ono de crecimiento axnico[editar editar cdigo]

Son estructuras mviles que exploran el ambiente extracelular, determinan la direccin del crecimiento y luego guan la extensin del axn en esa direccin. Tienen tres partes principales:

El ncleo central, rico en microtbulos, mitocondrias y otros orgnulos. El cuerpo, del que salen los filopodios. Los filopodios, prolongaciones finas en la expansin terminal del extremo axnico, que se forman y desaparecen rpidamente y entre los cuales se encuentran los lamelipodios, que son expansiones laminares.

La estructura externa del cono de crecimiento est determinada por la organizacin del citoesqueleto. Los microtbulos se extienden a lo largo del axn hasta el cuerpo, y una de sus funciones es proporcionar una va rpida para el transporte de material hasta la zona de crecimiento. Los filamentos de actina se encuentran en alta concentracin en los filopodios, con sus extremos de crecimiento rpido dirigidos hacia la punta. La extensin y el acortamiento de estos filamentos sobre todo modulan cambios en la forma del cono de crecimiento y del recorrido del axn a travs de los tejidos en desarrollo. Una de las teoras que explican el avance del cono axnico propone que justo en el frente de avance ocurre la polimerizacin de la actina y empuja hacia delante. Despus la actina polimerizada se retira hacia el centro del cono, con ayuda de miosina. Los monmeros generados por la despolimerizacin en la parte trasera se dirigen hacia la parte delantera polimerizando de nuevo en el frente. Para el avance se requiere que el citoesqueleto se una a una superficie permisiva(superficie adecuada para la adhesin). Las protenas que proporcionan un sustrato permisivo son molculas de la matriz celular (laminina-1, cadherinas y fibronectina), y son secretadas por las clulas vecinas, permanenciendo en la matriz extracelular sin difundir. Este sustrato se une a unos receptores de la superficie celular (integrinas y cadherinas de nuevo), que adems estn unidos al citoesqueleto. La despolimerizacin al final del cono axnico hace que se retraiga desde la parte de atrs. Tambin se desplazan microtbulos hacia la nueva zona, creando as un nuevo segmento axnico. El cono de crecimiento se desintegra si no ocurre adhesin o no se inicia la polimerizacin de actina. Cuando los conos de crecimiento se mueven a lo largo de una va establecida por otros axones, tienden a adoptar una forma simple; mientras que si son los primeros en una direccin nueva o alcanzan una regin donde deben elegir la direccin que tomar, la estructura de su cono de crecimiento se aplana y extiende filopodios, lo que sugiere una bsqueda de seales apropiadas para dirigir el crecimiento. Los receptores de seales suelen ser el primer eslabn de una cadena de segundos mensajeros intracelulares, que organizan el citoesqueleto y regulan la direccin y velocidad de avance del cono axnico. El segundo mensajero ms importante es el calcio, cuya concentracin ptima se llama punto de posicin. Cuando un receptor se activa, suele acarrear cambios en la composicin del calcio en ambas direcciones, afectando al citoesqueleto y su capacidad motora. Es probable que la base del cambio de direccin del cono axnico sea la activacin local de un grupo de filopodios, que dara lugar a un gradiente de concentracin de calcio que variara la direccin de crecimiento del citoesqueleto. Otros segundo mensajero importantes son los nucletidos cclicos, que regulan la actividad de una gran rango de proteinquinasas, proteinfosfatasas y GTPasas de la familia Rho. Estas seales se integran en el cono de crecimiento para guiar al axn en una direccin concreta.