan actualmente un volumen de 600 000 a 700 000 toneladas anuales nicamente para el territorio de la Unin India (es decir, sin tener en cuenta el Pakistn). Esta cifra es desde muy inferior a las posibilidades reales de explotacin de las reservas de los diversos cupleidos, tanto ms cuanto que la especie principal, Sardinella longiceps, ofrece las condiciones ms favorables para un rendimiento mximo, puesto que se alimenta principalmente de fitoplancton (sobre todo la diatomea Fragilaria ocenica); ya hemos sealado que, en estas condiciones y con respecto a la produccin vegetal (produccin primaria) se poda esperar una produccin animal superior , ya que el hombre utiliza directamente, para su alimentacin en protenas, el segundo escaln de la pirmide alimenticia, en vez de utilizar el tercero (pez comedor del plancton herbvoro). En las costas del Per, son las auchonetas, que tambin consumen directamente el fitoplancton, las responsables de la prodigiosa expansin de las pesqueras de este pas experimentada en los ltimos diez aos y que ha situado al Per en el segundo mugar mundial entre los pases pesqueros, inmediatamente despus del Japn; los cupleidos en cuestin constituyen sin embargo una alimentacin mediocre y sirven principalmente para hacer harina de pescado destinada a la alimentacin de las aves de corral (el Per es el primer productor mundial de este articulo, cuya importancia en economa actual aumenta sin cesar. Este florecimiento, debido a condiciones oceanogrficas particulares, esta compartido en menor grado por la porcin septentrional de las costas de Chile. El lector podr darse cuenta, de paso, de las interesante reconversin econmica, por ejemplar una palabra de moda, que representa la expansin de la pesca para un pas como Chile, en el que una parte

importante de sus exportaciones estaba representada, y aun lo est, por los nitratos del guano, o sea los excrementos de aves marinas. Desde el punto de vista de la economa general, es de todos modos ms lgicos, cuando un pas tiene la suerte de poseer un upwelling importante que fertiliza el ocano frente a su litoral, que saque partido directamente de las poblaciones de peces, en vez de espesar que estos hayan sido consumidos por las aves marinas, para utilizar entonces nicamente las sales minerales contenidas en las deposiciones de estas ltimas. Con todo, no habra que suponer que la explotacin de las reservas representadas por diversas especies de cupleidos pueda proseguirse sin inconveniente con las tcnicas de captura cada vez ms eficaces de que hoy disponemos. Aqu la oceanologia vuelve por sus fueros, pues ella es la nica que puede determinar la importancia de las reservas, sus fluctuaciones y el valor aproximado de la produccin.

Arenques

La situacin actual de la pesca del arenque en los mares del norte de Europa es un buen ejemplo de los excesos que conviene evitar. Ciertamente, el recalentamiento general de las aguas registrado en los ltimos treinta o treinta y cinco aos en la zona de distribucin de dicha especie, que busca las aguas fras, ha desempeado ciertamente un papel nefasto en la evolucin de las reservas de arenques. Pero conviene decir tambin que la substitucin gradual de las Redes a la deriva por redes de arrastre, e incluso la introduccin de mtodos verdaderamente industriales, como la aplicacin directa de bombas de extraccin en los bancos de arenques, sin duda han alterado gravemente las reservas; el examen de las estadsticas de pesca de los ltimos aos permite pensar que, en vez de continuar, como hasta 1945 50, viviendo de los intereses, o sea de la produccin anual, se ha atacado gravemente la masa de las reservas pisccolas, o sea el capital.

Un bello ejemplar de atn rojo capturado en Tnez (almadraba de Sidi Daud).

Esta explotacin excesiva, cuyas incidencias son graves para la economa de diversos pases ribereos del Mar del Norte, debera servir de ejemplo para evitar en el futuro la recada en los errores del mismo gnero. Los escmbridos (diversos tipos de caballa) son objetos de una pesca mucho menos importante que los clupeidos. Por otra parte, y por lo que se refiere a su lugar en la cadena alimenticia, ocupan una posicin algo intermedia, puesto que los jvenes comen plancton, mientras que los individuos adultos son francamente carnvoros. En cuanto a los tnidos (Atunes, bonitos, merlines, etc).son francamente carnvoros, es decir, representan un escaln elevado de la pirmide alimenticia, puesto que se alimentan siempre de peces o de invertebrados de talla bastante grande, y que tambin suele ser carnvoros. Desde el punto de vista energtico, por lo que se refiere a la produccin primaria, es evidentemente menos rentable, consumir la materia viviente bajo la forma de atn, y no bajo otra forma situada en un peldao inferior de la pirmide alimenticia.

En cambio los tnidos presentan un inters mayor, y que le es casi exclusivo: su amplia distribucin. Mientras numerosas especies, incluso pelgicas, solo se encuentran en la Meseta Continental o en las inmediaciones de esta, los tnidos son grandes viajeros; a medida que se conocen mejor sus migraciones, se los pesca en regiones cada vez ms amplias de alta mar, por doquier donde las condiciones oceanogrficas locales son favorables, en una determinada estacin, al desarrollo del plancton de que se alimentan las presas de los atunes. Los modernos mtodos de pesca, especialmente el empleo de carnadas vivientes, y sobre todo, la generalizacin del mtodo japons de pesca, mediante palangres que a veces miden varios kilmetros de largo, con centenares de anzuelos, estn haciendo ascender de manera espectacular el rendimiento de las pescas de atunes y especies afines. Adems del valor comercial elevado de esto peces y de su facilidad de preparacin en conserva, la extensin de esta pescas es de un gran inters para la economa mundial, pues conduce a una explotacin de los recursos de altura, hasta la fecha poco utilizados. De unos clculos bastantes sencillos y que no vale la pena detallar aqu, se infiere que una produccin de pesca industrial decuplicada (o sea de unos 400 millones de toneladas anuales) quiz ni siquiera representara el total de los intereses de este capital inmenso constituido por las reservas globales de peces de los ocanos.

Maana, la talasocultura Desde hace siglos, el hombre ha tratado de mejorar el rendimiento de la pesca en las aguas dulces, e incluso ha logrado criar ciertas especies de peces lacustres y fluviales (psicultura). Era lgico que se trtese de hace los mismo con diversas especies marinas. Si la cra de algunos moluscos (principalmente los mejillones y las ostras) es hoy en da prctica corriente, la de los crustceos y de los peces plantea graves problemas. Hay que subrayar, ante todo ciertamente, que la cra de especies pelgicas, que exigen la vida en aguas libres y con un amplio espacio vital, queda excluida de entrada; incluso resulta difcil, por no decir imposible, mantener en cautividad tales especies (y especialmente los peces pelgicos). Por lo que a los animales bentnicos se refiere, el problema parece ms sencillo, a primera vista, pero recurdese que la mayora de estas especies (salvo las del bentos polar) presentan un desarrollo con larvas

pelgicas y que, durante esta vida planctnica, se registra una espantosa mortalidad infantil, cuyas causas esenciales ya conocemos. Los dueos de los viveros de moluscos, por otra parte, no intentan criar las larvas de ostras o de mejillones, limitndose a recoger las que han escapado indemnes a los peligros de su etapa planctnica, en diversos colectores, lo cual es relativamente fcil, teniendo en cuenta que los individuos adultos se fijan en un substrato duro y en condiciones bastantes bien definidas, por lo tanto, basta con ofrecer a las larvas un soporte inmejorable para tener un nmero elevado de ellas, y, una vez fijas, a no hay riego de que se escapen del criadero.

Ostras

En cuanto a los crustceos y los peces bentnicos tiles al hombre, y que poseen larvas pelgicas, las dificultades son prcticamente insuperables, puesto que despus de su metamorfosis, que pone fin a la vida larvaria, el individuo llena una vida libre y mvil; las probalidades existentes de mantenerlo en cautividad son aun menores (y estas ya son mnimas) que las de obtener, a voluntad y en un lugar definido, un nmero importante de larvas metamorfoseadas. Los raros existo conseguidos en este terreno son lo que permitieron obtener la cra, en lagunas costeras bien delimitadas y bien provistas de alimento, de jvenes individuos capturados en la mar. Este es precisamente el objetivo que se propuso Petersen cuando inicio las investigaciones cuantitativas sobre las comunidades bentnicas, cuyos principios esenciales ya hemos descrito. Conociendo la produccin de los invertebrados bentnicos susceptible de convertirse en presa de las platijas, en el total de los fondos de un fiordo particularmente bien delimitado de la costa danesa de Jutlandia, Peterson pudo calcular el nmero de individuos de dicho pez que el fiordo poda alimentar hasta

que alcanzasen la talla comercial. La operacin consista entonces nicamente en capturar en el mar del Norte a las jvenes platijas, que eran cebadas en el fiordo, donde permanecan relativamente protegidas de los animales de presa, para pescarlas sistemticamente al fin de la temporada. En realidad, no se trata en este caso de cra propiamente dicha, sino de un mtodo que permite disminuir la mortalidad natural que diezma a los jvenes, asegurndoles al mismo tiempo un alimento capaz de provocar un crecimiento rpido. A fin de mejorar el rendimiento de la pesca de peces bentnicos, se ha pensado tambin es destruir sistemticamente las especies que hacen la competencia a dichos peces en el terreno de la bsqueda de alimentos. Esto tendra por efecto dejar mas alimento a la disposicin de los peces, por un lado, y, por otro, al tirar al agua de los animales indiferentes o dainos previamente triturados, poner a la disposicin del primer escaln de consumidores de la pirmide alimenticia, cantidades importantes de materia orgnica, utilizable directamente o despus de su transformacin en materia viviente bacteriana. En teora esta idea es muy aceptable, pero en la prctica cuesta ver a los pesqueros consagrando una parte de su precioso tiempo a la tarea de triturar toda la pesca sin inters comercial. Para arrojarla el mar en aras de los supremos intereses del ciclo de materia en el ocano Tambin se ha propuesto, para enriquecer los fondos, multiplicar en ellos los puntos de epifauna. Esta idea procede de la contratacin de que la biomasa de las poblaciones de sustratos duros acostumbra a ser superiores (y a veces de mucho) a la de las poblaciones de sustratos muebles. Sembrando los fondos de la plataforma continental de diversos precios o de bloques de hormign, se aumentara evidentemente la biomasa por hectrea, pero al mismo tiempo, se complicara la tarea de los pescadores al arrastre, que si veran obligados a evitar enganchar sus preciosas redes en estos obstculos artificiales. Como si el numero de que los pescadores llaman ganchos ya no fuese suficiente! Por ltimo, se ha pensado tambin en tratar de enriquecer el mar arrojando a sus aguas abono (nitratos y sobre todo fosfatos) para aumentar la reserva mineral puesta a la disposicin de los vegetales, y, por lo tanto, la produccin primaria. Es evidente que semejantes experiencias ni pueden realizarse en el mar libre, teniendo en cuenta el gigantesco volumen de las aguas ocenicas y la disolucin que acompaara obligatoriamente a esta siembra; estos seria, si puede decirse, abono a dosis homeoptica. Pero incluso en las zonas martimas bastante bien circunscritas, como ciertas lagunas de la costa dlmata, o algunos lochs escoses, estas tentativas solo han dado resultados decepcionantes para las poblaciones de peces bentnicos, pues tan numerosas son las especies que les hacen la competencia en la lucha por la conquista de los alimentos. Por todas estas razones, puede decirse que el cultivo del mar, lo que pudiramos llamar la talasocultura no parece posible en el estado actual de la oceanologia, al menos en la plataforma continental. Y,

adems, conviene sealar el hecho de que es absurdo tirar fosfatos y nitratos en el ocano, invirtiendo grandes sumas en esta operacin, cuando la verdad es que sus guas contienen una reserva gigantesca de estas sustancias minerales en la oscuridad de los grandes fondos, donde estas sales no utilizan, porque all no hay luz, y, por lo tanto, tampoco hay vegetales. Ya hemos visto que all donde los alzamientos de aguas intermedias o profundas llamados upwellings elevan a estas reservas minerales a las capas iluminadas, el fitoplancton pulula, incluso en pleno ocano, sirviendo de base a la pirmide alimenticia de la que tan a menudo hemos hablado, y en cuya cspide se halla sentado al hombre, sosteniendo en una mano un plato de pescado. No constituye una utopa en la era atmica, imaginar que pronto se encontrara una fuente de energa limpia (en el sentido nuclear, de la palabra, o sea que no deje residuos radiactivos que los seres vivientes se apresuraran a acumular) y econmica, que permitiese realizar en un punto previamente elegido del ocano un upwelling permanente, verdadero surtidor de abono submarino, a cuyo alrededor se desarrollaran en cadena el citoplancton, el zooplancton, los peces, y, desde luego, los pescadores. Ya me parece ver a estos pescadores amparados por un estatuto internacional y tocados con sombreros de paja azul, adornados con el escudo de la ONU. Y esto no se trata de una broma, sin que pienso seriamente que la fertilizacin natural de los ocanos mediante sus propias reservas minerales podra ser el da de maana, en las aguas del mare libero, internacionales por definicin, y para el beneficio de todas las naciones, una de las grandes tareas pacificas de la organizacin internacional o de una de sus filiales.

Lxico ndice Acantarios.- Pequeos grupo de protozoos pelgicos dotados de un esqueleo radial a partir del centro de cuerpo celular, y formado por una mezcla de silicatos y de sulfato de estroncio. Actinias.- Orden de antozoos constituidos por plipos solitarios con los tabiques dispuestos por pares y en un nmero mltiplo de 6. Aerobio.- Se dice de un organismo que no puede vivir en ausencia del oxigeno. Alcionarios.- Orden de antozoos, todos ellos ssiles, con cavidad digestiva provista de ocho tabiques. Anfpodos.- Orden de crustceos superiores peracridos, de cuerpo comprimido lateralmente.

Antipatarios.- Orden de antozoos coloniales con cavidad gstrica provista de 6 tabiques y dotados de un esqueleto ramificado (coral negro). Antozoos.- Clase puramente marina de la rama de los cnidarios, constituida por especies todas ellas fijas bajo la forma de plipos y de cavidad digestiva dividida por tabiques (por 6 o mltiplos de 6, o por 8). Arquianlidos.- Pequeo grupo, sin duda compuesto prximo a los poliquetos, y cuyos representantes suelen mostrar caracteres larvarios o de regresin. Braquipodos.- Pequeo grupo puramente marino, emparentado con los gusanos, y caracterizado por la presencia de una concha formada por dos valvas, una dorsal y otra ventral. Briozoos.- Pequeo grupo marino, emparentado con los gusanos, cuyos individuos pueden reproducirse por brotes para formar colonias. Cefalpodos.- Clase exclusivamente marina de la rama de los moluscos, caracterizada por tener el pie en la regin ceflica, y por su subdivisin en 8 10 tentculos (pulpo, gibia, calamar). Ciliados.- Ramificacin de los protozoos caracterizada por la posesin de un revestimiento ciliar diversamente distribuido. Cirripedos.- Orden de crustceos inferiores sedentarios en estado adulto y que recogen su alimento gracias a un penacho de cirros multiarticulados. Cocolitoforidos.- Pequeo grupo emparentado con las algas unicelulares crisofceas, de membrana forrada exteriormente por una capa mucilaginosa en la que estn hundidas plaquillas calcreas. Coppodos.- Orden de crustceos inferiores que cuentan con 2 500 especies, principalmente marinas y pelgicas. Diatomeas.- Grupo de algas unicelulares con el cuerpo encerrado en un caparazn silceo formado por dos valvas encajadas. Ecologa.- Ciencia que trata del estudio, de las condiciones del medio ambiente. Ectocrina.- Se dice de una sustancia eliminada al medio exterior por un serviviente. Endmica.- Dcese de una especie cuya distribucin este limitada a un piso determinado o a una zona geogrfica circunstancia circunscrita. Endostilo.- Surco glandular de la faringe de los tunicados, en su lado ventral.

Enteropneustos.- Animales vermiformes dotados de una faringe atravesada por hendiduras branquiales. Equinodermos.- Ramificacin de los invertebrados, todos ellos marinos, caracterizados por una simetra radial del orden 5, a veces alterada y que cuenta con cinco clases actuales: equinodos (erizos); astridos (estrella de mar); ofiuroideos (prximos a los astridos, pero con disco bien individualizado); holoturias; crinoides (lirios de mar) con cuerpo en forma de cliz prolongado por brazo. Escifozoos.- Clase puramente pelgica de la ramificacin de los cnidarios, que corresponde a las grandes medusas. Estenohalina, Estenoterma.- Dcese de una especie que solo tolera pequeas diferencias respecto a la salinidad o a la temperatura optimas. Eufausiceos.- Orden de crustceos superiores eucaridos desprovistos de patas mandbulas masicadoras y esencialmente pelgicos. Euribata.- Especie cuya distribucin vertical posee una gran amplitud. Eurihalina, Euriterma.- Dcese de una especie que tolera amplias variaciones de salinidad o de temperatura. Flagelados.- Ramificacin, de los protozoos compuestas principalmente, en los medios marinos, por formas de afinidad vegetal (dotadas de clorofila) unas desnudas, las otras con el cuerpo protegido por una caparazn celulsico (dinoflagelados). Foraminferos.- Protozoos de la ramificacin de los rizpodos con exoesqueleto generalmente calcreo, mas raramente cubierto de granos de sedimento. Gorgonias.- Antozoos ramificados, todos ellos ssiles, con cavidad digestiva provista e 8 tabiques y con pseudo esqueleto axial. Hidroideos.- Orden de la ramificacin de los cnidarios constituida por colonias de pequeos plipos, protegidos por un esqueleto casi siempre corneo (Calcificado en los hidrocoralarios) y en los que muchas especies engendran pequeas medusas encargadas de diseminar los productos sexuales. Ispodos.- Orden de crustceos superiores percridos de cuerpo deprimido dorsoventralmente. Isotonia.- Igualdad de concentracin entre dos soluciones. Kinorrincos.- Pequeo grupo de gusanos. Limivoro.- Etimolgicamente: comedor de limo), en realidad, microorganismo que habilitan en el cieno.

Misidceos.- Orden de crustceos superiores parecidos, a pequeas quisquillas, pero provistos de apndices, torcicos bifurcados. Nauplius.- Etapa larvaria de los crustceos, caracterizada por la presencia de los tres primeros pares de apndices ceflicos. Nematodos.- Gusanos de seccin circular y cuerpo alargado, desprovistos de cilios pero dotados de una cutcula, muchos son parsitos, pero en los medios ocenicos estn en mayora las formas libres, que son todas bentnicas. Nemertinos.- Pequea ramificacin de gusanos marinos bentnicos, con excepcin de los pelagonemertinos; temibles carniceros que capturan sus presas (principalmente otros gusanos) mediante una larga trompa que utilizan como un lazo. Nicthemeral.- Refirese a la sucesin de das y noches. Ostrcodos.- Orden de crustceos inferiores cuyo cuerpo est encerrado en un caparazn bivalvo. Pelecpodos.-(=bivalvos) Clase de la ramificacin de los moluscos caracterizada por una concha formada por dos valvas laterales (izquierda y derecha). Pennatulidos.- Orden de antozoos dotados de plipos de 6 tabiques, coloniales, que viven fijados en los sedimentos. Peracaridos.Subdivisin de los crustceos principalmente por los ispodos, los anfpodos, etc superiores compuesta

Picnognidos.- Pequeo grupo marino emparentado con los arcnidos. Plasmlisis.- Alteracin por deshidratacin de la materia orgnica que conduce, cuando la membrana celular es rgida, a figuras de contraccin. Pogonoforos.- Pequea ramificacin de animales vermiformes y desprovistos del tubo digestivo. Poliquetos.- Ramificacin de los gusanos cuyo cuerpo est constituido por anillos cada uno de los cuales lleva apndice (parpodos) provistos de numerosas cerdas. Poliplacforos.- Clase de la ramificacin de los moluscos compuesta por animales reptantes, de cuerpo protegido por una concha formada por ocho placas imbricadas. Pterpodos.- Grupo de moluscos gasterpodos pelgicos, provistos de apndices natatorias aliformes, que constituyen expansiones del manto.

Quetocnatos.- Pequeo grupo marino puramente pelgico, de cuerpo transparente en forma de flecha o de uso. Radiolarios.- Grupo de protozoos, todos ellos pelgicos, dotados de un esqueleto de slice amorfo. Sifonforos.- Orden exclusivamente pelgico perteneciente a la rama de los cnidarios, la flotabilidad de las colonias de plipos est asegurada por individuos nadadores (campanas) o un flotador. Talo.- Designa el conjunto de un alga multicelular. Tunicados.- Rama caracterizada por la presencia de larvas provistas de un cordn dorsal (por esto se les llama cordados) y de un sistema nervioso axial que recuerda el de los embriones de los vertebrados esta estructura solo persiste en la edad adulta en los apendicularios, desapareciendo en las dems clases, que poseen una faringe respiratoria y colectora de alimento a la vez. Los taliceos (salpas, dolilidos, pirosmidos) son pelgicos, las ascidias son bentnicas y ssiles. Vitelo.- Conjunto de reservas que permite el desarrollo de un huevo hasta provisto de 6 X N tabiques.

Fuente: La vida en el Ocano Jean Marie Prs Ediciones Martnez Roca S.A Barcelona 1968. 192 pginas