GENTICA FNGICA PARASEXUALIDAD EL CICLO PARASEXUAL

Los hongos como los ascomicetes y basidiomicetes pueden fcilmente distinguirse cuando se reproducen sexualmente. En esta fase denominada teleomrfica, estos hongos forman caractersticos esporomas o cuerpos fructferos, que portan estructuras nicas como las ascas y basidios, que surgen como producto de un simple evento meitico durante su reproduccin sexual. Es bien conocido que una de las funciones ms vitales que desarrolla este ciclo es la recombinacin gentica, la cual entre otras cosas, permite que una determinada poblacin resista el estrs impuesto por cambios medioambientales. Varios de los hongos anteriormente mencionados, tambin se reproducen asexualmente (fase anamrfica) generalmente formando mitosporas denominadas conidios; este modo de reproduccin a menudo ocurre en forma separada (en espacio y tiempo) del teleomorfo. Pero es evidente tambin entre estos hongos conidiales, que existen cientos de ellos en donde no se ha podido observar el teleomorfo (fase sexual) y se siguen reproduciendo asexualmente generacin tras generacin, lo que ha hecho pensar que es altamente probable que muchos de estos organismos hayan perdido enteramente su habilidad de reproducirse sexualmente (Deacon 1988, Kendrick 1985). La interrogante se amplia ms cuando vemos que estos hongos conidiales, son altamente oportunistas y se desarrollan sobre una gran variedad de sustratos, lo cual evidentemente necesita de la flexibilidad conferida por la recombinacin gentica que aparentemente ellos no tienen. La necesidad de conocer el ciclo de vida de varios patgenos, inici muchos intentos para obtener el crecimiento de estos hongos en condiciones de laboratorio, dando como resultado mucha confusin y controversia acerca de la variabilidad de comportamiento y morfologa desplegada por los supuestamente mismos hongos en su fase asexual, adems de la variabilidad en su habilidad para atacar a diferentes especies de hospederos. Esta aparente paradoja, fue resuelta por Pontencorvo y Roper en 1952 al descubrir la parasexualidad que es un proceso semejante al ciclo sexual en donde no hay rganos sexuales diferenciados, y los procesos de plasmogamia, cariogamia y meiosis, no son secuenciales ni tienen un tiempo especfico del ciclo de vida del organismo (Ross, 1979, Burnet 1976, Stevens 1974, Kendrick 1985). Como lo menciona Potecorvo (1956), este descubrimiento se realiz mientras ellos estudiaban la reproduccin de Aspergillus nidulans, que constituye el anamorfo o fase imperfecta de Emericella nidulans, un ascomiceto saprobio, frecuentemente en suelo en granos almacenados. La mayora de los autores como Ross (1979), Deacon (1988), Burnet (1976), Stevens (1974), Herrera y Ulloa (1990), Webster (1980), Ingold (1967) y Moore Landeker (1990), estn de acuerdo en que el ciclo parasexual es una secuencia que involucra los siguientes eventos, en forma separada e independiente:

BIOLOGA DE HONGOS SEMESTRE 2010-2 PROF. MNICA AGUILAR F.

1) FORMACION DE MICELIO HETEROCARIOTICO. De acuerdo a Ulloa (1991), heterocariosis es una condicin en la que en el mismo protoplasto, o en el mismo micelio, se encuentran asociados a ncleos diferentes genticamente. La heterocariosis en un micelio, bsicamente se puede originar por dos vas: a) Que dentro de una hifa o micelio homocaritico (que poseen genticamente, un slo tipo de ncleos), haya mutacin de genes en uno o varios ncleos, lo cual automticamente establece un micelio heterocaritico. b) Fusin de una(s) hifa(s) con otra(s) (anastomosis), provenientes de colonias genticamente distintas. Para autores como Moore landecker (1990) y Alexopoulos y Mims (1979), existe una tercer forma, que consiste en la fusin de algunos de los ncleos homocariticos ya existentes en las hifas (diploidizacin), y su subsecuente multiplicacin y diseminacin entre los ncleos haploides. Esto originaria una mezcla de ncleos haplontes y diplontes que al menos etimolgicamente significaran un heterocarin que en sentido estricto, slo podran serlo si se efecta alguna mutacin dentro de los diplontes. 2) DIPLOIDIZACIN (CARIOGAMIA) Y MULTIPLICACIN DE NUCLEOS DIPLOIDES. Cuando un micelio se ha convertido en heterocaritico, en ocasiones, pueden fusionarse ncleos para formar un ncleo diploide tanto de genotipo distinto como del mismo genotipo. La primera fusin origina ncleos diploides heterocigticos; la segunda, ncleos diploides homocigticos. Por consiguiente, en esta fase, el micelio puede contener por lo menos cinco tipos de ncleos: dos tipos de ncleos haploides (n) como los progenitores, dos tipos de ncleos diploides homocigticos (2n) y un tipo de ncleos diploides heterocigticos (2n). Todos los ncleos presentes en esta etapa, se multiplican en aproximadamente la misma proporcin, pero el nmero de ncleos diploides somticos heterocigticos, es mucho menor que el de haploides y diploides homocigticos. 3) HAPLOIDIZACIN. Este proceso involucra una serie de divisiones mitticas atpicas e irregulares del ncleo diploide heterocigtico. Frecuentemente, ncleos hijos resultantes de la mitosis de este diplonte, tienen desigual nmero de cromosomas debido a que cromtidas hermanas fallan al separarse durante la anafase (no disyuncin), dando como resultado ncleos aneuploides (2n+1 y 2n1) es decir, que no tienen igual nmero de cromosomas (n 2n). El deficiente ncleo aneuploide (2n1), puede sufrir prdidas adicionales de cromosomas en sucesivas divisiones mitticas de la misma naturaleza, hasta llegar a la condicin haploide. Los ncleos aneuploides son inestables y tienden a revertir a ncleos euploides por la repetida prdida de cromosomas en sucesivas divisiones; el ncleo 2n + 1 revierte a diploide normal, mientras que como ya se dijo, el 2n1 revierte finalmente a un haploide.

Una vez que el ciclo parasexual ha actuado durante cierto tiempo, este micelio puede contener:

Ncleos haploides como los de ambos progenitores Ncleos haploides con varias recombinaciones genticas nuevas como resultado de la recombinacin mittica y/o mutaciones posteriores. Ncleos diploides homocigticos de varios tipos Ncleos diploides heterocigticos de varios tipos

Los tres eventos del ciclo parasexual son relativamente raros y al parecer no estn relacionados entre s, de manera que no constituyen un ciclo regular controlado como el ciclo sexual, pero si tomamos en cuenta que el nmero de esporas producidas por los anamorfos (fase asexual) es muy grande, visto de esta manera, resulta un medio prctico para producir variacin gentica. COMPARACIN CON EL CICLO SEXUAL. Recordemos que durante una reproduccin sexual, los procesos bsicos son: plasmogamia, cariogamia y meiosis; sus equivalentes en la parasexualidad seran la formacin del heterocarin (plasmogamia), diploidizacin (cariogamia) y haploidizacin (meiosis).
BIOLOGA DE HONGOS SEMESTRE 2007-2 PROF. MNICA AGUILAR F.