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Ecologa. Ecosistemas. Metapoblaciones. Poblaciones. Fluctuaciones. Ciclos.

FLUCTUACIONES Y CICLOS

Fluctuaciones de la abundancia de las poblaciones : Variable de unos aos a otros ( Ej: un cangrejo marina un ao puede haber muchos y al ao siguiente descender de forma exagerada , aunque tambin hay un pjaro de bosque que mantiene su poblacin estable ms de 25 aos) . Dependiente o independiente de la densidad ( factores que controlan la abundancia de una especie en la Naturaleza )

Diversas opiniones :
o

A.J. Nicholson ( Escuela bitica ) Son factores que dependen de la densidad

La poblacin crece acercndose gradualmente a un nivel mximo establecido por la capacidad K que tiene el ambiente para mantener a individuos de esa especie . Domina la competencia intraespecfica ( es la que provoca que el tamao de la poblacin disminuya despus de alcanzar la K ) . En esta escuela predomina la estabilidad , las especies tienden a mantener su tamao estable .
o

Andnewartha y Birch ( Escuela climtica ) Para ellos la competencia intraespecfica tiene poca importancia o ninguna , - , no condiciona la abundancia de las especies ; pero s afecta el tiempo que transcurre de condiciones desfavorables a favorables . Defienden que las poblaciones crecen exponencialmente hasta que llega un ao malo ( sobre todo relacionado con el clima ) y si en los siguientes se recuperan las condiciones favorables se recuperar el crecimiento exponencial . Cul de estas posturas se acepta hoy en da ?

Ambas escuelas tienen parte de razn dependiendo de la especie que estemos hablando . * Especies de individuos pequeos que viven pocos aos y gran capacidad de produccin , predominar la 2 , estn ms desprotegidos frente a condiciones desfavorables . * Especies con individuos grandes , que viven muchos aos , son ms resistentes a condiciones desfavorables , predomina la 1 postura .

ANLISIS DE FACTORES CLAVE : es la prctica de todo lo que hemos visto anteriormente , analizndose fundamentalmente dos aspectos :
o o

Qu fase del individuo es ms importante para determinar el tamao de la poblacin . Qu factores son dependientes de la densidad y cules no .

Tabla de vida ... Los dos factores de K ms altos corresponden a los estados de mayor mortalidad . El K mide lo ms o menos fuerte que ha sido la mortalidad .

Valor K : Killing power : COEFICIENTE DE MORTALIDAD INSTANTNEO ( mortalidad de un estado a otro ) . qx = dx/nx K = log10 nx - log10 nx+1 La diferencia entre tasas de mortalidad y valores de K es que estos ltimos son sumables y las tasas de mortalidad no ( ventaja ya que puedes obtener un valor K para toda la tabla ) Tambin se pueden hacer tablas en las que se incluyan la causa de la muerte , muy importante para distinguir distintas causas de mortalidad al pasar de un estado a otro . As en la tabla aparecern variantes K1a , K1b segn haya o no varias causas de mortalidad . El anlisis se hace cada ao , para obtener la mortalidad ao tras ao , cuando se obtiene la informacin se tienen valores K de varios aos y se hacen dos cosas :
o o

Valor K medio Correlacin existente entre cada uno de esos valores K y el valor K total .

Se suele hacer una grfica para saber qu valores K siguen unas fluctuaciones ms similares al valor K total , valor de mortalidad similar al total , procede de un factor que es el ms importante y clave que ms determina el tamao de la poblacin . ( Puede suceder que el valor que mejor se aproxima al K total sea al mismo tiempo el valor ms alto , el de mayor mortalidad , pero no siempre ocurre as )

En qu medida dependen o no de la densidad ? Se hace lo siguiente :

valor K b = pendiente b > 1 - Sobrecompensante b = 1 - Exactamente compensable ( se duplica la la densidad de b<1 - Subcompensante poblacin y as tb. la mortalidad Se duplica la poblacin pero la tasa de mortalid. no llega a duplicarse valor K b < 0 - DENSO-DEPENDENCIA INVERSA Valor K b = 0 - DENSO-INDEPENDENCIA

FLUCTUACIONES O CICLOS ( No todas las especies tienen ciclos )

o

Ciclos u oscilaciones poblacionales : Cambios del tamao de una poblacin , oscilando repetidamente entre perodos de alta y baja abundancia que son ms regulares de lo que cabra pensar por simple azar ( por eso se llaman ciclos por la pauta regular que siguen ) .

Estudiar los ciclos tiene importancia para descubrir los factores que controlan la abundancia de la poblacin .
o

Ciclos bien conocidos : En latitudes septentrionales altas , clima con estacionalidad muy marcada

* Tundra abierta : ciclos de 4 aos ( leming , ratn de campo , perdiz nival ... ) * Bosque boreal : ciclos de 9-10 aos ( liebre rtica , lince canadiense , gallo de collar americano ) Los ciclos no son exclusivos de vertebrados : ejemplo , mariposas nocturnas de bosques , peridiocidad de 8-11 aos ; ejemplo importante como plaga , la lagarta o esponjero ( mariposa nocturna )Es una plaga forestal devastadora en Norteamrica ( roble y chopos) , la fase larvaria se alimenta de hojas de dichos rboles , por encima de cierta densidad las orugas dejan sin hojas a los rboles , varios aos seguidos de defolicin mata a los rboles ( introduccin accidental en Europa y asia )
o

Rasgos llamativos :

* Amplitud geogrfica de algunos ( liebre rtica en Canad y escandinavia ) * Dan fluctuaciones cclicas y de manera sincrnica en poblaciones que aparentemente no estn conectadas .
o

Todava no hay explicacin : por lo menos universal , hay diferentes hiptesis que loe explican , pero ninguna de ellas al 100% puede ser una conjuncin de varias .

CARACTERSTICAS DE LOS CICLOS

Ciclo tpico
o

FASES :

* Fase de crecimiento : individuos con alta tasa de reproduccin y dispersin . * Fase de densidad mxima : ( pico ) * Fase declive : individuos con baja tasa de reproduccin y dispersin * Fase de baja densidad : duracin variable segn especie
o

RASGOS COMUNES : ( vertebrados terrestres )

* Perodos estables ( entre un pico y el siguiente ) * Amplitud muy variable ( valor mximo que alcanza el pico ) Unos picos son ms altos que otros .

* Sincrona : entre poblaciones distantes

Tpico de especies con gran capacidad de crecimiento instantneo de poblacin ( gran r , gran capacidad para crecer muy rpidamente)
o

HIPTESIS :

Intrnsecos ( demogrficos , individuos ) Factores Extrnsecos ( climticos , biolgicos )

CICLOS POR FACTORES INTRNSECOS

- Retraso en la densodependencia : Esto sucede en especies con estacionalidad muy marcada . El resultado del modelo de este tipo es que el tamao de la poblacin pasa la capacidad de carga debido al retraso . Si el retraso es de un ao , ser al ao siguiente cuando se manifieste el efecto . cuando crece sobrepasa la capacidad de carga y cuando decrece tambin pero por debajo . Se comporta como un pndulo que pasa por un lado y por otro . Este modelo obedece a la propia dinmica de la poblacin . Cuanto mayor sea r , habr ms oscilaciones ms marcadas y esto suele suceder precisamente en especies con ciclos . De todas las explicaciones que hay esta es la ms simple , pero tiene un fallo : es demasiado simple para ser cierta , hay una ecuacin , que no representa ni abarca todos los factores implicados , hoy tendra en cuenta nicamente la propia dinmica de la poblacin .

Cambios en los individuos de la poblacin

* Idea bsica : peridicamente algo va mal en los individuos de la poblacin ( en su supervivencia y fecundidad ) * Evidencias : ratones que durante la fase baja del ciclo dan camadas pobres aunque se mantengan en condiciones ideales . Los capturados en la fase de crecimiento del ciclo se reproducen bien . * Posibles mecanismos : - Cambios de comportamiento : a densidad alta , desarrollo de comportamiento agresivo y cambios hormonales que vuelven a los individuos ms sensibles a enfermedades ( depresin del sistema inmune ) y menos fecundos ( hay dudas ) . - Dispersin : cuando la densidad es alta , los individuos tienen ms tendencia a dispersarse , mucha migracin y por tanto la poblacin disminuye . - Efectos maternales y de senescencia : ej los Lemings , cambios en la capacidad reproductora del individuo por la edad . Son mquinas reproductoras , las hembras son frtiles con slo 27 das , se produce la inhibicin

social de la maduracin a alta densidad , as los recin nacidos de ese ao no se reproducen ( lo harn al siguiente ) , debido a esto hay una menor descendencia , los individuos que se reproducen son ms viejos y dan camadas pobres y viven con estrs por la alta densidad . As los lemings slo se reproducen un ao , es un ejemplo de la influencia del envejecimiento en la poblacin .

CICLOS POR FACTORES EXTRNSECOS

- Interaccin con otras especies * Idea bsica : peridicamente algo va mal en el medio ambiente para esa especie , es decir , algo de una especie relacionada con ella le perjudica . * Diferentes hiptesis :

Interaccin depredador - presa : ej: lince-liebres . El lince come liebres , as a ms liebres ms linces , primero aumenta la poblacin de libre y despus con un poco de retraso la de linces , llega un punto en que las liebres comienzan a disminur , a los linces les falta el alimento y tambin disminuye su abundancia . Entonces como hay pocos linces las liebres pueden volver a aumentar su tamao y as sucesivamente .

Hay casos , como los ratones de Escandinavia , en los que los datos no apoyan esta hiptesis , estos ratones no dan todos fluctuaciones cclicas a pesar de ser de la misma especie . Slo los del Norte las dan . se debe al tipo de depredador , en el Sur los depredadores son generalistas , en el Norte son especialistas Este modelo slo funciona si tanto depredador como presa dan fluctuaciones cclicas . El caso de los Lemings no apoya esta hiptesis : si eliminas su depredador sigue dando fluctuaciones cclicas . Hoy en da , se concluye que los depredadores nunca van a ser capaces de frenar esa fase de crecimiento de la presa , pero s ayudan o aceleran la fase de cada .

Cantidad y calidad del alimento : cuando las liebres comen muchas plantas , stas se hacen ms escasas y adems producen toxinas , con lo cual comienza a disminuir el tamao poblacional . La calidad y cantidad del alimento para las liebres influye sobre stas . Si disminuyen las liebres tambin lo hacen los linces , por lo tanto stos van a remolque de las fluctuaciones de las liebres .

Con lo cual hoy en da no hay una solucin nica a la hora de explicar las fluctuaciones cclicas . Probablemente cada una de las hiptesis contribuyan al entendimiento .

SINCRONA EN FLUCTUACIONES CCLICAS

Poblaciones de la misma especie que viven a cientos de Km de distancia dan fluctuaciones tpicas a la vez . Por ejemplo las fluctuaciones de abundancia del lince canadiense . Los datos de Elton muestran que poblaciones de linces canadienses de regiones distantes muestran fluctuaciones sincrnicas a lo largo de dcadas , todas ellas dan picos de abundancia ms o menos en el mismo ao y tambin descienden sincrnicamente . A veces tambin se observa la misma sincrona entre especies diferentes .

Efecto climtico : una de las explicaciones ms antiguas dada por Elton . Debe haber un agente externo que provoque estas fluctuaciones a nivel de todo Canad , por ejemplo un invierno muy duro . Por lo cual las fluctuaciones cclicas del clima provocarn fluctuaciones cclicas de las poblaciones . pero no se encontr ningn factor climtico con esa periodicidad y que pudiese provocar fluctuaciones . Efecto Moran : modificacin de la anterior . El clima es el responsable de la sincronizacin de los ciclos a travs de dicho efecto . Las poblaciones con fluctuaciones cclicas tienen una tendencia innata ( por su propia dinmica poblacional ) a sufrirlas . El clima lo que hara es poner en hora dichas fluctuaciones , pondra a todos los ciclos en hora . Un ejemplos sera un invierno duro en todo Canad , hace que muchas poblaciones entren en perodos de baja abundancia , luego comenzaran a crecer todos a la vez . As el efecto climtico se dara de vez en cuando para volver a ponerlo en hora , esta sincrona ya se mantiene . Dispersin : Dos poblaciones con fluctuaciones , si intercambian individuos ( aunque sean pocos ) por dispersin , ya es suficiente para que esas poblaciones sigan fluctuaciones sincrnicas .

Es la hiptesis alternativa al efecto Moran y teniendo en cuenta que la dispersin es directamente proporcional a la abundancia , explicara que la sincrona es tanto ms desfasada cuanto ms alejadas estn las poblaciones . El problema de esta hiptesis es que no se puede aplicar a aquellos casos en los que la dispersin es imposible , con lo cual al igual que antes las hiptesis se complementan .

Depredadores nmadas : En una poblacin en fase de abundancia hace que los depredadores acudan ah , pero cuando disminuye se van a otra poblacin de la misma presa . Luego la presa hace que el depredador ( o mejor la otra poblacin ) entre en su misma fase . Los problemas que presenta es que los depredadores como se ha visto es difcil que sean los causantes del ciclo , no vale para casos en los que es imposible que el depredador vaya de una a otra poblacin de la presa ( por ejemplo si estn en islas separadas ) .

DINMICA ESPACIAL : METAPOBLACIONES

El medio cambia , as aquellas tasas cuyas diferencias se igualan a la tasa intrnseca de crecimiento ( r ) no se mantienen invariables pero tienden a mantenerse alrededor de k ( n individuos para los que el medio aporta recursos suficientes ) . Segn el modelo logstico de crecimiento de la poblacin :

dN/dt = es la contribucin individual a la evolucin de la comunidad en el N tiempo

La capacidad reguladora de estos procesos densodependientes no es absoluta , a veces pueden observarse dinmicas temporales con ciclo poblacionales . La estructura espacial de las interacciones ecolgicas afecta a las poblaciones tanto como las tasas de natalidad , mortalidad , competencia y depredacin ( a escala regional y local ) . La ecologa espacial ha evolucionado gracias a que se ha descubierto que esta cuestin espacial contribuye al VRTICE DE LA EXTINCIN : proceso mediante el cual algunas poblaciones se hacen ms y ms pequeas , hasta que terminan por desaparecer . Influido por 4 factores

principales ( sobreexplotacin , introduccin de especies exticas , contaminacin del medio ambiente , prdida y fragmentacin del hbitat )

Esta ecologa espacial puede abordarse de 3 formas :

o

Ecologa terica : supone que las especies interaccionan en un espacio ideal y homogneo ( modelos tradicionales tipo Lotka-Volterra ) Ecologa del paisaje : se pierde en el detalle Ecologa de metapoblaciones : mezcla de las dos anteriores . Considera al espacio como una matriz subyacente de hbitat inapropiado en la cual se establece una red de parcelas de hbitat adecuado , en las que las poblaciones locales , discretas y finitas se establecen y estn conectadas por la migracin o trasiego de individuos .

o o

TIPOS DE METAPOBLACIONES : se representa extincin frente a colonizacin y teniendo en cuenta dnde se encontraran las metapoblaciones se clasificaran en un grupo u otro .

Metapoblacin clsica o de Levins : concepto de metapoblacin como poblacin de poblaciones , en la que la extincin y colonizacin de parcelas locales seran anlogas a las muertes y nacimientos de individuos de una poblacin normal . Idea principal : renovacin o reemplazo , cuando ocurre una extincin a escala local a escala regional la metapoblacin resiste gracias a que esas parcelas que quedaron vacas son recolonizadas por individuos procedentes de las otras parcelas ocupadas . Se ajusta a diversas especies que viven en un medio ambiente variable o hbitat transitorio , ciertas especies de vegetacin riberea , anfibios , pikas. El modelo comparte diversas ideas conceptuales con la epidemiologa o parasitologa ( parsito en su husped parcela de hbitat apropiado que puede colonizar y a partir de ah otras parcelas ) Ej : mariposa Meritea cimsia Metapoblacin continente - isla : mientras que las islas pueden estar ocupadas o desocupadas , existe una parcela ( continente ) lo suficientemente grande como para que la poblacin que est en ella tenga un riesgo de extincin pequeo o despreciable . Juega un papel importante el tamao de las parcelas ( determina la densidad poblacional ) , al existir una parcela continente la persistencia a escala regional est garantizada , de la cual salen individuos que colonizarn las parcelas islas tras una extincin local . Un ejemplo son los leones del Serenguetti que van al Ngorongoro .
o

Un subtipo : FUENTE - SUMIDERO : las distintas capacidades de carga de las diferentes parcelas no vienen determinadas por el tamao , sino por la calidad de las parcelas y la migracin no tiene porqu ser unidireccional puede ser al revs ( ej : lince ibrico en Doana )

Metapoblacin en declive o no equilibrio : es inexistente la colonizacin en aquellas parcelas que pueden quedar vacas , de manera que se da una serie de extinciones locales hasta que se produce la extincin regional . situacin que se da normalmente por la progresiva destruccin y fragmentacin del hbitat ( casos naturales glaciaciones - los ms tpicos el hombre , ej: lince ibrico ) .

 Poblacin parcelada o panmctica ( no metapoblacin ) : cuando la dispersin de los individuos entre las parcelas no es la excepcin , sino la norma , de forma que la progenie de todas las parcelas est mezclada y redistribuida entre todas las parcelas en cada una de las generaciones

En la naturaleza se dan casos intermedios entre estos 4 tipos de metapoblaciones Redefinimos los ejes X ( colonizacin ) e Y ( extincin ) : los tipos de metapoblaciones tambin aparecen al enfrentar el tamao de las parcelas con la distancia de dispersin en relacin a la distancia entre parcelas . EXTINCIN ESTOCSTICA : importancia en la desaparicin de poblaciones pequeas , los procesos determinsticos meten a las poblaciones grandes en el vrtice de extincin , pero una vez all acta el azar
o

Distinguiendo dos escalas hay 5 tipos de incertidumbre : escala local ( gentica , demogrfica , ambiental ) , escala regional ( extincin-colonizacin , ambiental ) .

Incertidumbre gentica : En poblaciones pequeas y aisladas , la forzada endogamia reduce la capacidad de supervivencia , la endogamia disminuye el fitness y la capacidad de respuesta . Las poblaciones endogmicas son ms susceptibles de sufrir efectos nocivos en funcin de su ecologa ( factores ambientales ) . Incertidumbre demogrfica : debida a la existencia del azar en las poblaciones naturales . Los modelos estocsticos o probabilsticos consideran las probabilidades de que ocurran sucesos que no son los ms probables , pero s son posibles . Cuando se considera un modelo estocstico cualquier poblacin tiene una probabilidad de extincin discreta : No PE ( t ) = ( bt / 1 + bt ) t - tiempo b - tasa instantnea de natalidad No - tamao de la poblacin inicial
o

El cociente siempre ser menor que 1 , as cuanto mayor sea el tamao de la poblacin , la probabilidad de extincin ser menor . Como b < 1 , cuanto mayor sea b , mayor es el cociente y mayor es la probabilidad de extincin , comparando diferentes poblaciones . Cualquier poblacin tiene una probabilidad de extincin segura si se le da tiempo suficiente , siendo lo ms importante el tamao inicial de la poblacin ; de ah el peligro de la fragmentacin del hbitat , que conlleva a la fragmentacin del tamao poblacional : las poblaciones ms pequeas tienen mayor PE por procesos estocsticos . Estos modelos estn validados por datos de islas .

 Incertidumbre extincin - colonizacin : pasamos la incertidumbre demogrfica a escala regional . Por pura probabilstica sabemos que : PER << PEL , especialmente segn aumenta la escala temporal :
o

PPL : probabilidad de persistencia local

PEL : probabilidad de extincin local PPL + PEL = 1 ------ PPL = 1 - PEL ( para una unidad de tiempo ) t PPL ( t ) = ( 1 - PEL ) ( para t unidades de tiempo )
o

La PPR ( probabilidad de persistencia regional ) >>> PPL , transcurrido un determinado tiempo y va aumentando las diferencias segn aumenta este tiempo . Para t unidades de tiempo :

t n PPR = 1 - ( PEL ) ( asumiendo que en las n parcelas hay Hay la misma PEL ) .
o

La PPR aumenta segn aumenta el n de parcelas que constituyen la regin y el efecto es mayor a medida que transcurre el tiempo . Diversificacin del riesgo de extincin : al haber ms parcelas malo ser que no quede algn individuo en alguna de ellas . ( Ej : el de mariposa moteada )

Incertidumbre ambiental a escala local : las condiciones del medio no son constantes y pueden cambiar , siendo ms o menos adversas para los organismos :
o

Cuanto ms pequea es una poblacin ms susceptible ser de ser eliminada por cualquier perturbacin . Ej : los leones del Ngorongoro y del Serengetti , la zona sufri una plaga de moscas chupasangre , afect ms a los leones del Ngorongoro ( isla - crter ) y diezm su poblacin , los supervivientes adoptaron comportamiento atpico subirse a los rboles , disminuyendo la vigilancia , as pudieron llegar leones del Serengetti para recuperar la poblacin ( disminuir la endogamia ) . Esto pudo pasar varias veces en la historia por eso esta poblacin sigue existiendo .

Incertidumbre ambiental a escala regional : es improbable que la incertidumbre demogrfica afecte a dos parcelas cercanas ( es difcil que desaparezcan las dos ) , pero la incertidumbre ambiental s puede afectar a dos parcelas cercanas y semejantes .
o

Un ejemplo es el lince ibrico en el parque de Doana , las tasas de supervivencia son ms altas en las parcelas del parque , pero en aos secos la sequa afecta igual a todas las parcelas ( del

parque o no ) y las tasas de supervivencia se igualan por debajo de lo normal , alcanzando valores incluso menores que las parcelas sumidero en un ao normal .

MODELOS : representaciones idealizadas de una poblacin compleja

Tipos de modelos segn se considere el espacio : Modelos espacialmente realistas : atienden a la geometra especfica de cada parcela , modelos muy complicados pero muy fiables . Modelos espacialmente explcitos : se tienen en cuenta las conexiones reales entre las parcelas ( importa poco la forma ) Modelos espacialmente implcitos : no atienden a la geometra de las parcelas , se consideran iguales y se asume que todas se pueden comunicar con todas : * Modelo clsico : atiende a si las parcelas estn ocupadas o no . * Modelos estructurados : atienden a las densidades poblacionales de las distintas parcelas .

Modelo clsico ( Levins 1969 ) :

* Asunciones :
o

La metapoblacin est compuesta de muchas parcelas discretas , el comportamiento de la metapoblacin ser determinstico y no estocstico . Las poblaciones que ocupan las parcelas son reproductivas . Parcelas homogneas ( iguales espacialmente ) , la probabilidad de colonizacin ( PC ) y extincin ( PE ) son constantes . El sistema responde inmediatamente a las alteraciones de un parmetro .

o o

* Consideramos :
o

F = fraccin de parcelas ocupadas , su evolucin con el tiempo :

dF/dt = C - E ( C = tasa de colonizacin ; E = tasa de extincin )

o

La tasa de colonizacin ( C ) : es mxima cuando F = 0 ( no hay parcelas ocupadas y se pueden ocupar ) y mnima cuando F = 1 ( todas las parcelas ocupadas ) La tasa de extincin ( E ) : es mnima cuando F = 0 ( no hay parcelas ocupadas y no se pueden extinguir ) y mxima cuando F = 1 ( todas las parcelas ocupadas ) . Se puede deducir :

dF /dt = Pc ( 1 - F ) - Pe . F

Cuando la proporcin de parcelas ocupadas a lo largo del tiempo se mantiene en equilibrio , las dos lneas se cruzan :

dF/dt = 0 --- F* = Pc/ Pc + Pe El punto de cruce es un punto de equilibrio dinmico y estable , tras una perturbacin el sistema tiende a recuperar las condiciones del equilibrio , as la fraccin de parcelas ocupadas se mantiene constante pero puede haber colonizacin y extincin . Como F* siempre es + las metapoblaciones con estas caractersticas tienen la persistencia regional garantizada , siempre que no haya perturbacin . Pe constante pero Pc variable : cuando la colonizacin es interna los colonos que ocupan las parcelas desocupadas proceden de la propia regin . Cuando F = 0 la tasa de colonizacin es 0 , no hay parcelas ocupadas y como slo consideramos colonizacin interna no puede haber colonizacin ; si F = 1 la colonizacin no es posible al estar todas las parcelas ocupadas . La proporcin de parcelas ocupadas en el equilibrio : dF/dt = 0 --- F* = 1 - ( Pe/Pc ) -- F* ser mayor que 0 ( la metapoblacin persiste siempre que Pc > Pe . Pc constante ( efecto lluvia de propgulos ) y Pc variable ( efecto rescate ) : es el caso del Serengetti y el Ngorongoro , la ausencia de guardianes permiti la entrada de leones del Serenguetti que no colonizan sino que aumentan la poblacin local del Ngorongoro , disminuyendo el riesgo de extincin estocstica . F = 0 tasa de extincin mnima al no haber parcelas ocupadas no se pueden extinguir . F = 1 , E = 0 tambin , ya que todas las parcelas estn ocupadas y puede aumentar el tamao de la poblacin disminuyendo la Pe . dF/dt = Pc ( 1 - F ) - Pe . F ( 1 - F ) La proporcin de parcelas ocupadas en el equilibrio : F* = Pc/Pe la persistencia regional est asegurada por la colonizacin externa , si Pc > Pe - F* -- 1 ( metapoblacin saturada ) Pc y Pe variables : colonizacin interna y efecto rescate dF/dt = Pc ( 1 - F ) . F - Pe . F . ( 1 - F ) Hay 3 posibles equilibrios : 1. Pc > Pe dF/dt > 0 , se alcanza la saturacin F* 1 2. Pc < Pe dF/dt < 0 , se extinguen ms parcelas y se tiende a la extincin regional ( F*=0) 3. Pe = Pc dF/dt = 0 , equilibrio neutro , cualquier valor de F

es un valor del equilibrio F* : cualquier perturbacin que desplace al equilibrio da lugar a otra situacin de equilibrio y el sistema no tiende a volver a la situacin inicial .

Implicaciones de los modelos realistas :

o

Muchos modelos realistas dicen que a muchos sistemas no se les ha dado tiempo de recuperar el equilibrio tras una perturbacin . Hay discrepancia sobre cmo estn los sistemas ahora y cmo deberan estar . Hay sistemas ms elsticos que otros , algunos sistemas recuperarn el equilibrio antes que otros .

o o

Conservacin : ejemplo el lince , dado que la vuelta a la situacin de hace 100 aos es imposible hay que aplicar conceptos generales :
o

Cuanto mayor es el tamao de la poblacin inicial menor ser la Pe , cuanto mayor n de parcelas haya mayor ser la probabilidad de persistencia regional ( PPR ) . Corolarios generales aplicados a la conservacin :

El tamao viable mnimo de la metapoblacin para que persista parece ser superior a 10 ( TMV > 10 ) . Parece necesario un cierto desfase entre parcelas , pasillos de dispersin : reas de hbitat adecuado que permiten la comunicacin entre parcelas - colonizacin . Si las parcelas estn muy cerca pueden sufrir una extincin comn . La variabilidad de la calidad del hbitat es beneficiosa , tanto para el n de especies como para su persistencia . Corolario final : conservar la mayor cantidad de hbitats posibles . ECOSISTEMA Y SU FUNCIONAMIENTO Concepto de ecosistema y sus ventajas

Definicin : es la comunidad bitica y su medio abitico , donde se fija energa , se toman nutrientes minerales del medio que se transforman a lo largo de la cadena trfica para devolverlos al mismo medio para su reciclaje : son ciclos de materia alimentados por flujos de energa . El enfoque del ecosistema describe a los organismos y sus relaciones en trminos de una moneda nica , la energa o en su defecto algn elemento particular como el C cuya relacin con ella es estrecha .

Se suele estudiar el ecosistema global : biosfera ( la ecosfera comprende biosfera + hidrosfera + litosfera + atmsfera )

Componentes del ecosistema

Un ecosistema es un sistema que procesa energa y regenera nutrientes , cuyos componentes han evolucionado conjuntamente : o Productores : auttrofos
o o

Consumidores y descomponedores : hetertrofos Materia abitica o nutrientes

La energa creada en el Sol por fisin ( cada fotn ) es utilizada una sola vez en el ecosistema , cada tomo del ecosistema ya ha sido utilizado anteriormente , mientras que los nutrientes se reciclan .

Funciones y procesos bsicos : Fotosntesis : proceso por el que la energa luminosa es fijada y almacenada en el tejido auttrofo como compuestos reducidos de C , se unen qumicamente 2 compuestos inorgnicos comunes , CO2 y agua para formar glucosa con la liberacin de oxgeno .

Se transforma el C de un estado oxidado ( baja energa ) como CO2 , a un estado reducido ( alta energa ) como hidratos de C . Diferencias entre plantas C3 y C4 :
o o

Las C4 viven mejor con luz y T intensa , donde el agua suele ser ms escasa . Las C3 son comunes de medios templados , menos luz y T y menos strss hdrico .

Descomposicin : oxidacin de materia orgnica de alta energa a CO2 , agua y nutrientes inorgnicos ( mineralizacin ) .Esta descomposicin es realizado por descomponedores y detritvoros:
o

Descomponedores : microflora ( bacterias - descomponen materia animal ) y hongos ( descomponen materia vegetal ) . Gran diversidad de especies que se suceden . Detritvoros : principalmente animales que comen , fragmentan y aceleran la descomposicin del detrito y as ste tiene ms superficie libre para que acten los descomponedores ( facilita y acelera la accin de la microflora ) .

Los detritvoros tambin se alimentan de descomponedores , ocasionalmente comen microflora ( los microbvoros son otros animales que se alimentan de microflora ) .

En el medio terrestre tras la descomposicin queda el humus , material de muy baja energa ( residencia cientos de aos ) . Hay multitud de variables que afectan a la tasa de descomposicin : humedad , T , composicin especfica del detrito ... , finalmente se forma la materia mineral , disponible para los productores primarios que junto con la luz dar lugar a la materia orgnica .

A veces los nutrientes quedan inmovilizados y no son mineralizados : los descomponedores utilizan el nutriente para su crecimiento poblacional y la produccin 1 puede verse afectada .

En el medio acutico la materia sufre una evolucin diferenciada segn sea particulada o disuelta : o Materia orgnica particulada ( POM ) : sedimenta a lo largo de la columna de agua , en capas inferiores del sedimento , donde no hay O2 , la actividad metablica es anaerobia , ms lenta que la aerobia . Los nutrientes sern mineralizados y difundirn hacia la columna de agua , la productividad de la columna depende de la profundidad que tenga . hay otros procesos que pueden hacer productivas agua donde no hay esa condicin de profundidad son :

* Afloramientos : masas de agua desplazadas de la costa y sustituidas por otras que emergen de agua ms profundas y ricas en nutrientes . * Eutrofizacin de las costas : lixiviados de explotaciones agrcolas y aporte de aguas fecales de urbes humanas .
o

Materia orgnica disuelta ( DOM ) : puede entrar en un ciclo llamado bucle microbiano y reducir la produccin 1 , se produce por exudados , excreciones y lisis de fitoplancton y zooplancton .

* Ciclo normal : DOM - Bacteria - DIM - fitoplancton * Bucle microbiano : DOM - Bacteria - Zooplancton - DOM , causado por un zooplancton especfico que puede alimentarse de bacterias , no slo ocasionalmente sino tambin especficamente . Controles de retroalimentacin :

La homeostasis : capacidad de mantener condiciones internas constantes frente a cambios externos , posibilitado por los controles de retroalimentacin . Todos los sistemas homeosttico tienen retroalimentacin negativa ( el estado del sistema y su alimentacin son de signo contrario ) : contrarrestan el cambio y tienden a retornar a un estado mantenido en forma estable , elementos esenciales de estos sistemas :
o o o

Mecanismo sensor de la condicin interna Medio para comparar el estado interno real con el estado deseado o punto meta . Efector que altera la condicin interna en direccin preferida .

La retroalimentacin positiva el estado del sistema y su alimentacin son del mismo signo ( incendio , cncer ) . la homeostasis ocurre en niveles de organizacin biolgica inferior o iguales al organismo , en niveles superiores tenemos la HOMEORRESIS : mantenimiento del flujo , donde tambin existen controles de retroalimentacin + y - . Hiptesis Gaia : la biosfera es una entidad autorreguladora , que controla el ambiente qumico y fsico para que sea apropiado para el desarrollo de la vida .

PRODUCCIN EN EL ECOSISTEMA I . Conceptos previos :

Energa : capacidad para efectuar un trabajo ( 1 Kcal de depredador tiene ms energa - mayor calidad - que 1 Kcal de un herbvoro ) Leyes de la Termodinmica :

A ( aporte energa - Sol - ) = C ( convertida ) + P ( perdida ) : la energa no se crea ni se destruye , slo se transforma . C = A - P : en toda transferencia de energa siempre hay una prdida , ley de la entropa , los sistemas tienden al desorden , pero los ecosistemas tienden hacia una mayor organizacin y por tanto menor entropa , parece desafiar la ley , pero es que los ecosistemas no son sistemas cerrados , hay una entrada constante de energa ( Sol ) y la biosfera saca la energa hacia fuera consiguiendo un estado estable mientras el Sol funcione . Lotka propuso : Principio de la mxima potencia : el sistema que perdura es el ms eficiente energticamente hablando . Lindeman aplic este principio a los ecosistemas

Biomasa : conjunto de organismos en un rea determinada ( g.peso seco/m o Kcal/ m ) .

* Necromasa : materia de origen biolgico que no est viva

Produccin ( Pn ) : energa fijada en un lapso de tiempo determinado , nueva biomasa acumulada en un sistema en un lapso de tiempo determinado ( Kcal/ m)

Produccin Bruta ( PnB ) : energa o nutrientes totales asimilados por un organismo , una poblacin o una comunidad entera . Produccin neta ( PnN ) : PnB - Respiracin , es la que realmente pasa al siguiente nivel o se dedica al crecimiento y reproduccin .

Productividad ( Pd ) : tasa de produccin , velocidad de generacin ( Kcal/m.ao) , cualidad caracterstica de un ecosistema determinado , puede ser bruta o neta .

II . Produccin Primaria ( PnP )

Las plantas capturan energa luminosa para transformarla en energa de enlaces qumicos en los hidratos de C , mediante la fotosntesis . la mayora de la biomasa mundial es vegetal :

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

o o

Hacia la derecha la reaccin fija energa y sintetiza hidratos de C : PnPB Hacia la izquierda la reaccin oxida materia orgnica para rendir energa para el mantenimiento : respiracin

La diferencia entre PnPB y R se acumula como materia orgnica : PnPN

La eficiencia energtica de la fotosntesis ( 2% ) se refiere a la PnPB , la eficiencia de la PnPN es del 50% ( 1% de la E luminosa ) . Medicin de la PnP :

Medio terrestre : cosecha ( ignora la biomasa ) y seguimiento de la concentracin de CO2 en el aire ( mejor ). Medio acutico : seguimiento de las variaciones de CO2 con C14 , seguimiento de la concentracin de CO2 en el agua .

Patrones de PnP :
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Los ocanos slo contribuyen con 1/3 de la PnPN mundial ( los contienentes dos veces ms ) . La biomasa terrestre es mayor que la biomasa marina . La productividad sigue un gradiente latitudinal : la Pd disminuye a medida que aumenta la latitud ( ms baja en los desiertos ) . Marismas y pantanos Pd muy elevada por la alta disponibilidad de agua y nutrientes . Lagos y ros productividad ms reducida . Medio marino Pd del mismo orden que los desiertos , un poco mayor , en las zonas de afloramientos la Pd aumenta , el mximo de Pd marino est en los lechos de algas y corales ( rpida regeneracin de nutrientes ) .

o o o

Factores limitantes de la PnP :

Comunidades terrestres :
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Las condiciones ( T ) y recursos esenciales para la fotosntesis ( luz , CO2 , agua y nutrientes ) limitan la PnP . El CO2 no suele plantear problema ; la T es limitante ya que la fotosntesis neta es mxima a 25C y los lmites de tolerancia van 40C-20C ( fuera poca intensidad ) ; la luz tambin puede limitar la PnP ; el agua tambin ( integrando luz , T y agua en la evapotranspiracin de las plantas influye en la PnPN ) . El N suele ser el principal elemento limitante . El ndice de rea foliar ( LAI ) y la duracin de la estacin de crecimiento tambin influyen en la PnP ( la PnPN anual suele ser menor en bosques caducos que en perennes )

Comunidades acuticas :
o

La luz se extingue geomtricamente con la profundidad aunque es difcil distinguir el efecto de la luz o T . La PnPB depende de la intensidad luminosa y alcanza un mximo donde han desaparecido los efectos txicos de la luz ( donde se iguala la PnPB y la intensidad luminosa ) . Cuando R es igual a PnPB no se produce PnPN , determina la zona euftica .

Si la luz fuese el principal factor limitante debera haber un gradiente negativo de la PnP desde el ecuador a los polos , pero no se observa . hay una limitacin por nutrientes , ms restringida en zonas marinas donde se aportan ms nutrientes :

* Afloramientos : aguas profundas ricas en nutrientes emergen * Estuarios : conjuncin de una serie de circunstancias
o

La profundidad a la que se produce la zona euftica est determinada por la claridad de las aguas ( estuario - 2m , ocano abierto - 30m ) . La PnPN alcanza el mximo en la plataforma cercana al estuario , donde todava hay nutrientes y la profundidad de la zona euftica permite la existencia de biomasa :

* Antes de esta zona , PnPN menor , poca profundidad de la zona euftica . * Despus , PnPN disminuye hasta alcanzar una asntota constante en el ocano .
o o

En lagos tambin se observa que influye la concentracin de nutrientes en la PnPN . La limitacin de los nutrientes puede reducir la profundidad de la zona euftica : autosombreado del fitoplancton ( lagos y zonas marinas ) : si aumenta la concentracin de nutrientes hay ms biomasa de productores primarios , pero provoca mayor turbidez , impidiendo que la luz alcance mayor profundidad reducindose la profundidad de la zona euftica . En lagos , el P es el principal nutriente limitante , si se aporta P el limitante ser el N y da lugar a blooms de cianobacterias , el lago se vuelve hipxico o anxico . En el medio marino es el N el principal limitante ( dependiendo de la zona ocenica puede haber otros ) . El Fe tiene un papel discutido en la PdP ya que en determinadas zonas s es limitante .

III. Produccin secundaria

Productividad secundaria ( PdS ) : tasa de produccin de nueva biomasa por organismos hetertrofos . Puede ir incluida en la cadena trfica basada en vegetales ( ramoneadores ) o en la basada en detritos . Eficiencias : transferencia de energa desde un nivel trfico ( n-1 ) al siguiente (n ) . Actan una serie de procesos y hay prdidas de energa :
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De aquello producido en un nivel parte es consumido y parte que ( va a pasar a formar detritos ) . De lo consumido parte ser asimilado y parte excretado ( puede pasar a detritos al ser descompuesto ) . De los asimilado parte ser producido y parte respirado : queda el rendimiento neto que podr ser usado para crecer .

Eficiencias de cada paso :

Eficiencia de consumo ( Ec ) = 100.Cn/Pn-1

En herbvoros : en bosques la Ec es slo del 5% ( mucha necromasa ) , en prados la Ec es del 25% ( menos necromasa ) , para el fitoplancton la Ec es del 50% ( mayor eficiencia de herbvoros que se alimentan de fitoplancton ) .

Eficiencia de asimilacin ( EA ) = 100.An/Cn

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En microorganismos la EA es del 100% , en herbvoros del 20-50% ( depende si consumen semilla , frutos o madera ) , los carnvoros del 80% ( alimentacin de organismos con relacin C:N parecida ) .

Eficiencia de produccin ( Ep ) = 100. Cn/An

o

Invertebrados ( 30-40% ) > ectotermos ( 10% ) > endotermos ( 1-2% )

EFICIENCIA ECOLGICA ( EE ) = Ec.EA.Ep = 100.Pn/Pn-1 ( generalmente 10% ) : es el porcentaje de energa transferida de un nivel trfico al siguiente . Pirmides y cadenas trficas :
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De la EE de diferentes niveles trficos sale una estructura piramidal en muchos ecosistemas . la longitud de las cadenas trficas est limitada por el flujo de energa reforzada : si la EE de la PnPN es un 1% y cada eslabn de la cadena transfiere al siguiente slo un 10% debe existir un mximo de eslabones de las cadenas trficas .

FLUJO DE ENERGA A TRAVS DEL ECOSISTEMA I . Mdulo universal del flujo de energa :

Odum estableci un diagrama de cmo fluye la energa , midiendo el peso de elementos como el C ligados al flujo de energa . El diagrama para un nivel trfico dado : una caja que representa la biomasa en un momento dado y trayectos a travs de la caja que representan el flujo de energa . El diagrama transmite un importante principio : la energa pasa de un eslabn de la cadena de consumidores al siguiente , disminuida por la respiracin y la desviacin de productos alimentarios utilizados por las cadenas alimentarias de detritos . A diferencia de la energa , que en ltima instancia proviene de la luz solar y deja el ecosistema como calor , los nutrientes son regenerados y retenidos dentro del sistema . La luz , gran parte escapa como calor , ms los nutrientes resultantes de la descomposicin de la materia orgnica , determinan PnPB , parte se pierde por respiracin , da lugar a PnPN que es transferida a los hetertrofos : parte no es consumida y forma detritos , parte es consumida de la cual parte se excreta y parte se asimila , parte de la asimilada es respirada .

II. Modelo de estructura trfica del ecosistema

La pirmide de Pd del sistema de ramoneadores incluye al sistema de descomponedores . Las posibles vas dentro de los sistemas de ramoneadores y descomponedores son las mismas , con la excepcin :

las heces y cuerpos muertos se pierden para el sistema de ramoneadores ( entran en el de descomponedores ) , las heces y cuerpos muertos del sistema de descomponedores vuelven al compartimento de la MOM .

La energa disponible como MOM puede ser mineralizada , perdindose toda la energa en forma de calor respiratorio . Hay excepciones :

* Si la MOM es exportada fuera del ambiente local para ser mineralizada a otra parte - materia alctona * Si las circunstancias locales no son apropiadas para la descomposicin : bolsas de materia rica en energa e incompletamente mineralizadas ( petrleo , carbn )

Conclusin : la biomasa de la comunidad total est en equilibrio dinmico , la biomasa implicada en el sistema de descomponedores ( CBD ) es mucho menor que la implicada en la CBV : los que ms producen tienen biomasa despreciable con respecto a los que menos producen . este modelo es satisfactorio , pero defectuoso en 2 aspectos :
o o

Los detritvoros consumen tanto biomasa microbiana como MOM No todos los consumidores pueden ser catalogados en un nico compartimento ( omnvoros )

* As el consumo de la CBD >>> consumo de la CBV III. Velocidad de flujo a travs del ecosistema

La velocidad de flujo de energa ( tasa de transferencia de energa o tasa de renovacin ) se suele medir como TIEMPO DE RESIDENCIA DE LA ENERGA (TR) : se relaciona directamente con el almacenamiento de energa en la biomasa viva y en los detritos ( ms tiempo de residencia ms acumulacin de energa ) . As puede compararse la velocidad de flujo de energa en distintas comunidades :
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TR bosques tropicales : 23 aos TR comunidades fitoplancton : 20 das TR mantillos : 3 meses en trpicos hmedos , ms de 100 aos en montaas templadas y bosques boreales .

IV . Patrones de flujo en diferentes ecosistemas :

La CBD probablemente es la responsable de la mayora de PnS y por tanto de la prdida de calor por respiracin ( mayora de las comunidades ) . EN comunidades planctnicas , la CBD se reparte equiparablemente con la CBV : la CBD ejerce su papel principal , gran parte del PnPN puede ser consumida viva y asimilada con alta eficacia . La CBV tiene menos importancia en comunidades terrestres , por las bajas eficiencias de consumo y de asimilacin por herbvoros , prcticamente inexistente en pequeos ros y charcas , debido a que all la PnP es muy baja ; adems la mayor parte de la MOM que origina la CBD es alctona .

CICLOS DE ELEMENTOS DENTRO DEL ECOSISTEMA I. Conceptos bsicos

Los nutrientes ciclan continuamente en el ecosistema : la materia se recicla y se mantiene en una cantidad alterable por el comportamiento de los organismos . La energa en el ecosistema es nueva , no puede ser reciclada y utilizada de nuevo , mantenindose una cantidad inalterable . Cada elemento sigue una va nica determinada por sus caractersticas bioqumicas particulares , para que un elemento pase de su forma mineral a su forma orgnica tiene que sufrir transformaciones qumicas de asimilacin y desasimilacin :
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Asimilacin : de un elemento mineral por un organismo , reaccin endotrmica (reduccin) , requiere energa , y eleva el nivel energtico del elemento Desasimilacin : de otro elemento debe ir acoplada a la asimilacin , reaccin exotrmica ( oxidacin ) , rinde energa y reduce el nivel energtico del elemento . La oxidacin debe rendir ms energa que la requerida en la asimilacin , ya que siempre hay prdida de energa por calor .

La base del flujo energtico en el ecosistema es el acoplamiento de las transformaciones que liberan energa con las que la requieren . Reacciones REDOX : oxidacin ( prdida de energa ) , reduccin ( ganancia de energa y electrones ) , potencial redox ( Eh ) : capacidad de un tomo o compuesto por ganar electrones y se mide en voltios ( valor alto de Eh - mas + - mayor avidez por los electrones y viceversa ) .

II. Principales reacciones para el reciclado de nutrientes A.CICLO DEL CARBONO : Principalmente intervienen 3 grupos de reacciones : Reacciones asimiladoras y desasimiladoras del carbono Respiracin : carbohidratos sufren oxidacin exotrmica pasando a CO2 y liberando energa Fotosntesis : reduccin endotrmica del CO2 , elevando su estado energtico y dando lugar a carbohidratos . Metanognesis : a partir de carbohidratos o del CO2 , en condiciones de anoxia dando lugar a CH4 , se libera a la atmsfera ( realizado por algunas bacterias ) . Este gas es importante en el efecto invernadero . 3. Carbonatacin : debida a la alta solubilidad del CO2 atmosfrico , en agua dulce o salada , da lugar a cido carbnico , se disocia en HCO3 y CO3= , muy reactivos y se unen a elementos del medio acutico ( si se unen al calcio se forma cal que precipita y si no es movilizado da lugar a rocas calizas .

B.CICLO DEL NITRGENO : la mayor parte que entra en el ciclo lo hace por fijacin biolgica del N2 atmosfrico ( organismos con enzima nitrogenasa y otros organismos que se benefician de ellos ) : el N2 se fija en NH4+ . Nitrificacin : oxidacin exotrmica del NH4+ , primero hasta NO2 (Nitrosomonas ) y luego hasta NO3 ( Nitrobacter ) , de menor nivel energtico . Reduccin asimilatoria : el NO3 eleva su estado energtico hasta N orgnico que por procesos de amonificacin da lugar a NH4+ . (Pseudomonas desnitrificans produce desnitrificacin que da lugar finalmente a N2 ) . C.CICLO DEL AZUFRE : la forma ms oxidada del azufre es el SO4 Que puede : Reducirse a tiol orgnico ( S ) , consume energa , paso equilibrado por la oxidacin exotrmica de tilo a SO4 . En anoxia puede ser reducido a sulfuro , que puede ser utilizado para la fotosntesis como donador de electrones , dando lugar a azufre elemental , oxidado por Thiobacillus a SO3 o SO4 liberando energa ( el S y sulfuro suelen estar secuestrados en condiciones de anoxia a menos que pasen a condiciones aerobias y sean oxidados por Thiobacillus ) . En anoxia tambin se produce la desulfidracin : tilo orgnico pasa a sulfuro . - Frecuentemente el sulfuro forma SFe en ambientes anxicos , propiciando la degradacin incompleta de la MO y formando bolsas de materia orgnica (petrleo o carbn ) : cuando se queman se disocia el Sfe y el S se oxida y se combina con el agua atmosfrica dando lugar a H2SO4 que origina la lluvia cida . III. Ciclo biogeoqumico : concepto y tipos

Biogeoqumica : estudia el flujo de los elementos entre los diferentes compartimentos que pueden contenerlos en un momento dado . Dos tipos de ciclos biogeoqumicos :

Tipo gaseoso ( N , O , C ) : atmsfera papel fundamental como almacn del elemento o vehculo de transmisin . Tipo sedimentario ( P , S ) : el mayor depsito del elemento est en los suelos o sedimentos de la corteza terrestre .

Suele hacerse balance de nutrientes :

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Nutrientes en equilibrio : entradas = salidas Ganancia neta : entradas > salidas Prdida neta : entradas < salidas

IV . Ciclos de nutrientes en ecosistemas terrestres

Entradas y salidas :

Entradas : absorcin gaseosa de CO2 en la fotosntesis , meteorizacin de la roca madre , fijacin del N2 , precipitacin hmeda y seca ( deposicin de partculas sin que haya corrientes que las lleve ) . Salidas : para el C ( respiracin - CO2 - , metanognesis - CH4 - , fermentacin en el intestino de ramoneadores ) , para el N ( desnitrificacin - Pseudomonas denitrificans - como NH4+ gaseoso por descomposicin de la materia ) , en el agua de escorrenta van sales minerales disueltas ( puede llegar a ser la principal va de salida ) , precolacin ( agua con sales disueltas que se va hundiendo hasta pasar a corrientes subterrneas ) .

EXPERIMENTO DE HUBBARD-BROOK : En un bosque se estudi la importancia del ciclo de nutrientes en el ecosistema :

o

Se intent responder a la pregunta de si el equilibrio de nutrientes en el ecosistema es dinmico o esttico . Se analizaron 6 cuencas y se midieron : entradas por precipitacin y meteorizacin , como principal salida los nutrientes de agua por escorrenta y nutrientes almacenados y reciclados en el medio . Se hizo balance de nutrientes y la conclusin : el flujo de elementos a travs del sistema es muy reducido respecto a lo contenido en el sistema ( flujo mnimo para el N y un poco mayor para cationes por su contenido en la roca madre ; el S excepcin flujo alto al estar la zona cerca de industrias - lluvia cida - ) . As la productividad vegetal depende de la retencin de nutrientes en el sistema y de su rpida regeneracin a partir de los detritos . Otro experimento fue talar toda la vegetacin de una cuenca y dejar el producto de la tala en el suelo , aument la prdida por escorrenta ( hasta 60 veces para el N ) , se produjo un desacoplamiento entre descomposicin e incorporacin de nutrientes debido a que al talar el bosque no hay intercepcin ni transpiracin , con lo que llega ms agua al suelo ( situacin similar con plagas que eliminan las hojas de las plantas , al sustituir un bosque caducifolio por un perennifolio se reduce las prdidas por escorrenta ) , el experimento se ha repetido con bosques templados y dio resultados idnticos .

V. Ciclos de nutrientes en ecosistemas acuticos

Ros : nos encontramos la situacin opuesta a la de Hubbard-Brook , el sistema no puede retener los nutrientes , se produce la ESPIRAL DE NUTRIENTES : comunidades biticas que intentan retardar la escorrenta de los nutrientes ( slo en zonas remansadas puede condensarse este muelle ) . Lagos de agua dulce :

Exorreicos : lagos claramente afectados por el transcurrir de un ro , situacin parecida a la de los ros : hay espirales de nutrientes . Endorreicos : el flujo es interno , el lago no est afectado por corrientes de salida o entrada . Usando el P como ejemplo se distinguen :

 Lago endorreico grande : motor principal del flujo del P es el fitoplancton que a su vez es tomado por el zooplancton y da lugar a P particulado descompuesto por bacterias a P disuelto cerrndose el ciclo ( tambin presente bucle microbiano ) . Lago endorreico pequeo : el fondo es ms prximo y se produce la sedimentacin del P particulado , aunque tambin puede llegar P disuelto ya que si hay Fe +3 se pueden unir y precipitar en FePO4 .

Lagos salados y ocanos :

1. Lagos salados : suelen ser endorreicos , con elevada concentracin de Na , P y sales , muy productivos . 2. Ocanos ( parecido a un gran lago endorreico ) : Se divide en dos compartimentos : agua superficial templada y agua fra ms profunda . - Los nutrientes son aportados al agua superficial por ros , pero sobre todo por afloramientos ( hasta 90% ms de P que ros ) . - Los nutrientes son tomados por la biota y el P particulado precipita y se produce mineralizacin y se devuelve el P disuelto a la capa superficial templada . - En el caso del C , los ros tendran menor importancia en el aporte a la capa superficial , pero acta bomba biolgica del C : transporte activo DESCOMPOSICIN Y REGENERACIN DE NUTRIENTES I. Importancia de la regeneracin de nutrientes - Los flujos de la materia implican transformaciones qumicas asociadas a un intercambio energtico . La trama alimentaria es un modelo compartimentado de la comunidad biolgica , donde las especies son los compartimentos y los materiales y energa se mueven entre ellos : los elementos se reciclan rpidamente en unos y con mucha lentitud en otros , tanto las formas orgnicas como inorgnicas pueden abandonar la circulacin rpida y estancarse en compartimentos poco accesibles a los transformadores . Los microbios son los que posibilitan la devolucin de estos compuestos orgnicos e inorgnicos . II. Papel de los microorganismos en los ciclos - Los organismos vivos disminuyen la entropa gracias ala continua entrada de energa solar , pero al morir su energa es totalmente disipada en calor , debido a la accin microbiana : la descomposicin microbiana busca el equilibrio termodinmico , la mxima entropa . - La diversidad metablica de los microorganimos anaerobios es la que posibilita la circulacin de los elementos en los ciclos biogeoqumicos globales . Tipos de microorganismos segn su metabolismo : fotolitoauttrofos , quimiolitoauttrofos , quimioorganohetertrofos . III. Descomposicin y regeneracin de nutrientes en ecosistemas terrestres : - La descomposicin ocurre por sucesin degradativa , segn cambia la digestibilidad de la MOM ( importante la meteorizacin sobre todo en cationes ) .

- Los hongos son los que descomponen la materia vegetal , algunos se pueden asociar con raices de plantas para formar micorrizas , beneficiosas por 3 razones : Exploran mayor volumen de suelo que las races por s solas . Aumentan la superficie total disponible para la asimilacin de nutrientes . Acidifican el medio externo , movilizando los nutrientes . - La descomposicin y regeneracin de nutrientes vara con la actividad microbiana que a su vez depende de la T y humedad : se observ la distribucin de la materia orgnica en 3 compartimentos segn el gradiente latitudinal ( latitudes altas - tundra - aumenta la concentracin de MOM en el suelo , latitudes mas bajas aumenta la concentracin de nutrientes en la biomasa . IV. Descomposicin y regeneracin de nutrientes en ecosistemas acuticos - La descomposicin de la materia particulada orgnica en los sedimentos acuticos es similar a los suelos , pero ms lenta ( metabolismo anaerobio ) . La profundidad y afloramientos importantes para mantener una alta produccin acutica . - Existen bucles microbianos equivalentes a la inmovilizacin de nutrientes en medios terrestres . - En lagos : en verano ( estratificacin - epilimnion , termoclina , hipolimnion donde hay concentracin suficiente de nutrientes ) , invierno ( la productividad primaria est limitada por la falta de T ) . CICLOS BIOGEOQUMICOS GLOBALES I. Ciclo hidrolgico - Todo el agua del planeta est implicado en el ciclo hidrolgico global , impulsado por la energa del Sol . El agua se distribuye en el planeta en varios compartimentos : ocanos ( 97% ) , atmsfera ( 0,001% ) , como agua dulce en casquetes polares ( 2% ) - subterrneas ( 1% ) - superficiales ros y lagos ( 0,01% ) . - El agua circula entre los distintos compartimentos mediante flujos : Evaporacin Precipitacin : se observa un dficit de precipitacin en ocanos y un supervit en continentes compensado por el flujo de ros y aguas subterrneas hacia los ocanos . El ocano es un reservorio de agua , el compartimento clave es la atmsfera donde el agua reside menos tiempo . II. Modelo general del ciclo global de un nutriente - Las actividades humanas afectan directa e indirectamente mediante el aporte adicional de nutrientes hacia la atmsfera y el agua . - El flujo de nutrientes es ms rpido para elementos con ciclos de tipos gaseoso que de tipo sedimentario .

CICLO DEL CARBONO

- Es de tipo atmosfrico , el sedimento y la roca influyen poco . El C fluye de la atmsfera a las comunidades terrestres a travs de la fotosntesis y devuelto a la atmsfera a travs de la respiracin . - Influencia antrpica : extraccin de los combustibles fsiles ( sino no intervendran en el ciclo ) , al quemarlos dan lugar a CO2 que se vierte a la atmsfera ; las prcticas agropecuarias al quemar las selvas para crear tierras de cultivo .

CICLO DEL NITRGENO

- Es de tipo gaseoso , se fija el N2 en comunidades terrestres o acuticas y se devuelve a la atmsfera por desnitrificacin ( Pseudomonas ) que libera a la atmsfera NH4+ , NO3... - Influencia antrpica : prcticas agropecuarias de fertilizacin que provocan la eutrofizacin cultural de lagos y estuarios ; la emisin de NH3 en excrementos de ganadera intensiva y de NO y NO2 por combustin de fsiles , el NH3 al oxidarse puede entrar en contacto con el agua atmosfrica y dar lugar a HNO3 que contribuye la lluvia cida .

CICLO DEL FSFORO

- De tipo sedimentario , la atmsfera es poco importante , el P circula entre la capa superficial y profunda del ocano perdindose algo en forma de sedimentos que pueden acabar aflorando y meteorizarse para volver a los circuitos de agua . - Influencia antrpica : adicin de fertilizantes que provoca eutrofizacin cultural , la actividad pesquera que extrae P de las comunidades acuticas .

CICLO DEL AZUFRE

- Con fase atmosfrica y litosfrica similares : hay un flujo debido a la precipitacin hmeda y seca deposicin de partculas - compensada por la emisin de compuestos sulfurados por volcanes y accin bacteriana . - Influencia antrpica : combustin de fsiles , liberan a la atmsfera SO2 que en contacto con el agua se oxida a H2SO4 principal responsable de la lluvia cida (ms localizada que la que ocurre naturalmente ) . III. Hiptesis Gaia y composicin atmosfrica - La Biosfera es una entidad autorreguladora ... Hay dos hiptesis : La atmsfera est en equilibrio qumico La composicin atmosfrica se debe a la actividad de los organismos ( Gaia ) - La composicin atmosfrica se explica por : a. N + agua + O2(CO2) NO3 : por la accin de bacterias desnitrificantes b. O2 + CH4 desaparecen para ser devueltos a la atmsfera por fotosntesis y metanognesis . El CO2 es disminuido por la bomba biolgica y la formacin de cal

- Parece que las condiciones apropiadas para la vida son posibles gracias a la propia vida Pero cmo ser la homeorresis que pueda mantener el flujo de forma global ?