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DESCOMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA

Ya vimos que bacterias y hongos hetertrofos utilizan la materia orgnica para construir su propia sustancia celular y para obtener la energa necesaria para sus procesos vitales. Para ello transforman la materia orgnica, en determinadas condiciones, en sustancias minerales siendo esta remineralizacin de los compuestos orgnicos la principal funcin de bacterias y hongos en el equilibrio de la materia en el agua. As es como los nutrientes de las plantas, presentes por s mismos en cantidades mnimas, se incorporan de forma constante al ciclo material permitiendo su desarrollo ininterrumpido. La remineralizacin completa tiene lugar generalmente en presencia de oxgeno, es decir en aguas aerobias ya que en ambientes anaerobios los ciclos de degradacin suelen quedar incompletos. Las sustancias fcilmente atacables (azcares, protenas...) suelen descomponerse rpidamente por oxidacin mientras que las ms resistentes (grasas, celulosa...) experimentan una acumulacin y contribuyen a formar el llamado humus marino. La velocidad con que se degrada la materia orgnica depende de muchas variables. Se llama perodo de recambio o ciclo metablico al tiempo que tardaran los microorganismos hetertrofos en descomponer una cantidad determinada de materia orgnica presente en el agua. Parece ser que esta disgregacin se produce con mayor rapidez en zonas cercanas a la superficie que en las profundidades abisales. Normalmente se descomponen en primer lugar los azcares y protenas, luego almidn y grasas y por fin los compuestos de ms alto peso molecular (quitina, celulosa ...) La microflora marina sufre constantes modificaciones en funcin de la propia evolucin de la degradacin de la materia orgnica. Esto se puede confirmar mediante simples observaciones microscpicas. Por ejemplo, OLAH (1972) encontr a lo largo de 14 das una sucesin de 4 poblaciones bacterianas distintas estudiando la descomposicin de un junco (Phragtnites communis). En menos de 12 horas predominaban grandes bacilos que utilizaban como alimento los principios nutritivos disueltos. 4 das despus eran reemplazados de forma casi total por pequeos cocos. A los 9 das aparecan colonias de cocos grandes que invadan las partculas de junco. Los citfagos (desintegradores de la celulosa) fueron los siguientes en desarrollarse sobre el detritus. A los 14 das, los grandes cocos alcanzaban una proporcin mayor del 50%. En este tipo de sucesiones condicionadas por !a disponibilidad de alimento participan tambin los hongos y diversos animales inferiores. En el agua del mar hay gran cantidad de bacterias proteolticas, es decir que utilizan las protenas como alimento. Aparecen especies representantes de las pseudomonadneas y otras eubacterias. Tambin algunos hongos tienen capacidad para realizar proteolisis. Los microorganismos hidrolizan en primer lugar las protenas mediante exoenzimas proteolticas. Posteriormente, las peptidasas descomponen los poliptidos y oligopptidos y los convierten en aminocidos. stos se utilizan directamente para la sntesis de protenas celulares del propio microorganismo o bien sufren una desaminacin en cuyo caso liberan amoniaco. Este proceso se denomina amonificacin. En medio anaerobio puede producirse una descarboxilacin de los aminocidos lo que producira aminas primarias y C02. A travs de los excrementos animales o humanos llega al agua la urea que es convertida por gran nmero de bacterias, por medio de la ureasa, en amoniaco y CO2. Seria ste un proceso de desaminacin hidroltica. NH2-CO-NH2 + H20 > 2 NH3 + CO2

Si las bacterias descomponedoras de la urea son muy abundantes, los propios iones amonio inhiben la produccin de ureasa para que la produccin de amoniaco se reduzca a la cantidad necesaria para la sntesis de protenas. El cido rico lo descomponen bacterias poseedoras de la enzima Uricasa. Los azcares sencillos pueden ser desdoblados por muchas eubacterias y por actinomicetos y hongos. Otro tanto podramos decir de sustancias como el manitol, almidn, celulosa, etc. ciclo del Nitrgeno El nitrgeno es un elemento fundamental para vida ya que es un componente bsico de las protenas. Las plantas verdes lo asimilan bsicamente como amonaco y nitrato. Casi todo el nitrgeno en el mar aparece como protenas de los seres vivos pero la actividad bacteriana libera amonaco continuamente. Algunos bacterias y cianofceas pueden fijar nitrgeno libre para incorporarlo al ciclo biolgico mientras que otras lo liberan a travs de la reduccin de los nitratos. En general, contrariamente a las pocas especies hetertrofas que pueden hacerlo, casi todas las bacterias fotoauttrofas pueden fijar nitrgeno molecular. Muchas bacterias proteolticas y muchos hongos pueden llevar a cabo la amonificacin (liberacin de amoniaco a partir de las protenas) pero su nmero es muy variabie y, adems, est sometido a grandes fluctuaciones. En cualquier lugar en el que haya aportacin de protenas, el nmero de dichas bacterias y hongos puede crecer con gran rapidez ya que el perodo generativo de las bacterias suele ser relativamente corto. La amonificacin tiene su temperatura ideal sobre 30C-35C y es, por lo tanto, bastante lenta en invierno, en funcin de la reducida actividad de las bacterias. Sin embargo, la cantidad de bacterias proteolticas suele ser mucho mayor en la poca fra que en verano en las aguas contaminadas de la costa.

grfico obtenido de : http://platea.pntic.mec.es/~cmarti3/CTMA/BIOSFERA/ciclos.htm El amoniaco que se libera en la descomposicin de las protenas es la fuente de nitrgeno de muchos seres vegetales C-hetertrofos y auttrofos. Es el proveedor de energa de las nitrosobacterias que, en presencia de oxgeno, lo oxidan para producir nitritos los cuales son oxidados posteriormente, casi siempre, por las nitrobacterias para producir nitratos. Este proceso, importantsimo para el ciclo del nitrgeno en la naturaleza se llama nitrificacin (ya lo estudiaba Winogradsky en 1890): NH4 + 1 1/2 O2 > NO2- + H2O + 2 H+ + 76 Kcal NO2- + 1/2 O2 > NO3- + 24 Kcal Se llama nitritacin a la primera fase (produccin de nitrito) y nitratacin a la segunda (produccin de nitrato). Segn Goreau et al. en el proceso de nitritacin puede originarse NO2 en condiciones de baja concentracin de oxgeno. Las bacterias Quimioauttrofas nitrificantes necesitan la energa que se produce en el proceso de nitrificacion para reducir el C02 y sintetizar sustancias orgnicas. Con la produccin de los nitratos se llega a la ltima etapa de la mineralizacin de los compuestos orgnicos del nitrgeno. En el mar adquieren gran importancia ya que son la fuente bsica de nitrgeno del fitoplancton. Los nitratos se acumulan en la zona ftica del ocano y provocan alto desarrollo del plancton en las regiones de empuje ascendente. En el mar, sobre todo en la zona litoral, nos encontraremos las mismos micoorganismos nitrificantes que en la tierra: la nitrosobacteria Nitrosomonas eurapaea y la nitrobacteria Nitrobacter winogradskyi. Adems de las bacterias nitrificantes quimioauttrofas tambin las hetertrofas pueden, aunque en menor medida, realizar la nitrificacin. Las bacterias nitrificantes no aparecen apenas en aguas limpias aunque s lo hacen en zonas eutrficas y por eso all es siempre ms activa la nitrificacin aunque sea temporalmente. La cifra ms alta de estas bacterias la encontramos generalmente en las plantas acuticas y en las rocas. Sobre substratos aparecen siempre ms nitrosobacterias que nitrobacterias. Diversos estudios hacen pensar que el nmero de nitrosobacterias es casi siempre ms alto que el de nitrobacterias. Las moyores diferencias se dan en verano. La variacin en la cantidad de bacterias nitrificantes sigue un ritmo anual exactamente opuesto al de las proteolticas. La luz y los txicos inhiben a las especies del gnero Nitrobacter ms que a las del Nitrosomonas. Ciclo del Carbono El Carbono es un elemento fundamental en la constitucin de la materia orgnica y est sometido a un reciclamiento constante cuyo punto central es el anhdrido carbnico.

El aire atmosfrico contiene sobre un 0.032% de CO2 (unas 2.3 x 10 elevado a 12 tm). En el mar hay una cantidad unas 50 veces mayor, generalmetne en forma de bicarbonato. El intercmbio con la atmsfera es escaso. Todos los seres vivos participan de una forma u otra en el ciclo del carbono. Los vegetales capacitados para la fotosntesis y para la quimiosntesis pueden sintetizar la materia orgnica reduciendo el CO2, las plantas y animales hetertrofos la degradan por oxidacin y producen CO2. Su presencia es pues indispensable para la vida en la tierra y en los ecosistemas acuticos y est garantizada por la constancia del ciclo del Carbono. La proporcin de microorganismos que intervienen en el ciclo del Carbono es mayor en agua que en tierra; all la produccin de materia orgnica corre a cuenta de las alas y cianofceas unicelulares del fitoplancton y su degradacin es llevada a cabo por eubacterias. El ciclo del Carbono consta de dos fases: asimilacin (sntesis de la materia orgnica y formacin de compuestos carbonados) y desasimilacin (degradacin de estas sustancias en la respiracin de animales y plantas hetertrofos). El oxgeno disuelto en el agua tiene gran importacia en el ciclo del Carbono.Su presencia en forma molecular permite que ste se desarrolle a la mayor velocidad posible. Su ausencia determina la utilizacin de respiracin anaerbia y por lo tanto la necesidad de oxgeno combinado en forma de nitratos, nitritos o sulfatos. Este sistema es mucho menos eficaz ya que se acumulan muchos productos intermediosy slo una parte de la sustancia orgnica presente se degrada hasta CO2. A este respecto hay que tener en cuenta que algunas sustancias orgnicas naturales son inalterables en condiciones anaerobias ya que los microorganismos no pueden recurrir a la respiracin intramolecular. Sera el caso de algunos hidrocarburos (que no contienen ninguna molcula de oxgeno) o de cidos grasos superiores, carotinoides, porfirinas, etc. El ciclo del Carbono en las aguas depende tambin de otros factores como por ejemplo la presencia de compuestos de nitrgeno y fsforo. Ciclo del Fsforo Igual que los compuestos nitrogenados inorgnicos, los fosfatos son absolutamente necesarios para la vida de las plantas acuticas (fosfonuclesidos, fosfolpidos, etc) que suelen utilizarlo en forma de pirofosfato para reconvertirlo en compuesto orgnico. Es un elemento limitante de la degradacin de la materia orgnica por parte de bacterias y hongos los cuales, en condiciones normales, liberan fosfatos y lo reincorporan al ciclo de la materia.

grfico obtenido de : http://platea.pntic.mec.es/~cmarti3/CTMA/BIOSFERA/ciclos.htm La capacidad de las bacterias para actuar sobre el fosfato triclcico es muy importante ya que en el mar hay gran cantidad de fsforo en forma de (PO4)2Ca (huesos). La formacin de derivados del amonaco colabora a la solubilidad de estos fosfatos. Las bacterias que participan habitualmente en este ciclo pertenecen habitualmente, entre otros, a los gneros Pseudomonas, Aeromonas, Escherichia, Bacillus, etc. El intercambio de fosfatos entre el agua del mar y los sedimentos est directamente relacionado con la concentracin de oxgeno. En ambiente aerobio, el fsforo precipita muy a menudo como fosfato de hierro o aluminio que pasa a fosfato ferroso cuando empieza a desaparecer el oxgeno. En anaerobiosis, se produce sulfdrico y precipita el sulfuro de hierro. Esta reduccin de los sulfatos relaciona directamente los ciclos de azufre y fsforo. Ciclo del Azufre En la fragmentacin de las protenas se producen ciertas cantidades de SH2 adems de amonaco. Esto lo realizan algunas bacterias proteolticas productoras de desulfurasas que actan sobre los grupos sulfidrilos de los aminocidos sulfurados (cistena, metionina). Este sulfdrico no es estable en medio aerobio y su oxidacin microbiana tiene el ltimo eslabn en los sulfatos, ya estables y fuentes bsica de azufre para las planas verdes. Este proceso de mineralizacin se conoce como sulfuricacin: 2 SH2 + O2 -> S2 + 2H2O + 80 Kcal S2 + 3O2 + 2H2O -> 2 SO4H2 + 240 Kcal

La oxidacin del cido sulfdrico (y de otros compuestos de azufre oxidables como sulfitos y tiosulfatos) es llevada a cabo por ciertas bacterias quimioauttrofas que utilizan la energa que obtienen en este proceso para reducir el anhdrido carbnico: las bacterias del gnero Thiobacillus y probablemente sulfobacterias filamentosas de los gneros Beggiatoa y Thiothrix. Hay tambin otros organismos hetertrofos que pueden llevar a cabo este proceso (por ejemplo algunos hongos).

grfico obtenido de : http://platea.pntic.mec.es/~cmarti3/CTMA/BIOSFERA/ciclos.htm Las sulfobacterias prpuras y las clorobacterias fotoauttrofas oxidan estos compuestos reducidos para formar azufre o sulfatos y obtener as Hidrgeno para reducir el CO2. Por lo que sabemos, las especies del gnero Thiobacillus son las ms importantes oxidadoras de azufre en los entornos acuticos. En condiciones adecuadas se reproducen rpidamente en donde aparezca SH2. Hay especies aerobias y algunas anaerobias facultativas (Thiobacillus denitrificans) que utilizan para su respiracin nitratos o nitritos como aceptores de hidrgeno. Su caracterstica ms importante es que en presencia de nitatos pueden oxidar el azufre en el ambiente anaerobio de la zona aftica. La acumulacin de hidrgeno sulfurado slo puede darse en medios anaerobios ya que se oxida con gran rapidez en presencia de oxgeno. En zonas eutrficas est claramente delimitada la capa de agua que acumula el SH2 y la capa que contiene oxgeno. La zona fronteriza que separa estas dos capas es la preferida por los Thiobacillus aerobios, sobre todo en la zona aftica. En la zona euftica esta zona est

ocupada bsicamente por bacterias prpuras y/o clorobacterias y los Thiobacillus ocupan un lugar secundario. En los sedimentos superficiales que contienen SH2 suelen aparecer especies de los gneros Beggiatoa y Thiothrix. El SH2 se produce tambin por reduccin a partir de sulfatos en medio anaerobio. Los donadores de Hidrgeno ms habituales para estas reacciones suelen ser los cidos orgnicos y los alcoholes aunque tambin puede utilizarse hidrgeno molecular. El producto final ser el cido actico. La prdida de SH2 a la atmsfera durante la reduccin bacteriana de los sulfatos se llama desulfuricacin. Es un fenmeno paralelo a la desnitrificacin aunque los reductores de sulfatos suelen ser anaerobios estrictos que no pueden, como los microorganismos desnitrificantes, respirar oxgeno y crecer en medio aerobio. El microorganismo reductor de azufre ms extendido en el mar es Desulfovibrio aestuarii que suele aparecer asociado a otras especies reductoras de sulfatos como Clostridium nigrificans o la bacteria anaerobia Pseudomonas zerlinskii. Ciclos del Hiero y del Manganeso El hierro abunda en todas partes, incluso en el mar, aunque a menudo en concentraciones bajas. Dado que forma parte de la composicin de sustancias fundamentales para muchos microorganismos (citocromos por ejemplo) es muy importante su presencia. Algunas siderobacterias pueden oxidar los compuestos ferrosos a frricos y obtener as la necesaria energa necesaria para reducir CO2 (quimioauttrofas) pero en general suelen ser especies auttrofas facultativas que pueden utilizar tambin materia orgnica. Algunas de estas bacterias pueden sustituir el hierro con manganeso y someter al mismo proceso a sus compuestos. La especie Thiobacillus ferrooxidans (Ferrobacillus) oxida los compuestos ferrosos a frricos en medio cido (lo cual no es posible habitualemten) y es un quimioauttrofo estricto. Gallionella ferruginosa parece ser tambin quimioauttrofa estricta pero no lo seran Leptothrix achracea ni Crenothrix polyspora. Las siderobacterias necesitan habitualmente sales ferrosas, oxgeno y CO2, pero en ambiente alcalino puede fcilmente darse una oxidacin inorgnica de hierro bivalente a trivalente con lo que podra darse al mismo tiempo la oxidacin biolgica y la qumica de los compuestos ferrosos. Produccin de materia orgnica La produccin de materia orgnica en las aguas se debe principalmente a las cianofceas y a las algas, y mayoritariamente, a las formas microscpicas del fitoplancton. Las plantas superiores participan en estos procesos de forma marginal. La mayor parte de las bacterias y todos los hongos, que son, organsmos hetertrofos, no entran en el ciclo de produccin primaria de la materia orgnica. Solo cuentan para ello el reducido grupo de bacterias fotoauttrofas y quimioauttrofas que slo pueden reproducirse en condiciones muy concretas (las bacterias fotosintticas, por ejemplo, son microorganismos anaerobios estrictos o microaerfilos).

Bacteria Quimiauttrofas ms importantes que participan en el ciclo del nitrgeno Bacteria Nitrosomonas Nitrosococcuss Nitrobacter Nitrospina Nitrococcus Thiobacillus Thiobacillus denitrificans Beggiatoa Thiothrix Sulfolobus Ferrobacillus ferrooxidans Gallionella ferruginea Hydrogenomonas Donador de energia NH3 NH3 NO2NO2NO2SH2, S, S2O3= SH2, S, S2O3= SH2 SH2 S Fe++, S S2O3= Fe++ H2 Aceptor de energa O2 O2 O2 O2 O2 O2 NO2-, NO3-, O2 O2 O2 O2 O2 O2 O2

Las bacterias nitrificantes aparecen en casi todas las aguas aerobias y son capaces de efectuar la nitrificacin y producir materia orgnica. Sin embargo, su nmero es escaso en todas partes y por ello la cantidad de materia orgnica que producen es reducida. La zona superficial de algunos sedimentos aerobios es donde ms abundan. Otras bacterias quimioauttrofas estn bastante difundidas pero su nmero suele ser escaso. Las ms abundantes son las del gnero Thiobacillus, oxidantes del azufre. Siderobacterias y Manganobacterias quimioauttrofas tampoco aparecen en abundancia ms que en zonas muy concretas. En lneas generales, para la quimiosntesis se utiliza energa procedente de la remineralizacin de materia orgnica (NH3, NO2, SH2, CH4, H2) por lo que en el mar ser siempre una fuente de produccin secundaria. La produccin secundaria de bacterias y hongos C-hetertrofos suele ser considerable ya que utilizan para formar su propia sustancia celular entre 20-60% de la materia orgnica que consumen y entre 4080% para sus necesidades energticas. El perodo generativo de las bacterias del agua vara entre 20 minutos y varios das dependiendo de la especie, de la temperatura, de la concentracin de principios nutritivos y de otros varios factores. En las aguas eutrficas clidas dura normalmente unas pocas horas.

Tambin el macro y el micro-fitobentos en aguas poco profundas y con condiciones favorables de iluminacin produce considerableas cantidades de materia orgnica, una buena parte de la cual se convierte en biomasa bacteriana. Los microorganismos hetertrofos necesitan sustancias orgnicas para alimentarse. Su capacidad para asimilar las diversas sustancias depende del propio microorganismo y de diferentes factores ambientales como temperatura, salinidad, presin, etc. Bsicamente, tanto las bacterias como los hongos, contrariamente, por ejemplo, a los protozoos, slo pueden utilizar sustancias disueltas. Por lo tanto la materia que aparece en forma de partculas tiene que ser disuelta previamente por enzimas extracelulares. La utilizacin de estos nutrientes puede efectuarse de dos formas distintas: la activa, que se produce de forma selectiva a travs de la membrana citoplasmtica y requiere energa, y la pasiva, que se efecta por simple difusin y sin necesitar aporte energtico. La incorporacin activa se realiza por medio de enzimas especficos que se llaman permeasas. Por este sistema, la utilizacin puede realizarse en concentraciones muy escasas y a altas velocidades de transporte. La utilizacin pasiva, sin embargo, exige que se alcancen altas concentraciones lo que no suele suceder en el medio natural. No sucede as cuando se trata de sustancias extraas, por ejemplo, txicos, que podrn utilizarse pasivamente de forma inmediata hasta que se equilibre la concentracin con el interior de la clula.