Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fs.Nat. (Esp) Vol. 100, N.

1, pp 47-53, 2006 VI Programa de Promocin de la Cultura Cientfica y Tecnolgica

IMGENES Y SENSACIONES EN EL CEREBRO

CARLOS BELMONTE MARTNEZ * * Real Academia de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales. C/ Valverde, 22. 28004 Madrid

EL CEREBRO POSEE UNA VISIN LIMITADA DEL MUNDO

Nuestro cerebro obtiene a travs de los rganos sensoriales, una informacin limitada de la situacin y los cambios que continuamente se producen en el mundo externo y en el interno. Tales estructuras solo alcanzan a percibir un rango muy limitado del infinito espectro de fuerzas que se manifiesta en el entorno fsico. Con la sucinta informacin que proporcionan, el cerebro construye una imagen obligadamente incompleta y parcial del universo. En los estados iniciales de la evolucin, las especies desarrollaron mecanismos comunes dirigidos a la captacin de fuerzas mecnicas, luz, una amplia variedad de substancias qumicas, cambios de temperatura y campos elctricos y magnticos. La complejidad de los procesos que tienen lugar entre la llegada del estmulo y las acciones que ste evoca, aumenta rpidamente a medida que ascendemos en la escala biolgica. En los organismos pluricelulares la tarea de explorar las modificaciones del contexto ambiental est encomendada a un grupo de clulas especializadas llamadas genricamente receptores sensoriales. Los procesos que determinan la captacin de las fuerzas fsicas por los receptores sensoriales y su transformacin en seales qumicas y/o elctricas, que contienen la informacin sobre las caractersticas del estmulo, se recogen bajo el trmino de transduccin sensorial. Los receptores sensoriales detectan una forma especfica de energa, la amplifican y la transforman finalmente en seales elctricas, los impulsos nerviosos, cuya frecuencia de disparo codifica las caractersticas del estmulo, en un lenguaje que es ya comprensible para el sistema nervioso central. Los distintos tipos de receptores que han ido apareciendo a lo largo de la evolucin y su

margen de trabajo, explican porque las distintas especies exhiben capacidades sensoriales variables. La modalidad y el rango de operacin de los diferentes rganos sensoriales son el resultado del equilibrio entre los condicionamientos genticos y las presiones evolutivas, de tal modo que en cada especie se han producido adaptaciones, para ajustar las capacidades de deteccin de sus rganos sensoriales a las condiciones que proporcionan mayores ventajas para la supervivencia de tal especie animal. No obstante, las caractersticas de los sistemas sensoriales vienen definidas, adems de por la adaptacin, por la inercia evolutiva y por procesos de azar. Eso no es obstculo para que, cuando la evolucin selecciona acusadamente un rasgo, ste quede fijado en esa poblacin. Ello permite a sta responder a los cambios medioambientales y colonizar nuevos hbitats.

LOS RECEPTORES SENSORIALES SON LOS DETECTORES DE LOS CAMBIOS EN EL MEDIO AMBIENTE
Los receptores sensoriales no son todos iguales sino que se especializan en la deteccin preferente de un segmento del espectro energtico, para el que poseen una sensibilidad mucho mayor en comparacin con las otras clases de receptores. El particular efecto que resulta de la activacin funcional de un tipo de receptores sensoriales se denomina modalidad sensorial. No todas las especies poseen las mismas capacidades sensoriales ni cubren los mismos rangos energticos. En el caso del hombre, ya los filsofos griegos, incluyendo Aristteles distinguan la vista, el odo, el olfato, el gusto y el tacto como modalidades separadas de percepcin a cargo distintos de rganos

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sensoriales, algunos bien diferenciados, como los ojos y los odos y otros menos definidos morfolgicamente y localizados en la superficie del cuerpo, como el tacto. En el ltimo siglo, el progreso cientfico en diferentes campos de la Biologa ha proporcionado una abrumadora informacin respecto a las capacidades sensoriales de los seres vivos y los mecanismos moleculares y celulares que las sustentan. Tambin el hombre posee capacidades mucho mas amplias que las inicialmente atribuidas a los cinco rganos de los sentidos. As, a estas sensaciones clsicas pueden aadirse las de temperatura, presin, cosquilleo, sentido de posicin, movimiento y fuerza de las extremidades o de equilibrio y movimiento del cuerpo, dentro del rango de la percepcin consciente, denominada somtica. A ellas hay que sumar adems otra serie de sensaciones conscientes de origen visceral (nausea, sed, hambre, etc). Pero adems, en el hombre como en otros mamferos superiores, existen mecanismos receptores para un gran nmero de variables vinculadas a la composicin y estado del medio interno, tales como los niveles de glucosa en sangre, la presin parcial de los gases respiratorios, el pH sanguneo, la presin de la sangre en el sistema vascular o la osmolalidad de los lquidos corporales, cuya monitorizacin no se traduce en sensaciones conscientes. Es digno de mencin que algunas especies animales exhiben capacidades sensoriales que van mucho mas all de las que posee el ser humano. Las palomas o los perros oyen los ultrasonidos y los murcilagos y delfines son capaces de evitar obstculos en total oscuridad, mediante la captacin de ondas de sonar que ellos mismos emiten. Algunas clases de serpientes localizan a sus presas de sangre caliente gracias a un receptor de infrarrojos de alta sensibilidad, situado en la porcin frontal de la cabeza. Muchos peces detectan los campos elctricos producidos por los obstculos en su camino o sus potenciales presas, mientras otros los localizan analizando las perturbaciones en un campo elctrico que ellos mismos producen. La deteccin del plano de polarizacin de la luz ultravioleta es usada por peces e insectos con fines de localizacin de presas o navegacin y los animales migratorios utilizan adems el campo magntico de la tierra para definir sus trayectos. Frente a esa diversidad, el progreso conseguido durante las ltimas dcadas en la clarificacin de los mecanismos moleculares y celulares que median la

gnesis de tan amplio repertorio de modalidades sensoriales, ha permitido explicar stas a travs de la presencia en las clulas receptoras de un nmero limitado de mecanismos de transduccin, basados en la forma de energa a la que son predominantemente sensibles. Estos mecanismos son la mecanotransduccin, la fototransduccin, la quimiotransduccin, la termotransduccin, la electrotransduccin y la magnetotransduccin. Los estudios electrofisiolgicos de la segunda mitad del siglo XX sugeran que cada tipo de receptor sensorial posea el mecanismo transductor para la deteccin de una sola forma de energa y as, se distinguieron como tipos celulares sensoriales generales los mecanorreceptores, los fotorreceptores, los quimiorreceptores, los termorreceptores y los electrorreceptores. Por otro lado, dentro del grupo general de clulas que responden a una forma determinada de fuerza, el grado de exposicin a sta o su ubicacin en el organismo pueden ser muy diferentes (tal sera el caso, por ejemplo, de las clulas mecanorreceptoras de la cclea y las que inervan las articulaciones). Tambin lo son, en cada una de ellas, la selectividad al estmulo (a diferentes molculas qumicas, a diferentes longitudes de onda de la luz, etc..) o el rango de trabajo dentro del que responden (temperaturas altas o bajas). Esta variabilidad explicara porqu en una familia determinada de receptores (los fotorreceptores, o los quimirroceptores, por ejemplo) existen elementos especficamente sensibles a una submodalidad del estmulo (luz roja, azul o verde en el ejemplo de los fotorreceptores; molculas diferentes en el caso de los distintos subtipos de clulas olfativas, gustativas o quimiorreceptoras vasculares). Esto, junto a la conservacin de la especificidad de la informacin sensorial durante su trayecto en el sistema nervioso central, permite entender la cualidad de las distintas submodalidades sensoriales y la reproducibilidad de la sensacin cada vez que se activa una subpoblacin definida de receptores sensoriales. El concepto de especificidad de los receptores sensoriales se basa predominantemente en estudios electrofisiolgicos, en los que se registra el mensaje final de las clulas receptoras sensoriales, constituido por los impulsos nerviosos, seales elctricas muy rpidas en cuya frecuencia de disparo van codificadas, de manera mas o menos fiel, las caractersticas espaciales y temporales del estmulo. El grupo de los denominados nociceptores, que generan finalmente la sen-

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sacin de dolor, ha constituido siempre una excepcin a la regla general de un tipo de receptor para cada forma de energa, puesto que algunas neuronas nociceptoras, denominadas polimodales, responden a diversas cualidades de estmulo lesivo (mecnico, qumico, trmico). Lo que las distingue, adems, de las otras neuronas receptoras que median las sensaciones no dolorosas evocadas por esas mismas fuerzas, es su umbral de respuesta, siempre mas alto en uno o varios ordenes de magnitud. Eso determina que, en los nociceptores, la energa estimulante se halle cerca o dentro de valores de intensidad capaces de producir lesin celular. El advenimiento, en aos recientes, de mtodos mas refinados de registro electrofisiolgico, que ofrecen una mayor proximidad a los fenmenos moleculares que se activan durante la transduccin y sobre todo, de las tcnicas de la biologa y la gentica moleculares, estn haciendo algo mas borroso ese concepto de especificidad que atribuye a cada tipo de receptor sensorial de bajo umbral un mecanismo propio y exclusivo de transduccin. A medida que se definen las molculas implicadas en la transduccin de los diferentes tipos de estmulo y su localizacin en los variados subtipos de neuronas sensoriales, se evidencia tambin la presencia en algunas de las aparentemente especficas para un tipo de estmulo, de canales inicos o molculas receptoras, tpicos de otras modalidades. Y aunque sigue vigente el principio de que existen receptores sensoriales especializados en la deteccin de una forma particular de energa, stos pueden poseer tambin molculas sensibles a otras formas de estmulo, que si bien no llegan a producir respuestas propagadas en forma de impulsos nerviosos, s tendran la capacidad, al ser activados, de modificar la respuesta de esa neurona a su estmulo especfico. Las diferencias morfo-funcionales entre las neuronas sensoriales receptoras y la especificidad de sus conexiones en sistema nervioso central, son la base de la variedad de modalidades sensoriales que se observan en los seres vivos complejos. Sin embargo, los mecanismos iniciales, responsables de la activacin por el estmulo de cada uno de estos canales de informacin biolgica tienen entre s muchos elementos en comn.

El transductor primario o detector es el elemento en donde tiene lugar la captacin del estmulo, y se corresponde con una entidad molecular que se localiza en la membrana celular y que es modificada por el estmulo. Se trata generalmente de una protena que puede ser sensible a las fuerzas mecnicas, a la luz, a diferentes substancias qumicas, a la temperatura o a un campo elctrico. Con frecuencia, el detector est asociado a estructuras perirreceptoras, que se encargan de dirigir el estmulo hacia el detector y que modifican en alguna medida sus caractersticas. Existen muy variados ejemplos de estructuras perirreceptoras: Estas incluyen las lentes (cornea, cristalino) y medios transparentes del ojo que enfocan la imagen en la retina; los huesecillos, membranas y fluidos en el odo que transmiten la presin del sonido a las clulas ciliadas de la cclea, el mucus y las protenas ligantes de sustancias olorosas, que las dirigen hacia el detector o las clulas accesorias de los mecanorreceptores cutneos encapsulados y las protenas de la matriz extracelular, que modifican la transmisin a ste de la energa mecnica. En el detector, la energa del estmulo es transformada en otra forma de energa, qumica o elctrica, en la que queda codificada la informacin recibida, generndose finalmente una seal elctrica en forma de cambio lento de potencial elctrico, que contiene las propiedades mas relevantes del estmulo. Esta seal elctrica analgica acaba codificada en una descarga de impulsos nerviosos que, como informacin digital, se propaga hacia el sistema nervioso central. En el entorno en que se desenvuelven los seres vivos se estn produciendo sin interrupcin perturbaciones de las distintas fuerzas que se manifiestan en el universo y que son reflejo de cambios que resultan importantes para su supervivencia, por lo que los organismos vivos ha ido desarrollando mecanismos transductores adecuados para su recepcin. Las fuerzas gravitatorias, los cambios de osmolalidad, el contacto con un cuerpo extrao o las vibraciones producidas por el movimiento de objetos mas o menos distantes, incluyendo potenciales predadores o piezas de caza, constituyen todos estmulos mecnicos. Y la mecanosensibilidad es una propiedad universal de los seres vivos.

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Por otra parte, la banda energtica del espectro electromagntico que detectan stos cubre un rango muy estrecho, que va desde los 300 a los 900 nm. Una parte significativa de ese segmento se solapa con lo que se llama el espectro visible, que se corresponde con la longitud de onda de la luz que alcanza la superficie de la tierra y que se reduce aun mas dentro del agua, donde la absorcin y el filtrado adicionales la limitan a un valor de alrededor de 480 nm (azul). En los seres vivos, la deteccin de la luz se emplea como una fuente de energa en la fotosntesis o, por su contenido informativo, en procesos que van desde la fotomorfognesis o el fototropismo, a la visin. La deteccin de molculas qumicas del medio ambiente es decir, la quimiosensibilidad, es una de las primeras capacidades que aparecieron y evolucionaron en los seres vivos y abarca una gran variedad de estmulos qumicos, incluyendo alimentos, compuestos txicos y molculas implicadas en la comunicacin intercelular. Los cambios de temperatura afectan a las reacciones qumicas de todos los organismos vivientes y consecuentemente a su supervivencia, por lo que los mecanismos adaptativos para prevenir niveles extremos aparecieron tempranamente en la evolucin. Estos incluyen tanto la deteccin de los valores de temperatura como su mantenimiento a travs de respuestas conductuales (como ocurre con la langosta del desierto) o generando internamente calor (en el caso de las abejas). Mecanismos similares se encuentran en los vertebrados, que han desarrollado sofisticados procesos termorreguladores que les permiten conservar una temperatura interna independiente de la del medio y les faculta para moverse libremente y si fuera necesario, cambiar de hbitat. El primer paso en el proceso de regulacin trmica es la deteccin de la temperatura, tanto exterior como del ncleo corporal, lo que se consigue a travs de neuronas termosensibles, que miden la temperatura cutnea mediante sus terminaciones perifricas en la piel, o la del interior del cerebro. En los hbitats acuticos, los campos elctricos de origen bitico o abitico son abundantes y en un medio escaso de luz, muy tiles para la orientacin, la navegacin y la comunicacin. Algunas especies de peces que viven en ros y lagos tropicales de agua dulce, con

frecuencia turbia, en Africa y Suramrica, producen campos elctricos no solo de corriente continua o alterna de frecuencia baja sino tambin de alta frecuencia, a travs de rganos elctricos especializados, Las que crean campos elctricos dbiles, lo hacen como seales muy especficas y estereotipadas, que emplean para la orientacin en su hbitat y para la electrocomunicacin entre individuos de la especie. Ciertos peces marinos, como la raya elctrica Torpedo o la anguila elctrica suramericana, pueden llegar a producir corrientes elctricas importantes, que utilizan para aturdir o matar a sus presas o defenderse de sus depredadores. Aunque el hombre ha utilizado la brjula para la navegacin desde hace siglos, el descubrimiento de que algunos animales emplean el campo geomagntico con fines similares, ha tenido lugar en tiempos relativamente recientes. El campo geomagntico es el de un dipolo, cuyos polos se sitan en la proximidad de los geogrficos. Algunos especies animales usan el campo magntico como una brjula. Entre los vertebrados que lo hacen, se incluyen diversas familias de aves migratorias, algunos mamferos as como ciertos anfibios y reptiles y entre los invertebrados algunos moluscos, crustceos y varias familias de insectos. Las aves, ciertas salamandras acuticas y tortugas marinas utilizan lo que se denomina una brjula de inclinacin. En peces como los salmnidos, en roedores y en algunos anfibios se ha descrito un segundo tipo de brjula magntica denominada brjula polarizada que, como las que construye el hombre, se basa para orientarse en la polaridad de los polos magnticos, distinguiendo entre polo norte y sur. De hecho, las mismas salamandras acuticas Notophthalmus viridescens que utilizan la brjula de inclinacin para dirigirse hacia tierra firme, emplean la brjula de polaridad cuando regresan a su lugar de origen. Como se ha mencionado antes, la especificidad en la captacin preferente de un tipo determinado de fuerza es una propiedad clave de las clulas receptoras sensoriales y la base para su clasificacin funcional. El principio de especificidad en la transduccin de una forma de energa por una poblacin determinada de receptores sensoriales, se mantiene en gran medida en las conexiones de stos con las neuronas situadas a niveles mas elevados del sistema nervioso de modo

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que, como estableci Johannes Mller en su doctrina de las energas nerviosas especficas, la excitacin de una poblacin definida de receptores sensoriales, tanto con su estimulo adecuado como con otro diferente, evocar siempre la modalidad de sensacin propia de tales receptores (visual, auditiva, etc..). Ello es debido a la existencia de vas sensoriales especficas que conectan, a traves de cadenas neuronales, los receptores perifricos con las neuronas de la corteza cerebral, cuya activacin se corresponde con una determinada sensacin. Los mecanismos moleculares y celulares que rigen la transduccin de las variadas formas de energa en las distintas poblaciones de clulas sensoriales receptoras se conocen de un modo desigual. En clulas receptoras fcilmente accesibles y de tamao suficiente para su exploracin biofsica y bioqumica se ha logrado progresos importantes. Ese es el caso de la transduccin de la luz por los fotorreceptores, de los estmulos qumicos por las neuronas olfatorias y clulas gustativas o de los estmulos mecnicos por las clulas ciliadas de la cclea. En contraste, en el caso de los mecanorreceptores cutneos, musculares y articulares de los mamferos, con terminaciones sensoriales muy finas y relativamente escasas, los procesos de transduccin se han desvelado solo parcialmente. Esto es an mas cierto para los termorreceptores y los nociceptores, cuyos mecanismos de transduccin estn empezando a ser identificados en el momento presente.

somos capaces de distinguir el color o andar sin haber sido entrenados especialmente para ese fin. Ello implica que se ha establecido un mapa espacial de neuronas interrelacionadas funcionalmente, cuyas conexiones y actividades individuales crea un nmero grande pero finito de representaciones posibles. Llins, ha sugerido que, debido a la existencia de tales circuitos ancestrales, nuestro cerebro puede ser considerado un sistema cerrado, cuya actividad intrnseca es capaz de generar percepciones, incluso sin informacin externa. Los sueos seran, a su juicio, un ejemplo de tal hecho. La informacin proporcionada por los receptores sensoriales dirigi ancestralmente la formacin del cerebro. En nuestro estado evolutivo presente, servira para modular contextualmente la actividad cerebral y a travs de las experiencias individuales, construir las memorias particulares y el yo del sujeto. El cerebro recibe a travs de las neuronas sensoriales primarias, un flujo variado y continuo de informacin slo sobre ciertos aspectos, evolutivamente significativos, del mundo externo, cuya imagen final, en funcin de tal informacin ser bien distinta para un artrpodo, un pez de aguas turbias o un humano. La informacin sensorial es seleccionada, moldeada y potenciada de modo dinmico en sus aspectos conductualmente mas relevantes, para ser experimentada finalmente como una construccin integrada de la realidad. Como perspectiva general, cabe decir que el sistema nervioso emplea vas particulares para llevar la informacin que se origina en un grupo determinado de receptores sensoriales (mecanorreceptores de bajo umbral de la piel, receptores olfativos de la mucosas nasal, etc..), hasta ciertas reas especficas de la corteza cerebral. En su trayecto ascendente, la informacin viaja codificada en forma de trenes de impulsos nerviosos, que reproducen en un lenguaje digital algunas de las propiedades analgicas del estmulo y en el camino es sometida a procesos de convergencia, divergencia e inhibicin lateral, que determinan la integracin y seleccin de los atributos mas relevantes del mensaje sensorial. En tal sentido cabe repetir que el ser humano no posee, en lo que a recepcin sensorial se refiere, capacidades mas amplias que otras especies mas inferiores, sino mas bien lo contrario. Adems de carecer de ciertos sis-

LA COMBINACIN DE ESTMULOS DE DIFERENTE MODALIDAD EVOCA REPRESENTACIONES SENSORIALES COMPLEJAS

En los mamferos superiores y el hombre, la imagen final del mundo resulta de combinar la informacin que ofrecen los receptores sensoriales, con la almacenada en forma de memorias individuales y la que llega a travs de la herencia gentica. La circuitera general del cerebro en el nacimiento no cambia sustancialmente durante la maduracin normal, de modo que muchas de las funciones de ese rgano parecen estar determinadas genticamente, como resultado de la evolucin de la especie. As,

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temas de deteccin que s estn presentes en stas (electrorrecepcin, magnetorrecepcin) los de los humanos se encuentran, casi siempre por debajo de los equivalentes en otros animales menos evolucionados. Tal es el caso de la fotorrecepcin, la audicin o la termorrecepcin si comparamos los espectros del hombre con los de algunos insectos, aves, reptiles o mamferos o el de la olfaccin, con receptores mucho mas desarrollados en un sinumero de especies. Su ventaja evolutiva estriba en el uso dado a la informacin proporcionada por estos sistemas de deteccin. Los detalles de como tiene lugar en el cerebro el anlisis y procesamiento de la informacin sensorial se conocen de modo muy desigual para las distintas modalidades sensoriales. Y as, queda todava mucho por saber de los aspectos relacionados con el procesamiento de la informacin nociceptiva que conducen las sensaciones de dolor, sobre todo si se los compara con los avances logrados con otras modalidades sensoriales. En conjunto, puede afirmarse que empezamos a entender mecansticamente como se producen las percepciones sensoriales mas sencillas. Por ejemplo, cuando sostenemos en la mano una pipa encendida, como la informacin simultneamente proporcionada por los termorreceptores, los mecanorreceptores de la piel, msculos y articulaciones conjuntamente con la de los receptores visuales, se combina a nivel cerebral para producir una experiencia sensorial nica, que recoge unificadamente las caractersticas del objeto y de su entorno. La clarificacin reduccionista de los procesos neurobiolgicos que sustentan esa representacin integrada del mundo exterior, experiment un gran impulso con los fundamentales estudios de David Hubel y Torsten Wiesel en la segunda mitad del siglo XX, en los que se emple, como modelo, el procesamiento de la informacin visual. Estos cientficos demostraron que una imagen especfica detectada por los fotorreceptores retinianos, era dirigida selectivamente a lo largo de las vas visuales hasta la corteza visual primaria en el lbulo occipital del cerebro. All, converga de modo preciso en una columna de neuronas corticales, definidas como simples y que resultaban activadas cuando el estmulo reuna determinadas caractersticas espaciotemporales, inhibindose en caso contrario. La informacin de varias de estas neuronas era enviada a su

vez a otras mas complejas en reas adicionales del cerebro, en las que se combinaban aspectos relevantes del estmulo, previamente procesados por columnas separadas. De esa manera, la informacin se organiza jerrquicamente para que confluyan en un grupo determinado de neuronas, contextos progresivamente mas sofisticados de la representacin visual del entorno, destacando aquellos aspectos que son mas significativos para el sujeto. En un nivel inicial, tal informacin est segregada por modalidades sensoriales; luego se combina la de varias de stas. Y as, estudios electrofisiolgicos recientes efectuados en cerebros de mamferos superiores, han puesto en evidencia que existen neuronas corticales denominadas neuronas abuelasque responden con una marcado grado de selectividad a imgenes sensoriales extraordinariamente complejas, como un rostro determinado. Eso no significa que exista una neurona individual para reconocer cada una de las casi infinitas representaciones que se producen en nuestro entorno fsico por lo que, de momento, seguimos ignorando como se vincula la informacin fragmentaria provista por las diferentes modalidades sensoriales, para proporcionar una imagen unificada del mundo exterior. La evolucin del cerebro humano parece haberse orientado a predecir las consecuencias de la conducta y la seleccin de la informacin relevante formara parte del desarrollo de mecanismos que permitan alcanzar rpidamente la decisin a ejecutar mediante el movimiento. La percepcin del contraste aparece en ese contexto evolutivo, como una de las caractersticas del cerebro mas remarcable y se inicia en los animales inferiores con el desarrollo de inhibicin lateral a nivel de los receptores sensoriales, lo que permite destacar la informacin de los que, entre stos han sido mas intensamente estimulados, resaltando sus diferencias con los de alrededor, que lo estaran en menor grado. Con la encefalizacin progresiva, los mecanismos inhibitorios se van trasladando a niveles superiores del sistema nervioso y adquieren caractersticas mucho mas amplias y refinadas, aunque se sigue manteniendo el principio bsico de destacar el contraste. Puede afirmarse que es la percepcin de la diferencia lo que constituye el propsito fundamental del cerebro sensorial, que se manifiesta en el incremento progresivo de los componentes fsicos de la informacin sobre los tnicos y en la sofisticacin de los procesos inhibitorios, a medida que ascendemos en la escala

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biolgica. Tal hecho posee un gran sentido evolutivo, pues como hemos dicho repetidamente, un pequeo ruido ambiental, una sombra fugaz representan una informacin crtica para escapar de un depredador o conseguir el alimento deseado. La estructuracin morfofuncional del cerebro humano en mecanismos cuyo propsito prioritario es valorar el contraste frente a la informacin repetitiva es tan prominente, que parece haberse extendido a otros aspectos de su operacin, como por ejemplo, los mecanismos de recompensa. Podra especularse que la habituacin a los estmulos placenteros, aun los mas complejos y sofisticados, cuando se repiten montonamente, sera la expresin del mismo principio organizativo presente en los procesos cerebrales sensoriales. Slo el dolor, en el que la sensibilizacin domina sobre la adaptacin, parece quedar fuera de esta regla, lo cual, como comentbamos mas arriba, est, en trminos de supervivencia evolutiva, tambin lleno de sentido. En los animales simples la conexin entre la entrada de informacin y la salida motora en el sistema nervioso es muy directa, ya que se produce a travs de circuitos elementales. En el hombre este proceso ha alcanzado un tremendo grado de complejidad y la relacin entre la informacin recibida en el cerebro y la respuesta motriz evocada por aquella parece ausente en muchas de sus conductas. Por ello, persisten sin resolver cuestiones, analizadas hasta ahora solo desde una perspectiva filosfica, tales como en que grado el cableado gentico del cerebro condiciona la aparente libertad de nuestras acciones, o de que modo conseguimos el vnculo entre informaciones dispersas para lograr una imagen unificada en el espacio y el tiempo del mundo exterior y del propio yo. Y as seguir siendo hasta que la investigacin neurobiolgica consiga explicar de modo coherente, los complejos mecanismos que rigen la operacin del cerebro humano.

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