Anda di halaman 1dari 25

LAPORAN PRAKTIKUM GENETIKA (BI-2105) PENGENALAN MUTAN

Tanggal Praktikum: 16 September 2013 Tanggal Pengumpulan: 23 September 2013 Disusun oleh: Alda Wydia Prihartini Azar 10612066 Kelompok 13 Asisten: Danang Crysnanto 10610032

PROGRAM STUDI BIOLOGI SEKOLAH ILMU DAN TEKNOLOGI HAYATI INSTITUT TEKNOLOGI BANDUNG BANDUNG 2013

BAB I PENDAHULUAN

1.1 LATAR BELAKANG


Pada praktikum ini dilakukan pengamatan terhadap mutan dari Drosophila melanogaster dan diamati perbedaannya dengan individu normalnya. Mutasi sendiri merupakan perubahan permanen pada sekuens DNA dari suatu gen. Sekuens DNA pada setiap gen ini menentukan asam amino pada protein yang akan dikodekan. Jika terjadi mutasi maka susunan asam amino dari protein yang akan dikodekan oleh gen akan rusak (Colorow, 2013). Konsep mutasi ini pada dasarnya dapat dimanfaatkan dalam kehidupan manusia. Adapun beberapa konsep mutasi yang dapat dimanfaatkan dalam kehidupan manusia diantaranya sebagai berikut: Adaptasi terhadap suhu tinggi dan rendah dari Eschericia coli (Bannet et al, 1992) Adaptasi ragi terhadap ketersediaan glukosa di lingkungan melalui duplikasi gen dan seleksi alam (Brown, 1997) Adaptasi terhadap pertumbuhan dalam gelap dari Chlamydomonas sp (Williams, 2013) Pada percobaan pengenalan mutan ini digunakan Drosophila melanogaster sebagai bahan pengamatan karena hewan ini mudah dipelihara dan dapat diamati tanpa menggunakan mikroskop. Selain itu, ukurannya yang kecil juga memungkinkan Drosophila ini disimpan dalam jumlah yang banyak dalam satu waktu. Dalam penyimpanannya juga tidak merepotkan, cukup disimpan di suhu ruangan (Service, 2013). Alasan lain menggunakan Drosophila dalam percobaan ini antara lain karena hewan ini memiliki banyak jenis mutan, sehingga kita dapat mengamati keberanekaragaman jenis mutan ini dari beberapa aspek seperti warna mata, bentuk mata, bentuk sayap dan warna tubuh.

1.2 TUJUAN
Menentukan ciri-ciri fenotipe dari mutan Drosophila melanogaster dibandingkan dengan wildtype

BAB II TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Struktur dan Karakteristik Drosophila melanogaster wildtype Drosophila melanogaster, seperti anggota ordo Diptera pada umumnya, tumbuh dewasa melalui metamorfosis. Seperti hewan insecta lainnya, Drosophila ini juga terbungkus oleh eksoskeleton yang terbuat dari kitin, memiliki 2 segmen tubuh utama dan 3 pasang kaki berbuku (Miller, 2000). Tidak seperti pada manusia, setiap wildtype dari Drosophila melanogaster ini akan terlihat sangat mirip satu sama lain. Wildtype itu sendiri merupakan tipe Drosophila yang dapat kita jumpai di alam (Service, 2013). Wildtype dari Drosophila memiliki tubuh berwarna coklat kekuningan (tan) dan panjangnya hanya mencapai sekitar 3 mm dengan lebar 2 mm (Manning, 1999 dan Patterson, et al, 1943). Kepala dari wildtype Drosophila ini berbentuk bulat dengan mata majemuk besar berwarna merah, 3 mata tunggal berukuran kecil dan antena yang pendek (Patterson and Stone, 1952). Biasanya Drosophila betina

berukuran lebih besar dari paa Drosophila jantan (Patterson, et al, 1943). Pada abdomen dari Drosophila melanogaster ini terdapat garis-garis hitam yang dapat menandakan jenis kelamin. Drosophila jantan akan memiliki pigmen hitam lebih banyak yang terkonsentrasikan pada ujung posterior dan bagian abdomennya (Patterson and Stone, 1952). Seperti lalat pada umumnya, Drosophila melanogaster memiliki sepasang sayap yang terbentuk dari tengah segmen rongga dadanya (Raven dan Johnson, 1999). Pada Gambar 2.1 di bawah ini ditunjukkan gambar masing-masing Drosophila melanogaster jantan dan betina.

Gambar 2.1 Drosophila melanogaster wildtype

Betina (kiri) dan Jantan (kanan) (Exploratorium, 2013) 2.2 Mutasi dan Jenis-jenisnya Menurut Understanding Evolution Team (2013), mutasi merupakan perubahan dalam susunan DNA. Mutasi dapat merubah struktur protein yang akan dikodekan sehingga protein tersebut tidak diekspresikan. Mutasi juga meliputi perubahan yang terjadi pada pasangan basa nukleotida. Mutasi ini sering disebut sebagai mutasi titik (point mutation). Perubahan pada pasangan basa ini dapat menghasilkan 3 jenis mutasi yang berbeda, yaitu: 1. Missense mutation, yaitu menghasilkan asam amino yang digantikan satu sama lain dalam suatu protein. 2. Nonsense mutation, yaitu menggantikan kodon yang seharusnya

mengekspresikan asam amino menjadi kodon stop, sehingga terjadi terminasi translasi lebih awal.

3. Frameshit mutation, yaitu mutasi yang menyebabkan perubahan frame pembacaan asam amino, dapat menimbulkan asam amino yang seharusnya tidak terbentuk pada protein tersebut, biasanya disertai dengan kodon stop (Lodish, et al., 2000). Jenis mutasi yang kedua adalah mutasi yang meliputi perubahan dalam skala besar, merubah struktur kromosom dan berdampak pada pengaktifan dari banyak gen. Mutasi ini menghasilkan perubahan fenotipe yang jelas terlihat. Mutasi jenis ini disebut sebagai mutasi kromosom (chromosomal mutations). Mutasi kromosom juga meliputi delesi atau insersi dari beberapa gen yang berdampingan, inversi pada gen yang berasal dari satu kromosom yang sama, atau dapat berupa pertukaran segmen DNA di antara kromosom homolog (Lodish, et al., 2000). Mutasi juga dapat dikelompokkan berdasarkan tempat terjadinya. Berdasarkan tempat terjadinya, mutasi dibedakan menjadi 2 jenis yaitu mutasi pada sel somatik/sel tubuh (autosom) dan mutasi pada sel kelamin (gonosom). Efek dari mutasi pada sel tubuh ini kebanyakan tidak terlihat secara nyata, namun ada pula yang berdampak sangat besar bagi kelangsungan hidup suatu organisme, mutasi yang mempengaruhi pembelahan sel misalnya. Jenis mutasi ini merupakan dasar dari segala bentuk penyakit kanker (Carroll, et al., 2013). Jika dilihat dari keberlangsungannya, mutasi juga dapat dibedakan menjadi mutasi spontan dan mutasi terinduksi. Mutasi spontan adalah mutasi yang muncul secara alami seperti dari replikasi DNA. Mutasi terinduksi merupakan mutasi yang terjadi akibat pengaruh dari lingkungan.

2.3 Efek Mutasi pada Fungsi Gen dan DNA Menurut Carroll, et al.(2013), mutasi merupakan sumber penyebab keberagaman dalam suatu populasi. Mutasi ini juga dapat menyebabkan bermacammacam efek pada suatu individu. Dalam beberapa kasus, mutasi ini terbukti memberikan keuntungan bagi individu terkait dengan cara membuat individu tersebut

lebih bisa beradaptasi dengan lingkungannya. Di sisi lain, mutasi ini juga dapat membahayakan individu terkait. Mutasi juga dapat meningkatkan kerentanan untuk terjangkit penyakit. Ada juga mutasi yang bersifat netral, mutasi ini memberikan keuntungan serta kerugian sekaligus. Untuk itu efek dari mutasi ini bervariasi, sama seperti tipe-tipenya yang juga bervariasi. Menurut NLM National University of Health (2013), mutasi genetik merupakan perubahan permanen pada sekuens DNA. Mutasi ada yang dapat diturunkan dari orang tua kepada anaknya. Mutasi ini disebut mutasi sex/kelamin. Mutasi yang lain dapat terjadi di DNA dari suatu individu selama individu tersebut hidup. Mutasi ini disebut mutasi somatik, bisa disebabkan oleh faktor lingkungan seperti akibat dari radiasi ultraviolet. Jenis mutasi ini tidak dapat diturunkan pada keturunannya. Beberapa perubahan genetik jarang ditemukan, perubahan ini biasanya terjadi dalam populasi. Perubahan genetik yang terjadi pada lebih dari 1% populasi disebut polimorfisme. Mutasi jenis ini biasanya masih dianggap sebagai variasai normal pada DNA. Polimorfisme ini bertanggug jawab atas perbedaan pada tipe darah (pada manusia), warna mata atau warna rambut (NLM National University of Health, 2013). 2.4 Jenis-jenis Mutan Drosophila melanogaster Menurut Zarzen (2004) dari Karmana (2010), beberapa jenis mutasi yang terlihat pada fenotipe Drosophila melanogaster dapat dikelompokkan menjadi empat kelompok besar, yaitu berdasarkan warna mata, bentuk mata, warna tubuh dan bentuk sayap. Berbeda dengan Zarzen, menurut P.A Otto (2000), mutan dari Drosophila melanogaster ini dapat dikelompokkan sebagai berikut:

Antena Contoh:

Gambar 2.2 Aristaless

(Lindsley & Grell, 1972)

Bentuk Tubuh Gambar 2.3 Rotated Abdomen

Contoh:
(Lindsley & Grell, 1972)

Warna Tubuh Gambar 2.4 Yellow

Contoh:
(Lindsley & Grell, 1972)

Bulu/Rambut Gambar 2.5 Spinless

Contoh:
(Lindsley & Grell, 1972)

Warna Mata Gambar 2.6 White

Contoh:
(Lindsley & Grell, 1972)

Bentuk Mata Gambar 2.7 Kidney

Contoh:
(Lindsley & Grell, 1972)

Oseli Gambar 2.8 Ocelliless

Contoh:
(Lindsley & Grell, 1972)

Tarsi Gambar 2.9 Four Jointed

Contoh:
(Lindsley & Grell, 1972)

Sudut yang dibentuk oleh Sayap Gambar 2.10 Taxi

Contoh:
(Lindsley & Grell, 1972)

Warna Sayap Gambar 2.11 Speck

Contoh:
(Lindsley & Grell, 1972)

Bentuk Sayap Gambar 2.12 Balloon

Contoh:
(Lindsley & Grell, 1972)

Urat Sayap Gambar 2.13 Net

Contoh:
(Lindsley & Grell, 1972) -

Dan beberapa fenotipe lainnya

BAB III METODOLOGI

3.1 ALAT DAN BAHAN


Berikut daftar alat dan bahan yang digunakan pada percobaan pengenalan mutan pada Drosophila melanogaster. Tabel 3.1 Alat dan Bahan Alat Mikroskop Botol pembius (etherizer) Kuas Eter Drosophila melanogaster normal Eter Bahan

Cawan petri dengan kapas Beberapa mutan Drosophila melanogaster pada bagian dalam tutupnya (reetherizer) Warna Mata: white (w), purple (pr), white-apricot (w3), sepia (se), clot (cl), maroon-like (ma-l) Bentuk Mata: bar3, eyeless (ey2), eyemissing (eym) Bentuk Sayap: dumpy (dp), miniature (m), taxi (tx), vestigial (vg) Warna tubuh: black (b), yellow (y2), ebony (e)

3.2 CARA KERJA


Sebelum melakukan percobaan persiapkan terlebih dahulu alat dan bahan sesuai Tabel 3.1 di atas. Tiga mutan Drosophila melanogaster dari masing-masing kelompok dipilih dan dibandingkan dengan individu normalnya. Lalat dibius dengan menggunakan eter, kemudian dipindahkan ke cawan petri (reetherizer). Warna

tubuh, bentuk mata, warna mata dan bentuk sayap mutan diamati di bawah mikroskop dan dibandingkan dengan lalat yang normal. Kemudian lalat digerakkan dengan menggunakan kuas dan diamati lagi dengan mata telanjang. Hasil pengamatan dicatat dan digambarkan perbedaannya.

BAB IV HASIL PENGAMATAN DAN PEMBAHASAN

4.1 Hasil Pengamatan Berdasarkan percobaan yang dilakukan, didapatkan hasil pengamatan seperti Tabel 4.1 di bawah ini. Tabel 4.1 Perbandingan Mutan Drosophila melanogaster Hasil Pengamatan dan Gambar Literatur Jenis Mutan

Hasil Pengamatan Gambar 4.1 Eyemissing


Hasil Pengamatan

Gambar Literatur Gambar 4.12 Eyemissing Literatur

Deskripsi Mutan

eyemissing (eym)

Mata hanya berupa titik, tidak menyembul

(Dokumentasi Pribadi, 2013)

(Exploratorium, 2013)

Gambar 4.2 Black Hasil Pengamatan Gambar 4.13 Black Literatur Warna tubuh, kaki black (b) dan urat sayap berwarna hitam

(Klempers, 2013) (Dokumentasi Pribadi, 2013)

Gambar 4.3 Ebony Hasil Pengamatan

Gambar 4.14 Ebony Literatur

ebony (e)

Warna tubuh hitam mengkilap

(Dokumentasi Pribadi, 2013)

(Exploratorium, 2013)

Gambar 4.4 Dumpy Hasil Pengamatan

Gambar 4.15 Dumpy Literatur Sayapnya pendek

dumpy (dp)

(ukurannya hanya 2/3 sayap normal)

(Dokumentasi Pribadi, 2013)

(HMHI, 2013)

Gambar 4.5 Miniature Hasil Pengamatan

Gambar 4.16 Miniature Literatur

miniature (m)

Ukuran sayap kecil, mencapai ujung abdomen

(Martin-Luther-Universitt (Dokumentasi Pribadi, 2013) Halle-Wittenberg, 2009)

Gambar 4.6 Curled Hasil Pengamatan

Gambar 4.17 Curled Literatur

curled (cu)

Sayap melengkung ke atas

(Dokumentasi Pribadi, 2013)

(Exploratorium, 2013)

Gambar 4.7 Clot Hasil Pengamatan Gambar 4.18 Clot Literatur Mata berwarna coklat muda

clot (cl)

(Lindsley & Grell, 1972) (Dokumentasi Pribadi, 2013)

Gambar 4.8 Sepia Hasil Pengamatan Gambar 4.19 Sepia Literatur

sepia (se)

Mata berwarna coklat tua

(Dokumentasi Pribadi, 2013)

(Maricia, 2008)

Gambar 4.9 White Hasil Pengamatan

Gambar 4.20 White Literatur

white (w)

Mata berwarna putih

(Dokumentasi Pribadi, 2013) (Exploratorium, 2013)

Gambar 4.10 Claret Hasil Pengamatan Gambar 4.21 Claret Literatur

claret (ca)

Mata berwarna merah terang

(Dokumentasi Pribadi, 2013)

(Overson, 2008)

Gambar 4.11 Taxi Hasil Pengamatan Gambar 4.23 Taxi Literatur taxi (tx) Sayap membuka (melebar) / membentang sekitar 75o
(Dokumentasi Pribadi, 2013) (Lindsley & Grell, 1972)

Selain membandingkan beberapa tipe mutan di atas, dilakukan juga perbandingan dengan Drosophila melanogaster normalnya. Pada Tabel 4.2 berikut dibandingkan Drosophila melanogaster wildtype hasil pengamatan dengan gambar literatur.

Tabel 4.2 Drosophila melanogaster wildtype Hasil Pengamatan dan Gambar Literatur Hasil Pengamatan Gambar 4.23 Wildtype Hasil Pengamatan Gambar Literatur Gambar 4.24 Wildtype Literatur Bermata merah, tubuh berwarna coklat kekuningan (tan), sayapnya melebihi abdomen Deskripsi Wildtype

(Dokumentasi Pribadi, 2013) (Exploratorium, 2013)

4.1 Pembahasan Berdasarkan hasil pengamatan pada percobaan pengenalan mutan ini didapatkan beberapa mutan Drosophila melanogaster dengan kesamaan aspek tubuh yang termutasi. Secara garis besar terdapat 4 aspek tubuh yang termutasi pada Drosophila melanogaster, yaitu warna tubuh, warna mata, bentuk mata dan bentuk sayap. Hal ini sesuai dengan pendapat Zarzen (2004) dari Karmana (2010). Menurut Morgan dari Hendrik (2010), Drosophila melanogaster memiliki 4 pasang kromosom, dengan 3 pasang autosom dan 1 pasang gonosom. Kromosom 1 merupakan kromosom kelamin (gonosom), di mana kromosom ini bertanggung jawab atas penentuan kelamin pada Drosophila melanogaster. Kromosom 2-4 pada Drosophila merupakan kromosom tubuh (autosom). Berdasarkan data di atas dapat ditentukan jenis mutasi pada beberapa contoh mutan Drosophila di atas. Pada Tabel

4.3 di bawah ini dapat dilihat jenis mutasi dari mutan Drosophila yang diamati dalam percobaan. Tabel 4.3 Letak Kromosom-Lokus dan Jenis Mutasi Mutan Drosophila melanogaster Jenis Mutan eyemissing (eym) black (b) ebony (e) dumpy (dp) miniature (m) curled (cu) clot (cl) sepia (se) white (w) claret (ca) taxi (tx) Letak Kromosom - Lokus 3 - 67.9 2 48.5 3 70.0 2 -13.0 1 36.0 3 50.0 2 -16.5 3 26.0 1 -1.5 3 -100.7 3 -91.0 Jenis Mutasi Mutasi pada autosom Mutasi pada autosom Mutasi pada autosom Mutasi pada autosom Mutasi pada gonosom Mutasi pada autosom Mutasi pada autosom Mutasi pada autosom Mutasi pada gonosom Mutasi pada autosom Mutasi pada autosom

Berdasarkan letak terjadinya mutasi, terdapat 2 kelompok mutan Drosophila yang berhasil diamati. Untuk mutan jenis miniature (m) dan jenis (white) yang mutasinya terjadi pada kromosom 1, dimasukkan ke dalam kelompok mutan dengan jenis mutasi gonosom. Mutasi ini biasanya dapat diturunkan pada keturunannya. Mutan lain pada pengamatan di atas termasuk ke dalam kelompok mutan dengan jenis mutasi autosom (somatik). Mutasi ini bisa isebabkan oleh faktor lingkungan. (NLM National University of Health, 2013) Penyebab dari mutasi itu sendiri beragam, bergantung kepada jenis mutasinya atau tempat terjadinya mutasi tersebut. Untuk kelompok mutan dengan jenis mutasi pada gonosom (kromosom kelamin) misalnya, karena mutasi ini dapat diturunkan bisa jadi mutan yang diamati pada percobaan ini adalah mutan akibat gen yang termutasi yang diturunkan dari induknya. Mutasi pada gonosom ini biasanya bersifat

alami. Berbeda dengan mutan dari kelompok mutasi jenis autosom (somatik), mutasi pada kelompok ini biasanya lebih disebabkan oleh pengaruh dari faktor eksternal, seperti lingkungan. Bisa sebagai akibat dari radiasi sinar matahari, ultraviolet dan semacamnya. Jenis mutasi ini biasanya tidak diturunkan kepada keturunannya (NLM National University of Health, 2013). Selain menimbulkan perbedaan fenotipe pada Drosophila melanogaster, mutasi juga dapat mempengaruhi kondisi kehidupan dari mutannya. Pendapat ini didukung dengan adanya penelitian dari Karmana (2010) tentang pengaruh macam strain Drosophila terhadap jumlah turunannya. Hasil penelitiannya menyebutkan bahwa ada pengaruh macam strain pada jumlah turunan Drosophila pada persilangan wildtype dan mutan dengan masing-masing jenisnya. Karmana (2010) menyebutkan bahwa persilangan sesama wildtype menghasilkan keturunan yang lebih banyak dibandingkan persilangan antara sesama mutan.

BAB V KESIMPULAN DAN SARAN

4.1 Kesimpulan Berdasarkan pengamatan yang dilakukan, dapat ditarik beberapa kesimpulan mengenai ciri-ciri fenotipe dari mutan Drosophila melanogaster dan Drosophila melanogaster wildtype-nya. Berikut ciri-ciri fenotipe yang dapat diamati. Tabel 5.1 Ciri-ciri Fenotipe Mutan Drosophila melanogaster dan Drosophila melanogaster Wildtype Jenis eyemissing (eym) black (b) ebony (e) dumpy (dp) miniature (m) curled (cu) clot (cl) sepia (se) white (w) claret (ca) taxi (tx) Wildtype Deskripsi Mata hanya berupa titik, tidak menyembul Warna tubuh, kaki dan urat sayap berwarna hitam Warna tubuh hitam mengkilap Sayapnya pendek (ukurannya hanya 2/3 sayap normal) Ukuran sayap kecil, mencapai ujung abdomen Sayap melengkung ke atas Mata berwarna coklat muda Mata berwarna coklat tua Mata berwarna putih Mata berwarna merah terang Sayap membuka (melebar) / membentang sekitar 75o Bermata merah, tubuh berwarna coklat kekuningan (tan), sayapnya melebihi abdomen

4.2 Saran Agar percobaan yang dilakukan dapat mencapai tujuan secara maksimal maka perlu diperhatikan hal-hal sebagai berikut: Alat potret yang baik. Terkadang mikroskop yang ada harus digunakan bergantian dan tentunya praktikan tidak cukup melihat satu kali pada lensa mikroskop agar dapat memahami dengan baik perbedaan fenotipe masingmasing mutan Pengaturan mikroskop. Pengaturan di sini ditujukan kepada fokus dan pencahayaannya. Pencahayaan yang kurang tepat dapat membuat objek tidak dapat teramati dengan jelas

BAB VI DAFTAR PUSTAKA


Tripathi, G. 2010. Celular and Biochemical Sciences. New Delhi: I. K. International Publishing House Pvt. Ltd Bennett, A.F., Lenski, R.E., & Mittler, J.E. (1992). Evolutionary adaptation to temperature I. Fitness responses of Escherichia coli to changes in its thermal environment. Evolution. 46:16-30 Brown CJ, Todd KM, Rosenzweig RF (1998). Multiple duplications of yeast hexose transport genes in response to selection in a glucose-limited environment. Mol Biol Evo. 15(8):931-42 Nature. 387, 708 - 713 (1997) Karwana, I Wayan. 2010. Pengaruh Macam Strain dan Umur Betina terhadap Jumlah Turunan Lalat Buah (Drosophila melanogaster). Ganec Swara. 4(2): 1-6 Maricia, L, et al. 2008. Analysis of phenotypes altered by temperature stress and hipermutability in Drosophila willistoni. Iheringia. Srie Zoologia. 98(3) [Oline]. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 19:09 WIB]. Tersedia pada: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S007347212008000300009&lng=es&nrm=iso&tlng=es Carrol, John, et al. 2013. DNA Is Constantly Changing through the Process of Mutation. [On-line]. Cambridge: Scitable Nature Education. [Diakses pada taggal 22 September 2013 pukul 16:19 WIB]. Tersedia pada: http://www.nature.com/scitable/topicpage/dna-is-constantly-changingthrough-the-process-6524898 Colorow, Dr. 2013. What is a Mutation? [On-line]. Salt Lake City: University of Utah. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 00.34 WIB] Tersedia pada: http://learn.genetics.utah.edu/archive/mutations/ Exploratorium. 2013. Model Organisms: Fruit Flies [On-line]. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 13:38 WIB]. Tersedia pada: http://www.exploratorium.edu/imagingstation/gallery.php?Asset=Wild%20type%20%20%3CI%3EDrosophila%3C/I %3E&Group=&Category=%20Fruit%20flies&Section=Model%20Organisms http://www.exploratorium.edu/exhibits/mutant_flies/mutant_flies.html HMHI. 2013. Common Fruit Fly Phenotypes [On-line]. The University of Carolina of Chapel Hill. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 22:13 WIB]. Tersedia pada: http://www.unc.edu/depts/our/hhmi/hhmift_learning_modules/2012/fruitfliesmodule/flyphenotypes.html Hendrik, J. D. 2010. Linkage Mapping in Drosophila [On-line]. : Department of Biology and Physics. [Diakses paa 23 September 2013 pukul 00:32 WIB]. Tersedia pada: http://science.kennesaw.edu/~jhendrix/bio3300/drosophila.pdf Klempers, Dana. 2013. The work of T.H. Morgan The Model Organism: Drosophila melanogaster [On-line]. University of Miami: Department of Biology. [Diakses pada

22 September 2013 pukul 21:50 WIB]. http://www.bio.miami.edu/dana/250/250S11_4print.html

Tersedia

pada:

Lindsley & Grell. 1972 dalam P.A. Otto. Genetics and Molecular Biology 23(4). 2000 [Online]. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 23:36 WIB]. Tersedia pada: http://cgslab.com/phenotypes/

Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H. Freeman; 2000. Section 8.1, Mutations: Types and Causes. [Online]. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 14:52 WIB]. Tersedia pada: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21578/ Martin-Luther-Universitt Halle-Wittenberg. 2009. Drosophila Mutanten [On-line]. [Diakses pada 22 September 2013 pukul 21:59 WIB]. Tersedia pada: http://www.biologie.unihalle.de/entwicklungsgenetik/lehre/studenten/drosophila/mutanten/?lang=en Miller, C. 2000. "Drosophila melanogaster" [On-line], Animal Diversity Web. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 10:29 WIB]. Tersedia pada:http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Drosophila_melanogas ter/ Dikutip dari dari: Manning. 1999. "The Drosophila Virtual Library" [On-line]. [Diakses pada tanggal 16, Februari 2000]. Tersedia pada: http://ceolas.org/fly/ Patterson, J. dan W. Stone. 1952. Evolution in the Genus Drosophila. New York: Macmillan Co.. Patterson, J., R. Wagner, L. Wharton. April 1, 1943. The Drosophilidae of the Southwest. Austin, TX: The University of Texas Press. National Institutes of Health, NLM. 2013. What is a gene mutation and how do mutations occur?. [On-line]. Bethesda: U.S. National University of Medicine. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 16:58 WIB]. Tersedia pada: http://ghr.nlm.nih.gov/handbook/mutationsanddisorders/genemutation Overson, Rick. 2008. Sick flies shed light on human immunity [On-line]. Office of Knowledge Enterprise Development. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 22: 30 WIB]. Tersedia pada: http://researchmatters.asu.edu/stories/sick-flies-shed-light-human-immunity760 Service, Elizabeth. 2013. The Wonderful Fruit Fly [On-line]. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 09:33 WIB]. Tersedia pada: www.unc.edu/depts/our/hhmi/hhmi-ft_learning_modules/fruitflymodule/ Understanding Evolution Team. 2013. DNA and Mutations [On-line]. University of California Museum of Paleontology. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 14:18 WIB]. Tersedia pada: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/mutations_01 Williams, Robert. 2013. Examples of Beneficial Mutations and Natural Selection [Internet]. [Diakses pada tanggal 22 September 2013 pukul 09:10 WIB]. Tersedia pada: http://www.gate.net/~rwms/EvoMutations.html