PECES SEOS

(TELEOSTOMI)

Marcelo Loureiro Facultad de Ciencias Seccin Zoologa de Vertebrados Curso de Biologa Animal 2008

Phylum Subphylum Clase Clase

CHORDATA VERTEBRATA Sarcopterygii Actinopterygii

Las dos clases de Ostectios (peces seos) presentan una serie de caracteres comunes que permiten identificarlos y diferenciarlos de los otros grupos de peces:

DIAGNOSIS
1. Esqueleto parcial o totalmente osificado (hueso endocondral o membranoso). 2. Crneo con suturas. 3. Cmara branquial cubierta por una serie de huesos (aparato opercular). 4. Recubrimiento del cuerpo con escamas seas. 5. Vejiga natatoria o pulmn funcional generalmente presente. 6. Baja concentracin de urea en la sangre.

ANATOMIA

Figura 1. Anatoma externa de un Teleosteo, pez de radios espinosos. (Modificado de Bond, 1996).

Figura 2. Anatoma externa de un Teleosteo, pez de radios blandos. (Modificado de Bond, 1996).

La piel de los peces consta de dos capas. La epidermis derivada del ectodermo embrionario y la dermis (o corion) que deriva del mesodermo y la cresta neural (Fig.3).

Figura 3. Corte transversal de piel. (Tomado de Bond, 1996).

La epidermis est compuesta superficialmente de varias capas de clulas aplanadas. La capa ms profunda es la zona de crecimiento activo y multiplicacin (estrato germinativo). Es el lmite entre el cuerpo y el ambiente, por lo que es de gran importancia en la proteccin, intercambio y sensibilidad. En los peces su grosor es tan solo de unas pocas clulas. Los peces estn sujetos a movimientos osmticos del agua a travs de la epidermis y las clulas vivas de esta capa podran

jugar un papel activo en minimizar el flujo de agua cutneo en conjuncin con clulas especializadas de las branquias. La dermis es nica a los vertebrados y est compuesta bsicamente de productos extracelulares. Esparcidas entre las clulas aplanadas de la epidermis se encuentran numerosas aberturas de las glndulas mucosas que se extienden dentro de la dermis. Estas glndulas segregan el moco que cubre al cuerpo del pez. El moco disminuye la resistencia en el nado, tambin al ser segregado fuera del cuerpo expulsa consigo microorganismos e irritantes que podran ser peligrosos al ser acumulados. Incluso en algunas especies el moco se coagula y provoca la precipitacin de barro y otros slidos en suspensin. El moco es muy importante en los peces pulmonados y en los Synbranchiformes cuando estos quedan fuera del agua. Las clulas mucosas tambin son una fuente de comunicacin qumica entre los peces. Los vasos sanguneos y nervios pasan a travs de las capas profundas de la dermis hasta su destino final en la dermis ms superficial. Algunas clulas de la cresta neural permanecen en la dermis, ms precisamente en la interfase dermis epidermis y en las capas ms profundas de la epidermis. Estas clulas se diferencian en melanocitos y producen grnulos de melanina que pueden ser pardos, grises o negros. Otros tonos pueden ser producidos por estructuras superpuestas a la melanina: iridiocitos (refractan la luz), cromatforos (color) y por vascularizacin de la piel donde la sangre da sombras de rosado o escarlata. Las migraciones de pigmento dentro de los cromatforos son las responsables de los cambios en la coloracin una caracterstica notoria de los peces (regulados por control nervioso y hormonal). Los complejos glandulares son raros, entre ellos encontramos: glndulas venenosas, rganos luminosos. La luminiscencia en los peces est dada por bacterias presentes en la piel del pez (Serrnidos, Lofiformes) o por luminiscencia propia (Batrachoidiformes, otros abisales). Ciertas extensiones de la piel como las barbas y bigotes poseen funciones muy especficas, generalmente tienen funcin sensitiva y son usados para buscar y probar el alimento antes de ingerirlo. Tambin otras extensiones de la piel tienen funcin de proteccin ya que proveen de una ornamentacin la cual los confunde con el medio circundante. Una de las caractersticas ms notorias de la piel de los peces es la presencia de las escamas (Fig. 3). Aunque no todos los peces las poseen (muchos Siluriformes por ejemplo). Existen tambin estados intermedios en los cuales las escamas cubren parcialmente el cuerpo. Otros peces no poseen escamas pero en su lugar aparecen placas seas como es el caso de algunos Siluriformes

como las Viejas de Agua (Loricariidae), los Limpiafondo (Callichthydae) y el Armado (Doradidae), y los Gasterosteiformes (Caballitos de mar). Estructuralmente existen tres tipos diferentes de escamas en los peces seos. Las escamas cosmoides, ganoides y elasmoides (Fig. 4).

Figura 4. Tipos de escamas en los peces seos. Seccin transversal de una escama cosmoidea (a), ganoidea (b), y escama de un telesteo (c). Vista superficial de dos tipos de escamas de teleosteos, escamas cicloideas y ctenoideas (d). Tomado de Kardong (1998).

Las escamas cosmoideas (Fig. 4a) tienen una capa externa fina y dura (la cual no difiere mucho de la capa externa de las escamas placoides de los elasmobranquios), el esmalte que cubre a una capa gruesa de dentina. Hacia adentro sigue una capa sea vascularizada y una capa sea laminar. Latimeria y muchos Sarcopterygios fsiles presentan este tipo de escama. Tambin los dipnoos la presentan, aunque estn altamente modificadas y se parecen mucho a una escama elasmoide. En las escamas ganoideas (Fig. 4b) la capa ms externa de esmalte es muy gruesa y la capa de dentina est ausente. Los Polypterus y los Lepisosteos presentan escamas ganoides. Tambin

estn presentes en el lbulo superior de la aleta caudal de los Esturiones y los Polyodontidos, siendo este grupo el que posee este tipo de escama sin modificaciones. Las escamas elasmoides son tpicamente finas y translcidas, careciendo de las capas densas de esmalte y dentina y formadas exclusivamente por hueso. Estas escamas son las caractersticas de los Telesteos y se derivan de las escamas ganoideas. Se caracterizan por presentar crestas seas alternadas con depresiones (crestas o circuli). La parte interna de la escama est compuesta por capas de tejido conjuntivo fibroso. El patrn de disposicin de las crestas, refleja cambios en el patrn de crecimiento del individuo. Por lo que son usadas para determinar la edad de los peces. Dentro de estas escamas pueden diferenciarse dos tipos, las escamas cicloideas y las escamas ctenoideas (Fig. 4d). La diferencia radica solamente en la presencia en las ltimas de estructuras en forma de dientes en la parte expuesta de la misma. Ambas estn siempre recubiertas por epidermis. Las escamas son el origen de muchas otras estructuras, como los radios blandos, las espinas, las placas de los Siluriformes y otros, los huesos superficiales (drmicos) del crneo y el oprculo.

ENDOESQUELETO
El endoesqueleto es una de las caractersticas bsicas de los cordados. La notocorda en la mayora de los peces est segmentada debido al desarrollo de las vrtebras. Pero ms antiguo que las vrtebras es el crneo. Tambin muy antiguo en la historia de los vertebrados es el esqueleto visceral el cual soporta a las branquias y sus derivados. Estos elementos del esqueleto son llamados el esqueleto axial. El esqueleto de las aletas y cinturas es el esqueleto apendicular. El crneo de los Ostectios (Fig. 5) est osificado salvo en unos pocos grupos (Esturiones) y consta de elementos drmicos y cartilaginosos osificados (hueso endocondral). Los grupos considerados ms ancestrales, como los Condrsteos y los Sarcopterygios,

poseen relaciones homogneas comparables a las de los tetrpodos, mientras que la evolucin del crneo de los telesteos ha conducido a especializaciones extremas y por lo tanto a una gran diversificacin de las estructuras.

Figura 5. Componentes del crneo de un pez seo. A, Neurocrneo. B, Mandbulas, suspensorium y oprculo. C, Aparato branquial. Tomado de Bond (1996).

En la mayora de los gnatostomados el esqueleto axial se encuentra constituido por una serie de vrtebras intersegmentadas (Fig. 6). Estas estructuras densas y generalmente mineralizadas ofrecen fuerza y un nmero mayor de puntos de adhesin para los msculos. La serie completa de vrtebras es la columna o espina vertebral, un rgano de funcin compleja.

Figura 6. Vrtebras de los peces seos. A. Vistas lateral y posterior de una vrtebra abdominal, B. Vistas lateral y posterior de una vrtebra caudal. Tomado de Bond (1996).

La espina provee de rigidez al cuerpo. En los peces mantiene la funcin de resistir el acortamiento del cuerpo durante la ondulacin lateral. Para permitir esto las vrtebras alternan con discos intervertebrales cartilaginosos, los cuales son en parte restos de la notocorda y estn unidos entre las vrtebras por msculos y ligamentos que van de vrtebra a vrtebra. Se reconocen los siguientes componentes bsicos en su estructura. El centro que es un cilindro slido que rodea y generalmente reemplaza completamente o incorpora a la notocorda y que forma el cuerpo de la vrtebra. Un arco neural que crece dorsalmente para cubrir la espina neural. Un arco hemal que crece ventralmente (solamente en los centros postanales) y que de manera similar encierra a los vasos sanguneos principales. Las espinas neurales y hemales son espinas seas que se proyectan dentro de los septos esquelticos ventrales y dorsales respectivamente y proveen sitios de adhesin para los msculos y ligamentos. Finalmente, existe un nmero variable de apfisis bilaterales que se proyectan desde las vrtebras y se adhieren va msculos y ligamentos a otros elementos esquelticos.

Aletas Pares Las aletas pares (Pectorales y Plvicas) se pueden dividir en dos grupos bsicos: 1. Arquipterygio (Fig. 7a y 7b), aleta con eje central, cada uno de sus elementos lleva dos pterigforos a los cuales se unen los radios (Sarcopterygios). 2. Metapterigio (Fig. 7c), es el tipo ms comn de aleta. En el cual el eje central se ha reducido y los componentes seos de sostn se han acercado al tronco. La tendencia es a que la parte visible de la aleta este solamente formada por los radios que se extienden en forma de abanico (Actinopterygios).

Figura 7. Aletas pectorales de los peces seos. A. y B, Arquipterigios. C. Metapterigio. Modificado de Bond (1996).

Aletas impares Caudal (Fig. 1 y 2) Heterocerca (Fig. 8a y 8b): el elemento de sostn principal es la columna vertebral curvada hacia arriba en la regin caudal, los elementos de sostn de las aletas son las prolongaciones verticales de los arcos neurales y hemales y los pterigforos que llevan los radios.

Tipos de aleta caudal: 1. Dificerca: simetra interna. Esqueleto caudal hasta extremo distal de la aleta.

2. Homocerca (Fig. 8c): aparece en la mayora de los ostectios y externamente es simtrica. 3. Isocerca (Fig. 8d): Derivada de la homocerca, ha adquirido secundariamente la simetra.

En estas dos ltimas el sostn principal es el urostilo, formacin originada por la fusin de las ltimas vrtebras caudales y que est orientado oblicuamente hacia arriba. Las prolongaciones de los arcos hemales del urostilo (los hypurales) tienen forma de paleta y constituyen la base para la mayor parte de los radios, los cuales pueden estar fusionados en una placa nica. Las prolongaciones de los arcos neurales del urostilo son los epurales y solo desempean un papel secundario.

Figura 8. Tipos de aleta caudal, mostrando su estructura. A, heterocerca (Esturin); B, heterocerca abreviada (Amiidae); C, homocerca (teleosteos); D, isocerca (teleosteos). Modificado de Bond (1996).

Dorsal y Anal (Fig. 1) El esqueleto de estas se forma en el septo dorso mediano. Su base la constituyen los pterigforos, bastones formados generalmente por tres elementos de origen cartilaginoso, en el extremo de los pterigforos se insertan los radios seos drmicos.

El nmero de aletas dorsales puede variar segn los grupos. En algunos grupos la aleta anal puede ser transformada en rganos copuladores (Poecilidae, Anablepidae). En cambio las aletas pares presentan un nmero menos variable. En contraposicin a su constancia en nmero, las aletas pares varan mucho en forma y posicin, sobre todo cuando tienen una funcin especial. En los movimientos del vuelo las pectorales actan como planos de sustentacin, los peces voladores que salen del agua a gran velocidad pueden realizar planeos de ms de 100m. El Gasteropelecidae tiene vuelo activo con un cuerpo muy comprimido y desarrollo de una musculatura especial de vuelo comparable a la de las aves. En algunos grupos estn modificadas como rganos de fijacin, lo cual ocurre gracias al desarrollo de espinas especiales o de un aparato de succin producido por una configuracin especial de los radios (pectorales y plvicas). En algunos casos ciertas partes de las aletas dorsales y pectorales son portadoras de rganos sensoriales tctiles o gustativos o se convierten en seuelos (Lophiidae). Tambin son utilizadas como defensa con agudos radios seos, que muchas veces estn relacionados con glndulas venenosas.

MUSCULATURA
La musculatura de los peces seos suele tener una disposicin parecida a la de los peces cartilaginosos (Fig. 9). Las diferencias principales se presentan en la musculatura de los arcos branquiales, que tiene una estructura especfica en cada grupo de peces seos.

Figura 9. Musculatura del tronco de peces seos. Modificado de Bond (1996).

En varias familias de peces seos ciertas regiones del tejido muscular han desarrollado la capacidad de producir campos elctricos (rganos elctricos). Estos campos elctricos varan en intensidad y en funcin.

ORGANO DE LOS SENTIDOS

Mientras que los receptores olfativos estn estrechamente limitados a la zona de las fosas nasales (que se presentan en dos pares) (Fig. 11a), los botones gustativos no estn circunscritos a la regin de la boca, sino que tambin es frecuente encontrarlos en la cabeza e incluso en el trax.

Las barbas suelen ser portadores especiales de botones gustativos adems de receptores trmicos y mecnicos. El olfato es un sentido de distancia que sirve tanto para localizar presas o predadores como tambin para orientarse en las migraciones (Salmn). Los peces suelen poseer a cada lado una lnea lateral media y otra dorsal que en la cabeza se unen (Fig. 11c). Este rgano funciona como un super-odo el cual percibe pequeas vibraciones en el agua circundante, lo que permite al pez ubicar objetos alejados as como tambin navegar en aguas oscuras y detectar movimientos de presas y predadores a distancia. En cuanto al sistema auditivo clsico los peces solamente poseen odo interno (laberinto) (Fig. 11b).

Figura 10. A, Vista interna de la narina de un pez seo; B, Odo interno de un pez seo; C, sistema de la lnea lateral en la regin ceflica de un pez seo. Modificado de Bond (1996).

VEJIGA NATATORIA
La flotabilidad en muchos peces seos resulta de un flotador interno, la vejiga natatoria (Fig. 11) la cual se encuentra debajo de la columna vertebral. Esta es un saco lleno de gas que se origina como una invaginacin del tubo digestivo embrionario. La pared de la vejiga esta compuesta de fibras de colgeno y es virtualmente impermeable a la difusin de gas. A medida que un pez cambia

de profundidad su cuerpo esta sujeto a cambios de presin, por lo que a mayor presin la vejiga tiende a comprimirse y viceversa. Por lo tanto se necesita de un mecanismo para mantener el volumen constante de la vejiga. Los Teleosteos plesiomrficos retienen una conexin con el tubo digestivo (el ducto neumtico) estos peces se les llama Fisstomos (Fig. 11a), y pueden tomar gas de la superficie para llenar la vejiga. El ducto neumtico est ausente en los Teleosteos adultos de los grupos ms derivados los cuales son llamados Fisoclistos (Fig. 11b). Estos regulan el volumen de aire de la vejiga segregando gas dentro de la misma.

Figura 11. A, Vejiga natatoria conectada al tubo digestivo (condicin fisstoma); B, Vejiga natatoria desconectada del tubo digestivo (condicin fisoclista); C, Aparato de Weber. Modificado de Bond (1996).

Las vejigas natatorias son derivados de pulmones ancestrales. Falta en peces pulmonados y poliptridos. Tambin falta o esta reducida en peces bentnicos y de mares profundos. Adems de su funcin puramente hidrosttica, la vejiga natatoria sirve para la percepcin de la presin hidrosttica y de ondas sonoras, como sucede en los Ostariofisos (Bagres, Carpas, Gymnotos, Mojarras, Piraas, Tarariras). En estos peces la parte rostral de la vejiga natatoria est conectada con el odo a travs de una serie de huesos modificados de las vrtebras llamado aparato de Weber (Fig. 11c). Tambin es utilizada por algunos peces (Perciformes: Corvina) para producir sonidos.

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
Bond, C. E., 1996. Biology of Fishes. Saunders College Publishing. 750pp. (Biblioteca de Facultad de Ciencias)

Kardong, K. V., 1998. Vertebrates. Comparative Anatomy, Function and Evolution, Second Edition. WCB McGraw-Hill. 747pp. (Biblioteca de Facultad de Ciencias)

Nelson, J. S., 1994. Fishes of the World. John Wiley and Sons. 600pp. (Biblioteca de Facultad de Ciencias)

Pough, F. H., J. B. Heiser and W. N. Mc Farland, 1996. Vertebrate Life. Prentice Hall, New Jersey. 798pp. (Biblioteca de Facultad de Ciencias)