SESION 2002- 8 SUCESIONES Sucesin: reemplazos sucesivos y naturales de la flora (especies presentes y composicin botnica) y, eventualmente de la vegetacin (fisonoma

y funcionamiento) de un ecosistema, a travs del tiempo, los que se expresan a travs de la substitucin de una comunidad por otra. Si bien es cierto que una determinada sucesin siempre implica cambios florsticos con respecto a la que la presediera, especialmente a nivel de las especies dominantes, no siempre experimenta cambios fisonmicos fcilmente evidenciables. A medida que el ecosistema evoluciona, sus comunidades, que en un inicio estuviesen constituidas por especies marcadamente generalistas o de amplio rango de tolerancia ambiental, particularmente en lo que a espectro alimentario se refiere, van siendo progresivamente reemplazadas por otras cada vez ms especialistas o especficas en trminos de hbitat, nicho y alimentos. Por otra parte es pertinente sealar que las sucesiones no son inducidas por el hombre ni por situaciones catastrficas, aun cuando ambos agentes tambin pueden modificar tanto las variables florsticas como las vegetacionales de los ecosistemas. En estos casos se habla, sin embargo, de cambio ecolgico en lugar de sucesin ecolgica. Los periodos en que cada comunidad expresa sucesivamente su dominancia se conocen por seres, seras o series. La duracin de una determinada sere es variable en el espacio y en el tiempo, dependiendo de la tasa de modificacin de las condiciones ambientales. Hay seres prcticamente efmeras, en circunstancias que otras pueden perdurar por varios siglos antes de ser reemplazadas por otras ms avanzadas. Ejemplo: hidrosere, mesosere y xerosere propia de la sucesin de los bofedales altiplnicos. Si bien es cierto que el concepto de sucesin se refiere nicamente a cambios en la fitocenosis y no en la zoocenosis, es evidente que cualquiera variacin significativa en la primera necesariamente conlleva a modificaciones en la segunda. Evolucin del concepto de sucesin Clements (1916) consideraba que estos cambios eran evolutivamente unidireccionales. Ejemplo: sucesin de laguna a vega en los valles andinos o de lago a salar en el altiplano, dependiendo de la naturaleza del material sedimentario y de las condiciones climticas imperantes que contribuyen a este cambio. En la actualidad se acepta que las sucesiones pueden ser bidirec cionales. Vele decir que: as como un lago puede transformarse progresivamente n un pantano, ese mismo pantano puede revertirse en lago. Gleason (1927) consideraba como sucesin a cualquier cambio comunitario, incluidos los de ndole fenolgica (estacionales), ontognica (ciclos vitales) o generacional (sucesiones intraespecficas). Como los conceptos de fenologa y ontogenia han sido ya tratados en detalle, slo cabe aclarar en qu consisten las variaciones peridicas generacionales que ocurren en todo tipo de formas de vida, pero especialmente en las terfitas del secano rido y semirido. Es el caso de las variaciones poblacionales de cachiyuyo (Atriplex clivcola ) de la III Regin, o de pata de guanaco ( Calandrinia coquimbensis) en la IV. Mientras que las variaciones que la primera especie experimenta en funcin del tiempo fueran discutidas en el captulo anterior, con respecto a la pata de guanaco cabe sealar que mientras en la primavera de 1996 fuese sta la especie dominante del estrato herbceo del Campo Experimental Agronmico Las Cardas, ubicado en la IV Regin, en la primavera siguiente estuvo prcticamente ausente. El notable cambio en la contribucin de esta especie en la fitomasa herbcea total, constatado en esos dos aos sucesivos, se atribuye a su pronunciado comportamiento helifilo o de gran exigencia lumnica. Mientras que la precipitacin pluviomtrica total de 1996 fue de 83 mm, la de 1997 ascendi

a 448 mm, favoreciendo una mayor desarrollo herbceo, pero afectando las terfitas helifilas en atencin a la mayor competencia lumnica que esta situacin generara. Definicin actual de sucesin: Cambio progresivo en composicin florstica (flora), estructura (vegetacin) y, por consiguiente, en funcionamiento de la comunidad en cualquiera direccin, omitiendo las variaciones de naturaleza fenolgica, ontognica y cclica. Sucesin primaria: implica la participacin de especies pioneras en ecotopos nuevos, como dunas, mrgenes de glaciares, emergencias y hundimientos del terreno, a partir de las cuales se producen reemplazos sucesivos de las especies dominantes, as como transformaciones evolutivas del ecotopo, tanto a nivel de microclimatopo (mayor grado de sombreamiento para los estratos vegetacionales inferiores) como del edafotopo (agregacin de humus y de materia orgnica) entre otros.

Figura 1. Diagrama de las seres sucesionales a partir de una hidrosere lacustre del Reino Unido (Adaptacin del original de Walker modificado por Chapman y Reiss (1992) Sucesin secundaria: sta en cambio, no se inicia a partir de una comunidad pionera, sino que de comunidades ms evolucionadas, en la que la causal de cambio no es capaz de modificar a la totali dad de las variables florsticas, vegetacionales o edficas preliminares. Ocurre despus de cambios naturales o de origen antrpico, como es el caso de incendios naturales recurrentes o del abandono de terrenos de cultivo. Despus de un incendio, por ejemplo, el chaparral californiano puede conservar todo o parte del banco original de semillas en el suelo, as como muchas de las gefitas y de otras especies incombustibles, a la vez que las propiedades del suelo pueden mantenerse invariables. En la medida que la perturbacin natural o antrpica ocasionada al ecosistema sea eventual, ste se recuperar a travs de las seres que constituyen la sucesin secundaria. Sin embargo, si el agente disturbante se mantiene activo, el ecosistema se degradar en lugar de recuperarse. A esta degradacin se conoce por regresin ecolgica. La capacidad de un ecosistema de recuperar su estado sucesional inicial despus de haber experimentado una perturbacin, se conoce por resiliencia. Entre los ecosistemas mediterrneos semiridos, el chaparral californiano, manifiesta una mayoe capacidad de resilencia al fuego que el matorral chileno, en consideracin a los incendios naturales motivados por descargas elctricas atmosfricas son mucho ms frecuentes y la flora ha adquirido tolerancia al fuego. Algunas especies californianas, incluso requieren del efecto escarificador que el fuego para favorecer la germinacin de sus semillas. Son ejemplos de regresiones ecolgicas la desertizacin y la desertificacin. Mientras que la primera es provocada por cambios climticos naturales que acentan la aridez, como es la disminucin de la

precipitacin o el aumento de la temperatura, la segunda es consecuencia de actividades antrpicas inadecuadas y persistentes, como es el caso del sobrepastoreo, de la repetida rotura del suelo que conduce al agotamiento de la fertilidad, oxidacin de la materia orgnica y erosin, o de la destruccin de la vegetacin leosa para cosecha de lea en tazas superiores a las de reposicin natural. CUADRO 1. Causales de sucesiones y cambios no sucesionales 1. Sucesiones: 1.1. Sucesiones autgenas o autognicas: 1.1.1. Desarrollo edfico endgeno: - Contenido de humus (histosoles) - Cambios de pH (pino "versus" cachiyuyo) - Cambios morfolgicos (podzolizacin provocada por Agathis australis) 1.1.2. Sucesiones favorecidas por la estructura vegetacional: - Efecto del sombreamiento - Efecto de la competencia - Efecto de la invasin de nuevas especies - Efecto de la evolucin gentica 1.2. Sucesiones algenas o alognicas: 1.2.1. Procesos climticos: - Efecto de las glaciaciones - Efecto de la deriva continental 1.2.2. Procesos edficos exgenos: - Sedimentacin - Erosin - Lixiviacin - Salinizacin 1.2.3. Procesos zogenos (originados por la fauna silvestre) - Extraccin de alimento - Polinizacin - Escarificacin y polinizacin de semillas - Reciclaje de nutrientes 1.2.4. Patgenos 2. Cambios: 2.1. Cambios antropgenos o antropognicos: - Compactacin del suelo y su efecto en la infiltracin y escurrimiento - Control de malezas - Contaminacin: eutrificacin, lluvias cidas, derrames etc.) - Efecto invernadero - Riego - Fertilizacin - Aplicaciones de plaguicidas - Introduccin de especies - Sobrepastoreo y sobrerramoneo 2.2. Cambios catastrficos: - Erupciones volcnicas - Sismos - Aluviones y avalanchas - Impacto de meteoritos - Maremotos La serie de seres y cambios que ocurre en la naturaleza son difcilmente atribuibles a un solo factor, sino que ms bien a un conjunto de factores interactivos que participan con distinto grado de importancia en el espacio y en tiempo.

El concepto de clmax de Clements y sus detractores. Como seala Margalef (1992), los eclogos consideran que el estado de climax de un ecosistema se logra cuando ste est en equilibrio con las condiciones externas, pero que las causas de la detencin final van a ser diferentes segn el ecosistema. Mientras que en los ecosistemas tropicales hmedos, el factor limitante son las disponibilidades de nutrientes y la de luz, en los de climas templados son la de temperatura y/o de humedad. Como un ecosistema templado est expuesto a fluctuaciones estacionales de origen climtico mucho ms pronunciadas, sus series sucesionales van a ser tambin de mucho mayor duracin. En atencin a esta estacionalidad es que los ecosistemas templados tienen una relacin productividad/biomasa considerablemente inferior a la de los ecosistemas tropicales. Segn Margalef (1992) la alternancia de periodos productivos e improductivos de los ecosistemas templados, origina grados de nivel climcico inferiores al de los ecosistemas anteriores. Por otra parte, debe tenerse presente que el concepto de climax no implica perpetuidad. En consideracin a los cambios imperceptibles, pero permanentes que ocurren como consecuencia de la deriva continental (caso de Australia), o de la alternancia de periodos de glaciacin y deglaciacin (bosques relictos de Chile), as como de otros procesos naturales, la condicin de equilibrio sostenido no se perpeta. Al respecto, Smith (1991) comenta que el aumento de temperatura de 2 C previsto para los prximos 50 aos sera capaz de provocar el retroceso de la taiga en ms de 300 km en el hemisferio norte. Por consiguiente se prefiere utilizar el trmino de estado sucesional avanzado para referirse a dichas situaciones. De hecho todas las seres estn en equilibrio temporal con el medio, y algunas pueden persistir por siglos antes de evolucionar a una sere ms avanzada. Por otra parte hay una jerarqua climcica determinada por la relacin (1): (1) Productividad Biomasa

Este equilibrio se alcanza antes en los ecosistemas tropicales hmedos, a consecuencia de la menor estacionalidad y receso productivo. Ejemplo de sucesiones secundarias inducidos por la introduccin intencional de la mixomatosis, o enfermedad infecciosa de los conejos para controlar su poblacin en Inglaterra: Menor poblacin de conejos aumento de la fitomasa herbcea y, momentneamente, de la diversidad florstica de sta, dominio de gramneas (poceas) altas mayor proteccin de plntulas leosas especialmente arbustivas cambios y aumento de la entomofauna disminucin de los predadores proliferacin de roedores recuperacin de los predadores. Otras consideraciones respecto al tiempo como fuente de variacin. Cambios no sucesionales : fenolgicos, ontognicos y cclicos. Cambios sucesionales: ecotpicos como inicio de un proceso de especiacin evolutiva Ejemplos: - ecotipos de sereno (Atriplex repanda). - efecto selectivo del medio ambiente en la composicin gentica de semilleros comerciales. Conceptos de variedades taxonmicas y hortcolas (razas antropgenas) - Eulychnia acida var. acida - Alfalfa Lign (Medicago sativa var. hort. o cultivar Lign

Rigurosamente hablando, las variedades hortcolas o cultivares entre las especies vegetales cultivadas, as como las razas entre las especies animales domsticas, corresponden a ecotipos antrpicos del momento que sus caracteres fueron seleccionados por el hombre para satisfacer su propio beneficio o inters, en circunstancias que muchas de esos cultivares y razas no podran sobrevivir sin la intervencin de ste. Esto es especialmente vlido para las primeras especies que fueran domesticadas por la humanidad. En algunas de estas especies ni siquiera subsisten los ancestros silvestres. Uno de los mejores ejemplos lo provee la especie canina (Canis familiaris) o primer animal domesticado por el hombre a partir del lobo, hace 14.000 aos (Lange, 2002). Las teoras sobre el origen de su domesticacin se fundamentan en: (1) adopcin de cachorros de lobos y sucesiva seleccin a favor de los individuos ms dciles eficientes para "pedir" sus alimentos, (2) adaptacin al consumo de deshechos de la comida de humanos y a comer en la proximidad de llos. Si bien es cierto que, en trminos moleculares pocos cambios diferencian al perro moderno del lobo y su ADN es casi idntico, ninguna otra especie domesticada evidencia tal diversidad de rasgos fisonmicos ni conductuales. De partida, su domesticacin implic una reduccin en el tamao de sus mandbulas y piezas dentarias del momento que ya no debieron capturar grandes presas como, en cambio, an lo hacen los lobos. Ello tambin implic una reduccin de sus crneos y masa cerebral con menores requerimientos dietticos en trminos de caloras y protena para crecer y mantenerse. Si bien es cierto que las condiciones ambientales abiticas contribuyeron a definir las primeros rasgos raciales, a travs de la evolucin de ecotipos, por ejemplo, en las regiones fras el mayor tamao y el pelaje denso facilit su persistencia, con el tiempo, el hombre inici su cruzamiento tratando de favorecer caractersticas deseable para sus propios intereses, dando origen a la mayor diversidad de fisonomas y comportamientos que sea dable encontrar en una determinada especie. La intervencin antrpica repercuti en la conformacin de su esqueleto, sin que ello implicara cambios en el nmero de huesos. Los huesos de los perros no slo crecen a medida que el cachorro se desarrolla, sino que adems y, a diferencia de los que sucede en los gatos, estos huesos cambian de forma o proporcin. Por ejemplo, el crneo de un bulldog con la tpica torsin hacia arriba de su mandbula inferior obedece al crecimiento ms tardo de su osamenta nasal mientras el resto de los huesos se adaptan a esta discordancia. En contraste, como lo ilustra la figura 2, los galgos rusos y afganos poseen una nariz alargada, del momento que sus huesos nasales experimentan un crecimiento precoz iniciado en la etapa intrauterina. A mediados del siglo XIX, la constitucin de kennel clubs, contribuy grandemente a acelerar el proceso de seleccin artificial, favoreciendo la aparicin de nuevas razas seleccionadas a partir de rasgos fisonmicos. En la actualidad el perro es una suerte de ecotipo antrognico, del momento que no puede subsistir en ausencia del hombre. Aun cuando se trata de poblaciones caninas alzadas o asilvestradas, dependen de la actividad humana, como, incluso, ocurre con los "dingos" australianos.

Figura 2. Diferencias en la conformacin sea de los crneos de dos razas de perros, galgo ruso o Borzoi y Bulldog. (Adaptado de Lange, K.E. 2002). Subespecie Nivel de agrupacin taxonmica que rene a todos las variedades taxonmicas afines. Especie Mximo nivel de agrupacin taxonmica sobre el cual los individuos ya no pueden fecundarse entre s, o bien producir descendientes hbridos frtiles.

Evolucin de una especie. Una especie puede evolucionar a travs de: - mutaciones - recombinaciones de genes - cambios cromosomales Las mutaciones consisten en deficiencias en la transcripcin del cdigo gentico de un individuo, las que permiten la aparicin de un carcter distinto al de sus progenitores y, por lo general, constituyen la va de evolucin ms importante, no obstante ser en su mayora letales o detrimentales. BIBLIOGRAFIA. CHAPMAN, J.L., AND REISS, M.J. (1992) GODRON, M. (1984) LANGE, K.E. 2002. Wolf to woof, after wild dogs learned not to bite the hand that fed them, French poodles weren't far behind. National Geographic, Vol 201 (1): 2-11. MARGALEF, M. (1992) POWERS, L.E. y MCSORLEY, R. 2001. Principios Ecolgicos en Agricultura. Traduccin de Alfredo Pozuelo. International Thomson Editors Spain - Paraninfo S. A. , Madrid Espaa. 429 p. SCHNEIDERER, B. et DUPUIS TATE, M.F. 1999. SMITH, L. (1992) CUESTIONARIO 1. 2. 3. 4. 5. Qu diferencia hay entre cambio y sucesin? En qu difiere una sucesin autgena de una algena? provea dos ejemplos de cada tipo de sucesin. A partir de qu momento se considera que una sucesin ha alcanzado su estado climcico y esperara usted que ese estado se perpetue indefinidamente, manteniendo fijas sus propiedades florsticas y vegetacionales? Por qu razn los cultivares o variedades hortcolas se comportan como ecotipos antrpicos? Piensa usted que el retardado crecimiento de la osamenta nasal de los bullgogs obedece a una mutacin adaptativa?

Seale, marcando una x en la columna respectiva, si las siguientes sentencias son verdaderas o falsas.
Verdadera X X X X X X Falsa X Sentencia As como una hidrosere puede pasar a mesosere, sta ltima puede generar una hidrosere. Los estadios fenolgicos implican cambios sucesionales. Para que una sucesin secundaria ocurra es indispensable que la sucesin precedente sea disturbada. Mientras ms evolucionado es un ecosistema, mayor es la insidencia de sucesiones algenas. Todas las sucesiones secundarias corresponden a regresiones. El estado climcico se alcanza en menos aos en un ecositema tropical hmrdo que en uno templado hmedo. Sin la ocurrencia de mutaciones no habra evolucin.