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""'f'~ V308352 A economia da natureza I

(Jilllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll

504.03 R539 6. ed. vtlsOOO 19362 4 Biblioteca CTC/A

CAPTULO 1

Introduo, 1

PARTE I
CAPTULO 2 CAPTULO 3 CAPTULO 4 CAPTULO 5

A VIDA E O AMBIENTE FSICO


Adaptaes ao Ambiente Fsico: gua e Nutrientes, 20 Adaptaes ao Ambiente Fsico: luz, Energia e Calor, 33 Variao no Ambiente: Clima, gua e Solo, 54 O Conceito de Biomas na Ecologia, 77

PARTE II
CAPTULO 6 CAPTULO 7 CAPTULO 8 CAPTULO 9

ORGANISMOS
Evoluo e Adaptao, 100 As Histrias de Vida e o Ajustamento Evolutivo, 117 Sexo e Evoluo, 141 Famlia, Sociedade e Evoluo, 160

PARTE 11I
CAPTULO 10 CAPTULO 11 CAPTULO 12 CAPTULO 13

POPULAES
A Distribuio e a Estrutura Espacial das Populaes, 175 Crescimento Populacional e Regulao, 197 Dinmica Temporal e Espacial das Populaes, 221 Gentica Populacional, 238

PARTE IV
CAPTULO 14 CAPTULO 15 CAPTULO 16 CAPTULO 17

INTERAES DE ESPCIES
As Interaes Entre as Espcies, 255 A Dinmica das Interaes Consumidor-Recurso, 268 A Competio, 291 A Evoluo das Interaes das Espcies, 307

PARTE V
CAPTULO 18 CAPTULO 19 CAPTULO 20 CAPTULO 21

COMUNIDADES
Estrutura das Comunidades, 328 Sucesso Ecolgica e Desenvolvimento da Comunidade, 349 Biodiversidade, 366 Histria, Biogeografia e Biodiversidade, 391

Contedo

Resumido

PARTE VI
CAPTULO 22 CAPTULO 23 CAPTULO 24

ECOSSISTEMAS
Energia no Ecossistema, 412 Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas, 428 A Regenerao de Nutrientes em EcossistemasTerrestres e Aquticos, 448

PARTE VII
CAPTULO 25 CAPTULO 26 CAPTULO 27

APLICAES ECOLGICAS
Ecologia da Paisagem, 469 Biodiversidade, Extino e Conservao, 484 Desenvolvimento Econmico e Ecologia Global, 506

CO~JE~DO~==============~======~~~=~

CAPTULO 1

Introduo,

Os sistemasecolgicos podem ser to pequenos quanto os organismos ou to grandes quanto a biosfera, 3 Os eclogos estudam a Natureza de vrias perspectivas, 5 As plantas, os animais e os micro-organismos representam diferentes papis nos sistemas ecolgicos, 6 O habitat define o lugar de um organismo na Natureza; o nicho define o seu papel funcional, 9 Sistemase processos ecolgicos tm escalas caractersticas de tempo e espao, 10 Os sistemasecolgicos so governados por princpios fsicos e biolgicos bsicos, 11 Os eclogos estudam o mundo natural por observao e experimentao, 12 Os humanosso uma parte importante da biosfera, 15 Os impactos humanos no mundo natural tm se tornado crescentementeum foco da Ecologia, 17

CAPTULO 3 Adaptaes ao Ambiente fsico: Luz, Energia e Calor, 33


A luz a fonte primria de energia para a biosfera, 34 As plantas capturam energia da luz do Sol pela fotossntese, 36 As plantas modificam a fotossnteseem ambientes com alto estressede gua, 37 A difuso limita a assimilao de gases dissolvidos da gua, 40 A temperatura limita a ocorrncia de vida, 42 Cada organismo funciona melhor sob um restrito intervalo de temperaturas, 44 O ambiente trmico inclui diversas vias de ganho e perda de calor, 44 A homotermia aumenta a taxa metablica e a eficincia, 49

MUDANA GLOBAL
O dixido de carbono e o aquecimento global, 46

EClOGOS EM CAMPO
A introduo da perca-do-nilo no lago Victoria, A lontra-do-mar da Califrnia, 16 15

EClOGOS EM CAMPO
Mantendo-se frio em ilhas tropicais, 48

mmD

A VIDA E O AMBIENTE fSICO

CARlTUlO 4 Variao no Ambiente: Clima, gua e Solo, 54


Os padres globais na temperatura e na precipitao so estabelecidos pela radiao solar, 55 As correntes ocenicas distribuem o calor, 58 O deslocamento latitudinal do znite solar causa variao sazonal no clima, 61 25 Mudanas induzidas pela temperatura na densidade da gua impulsionam ciclos sazonais nos lagos temperados, 62 O clima e o tempo passam por mudanas irregulares e frequentemente imprevisveis, 63 Caractersticas topogrficas causam variaes locais no clima, 66 O clima e o leito rochoso subjacente interagem para diversificar os solos, 69

CAPtULO 2 Adaptaes ao Ambiente fsico: gua e Nutrientes, 20


A gua tem muitas propriedades favorveis vida, 22 Muitos nutrientes inorgnicos esto dissolvidos na gua, 23 As plantas obtm gua e nutrientes do solo pelo potencial osmtico de suas clulas radiculares,

As foras geradas pela transpirao ajudam a mover a gua das razes para as folhas, 27 O equilbrio de sal e o de gua passam de mo em mo, 28 Os animais devem excretar o excesso de nitrognio sem perder muita gua, 31

EClOGOS EM CAMPO
Osmorregulao flip-flopping num pequeno invertebrado marinho, 30

EClOGOS EM CAMPO
Um registro climtico de meio milho de anos, 66

xii

Contedo

o que veio
Ecologia,

primeiro: o solo ou a floresta?,

73

Organismos semlparos reproduzem-se uma vez e ento morrem, 126 A senescncia um declnio na funo fisiolgica com o aumento da idade, 128 As histrias de vida respondem s variaes no ambiente, 130 As histrias de vida individuais so sensveis s influncias do ambiente, 133 Os animais forrageiam de modo a maximizar seu ajustamento, 134

CAeIULO 5.

O Conceito de Biomas na 77

O clima o grande determinante das formas de crescimento e da distribuio das plantas, 79 O clima define as fronteiras dos biomas terrestres, 80 Os diagramas climticos de Walter distinguem os grandes biomas terrestres, 82 As zonas de clima temperado tm temperaturas mdias anuais entre 5 e 20C, 85 As zonas de clima polar e boreal tm temperaturas mdias abaixo de 5C, 88 As zonas de clima nas latitudes tropicais tm temperaturas mdias acima de 20C, 90 O conceito de bioma deve ser modificado para os sistemas de gua doce, 92 Os sistemas aquticos marinhos so classificados principalmente pela profundidade da gua, 96

MUDANA GLOBAL
O aquecimento global e o tempo de florao, 130

ECLOGOS EM CAMPO
O custo do investimento parentaI no falco-europeu, 121 Forrageamento timo por estorninhos, 135

ri!:..
DE DADOS

ANLISE DE DADOS - MDULO 1

mmIII

ORGANISMOS Evoluo e Adaptao, 100

Forrageamento Espacialmente Particionado por Aves Ocenicas, 138

CAP-LIULO 6

CAerUlo_a

Sexo e Evoluo,

141

O fentipo a expresso externa do gentipo de um indivduo, 102 As adaptaes resultam da seleo natural sobre a variaco herdada dos atributos que afetam o ajustamento evolutivo, 103 Mudanas evolutivas nas frequncias dos alelos tm sido registradas em populaes naturais, 107 Os indivduos podem responder a seus ambientes e aumentar seu ajustamento, 109 A plasticidade fenotpica permite aos indivduos se adaptarem s mudanas ambientais, 111

A reproduo sexual mistura o material gentico de dois indivduos, 143 A reproduo sexuada tem custo, 144 O sexo mantido pelas vantagens de produzir filhotes geneticamente variados, 145 Os indivduos podem ter funo feminina, funo masculina, ou ambas, 147 A razo sexual dos filhotes modificada pela seleo natural, 149 Os sistemasde acasalamentodescrevemo padro de acoplamento de machose fmeasnuma populao, 152

A seleo sexual pode resultarem dimorfismo sexual, 155

ECLOGOS EM CAMPO
Os parasitas e o sexo dos caracis de gua doce, Os efeitos da pesca na troca de sexo, 149 145

ECLOGOS EM CAMPO
A rpida evoluo em resposta a um parasitoide introduzido, 105 Um experimento de transplante recproco, 114

CAPTULO 9

Evoluo,

Famlia, Sociedade e 160

As Histrias de Vida e o Ajustamento Evolutivo, 117


(:AejI!JJ.QJ..
As negociaes na alocao de recursosproporcionam uma base para a compreensodas histriasde vida, 119 As histrias de vida variam ao longo de um continuum lento-rpido, 120 As histrias de vida equilibram as demandas entre a reproduo atual e a futura, 121

A territorialidade e as hierarquias de dominncia organizam as interaessociais nas populaes, 162 Os indivduos ganham vantagens e sofrem desvantagens da vida em grupo, 163 A seleo natural equilibra os custos e os benefcios dos comportamentos sociais, 163 A seleo de parentes favorece comportamentos altrustas em direo a indivduos aparentados, A cooperao entre indivduos em famlias extensas implica a operao da seleo parental, 168 164

Contedo

xiii

As anlises da teoria dos jogos ilustram as dificuldades para cooperao entre indivduos no aparentados, 169 Os pais e os filhotes podem entrar em conflito sobre os nveis de investimento parental, 170 As sociedades de insetos surgem do altrusmo de irmos e da dominncia parental, 171

ECLOGOS EM CAMPO
Construindo tbuas de vida para populaes naturais, 206

DE DAJ)OS

ANLISE DE DADOS - MDULO 2

ECLOGOS EM CAMPO
So os atos cooperativos sempre atos de altrusmo?, 167

As Taxas de Natalidade e Mortalidade Influenciam a Estrutura Etria da Populao e a Taxa de Crescimento, 204

,-APIULOJ2

Dinmica Temporal e Espacial das Populaes, 221


A flutuao a 'regra para as populaes naturais, 222

mmiIIII
cApjnU]o

POPULAES

A variao temporal afeta a estruturaetria das populaes, 224 Os ciclos populacionais resultam de retardos de tempo na resposta das populaes s suas prprias densidades, 225 As metapopulaes so subpopulaes discretas conectadas pelo movimento de indivduos, 229 Os eventos fortuitos podem levar pequenas populaes extino, 232

A Distribuio e a Estrutura Espacial das Populaes, 175

As populaes esto limitadas aos habitats ecologicamente adequados, 177 A modelagem de nicho ecolgico prev a distribuio das espcies, 181 A disperso dos indivduos reflete a heterogeneidade de habitat e as interaes sociais, 182 A estrutura espacial das populaes acompanha a variao ambiental, 186 Trs tipos de modelo descrevem a estrutura espacial das populaes, 188 A disperso essencial integrao das populaes, 189 A macroecologia explica os padres de tamanho de abrangncia e densidade populacional, 192

ECLOGOS EM CAMPO
Os retardos do tempo e as oscilaes em populaes de mosca-varejeira, 228

t!l:..
"DADOS

ANLISE DE DADOS - MDULO 3

MUDANA GLOBAL
Temperaturas em mudana nos oceanos e o deslocamento de distribuies de peixes, 182

A Extino Estocstica com Taxas de Crescimento Populacional Variveis, 234

CAe'IU10

Gentica Populacional,

238

ECLOGOS EM CAMPO
Efeitos dos corredores de habitat sobre a disperso e a distribuio numa floresta de pinheiro da plancie costeira do Atlntico, 191

A fonte ltima de variao gentica a mutao, 239 Os marcadores genticos podem ser usados para estudar os processos populacionais, 240 A variao gentica mantida por mutao, migrao e variao ambiental, 241 A lei de Hardy-Weinberg descreve as frequncias dos alelos e dos gentipos em populaes ideais, 242 O endocruzamento reduz a frequncia dos heterozigotos em uma populao, 244 A deriva gentica em pequenas populaes causa perda de variao gentica, 246 O crescimento e o declnio da populao deixam diferentes traos genticos, 248 A perda de variao por deriva gentica equilibrada pela mutao e migrao, 249 A seleo em ambientes espacialmente variveis pode diferenciar as populaes geneticamente, 251

CAeiWLO

1.1 Regulao,

Crescimento Populacional e 197

As populaes crescem por multiplicao, e no por adio, 199 A estrutura etria influencia a taxa de crescimento populacional, 201 Uma tbua de vida resume o cronograma de idade especfica de sobrevivncia e fecundidade, 204 A taxa intrnseca de aumento pode ser estimada da tbua de vida, 208 O tamanho da populao regulado por fatores dependentes da densidade, 213

xiv

Contedo

ECLOGOS EM CAMPO
A depresso por endocruzamento e o aborto seletivo nas plantas, 246

Os fungos quitrdios e o declnio global dos anfbios, 281

f!!:. ANLISE DE DADOS


OEDADQS

- MDULO 4

llr!iID
CAPTULO

INTERAES DE ESPCIES

Mxima Produtividade Sustentvel: Aplicando Conceitos de Ecologia Bsica ao Manejo dos Pesqueiros, 288

1A As Interaes Entre as Espcies, 255

CAPIULO.l6

A Competio,

291

Todos os organismos esto envolvidos em interaes consumidor-recurso, 257 A dinmica de interaes consumidor-recurso refletem respostas evolutivas mtuas, 258 Os parasitas mantm uma delicada relao consumidorrecurso com seus hospedeiros, 260

Os consumidores competem por recursos, 293 A falha das espcies em coexistir nas culturas de laboratrio levou ao princpio da excluso competitiva, 296 A teoria da competio e coexistncia uma extenso dos modelos de crescimento logstico, 296 A competio assimtrica pode ocorrer quando diferentes fatores limitam as populaes de competidores, 298 A produtividade do habitat pode influenciar a competio entre as espcies de plantas, 299 A competio pode ocorrer atravs de interferncia direta, 300 Os consumidores podem influenciar o resultado da competio, 302

A herbivoria varia com a


qualidade das plantas como recursos, 262 A competio pode ser um resultado indireto de outros tipos de interaes, 263 Os indivduos de diferentes espcies podem colaborar em interaes mutualistas, 264

ECLOGOS EM CAMPO
Evitao de predador e desempenho de crescimento nas larvas de sapos, 259 As accias hospedam e alimentam as formigas que as protegem dos herbvoros, 265

ECLOGOS EM CAMPO
A competio aparente entre corais e algas mediada pelos micrbios, 304

CAPlULO .. J 7.

Espcies,
CA~TULO 15

A Evoluo das Interaes das 307

A Dinmica das Interaes Consumidor-Recurso, 268


Os consumidores podem limitar as populaes-recurso, 270 Muitas populaes de predadores e presas aumentam e diminuem em ciclos regulares, 272 Modelos matemticos simples podem produzir as interaes cclicas predador-presa, 277 A dinmica patgeno-hosp.edeiro pode ser descrita pelo modelo S-I-R, 280 O modelo de Lotka-Volterra pode ser estabilizado pela saciedade do predador, 282 Diversos fatores podem reduzir as oscilaes dos modelos predador-presa, 285 Os sistemas consumidor-recurso podem ter mais do que um estado estvel, 285

As adaptaes em resposta predao demonstram a seleo por agentes biolgicos, 310 Os antagonistas evoluem em resposta um ao outro, 312 A coevoluo em sistemas planta-patgeno revela interaes gentipo-gentipo, 314 As populaes de consumidores e de recursos podem atingir um estado evolutivo estacionrio, 315 A capacidade competitiva responde seleo, 316 A coevoluo envolve respostas evolutivas mtuas por populaes interagindo, 320

MUDANA GLOBAL
Espciesde plantas invasoras e o papel dos herbvoros, 322

ECLOGOS EM CAMPO
Os experimentos de Huffaker nas populaes de caros, 275 Testando uma previso do modelo Lotka-Volterra, 279

ECLOGOS EM CAMPO
A evoluo em moscas-domsticase seus parasitoides, 313 De volta da beira da extino, 317 320 Um contra.. ataque para cada defesa,

Contedo

xv

COMUNIDADES

CAfIULO-lJi
Comunidades,

Estrutura das 328

As teorias de equilbrio de diversidade equilibram os fatores que adicionam e que removem espcies, 379 As explicaes para a alta riqueza de espcies de rvores nos trpicos se focalizam na dinmica da floresta, 382

Uma comunidade biolgica uma associao de populaes interagindo, 330 As medidas da estrutura da comunidade incluem o nmero de espcies e de nveis trficos, 335 As relaes de alimentao organizam as comunidades em teias alimentares, 336 A estrutura da teia alimentar influencia a estabilidade das comunidades, 339 As comunidades podem alternar entre estados estveis diferentes, 341 Os nveis trficos so influenciados de cima pela predao e de baixo pela produo, 342

ECLOGOS EM CAMPO
A triagem de espcies em comunidades de alagados de plantas, 376

DEOAD05

f1;!

ANLISE DE DADOS - MDULO 5


387

Quantificando a Biodiversidade,

CMTULO

Histria, Biogeografia e 8iodiversidade, 391


21

ECLOGOS EM CAMPO
A diversidade de espcies ajuda as comunidades a retornar de perturbaes?, 340 Imitando os efeitos do arraste do gelo sobre a costa rochosa do Maine, 342 Uma cascata trfico indo de peixes para flores, 344

A vida tem se desenrolado por milhes de anos do tempo geolgico, 394 A deriva continental influencia a geografia da evoluo, 395 As regies biogeogrficas refletem o isolamento evolutivo de longo prazo, 396 A mudana do clima influencia as distribuies de organismos, 397 Organismos em ambientes semelhantes tendem a convergir em forma e funo, 400 Espcies intimamente aparentadas apresentam tanto convergncia quanto divergncia nas distribuies ecolgicas, 401 A riqueza de espcies em ambientes semelhantes normalmente falha em convergir entre regies diferentes, 403 Os processos em grandes escalas geogrficas e temporais influenciam a biodiversidade, 405

CMWlO 9

Sucesso Ecolgica e Desenvolvimento da Comunidade,

349

O conceito de sere inclui todos os estgios da mudana sucessional, 351 A sucesso acontece medida que os colonizadores alteram as condies ambientais, 356 A sucesso se torna autolimitadora quando se aproxima do clmax, 360

ECLOGOS EM CAMPO
O tamanho da clareira influencia a sucesso em substratos duros marinhos, 354 As histrias de vida das plantas influenciam a sucesso de campos abandonados, 357

ECLOGOS EM CAMPO

CAPl.uLO~O

Biodiversidade,

366

Por qu~ h tantas mais espcies de rvores temperadas na Asia?, 404

A variao na abundncia relativa das espcies influencia os conceitos de biodiversidade, 368 O nmero de espcies aumenta com a rea amostrada, 369 Os padres de macroescala da diversidade refletem a latitude, a heterogeneidade ambiental e a produtividade, 370 A diversidade tem componentes regionais e locais, 374 A diversidade pode ser compreendida em termos de relaes de nicho, 377

mmIID

ECOSSISTEMAS Energia no Ecossistema, 412

CAeiJULO 22

O funcionamento do ecossistema obedece aos princpios da termodinmica, 413 A produo primria proporciona energia ao ecossistema, 415 Muitos fatores influenciam a produo primria, 417

xvi

Contedo

A produo primria varia entre os ecossistemas,

420

Somente 5%-20% da energia assimilada passa entre os nveis trficos, 422 A energia se move atravs dos ecossistemas em diferentes velocidades, 424 A energtica do ecossistema resume o movimento da energia, 424

A estratificao retarda a circulao dos nutrientes nos ecossistemas aquticos, 460 A depleo do oxignio facilita a regenerao de nutrientes em guas profundas, 460 A entrada de nutrientes controla a produo na gua doce e nos ecossistemas marinhos de gua rasa, 461 Os nutrientes limitam a produo dos oceanos,

464

CAPUlCl.23,

Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas, 428

ECLOGOS EM CAMPO
O aquecimento global vai acelerar a decomposio de matria orgnica nos solos das florestas boreais?, 457 O ferro limita a produtividade marinha?,

As transformaes de energia e a ciclagem dos elementos esto intimamente conectadas, 429 Os ecossistemas podem ser modelados como uma srie de compartimentos conectados, 430 A gua proporciona um modelo fsico de ciclagem de elementos nos ecossistemas, 431 O ciclo do carbono est intimamente ligado ao fluxo de energia atravs da biosfera, 432 O nitrognio assume muitos estados de oxidao em seu ciclo atravs dos ecossistemas, 436

466

lDII1lI
CAPUlO,,25

APLICAES ECOLGICAS Ecologia da Paisagem, 469

Os mosaicos de paisagem refletem tanto as influncias naturais quanto as humanas, 470 Os mosaicos da paisagem podem ser quantificados usando-se sensoriamento remoto,

MUDANA GLOBAL
As concentraes crescentes de dixido de carbono e a produtividade nos campos, 438

ECLOGOS EM CAMPO
O que causou o rpido declnio no CO2 atmosfrico durante o Devoniano?, 436 O destino do nitrato do solo numa floresta temperada, 440 O ciclo do fsforo quimicamente descomplicado, 441 O enxofre existe em muitas formas oxidadas e reduzidas, 442 Os micro-organismos assumem diversos papis nos ciclos dos elementos, 445

GPS e GIS, 472


A fragmentao de habitat pode afetar a abundncia e a riqueza de espcies, 475 Os corredores de habitat e os pontos de passagem podem compensar os efeitos da fragmentao de

habitat,

477

A ecologia de paisagem explicitamente considera a qualidade da matriz entre os fragmentos de

habitat,

478

CAPrULO,,24

A Regenerao de Nutrientes em Ecossistemas Terrestres e Aquticos, 448

Espcies diferentes percebem a paisagem em diferentes escalas, 480 Os organismos dependem de diferentes escalas de paisagem para diferentes atividades e em diferentes estgios da histria de vida, 481

A intemperizao torna os nutrientes disponveis nos ecossistemas terrestres, 450 A regenerao de nutrientes nos ecossistemas terrestres ocorre no solo, 451 As associaes micorrizais de fungos e razes de plantas promovem a assimilao de nutrientes, 452 A regenerao de nutrientes pode seguir muitas vias, O clima afeta as vias e as taxas de regenerao de nutrientes, 455 Nos ecossistemas aquticos os nutrientes so regenerados lentamente nas guas profundas e nos sedimentos, 458

ECLOGOS EM CAMPO
Oucntificondo as diferenas de habitat das borboletas da Sua, 475

453

CAPjLUJ.O~2l~ Biodiversidade, Extino e Conservao, 484


A diversidade biolgica tem muitos componentes, 486 O valor da biodiversidade surge de consideraes sociais, econmicas e ecolgicas, 488 A extino natural, mas a sua taxa atual no ,

491

Contedo
XVII

As atividades humanas aceleraram a taxa de extino, 492 Os projetos de reservas para espcies individuais devem garantir uma populao autossustentvel, 499 Algumas espcies criticamente ameaadas tm sido recuperadas da beira da extino, 502

As atividades humanas ameaam os processos ecolgicos locais, 509 As toxinas impem riscos ambientais locais e globais, 514 A poluio atmosfrica ameaa o ambiente numa escala global, 517 A ecologia humana o ltimo desafio, 519

ECLOGOS EM CAMPO
Identificando os conservao,

hotspots da biodiversidade para a


487

ECLOGOS EM CAMPO
Avaliando a capacidade de suporte da Terra para a espcie humana, 519 Glossrio, 523 535

CAPtuLO

Z Desenvolvimento Econmico e Ecologia Global, 506


Os processos ecolgicos guardam a chave da poltica ambiental, 508

ndice Alfabtico,

eR~ECIO~================~~~ __=-~~

A Viso Persistente
Desde o lanamento da primeira edio de A Economia da Natureza, em 1976, o texto manteve uma viso consistente de ensinar Ecologia baseado em trs diretrizes: Primeira, uma slida base em histria natural. Quanto mais soubermos sobre habitats e seus organismos, melhor poderemos compreender como os processos ecolgicos e evolutivos moldaram o mundo natural. Segunda, uma apreciao do organismo como a unidade fundamental da Ecologia A estrutura e a dinmica das populaes, comunidades e ecossistemas expressam as atividades e interaes dos organismos nelas contidos. Terceira, a posio central do pensamento evolutivo no estudo da ecologia. As qualidades de todos os sistemas ecolgicos expressam as adaptaes evolutivas de suas espcies componentes. Os leitores familiarizados com a 5 edio deste livro encontraro a mesma nfase na ecologia de campo nesta edio. A maioria dos captulos contm um ou mais ensaios Eclogos em Campo mostrando a importncia da pesquisa de eclogos trabalhando em diversos sistemas e problemas enfocados nas observaes de campo, experimentao e pesquisa de laboratrio. Esses ensaios realam para o estudante a importncia da Ecologia como uma cincia viva. Os estudantes tero tambm a oportunidade de analisar por si mesmos conjuntos de dados nos Mdulos de Anlise de Dados fornecidos ao fim de vrios captulos e no Stio de Apoio na Rede (totalmente em ingls) www.whfreeman.comlricklefs6e. Esses mdulos apresentam aos estudantes a importncia da anlise de dados para interpretar os padres do mundo natural, assim como os resultados das manipulaes experimentais, proporcionando ao mesmo tempo apoio para abordar os procedimentos estatsticos bsicos.
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Polinizador

+/~_. -

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I---"""'

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Larvas de liblula

~..:::-I>',.. ".Peixe

Os peixes tm efeitos indiretos sobre as populaes de diversas espcies dentro e no entorno dos pequenos lagos. As setas slidas representam
efeitos diretos, e as tracejadas, za do efeito indicado por um indiretos; a nature-

+ ou

-.

Os peixes

tm efeitos indiretos, atravs de uma cascata rtica, sobre diversas espcies terrestres: liblulas adultas (-), polinizadores

(+)

e plantas

(+).

Segundo

T.M. Knight et ai, Nature 437:880-883

12005).

Novo nesta Edio


A reviso deste livro foi guiada por trs metas sobrepostas: Aplicar os insights da ecologia para compreender o impacto das atividades humanas sobre o ambiente. Como continuamos a alterar as circunvizinhanas, nossos efeitos sobre as populaes e os ecossistemas dependero de respostas especficas dos indivduos vegetais, animais e micro-organismos s mudanas em seus ambientes. Enfatizar mais profundamente os princpios da evoluo como uma base da ecologia, com repercusses que se estendem at mesmo na gesto da mudana global. Por exemplo, a taxa de especiao influencia os padres de macroescala da riqueza de espcies na superfcie da Terra, e compreender a dinmica desse processo proporciona diretrizes para a preservao da biodiversidade. Mostrar como as abordagens modernas ao estudo da ecologia esto revelando as estruturas e as funes ecolgicas. Por exemplo, a disponibilidade crescente de uma ampla variedade de marcadores da variao gentica agora permite aos eclogos levar em considerao a histria dos movimentos de indivduos e as mudanas no tamanho das populaes ao longo do tempo ao analisarem as estruturas populacionais.
xix

==--;0=='

xx

Prefcio

o que Novo ..
Cobertura consolidada da evoluo. O novo Captulo 6, reescrito, apresenta os princpios evolutivos darwinianos, incluindo a seleo natural, as adaptaes como um processo e tpicos relevantes da gentica populacional. O captulo proporciona uma discusso mais focalizada da evoluo ao juntar tpicos anteriormente separados em diversos captulos. De forma complementar, no fim da seo sobre populaes, o Captulo 13 sumariza avanos recentes no uso de marcadores genticos para estudar os processos populacionais, incluindo a estimativa do tamanho efetivo das populaes, os efeitos do ajustamento do endocruzamento em pequenas populaes e as mudanas histricas no tamanho da populao. Essas ferramentas genticas tiveram contribuies significativas conservao e gesto das populaes selvagens.
2010

llhaRam

Ilha Bird

1980

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Ilha Penikese

OL---~---------.~.~~--------1990 2000

Ano

As populaes de trinta-ris-boreal esto limitadas pelo espao para aninhamento. As populaes de trinta-ris-boreal (Sterno hirundoJ em diversas ilhas na
Baa de Buzzards, Massachusetts, cresceram rapidamente e ento se estabilizaram, medida que os lugares adequados de aninhamento se tornaram ocupados. Dados de cortesia de lan C T. Nisbet.

Maior nfase na Mudana Global. Cinco grupos de duas pginas de extenso, todas - exceo da primeira - escritas por Rick Relyea, da Universidade de Pittsburgh, exploram a "mudana global" como um princpio ecolgico importante: O Dixido de Carbono e o Aquecimento Global (Captulo 3, p. 46) O Aquecimento Global e o Tempo de Florao (Captulo 7, p. 130) Temperaturas em Mudana nos Oceanos e o Deslocamento de Distribuies de Peixes (Captulo 10, p. 182) Espcies de Plantas Invasoras e o Papel dos Herbvoros (Captulo 17, p.322) As concentraes crescentes de dixido de carbono e a produtividade nos campos (Captulo 23, p. 438)

Ao considerar a extenso dos impactos humanos sobre os ecossistemas nesses quadros e em outras partes dos captulos, os estudantes obtero um conhecimento das relaes entre os humanos e o ambiente. Alm disso, aprendero sobre abordagens potenciais para prevenir crises ecolgicas futuras, tais como o aquecimento climtico, reduo da produo de plantaes e extines de espcies. Novo Captulo Sobre Ecologia da Paisagem. Para atender a um interesse crescente em ecologia da paisagem, o Captulo 25, escrito por Rick Relyea, da Universidade de Pittsburgh, apresenta uma sntese moderna da ecologia de macroescala, incluindo as influncias humanas sobre as paisagens e as formas pelas quais a estrutura da paisagem afeta indivduos, populaes e comunidades. O captulo enfoca o modo como a escala da heterogeneidade espacial do ambiente se conforma escala do comportamento do organismo, incluindo a atividade de forrageamento e disperso entre fragmentos adequados de habitat, uma chave para compreender a complexidade ecolgica. Nova Organizao. A cobertura de ecologia de ecossistemas foi transferida para se seguir ecologia de comunidade, fazendo a sequncia do livro se alinhar ordem pela qual a ecologia ensinada na maioria dos cursos. Assim, A Economia da Natureza agora segue um esquema de organizao hierrquico que se conforma sequencialmente com crescentes nveis de complexidade ecolgica, dos organismos para as populaes, comunidades e ecossistemas. Conexes Claras Entre as Adaptaes e o Ambiente Fsico. Para ajudar os estudantes a fazer uma conexo mais significativa entre o ambiente fsico e as adaptaes de um organismo a ele, os Captulos 2 e 3 foram reescritos em um captulo sobre gua (Captulo 2) e em um captulo sobre energia (Captulo 3). gua e energia, incluindo o calor, so dois dos mais importantes deterrninantes da funo ecolgica, e esto se tornando progressivamente essenciais para o estudo da ecologia medida que as emisses de dixido de carbono e outros gases de estufa fazem nosso clima se aquecer numa taxa nunca antes experimentada na histria da Terra. Novos Exemplos Aquticos. So introduzidos avanos significativos da pesquisa aqutica por todo o livro, como os ensaios Eclogos em Campo, e em outras partes dos captulos, proporcionando um tratamento mais equilibrado entre os exemplos terrestres e aquticos. A Economia da Natureza sempre proporcionou aos estudantes uma viso ampla da diversidade de organismos e sistemas naturais, e essa tradio expandida na sexta edio. Rick Relyea, um eclogo aqutico da Universidade de Pittsburgh, proporcionou diversos desses novos exemplos:

Prefcio

XXI

Os efeitos da pesca na troca de sexo (Captulo 8, p. 149) Os fungos quitrdios e o declnio global dos anfbios (Captulo 15, p.281) A competio aparente entre corais e algas mediada pelos micrbios (Captulo 16, p. 304) Imitando os efeitos do arraste do gelo sobre a costa rochosa do Maine (Captulo 18, p. 342) Uma cascata trfica indo de peixes para flores (Captulo 18, p. 344) . Cobertura Atualizada. A nova edio incorpora desenvolvimentos recentes na ecologia, tanto tcnicos quanto conceituais, incluindo a aplicao de istopos estveis e filogentica, desenvolvimentos recentes na macroecologia, teoria neutra, invaso biolgica e processos globais ligados s atividades humanas. Entre os novos tpicos includos nesta edio, citam-se:

As linhas indicam a disseminao do fungo pelos locais de estudo da Costa Rica e do Panam.
1987-88 1993-94 1996-97 2002-03

Modelagem de nicho ecolgico (Captulo 10, p. 181) Uma onda de infeco do fungo quitrdio se espa Correlao macroecolgica entre abundncia e distribuio geogrfica; Ihou do noroeste at o sul pela Costa Ricae Panam correlao inversa entre tamanho de populao e tamanho corporal (Cade 1987 a 2004. Os pontos vermelhos indicam locais ptulo 10, p. 192) amostrados para anfbios infectados. De K. lips, et ol., Uso de marcadores genticos para estudar os processos populacionais Proe Nall. Acad. Sei. USA 1033165-317012006) (Captulo 13, p. 240) Dinmica patgeno-hospedeiro (Captulo 15, p. 280) Competio aparente (Captulo 16, p. 303) Estados estveis alternativos da comunidade (Captulo 18, p. 341) Novas medidas da abundncia relativa e novos ndices de diversidade beta (Captulo 20, p.368) Discusso estendida do modelo neutro de Hubbell (Captulo 20, p. 385) Influncia das relaes filogenticas na estrutura da comunidade (Captulo 21, p. 400) Usando rvores filogenticas para testar hipteses que explicam a alta diversidade de espcies nos trpicos (Captulo 21, p. 406) Registro fssil da diversidade: estudos de morfotipos de plen e montagem de fsseis de mamferos (Captulo 21, p. 407) Estequiometria e balano de nutrientes (Captulo 22, p. 423) Usando istopos para rastrear o destino de nitratos na gua da chuva (Captulo 23, p. 440) Mapeamento de macroescala de habitats usando satlites e GIS (Captulo 25, p. 472) Doenas emergentes e seus efeitos nas taxas de extino (Captulo 26, p. 498) Usando a anlise de viabilidade populacional (PVA) para prever a probabilidade de que uma populao impedir sua extino (Captulo 26, p. 502) Novas Questes de Reviso de Fim de Captulo. Cada captulo agora inclui de 8 a 10 questes que ajudaro os estudantes a rever o material mais importante apresentado no captulo.

Recursos para o Estudante (totalmente em ingls)

o Stio de Apoio na Rede (www.whfreeman.comlricklefs6e) proporciona um lugar para que os estudantes possam intensificar, testar e expandir seu conhecimento sobre o material. Os seguintes recursos esto disponveis na rede para os estudantes:
Simulaes de Grficos ao Vivo (living graphs) so tutoriais interativos que permitem aos estudantes praticar a manipulao de variveis num grfico e a domiINTRATIVOS nar conceitos quantitativos importantes, como o crescimento exponencial, as interaes predador-presa de Lotka-Volterra, crescimento logstico e o princpio de Hardy-Weinberg. As Simulaes de Grficos ao Vivo ajudam os estudantes a refinar suas anlises de dados e suas habilidades em interpretao de dados. Ver p. xvii para uma lista completa das Simulaes de Grficos ao Vivo. Mdulos de Anlise de Dados (data analysis) proporcionam exerccios baseados em questes para ajudar os estudantes a aprender importantes tpicos quantitaDE DADOS tivos num modo passo a passo no contexto de um experimento real. Cinco Mdulos de Anlise de Dados esto includos no texto, enquanto sete mdulos adicionais foram carregados no Stio de Apoio na Rede. As bases de dados para todos os 12 mdulos esto disponveis aos instrutores na rede em planilhas Excel para uso pelos estudantes. Ver p. xviii para uma lista completa de Mdulos de Anlise de Dados. ~.: ,:.'

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Prefcio

Os cones Mais na Rede (more on the web) so encontrados por todo o livro para indicar tpicos suplementares agora discutidos no Stio de Apoio na Rede que REDE reforar os apresentados no livro. Esses tpicos incluem plasticidade fenotpica e mecanismos contrastantes de crescimento em animais e plantas; hermafroditismo sequencial; origem da escolha da fmea; e determinao ambiental de sexo. Ver p. xviii para uma lista completa de tpicos Mais na Rede.
MAIS
NA

Testes Online (online quizzes) permitem aos estudantes rever os testes disponveis para cada captulo. Os estudantes obtm avaliao imediata de seus progressos, podendo fazer os testes mais de uma vez para praticar.

Recursos para o Instrutor


(Disponveis apenas na edio em ingls pela W. H. Freeman and Company) Os seguintes recursos esto disponveis tanto para o acesso do Instrutor diretamente no Stio de Apoio na Rede (1-4292-3547-0) quanto no CD-ROM de Recursos para o Instrutor (1-4292-3549-7): JPEG completamente otimizadas de todas as ilustraes, fotografias e tabelas contidas no livro so oferecidas em verses legendadas e no legendadas. O tamanho do tipo, a configurao e a saturao de cor de cada imagem foram particularmente tratados para mxima clareza e visibilidade. Conjunto de Imagens e PowerPoint incluem JPEG completamente otimizadas de todas as ilustraes, fotografias e tabelas apresentadas no livro. Um Banco de Testes prov o Instrutor com questes (e respostas anexas) elaboradas para cada captulo. Desenvolvido por Thomas Wentworth, da Universidade Estadual da Carolina do Norte, as questes que encerram testam o conhecimento, a compreenso, a aplicao e a anlise, e vm sob a forma de mltipla escolha, preenchimento de lacunas e discursiva. Entre as questes discursivas, encontram-se pelo menos cinco aplicaes inter-relacionadas e questes de anlise baseadas em histrias de casos retirados de experimentos reais ou situaes hipotticas. As Simulaes de Grficos ao Vivo podem ser usadas em aula para rever tpicos importantes de modo interativo, o que intimida menos os alunos. Bases de Dados para cada Mdulo de Anlise de Dados do livro e no Stio de Apoio na Rede esto disponveis para uso pelos estudantes. Os seguintes recursos esto disponveis tambm para os instrutores: Transparncias Sobrepostas. Disponveis sob demanda, o conjunto de transparncias contm mais de 200 figuras do livro, formatadas para mxima visibilidade em grandes salas de apresentaes (1-4292-3676-0). WebCT/Quadro-negro. Cartuchos para descarregar esto disponveis para os Instrutores usando WebCT ou Quadro-negro. Os cartuchos incluem o conjunto completo de recursos de Instrutores e alunos do Stio de Apoio na Rede (1-4292-3548-9).

Recursos de Apoio na Rede (totalmente em ingls)


Diversos tpicos de Simulaes de Grficos ao Vivo, Mdulos de Anlise de Dados e Mais na Rede esto disponveis para instrutores e alunos no Stio de Apoio na Rede (www.whfreeman.comlricklefs6e), alm dos testes prticos e auxlios ao estudo. Os nmeros das pginas indicam a localizao, no texto, do cone que se refere ao mdulo, simulao ou ao tpico.

Simulaes de Grficos ao Vivo


rNlElAilVOS

Captulo 11 Crescimento Populacional e Regulao Crescimento Geomtrico e Exponencial, 200 Anlise de Tbua de Vida, 209 A Equao Logstica, 211 Captulo 13 Gentica Populacional A Equao de Hardy-Weinberg, 244

Captulo 15 A Dinmica das Interaes Consumidor-Recurso O Modelo Predador-Presa de Lotka-Volterra, Captulo 16 A Competio Competio e Coexistncia, Captulo 20 Biodiversidade Biogeografia de Ilhas, 380 297

278

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XXIII

f\: Mdulos de Anlise de Dados


DE DADOS

MAIS
NA

cones Mais na Rede


Captulo 5 O Conceito de Biomas na Ecologia
82

Mdulos de Anlise de Dados disponveis no texto

REDE

Captulo 7 As Histrias de Vida e o Ajustamento Evolutivo


Forrageamento Espacialmente Particionado por Aves Ocenicas, 135

Os Biomas e as Formas dos Animais, Caracterizando o Clima, 82

Captulo 6 Evoluo e Adaptao


Taxas de Evoluo em Populaes, 109 A Seleo de Atributos que Apresentam Variao Contnua, 109 Modelando a Seleo Contra o Gene Recessivo Deletrio, 109 Ectipos e Normas de Reao, 115 A Plasticidade Fenotpica e os Mecanismos Contrastantes de Crescimento e Reproduo em Animais e Plantas, 115 Taxa de Resposta Fenotpica, 115

Captulo 11 Crescimento Populacional e Regulao


As Taxas de Natalidade e Mortalidade Influenciam a Estrutura Etria da Populao e a Taxa de Crescimento, 204

Captulo 12 Dinmica Temporal e Espacial das Populaes


A Extino Estocstica com Taxas de Crescimento Populacional Variveis, 234

Captulo 15 A Dinmica das Interaes Consumidor-Recurso


Mxima Produtividade Sustentvel: Aplicando Conceitos de Ecologia Bsica ao Manejo dos Pesqueiros, 288

Captulo 7 As Histrias de Vida e o Ajustamento Evolutivo


Limites Metablicos, 120 A Alometria e as Consequncias do Tamanho Corporal para as Histrias de Vida, 121 Histrias de Vida de Plantas Anuais e Perenes, 123 Suprimentos de Alimento Variveis e Forrageamento Sensvel ao Risco, 136

Captulo 20 Biodiversidade
Quantificando a Biodiversidade, 387

Modulas de Anlise de Dados disponveis no Stio de Apoio na Rede

Captulo 8 Sexo e Evoluo


Hermafroditismo Sequencial, 149 Determinao Ambiental do Sexo, 149 A Condio Feminina e a Razo Sexual dos Filhotes, 150 Estratgias Alternativas Reprodutivas do Macho, 154 A Origem da Escolha da Fmea, 156

Captulo 10 A Distribuio e a Estrutura Espacial das Populaes


Classificando uma Distribuio de Indivduos com Base numa Disperso No Aleatria, 186

Captulo 9 Famlia, Sociedade e Evoluo


O Comportamento Antagonista Ritualizado Reduz a Incidncia de Luta, 163 Os Grupos Sociais como Centros de Informao, 163 Chamadas de Alerta como Comportamentos Altrustas, 167 O Jogo do Altrusmo Recproco, 170

Captulo 12 Dinmica Temporal e Espacial das Populaes


Rastreando a Variao Ambiental, 225

Captulo 15 A Dinmica das Interaes Consumidor-Recurso


Modelos de Estimulao de Interaes Predador-Presa, 279

Captulo 11 Crescimento Populacional e Regulao


Dependncia de Densidade em Culturas de Laboratrio das Pulgas-de-gua, 213

Captulo 16 A Competio
Assimetria na Competio, 299

Captulo 14 As Interaes Entre as Espcies


Disperso de Sementes, Polinizao, 266 266

Captulo 22 Energia no Ecossistema


Medindo a Produtividade do Ecossistema: Usando o Oxignio Dissolvido para Estimar o Metabolismo das guas Correntes, 417

Captulo 15 A Dinmica das Interaes Consumidor-Recurso


A Dinmica Predador-Presa numa Metapopulao da Mariposa-cinabre, 286 Os Sistemas de Consumidor de Trs Nveis, 286

Captulo 24 A Regenerao de Nutrientes em Ecossistemas Terrestres e Aquticos


As Populaes de Consumidores e Fluxo de Energia: Estimando a Produo Secundria, 466

Captulo 17 A Evoluo das Interaes das Espcies


Inferindo a Histria Filogentica, 321

Captulo 25 Ecologia da Paisagem


Ecologia de Paisagem: A Abundncia e a Distribuio da Coruja-pintada do Norte em Fragmentos de Habitat, 477

Captulo 20 Biodiversidade
A Distribuio Lognormal, 369

Agradecimentos
Quero agradecer particularmente as contribuies de duas pessoas com as quais trabalhei mais estreitamente neste livro: Jerry Correa, Editor de Aquisies, e Susan Moran, Editora Snior de Desenvolvimento. Jerry proporcionou a direo geral da nova edio, sempre

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dando apoio e encorajamento, enquanto Susan trabalhou comigo para aprimorar a organizao, a escrita e as ilustraes. Foi admirvel a proficincia e o profissionalismo de Georgia Lee Hadler, Editora Snior de Projeto; Norma Sims Roche, Editora de Redao; Julia DeRosa, Gerente Snior de Produo; Victoria Tomaselli, Projetista Snior; Cecilia Varas, Editora de Fotografia; Julie Tesser, Pesquisadora de Fotografia; Susan Timmons, Coordenadora de Ilustraes; e Daniel Gonzalez, Editor de Mdia e Suplementos; Debbie Clare, com elogivel competncia, conduziu o marketing do livro. Sou grato em particular a Matt Whiles, da Universidade do Sul de Illinois, em Carbondale, que usou a sua prpria experincia como professor para criar a maioria dos Mdulos de Anlise de Dados. Jeff Ciprione e, especialmente, Elaine Palucki acompanharam os mdulos, atravs do processo de produo, com entusiasmo e inteligncia, tomando essa tarefa agradvel e divertida. Tambm sou grato a Rick Relyea, da Universidade de Pittsburgh, pelo enriquecimento do texto com suas contribuies ao captulo da Ecologia da Paisagem e a muitos ensaios de Mudana Global e Eclogos em Campo. De especial importncia para mim foram os muitos colegas que leram o manuscrito e contriburam com seus comentrios e sugestes teis:

Jonathan M. Adams, Rutgers University Loreen Allphin, Brigham Young University Anthony H. Bledsoe, University ofPittsburgh Chad E. Brassil, University of Nebraska Robert S. Capers, Oklahoma State University Walter P. Carson, University of Pittsburgh Lisa M. Castle, Glenville State College Samantha Chapman, Villanova University Patricia Clark, Indiana University-Purdue University, Indianapolis Kenneth Ede, Oklahoma State University-Tulsa Llody Fitzpatrick, University of North Texas Jason Fridley, Syracuse University Jack Grubaugh, University of Memphis Stephen J. Hecnar, Lakehead University Tara Jo Holmberg, Northwestem Connecticut Community College Claus Holzapfel, Rutgers University Thomas R. Horton, SUNY College of Environrnental Science and Forestry R. Stephen Howard, Middle Tennessee State University Anthony Ippolito, DePaul University Thomas W. Jurik, Iowa State University Jamie Kneitel, Califomia State University, Sacramento John L. Koprowski, University of Arizona Dr. Mary E. Lehman, Longwood University Patrick Mathews, Friends University Dean G. McCurdy, Albion College Rob McGregor, Institute of Urban Ecology, Douglas College Bill McMillan, Malaspina University-College Randall J. Mitchell, University of Akron L. Maynard Moe, California State University, Bakersfield Patrick L. Osborne, University of Missouri-St. Louis Diane Post, University ofTexas-Permian Basin Mark Pyron, Ball State University Rick Relyea, University of Pittsburgh John P. Roche, Boston College

Steven J. Rothenberger, University ofNebraska-Kearney Ted Schuur, University of Florida Erik P. Scully, Towson University William R. Teska, Pacific Lutheran University Diana F. Tomback, University of Colorado-Denver William Tonn, University of Alberta Joseph von Fischer, Colorado State University Diane Wagner, University of Alaska William E. Walton, University of California-Riverside Xianzhong Wang, Indiana University-Purdue University, Indianapolis Thomas Wentworth, North Carolina State University Bradley M. Wetherbee, University of Rhode Island Susan K. Willson, St. Lawrence University Mosheh Wolf, University of Illinois at Chicago John A. Yunger, Govemors State University As pessoas a seguir proporcionaram conhecimentos especialistas valiosos e ajudaram o desenvolvimento dos Mdulos de Anlise de Dados criados por Mau Whiles: Walter K. Dodds, Kansas State University; James E. Garvey, Southern Illinois University Carbondale; Alexander D. Huryn, University of Alabama; Clayton K. Nielson, Southern Illinois University Carbondale; John D. Reeve, Southem Illinois University Carbondale; e Eric Schauber, Southern Illinois University Carbondale. Muitos agradecimentos tambm aos leitores que revisaram os Mdulos de Anlise de Dados: Patricia Clark, Indiana University - Purdue University, Indianapolis; Robert Colwell, University of Connecticut; Theodore Fleming, University of Miami; Michael Ganger, Massachusetts College of Liberal Arts; Zachary Jones, Colorado College; Aaron King, University of Michigan; Timothy McCay, Colgate University; George Robinson, University at Albany-SUNY; John P. Roche, Boston College; Joseph von Fischer, Colorado State University; L Michael Weis, University of Windsor; Thomas Wentworth, North Carolina State University; Peter White, University of North Carolina at Chapel Hill.