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Introduccin
Temas fundamentales a tratar: Conceptos de Gentica, Herencia y Variacin. Organizacin del material gentico en procariotas y eucariotas. Caractersticas, estructura y tipos de cromatina y de cromosomas. El Ciclo celular. La mitosis y la meiosis en relacin con la herencia y la variacin.
Desarrollo
Concepto de Gentica: Ciencia que estudia los principios y mecanismos de la Herencia y de la Variacin de carcter hereditario. Ciencia que estudia la fisiologa de la herencia. Concepto de Herencia: Proceso de transmisin de la base material del desarrollo individual de los progenitores a la descendencia. Transmisin de un determinado tipo de metabolismo de una generacin a otra. Concepto de Variacin: Accin o efecto de variar. Modificacin del fenotipo de un individuo con relacin a sus progenitores. Desvo del tipo especfico. Concepto de Mejora gentica: Conjunto de principios tericos y mtodos de trabajo empleados para la modificacin en sentido positivo del genotipo.
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Entre los virus ms complejos se encuentran los bacterifagos, los cuales se adhieren a las bacterias y las infectan inyectndoles su ADN. 3) Organismos procariotas (Bacterias, Micoplasmas, Algas verdeazules ). Carecen de membrana nuclear y por ello, de ncleo verdadero. La sustancia nuclear o nucleoide est en contacto directo con el resto del protoplasma. Se consideran antecesores evolutivos de los eucariotas (procariotas: surgieron hace unos 3 000 millones de aos; eucariotas: unos 1 000 millones de aos). Micoplasmas: Estos microorganismos son las clulas procariotas ms pequeas. Son bacterias infecciosas de animales y del hombre, de dimetro entre 0,25 y 0,10 micrmetros o sea, mil veces menor que el tamao promedio de una bacteria comn (dimetro= 1 micrmetro) y un milln de veces menor que una clula eucaritica. Bacterias: Son organismos unicelulares. La clula bacteriana est rodeada por una envoltura densa y algunas especies tienen adems una cpsula mucosa. Debajo de la envoltura formada por carbohidratos, se encuentra la membrana plasmtica. La bacteria ms conocida es la Escherichia coli, que mide unos 2 micrmetros (2 x 1/10 milsimas de mm 2000 Angstrom) de longitud por 0,8 micrmetros (8 x 1/10 milsimas de mm 8 000 Angstrom). (1 Angstrom A= 1/10 millonsimas de mm) Las partes principales de una clula bacteriana son: a) la pared celular: contiene molculas de protenas, lpidos y polisacridos. b) el protoplasma: que contiene: la membrana celular o plasmtica: de naturaleza proteica. Controla la entrada y salida de pequeas molculas e iones y con ella se relacionan enzimas de la cadena respiratoria. El nucleoide: regin ms rica, que contiene el nico cromosoma bacteriano, de 1 mm de largo y 4,2 x 10 millones de pares de bases, formado por una molcula circular de ADN puro (no asociado a protenas) y que puede codificar de 2 000 a 3 000 protenas diferentes. Clula bacteriana mostrando el nucleoide
c)
Los ribosomas: de 20 000 a 30 000 partculas de 250 Angstroms, compuestas de ARN y protenas, donde se realiza la sntesis proteica y que se agrupan formando poliribosomas. Los episomas: cadenas de ADN de origen viral o no viral, que pueden ser autnomas con relacin al cromosoma bacteriano o pueden integrarse a este originado un locus (lugar o sitio) gnico. Aparecen tambin en clulas eucariticas. Los plsmidos: pequeas cadenas de ADN circular que se replican de forma autnoma, a manera de pequeos cromosomas. Son incapaces de integrarse al cromosoma bacteriano. Son sinnimos de Plasmagenes. Algunos de los ms conocidos son los Factores R (factores de resistencia a antibiticos). Aparecen tambin en clulas eucariticas. En los plsmidos pueden introducirse genes eucariticos y ser clonados dentro de la E. coli. Otros componentes: agua, diferentes tipos de ARN y protenas y otras molculas ms pequeas. Es rica en distintas enzimas y sustancias biolgicamente activas, por ejemplo antibiticos. Flagelos: solo en algunos tipos de bacterias. Formados por una sola fibrilla de 100 A de espesor.
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Algas verdeazules: Sus clulas son primitivas, sin huso acromtico, mitocondrias ni envoltura nuclear. Su ADN es una molcula simple (no asociada con protenas). Son autotrficas (utilizan CO2 y H2O con intervencin de la energa luminosa para realizar la fotosntesis).
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Las protenas no histnicas son muy heterogneas y varan en distintos tipos de clulas. Entre ellas estn por ejemplo, las ARN polimerasas, las ADN polimerasas y diversas protenas regulatorias. Las histonas son pequeas y bsicas, contienen de 10 a 20% de aminocidos bsicos (arginina o lisina) y como son bsicas, se unen fuertemente al ADN, que es cido, por las uniones cidas de los grupos fosfatos de los nucletidos. Hay cuatro tipos de histonas en la cromatina: H1, H2A, H2B, H3 y H4. La primera es muy laxa y se extrae con soluciones salinas dbiles. No se halla en los Nucleosomas sino en los puentes de ADN entre los nucleosomas (1 molcula de H1 por cada 200 pares de bases). ESTRUCTURA DE LA CROMATINA En extendidos de cromatina, se observa al microscopio que esta est organizada como una estructura repetitiva en forma de cuentas de un collar de unos 10 nanmetros (nm) de dimetro (1 nm= 1/10 9 = 1/1000 millonsimas de metro) llamadas Nucleosomas y conectadas entre s por un filamento de ADN. Esta no es la verdadera estructura de la cromatina y aparece as por la prdida de la histona H1. En la clula viva y con tratamientos ms leves que no eliminan la H1, no aparece la disposicin en forma de collar, sino que las cuentas (nucleosomas) estn unidas, formando una fibra de 10 nm de dimetro, la cual representa el primer grado de organizacin de la cromatina: la Fibra fina o fibra de 10 nm, donde las cuentas constituyen los nucleosomas y el ADN el hilo que las une. Un nucleosoma es un octmero (8 molculas) de histonas con 200 pares de bases de ADN, o sea, es una esfera constituida por 8 molculas de histonas (2 molculas de cada tipo de las histonas), alrededor de la cual el ADN da casi dos vueltas Estas histonas son de los tipos H2A, H2B, H3 y H4 y son equimoleculares o sea, hay dos tipos de cada una por cada 200 pares de bases de ADN. Los octmeros estn en contacto ntimo y el ADN se enrolla en la periferia del nucleosoma, dando dos vueltas de 140 pares de bases. La histona H1 se adhiere al puente de ADN que une a cada nucleosoma con el siguiente y tiene 30 pares de bases. Esta histona interviene en el plegamiento o enrollamiento posterior de la fibra de 10 nm para formar la Fibra gruesa o Fibra de 20-30 nm de dimetro. La fibra fina se puede plegar para formar la fibra gruesa, en la cual hay 6 nucleosomas por cada vuelta de hlice. En la fibra fina el ADN est empaquetado(acortado) de 5 a 7 veces y en la gruesa, unas 40 veces. La fibra gruesa aparece en los cromosomas metafsicos (en la metafase de la mitosis) y en partes del ncleo interfsico (en la interfase del ciclo celular) y probablemente representa una forma inactiva de la cromatina (la heterocromatina), es decir, que no es capaz de transcribir ARN porque las ARN- polimerasas no pueden penetrar hasta la molcula de ADN. El empaquetamiento del ADN en el nucleosoma es de 5 a 7 veces. En la fibra gruesa es de 40 veces y en el cromosoma metafsico es de 5 000 a 10 000 veces (un cromosoma metafsico es de 5 000 a 10 000 veces ms corto que la molcula de ADN que contiene). Diferentes niveles de condensacin de ADN
. (1) Hebra simple de ADN. (2) Hebra de cromatina con nucleosonas (ADN con histonas, "cuenta de collar"). (3) Cromatina durante la interfase con centrmero. (4) Cromatina condensada durante la profase (Dos copias de ADN estn presentes). (5) Cromosoma durante la metafase. Diagrama de un Nucleosoma rodeado de ADN
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La heterocromatina
Constituye el conjunto de las regiones del cromosoma que se mantienen condensadas durante la interfase y la profase temprana, formando los Cromocentros (al final de la divisin celular, las Cromtidas se desespiralizan para entrar en la interfase. Esta desespiralizacin es frecuentemente incompleta, quedando regiones algo espiralizadas durante la interfase, que constituyen los cromocentros en la espiral somtica. La espiral menor tambin se desenrolla, excepto en puntos que forman abultamientos de aspecto granuloso, los Crommeros). Durante la interfase, la heterocromatina se halla cerca de la envoltura nuclear y adherida al nucleolo. La heterocromatina se considera genticamente inactiva (no transcribe ADN para formar ARN) y puede ser de dos formas: a) Heterocromatina Constitutiva: aparece condensada en todos los tipos de clulas. Es la ms comn. La mayora de los cromosomas tienen grandes bloques de heterocromatina cerca de los Centrmeros, que comprenden del 5 al 10% del ADN cromosmico total. Este tipo de cromatina tiene secuencias de ADN muy repetitivas, tal vez con funcin estructural en el cromosoma. En los cromosomas condensados, los segmentos de heterocromatina constitutiva tienden a localizarse en diferentes regiones: - junto a los centrmeros, en clulas de la mayora de los animales y plantas. - en los Telmeros o extremos de los cromosomas. - Intercalados en los brazos de los cromosomas, en la vecindad de los Organizadores nucleolares (regiones donde se transcribe gran cantidad de ARN ribosmico y se forman los nucleolos). En otros casos, todo el cromosoma se vuelve heterocromtico. b) Heterocromatina Facultativa: solo se condensa en ciertos tipos celulares o en momentos especiales del desarrollo del individuo. Frecuentemente, uno de los cromosomas del par se vuelve parcial o totalmente heterocromtico. El ejemplo ms conocido es el del par de cromosomas X de las hembras de los
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mamferos, uno de los cuales es activo y el otro inactivo (cromatina condensada) en la etapa postembrionaria. Los genes que hay en este tipo de cromatina no se expresan. En general, la heterocromatina se replica tardamente en el Perodo S del ciclo celular; es inerte genticamente y probablemente est formada por fibras gruesas de 20-40 nm y la centromrica es la ms tarda. La inactivacin de los genes en la cromatina condensada es un mecanismo que permite su regulacin durante la diferenciacin celular.
LA EUCROMATINA. Est constituida por las restantes porciones de los cromosomas que permanecen no condensadas. Es genticamente activa (sintetiza ARN). Aparece fundamentalmente en la interfase y tiene replicacin temprana en el perodo S.
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Un cromosoma es la agrupacin lineal de genes y otros tipos de ADN, dispuestos de un extremo a otro, y asociados con protenas y ARN. Los cromosomas tienen de 0,2 a 2 micrmetros de dimetro por 0,2 a 50 de longitud (1 micrmetro = 1/1000 milmetro). Sus principales partes componentes son: - El Cromonema: es el material cromosmico en forma de filamentos finos que representan cromtidas en estados tempranos de condensacin durante la profase y a veces en la interfase. - Las Cromtidas: son las dos partes (filamentos) componentes simtricas que constituyen cada cromosoma en la metafase. Cada cromtida contiene una sola molcula de ADN y ambas estn unidas solo por el centrmero. Luego se separan en la anafase para formar los cromosomas hijos. - El Centrmero: regin especializada del cromosoma donde convergen las fibras (microtbulos) del Huso acromtico. Se encuentra en la llamada constriccin primaria del cromosoma. A ambos lados del centrmero hay secuencias de ADN repetitivas que forman parte de la heterocromatina.. - Los Crommeros: son acumulaciones del material cromosmico visibles como grnulos a lo largo del cromonema. Dejan de observarse en la metafase. - El Cinetocoro: es una estructura en forma de disco, de naturaleza proteica, que se adhiere a la cromatina del centrmero. Por l se fijan los microtbulos del huso acromtico al cromosoma. - Los Telmeros: extremos de los cromosomas, con propiedades especiales. Dan estabilidad al cromosoma. Permiten una asociacin transitoria de los cromosomas por sus extremos.
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Constricciones secundarias: adelgazamientos a lo largo del cromosoma con nmero, posicin y tamao constantes para la especie. Organizadores nucleolares: constricciones secundarias en las que los genes codifican los tipos de ARN ribosmico 18 S y 28 S (1S o Svedberg = 6 250 Dalton) e inducen la formacin de nucleolos. Se forman porque los ARNr se transcriben en forma muy activa, lo que interfiere en la condensacin del cromosoma a ese nivel. Satlite: cuerpo esfrico separado del resto del cromosoma por una constriccin secundaria. Propio solamente de algunos cromosomas de la especie.
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TIPOS DE CROMOSOMAS SEGUN LA UBICACIN DEL CENTRMERO >Acrocntrico: tiene un brazo mucho ms corto que el otro, prximo al extremo, dando al cromosoma una forma lineal. >Submetacntrico: un brazo ms corto que el otro y adopta forma de bastn. >Telocntrico: el centrmero ubicado prcticamente en un extremo, aprecindose un solo brazo. >Metacntrico: el centrmero hacia la mitad y ambos brazos ms o menos de la misma longitud dan al cromosoma forma de V. >Puntiforme: los brazos son extremadamente cortos, lo que da al cromosoma una apariencia de un cuerpo redondeado en forma de punto.
El ciclo celular
Es el conjunto de una serie de fenmenos mediante los cuales se distribuye el material celular entre las clulas hijas de la divisin celular. Durante todo el ciclo celular, el cromosoma participa por lo menos en tres actividades: 1. La autoduplicacin 2. La transcripcin y transferencia de la informacin gentica hacia el resto de la clula. 3. El ciclo de enrollamiento y desenrollamiento asociado con la desaparicin de las cromtidas hijas del cromosoma duplicado. El ciclo celular comprende dos perodos: 1. La Interfase: perodo de divisin no aparente 2. La divisin celular por mitosis: del griego mitos: filamento. Este ciclo se repite en cada divisin celular. Antes de que ocurra la mitosis, los principales componentes celulares ya se han duplicado y por eso, la divisin no es ms que la separacin final de las unidades moleculares de ADN duplicadas.
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I. Interfase. Es el periodo entre una mitosis y la siguiente. A lo largo de toda ella se sintetiza ARN. El ADN es sintetizado solo en un subperodo de ella (el S). La interfase consta de tres partes o momentos: 1. El Perodo S o sinttico: en el se produce la replicacin o sntesis del ADN. Se sintetizan las histonas que se asocian con el ADN replicado. 2. Dos perodos de interfase o gaps: (de gap: intervalo) > El perodo G-1: tiempo entre el final de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En el, la clula tiene la cantidad normal de ADN (2c) de la clula somtica tpica de la especie. El perodo o fase G-1 es variable, segn las condiciones fisiolgicas de la clula. Puede durar das, meses o aos. Las clulas que normalmente no se dividen (nerviosas o msculo-esquelticas) o que se dividen poco (linfocitos) se hallan en perodos G-1 largos y tienen una cantidad 2c de ADN El ciclo celular puede detenerse en un punto especfico del perodo G-1 denominado Go. > El perodo G-2: tiempo entre el fin de la sntesis de ADN y el comienzo de una nueva mitosis. En el, la clula contiene el doble de ADN (4c) que en la clula diploide original. En la fase G-2 se producen todos los elementos necesarios para la condensacin de los cromosomas. El ARN se sintetiza en toda la interfase (en el ncleo) y se detiene durante la mitosis (en la metafase y la anafase), porque la cromatina est muy condensada y no puede transcribirse en ADN (posiblemente porque la ARN polimerasa no puede penetrar hasta la molcula de ADN). El ARN vuelve a sintetizarse en la telofase tarda. II. La Mitosis. Es el tipo de divisin propio de las clulas somticas (por ejemplo, las meristemticas). A partir de una clula diploide (2n) se obtienen otras dos tambin diploides y con igual informacin gentica entre si e idnticas a la clula madre. Consta de cinco fases: 1. La Profase: antes de ella ya los cromosomas se duplicaron (constan de dos cromtidas) durante la interfase por la replicacin del ADN. Al inicio, los cromosomas son filamentos muy delgados y extensos. Al final son cortos y compactos gracias al empaquetamiento logrado con la espiralizacin doble. 2. La Metafase: se produce un huso de fibrillas (microtbulos) entre los polos celulares, que se unen a los centrmeros de lo cromosomas que estn ubicados en el plano ecuatorial de la clula. Se nota que cada cromosoma consta de dos cromtidas unidas aun por el centrmero. 3. La Anafase: en cada cromosoma, una cromtida se separa de su hermana y ambas constituyen cromosomas hijos, los que se desplazan hacia los polos opuestos, arrastrados por las fibras del huso.
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4.
La Telofase: se renen los grupos de cromosomas hijos, uno en cada polo celular y se forman dos ncleos 2n. Posteriormente se forma el tabique de separacin y las paredes celulares que dividen a ambas clulas hijas. Es de hacer notar que en la mitosis, de no ocurrir accidentes, se obtienen al final clulas 2n, semejantes a la clula madre desde el punto de vista gentico, por lo que se transmiten o heredan, de forma inalterable, los genes y los caracteres de una generacin celular a otra.
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2. Metafase I: los cromosomas an apareados se sitan en el plano ecuatorial. Las fibras del huso se unen a los cromosomas por los quiasmas (no por los centrmeros). 3. Anafase I: se separan los dos cromosomas de cada par. Cada uno mantiene sus dos cromtidas unidas por el centrmero. En esta etapa se reduce a n el nmero 2n de cromosomas. Un cromosoma de cada par es arrastrado hacia un polo diferente por las fibras del huso. 4. Telofase I: se agrupan los cromosomas en los polos opuestos. Cada cromosoma conserva sus dos cromtidas unidas. Se reorganizan los dos ncleos hijos, sin que se divida el citoplasma. Se obtiene as una clula con dos ncleos haploides. II) Segunda divisin: ocurre en cada uno de los dos ncleos de la clula resultante de la divisin anterior. Tambin consta de cinco fases: 1. Profase II: cada cromosoma tiene dos cromtidas. Se forma el huso acromtico. 2. Metafase II: los cromosomas se sitan en la zona ecuatorial, con las fibras del huso unidas a los centrmeros. 3. Anafase II: se dividen los centrmeros, se separan las dos cromtidas de cada cromosoma y son arrastradas, cada una a un polo opuesto. 4. Telofase II: se reorganizan cuatro ncleos haploides a partir de un ncleo diploide original. Una vez concluida la meiosis, cada uno de los cuatro ncleos resultantes pasa por un proceso secundario y constituye al final un gameto haploide..
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Es importante observar que, al principio de la meiosis, cada clula diploide original tiene en cada par homlogo un cromosoma procedente de cada uno de los dos progenitores. Al final de la meiosis se han repartido todos los cromosoma de la clula madre entre las 4 clulas hijas en forma equitativa en cuanto al nmero de ellos, pero completamente al azar en relacin con la procedencia materna o paterna y adems, estos cromosomas portan recombinaciones gnicas producto del crossingover, por lo cual se originan numerosos gametos genticamente diferentes. Estos gametos genticamente distintos, al unirse al azar entre s, originarn descendientes con un alto nmero de diferentes genotipos. Ejemplo, el maz, con 2n= 20 cromosomas origina 2 20 = 1024 gametos diferentes solo en cuanto a la distribucin de cromosomas maternos y paternos. Estos al unirse al azar entre si pueden dar lugar a 10242 = 1048576 genotipos diferentes en sus descendientes. Lo anterior es de suma importancia como fuente de variabilidad gentica en las poblaciones.
Bibliografa
Las estructuras celulares y su relacin con la herencia y la variacin. C. Rodrguez. 2006. Conferencia complementaria No.1. Enciclopedia Encarta. http://www.biologia.edu.ar/.htm Biologa Celular y Molecular, De Robertis, 1986, Tomo I: pags. 20-25, Tomo 2: pags. 321-338, 343-349, 361-364, 377-388.
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