ATLAS de HISTOLOG IA VEGETAL y ANIMAL

HISTOLOG IA VEGETAL 3. TEJIDOS de SOSTEN

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg as Depto. de Biolog a Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biolog a Universidad de Vigo
(Versi on: Agosto 2011)

Este documento es una edici on en pdf del sitio htttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html. En concreto comprende a las p aginas que tratan de la c elula eucariota. Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia Creative Commons del tipo BY-NC-SA (Esta licencia permite modicar, ampliar, distribuir y usar sin restricci on siempre que no se use para nes comerciales, que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a los autores )
A La edici on de este documento se ha realizado con el software L TEX (http://www.latex-project.org/), usando Texmaker (http://www.xm1math.net/texmaker/) como editor.

1.

Tejidos vegetales

Cuando hablamos de las caracter sticas de los tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la historia ocurrida hace 500 millones de a nos, cuando las plantas conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respecto al medio acu atico: m as horas y m as intensidad de luz, y mayor circulaci on libre de CO2 . Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas dicultades, casi todas relacionadas con la obtenci on y retenci on de agua, con el mantenimiento de un porte erguido en el aire y tambi en con la dispersi on de las semillas en medios a ereos. Para ello las plantas agrupan sus c elulas y las especializan para formar tejidos con funciones determinadas que sean capaces de hacer frente a estas nuevas dicultades. A su vez los tejidos se agrupan para constituir organos. Para superar un medio ambiente variable y seco, aparece un sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las c elulas de estos tejidos se revisten de cutina y suberina para disminuir la p erdida de agua, controlando de esta manera la transpiraci on y regulando el intercambio gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra las plantas tienen un sistema de sost en representado por dos tejidos: col enquima y otro m as especializado denominado escler enquima. Sin embargo, uno de los hechos m as relevantes en la evoluci on de las plantas terrestres es la aparici on de un sistema conductor capaz de comunicar todos los organos del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos: xilema, que conduce mayormente agua, y oema, que conduce principalmente sustancias org anicas. S olo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantas vasculares. Finalmente, las plantas producen semillas, dentro de las cuales se forma el embri on, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos embrionarios o meristem aticos. Los meristemos est an presentes y activos a lo largo de toda la vida de la planta. Todos estos tejidos, excepto los meristemos, han derivado a lo largo de la evoluci on de otro tejido poco diferenciado llamado par enquima, que se mantiene en las planta actuales y que realiza m ultiples funciones. Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para formar organos que pueden ser vegetativos, como la ra z ( organo de captaci on de agua y sales), tallo ( organo para el transporte, sost en y a veces realiza la fotos ntesis) y hoja ( organo que capta la energ a solar y realiza la fotos ntesis y es el principal responsable de la regulaci on h drica), o bien reproductivos como la or y sus derivados, la semilla y el fruto. Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos y organos tenemos que entender dos conceptos caracter sticos de las plantas: 3

1.- Las c elulas de las plantas presentan una estructura denominada pared celular que recubre externamente a su membrana plasm atica. Est a sintetizada por la propia c elula y es imprescindible para ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto bien desarrollado, del cu al carecen las c elulas de las plantas. Cuando una c elula de una planta se divide, lo primero que se deposita es un tabique separador denominado l amina media, formada por sustancias p ecticas, que se sit ua entre las dos c elulas hijas. Las sustancias p ecticas son mol eculas adherentes que tienden a mantener juntas a las c elulas. Luego, cada c elula sintetizar a la pared celular primaria, a ambos lados de la l amina media, formada principalmente por hemicelulosas y celulosas. Algunas plantas poseen c elulas que pueden sintetizar la pared celular secundaria que, adem as de celulosa, por lo general contiene lignina. Son los plantas que presentan crecimiento secundario. Todas las c elulas de las plantas diferenciadas contienen lamina media y pared celular primaria m as o menos gruesa pero s olo unos pocos tipos celulares tienen adem as pared celular secundaria. 2.- A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen gracias a la actividad de los meristemos. El primer crecimiento de todas las plantas, y u nico en algunos grupos, es el crecimiento en longitud. Este se denomina crecimiento primario, y corre a cargo de la actividad de un grupo de c elulas meristem aticas que se sit uan en los apices de los tallos y ra ces, as como en la base de los entrenudos. Estos grupos de c elulas forman los meristemos primarios. Adem as, algunos grupos de plantas tambi en pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la actividad de los meristemos secundarios.

2.

TEJIDOS DE SOSTEN

El col enquima y el escler enquima son los tejidos de sost en de las plantas. Est an constituidos por c elulas con paredes celulares gruesas que aportan una gran resistencia mec anica. A pesar de compartir la misma funci on, estos tejidos se diferencian por la estructura y la textura de las paredes celulares y por su localizaci on dentro del cuerpo de la planta. El col enquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la c elula colenquim atica. Presenta una gruesa pared celular primaria caracterizada por engrosamientos distribuidos de manera desigual y esto conere al tejido gran fuerza de tensi on y resistencia al estr es mec anico. Las c elulas colenquim aticas, al igual que las c elulas parenquim aticas, son capaces de reanudar una actividad meristem atica gracias a que sus paredes celulares son primarias y no lignicadas, a pesar de su grosor. Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que, por lo general, no est a presente en las ra ces ni tampoco en estructuras con crecimiento secundario, donde es sustituido por el escler enquima. Se sit ua en posiciones perif ericas, donde realiza mejor su funci on, bien justo debajo de la epidermis o separada de ella por una o dos capas de c elulas parenquim aticas. Forma una especie de cilindro continuo o bien se organiza en bandas discontinuas. Sirve de soporte durante el crecimiento de tallos herb aceos, hojas y partes orales de las dicotiled oneas. Est a ausente en las monocotiled oneas. Las paredes celulares de las c elulas colenquim aticas tienen una gran cantidad de pectinas y hemicelulosas, adem as de celulosa. Juntos coneren a este tejido sus caracter sticas de resistencia y exibilidad. Precisamente estas caracter sticas tisulares le han dado el nombre al col enquima, que deriva de la palabra griega colla, que signica goma. Si a esto le sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad para desarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemos decir que es el tejido de sost en por excelencia de los organos que se est an alargando, ya que tiene capacidad de adaptarse al crecimiento de cada estructura de la planta en crecimiento. Los distintos tipos de col enquima se caracterizan por el engrosamiento de sus paredes celulares. Si la pared celular est a engrosada de forma desigual pero no deja espacios intercelulares tenemos al col enquima angular, en el cual los engrosamientos se dan en los v ertices de las c elulas. Cuando los engrosamientos est an en las paredes tangenciales externas e internas tenemos al col enquima laminar. Si el engrosamiento de la pared deja espacios intercelulares puede ocurrir que el engrosamiento de la pared exista cerca de dichos espacios intercelulares, tenemos entonces al 5

col enquima lagunar, o bien que el engrosamiento sea uniforme alrededor de la c elula, y entonces tenemos al col enquima anular. El escler enquima, a diferencia del col enquima, presenta dos tipos de c elulas con pared celular engrosada, pero esta es secundaria y lignicada en las c elulas maduras. Las c elulas esclerenquim aticas maduras no contienen protoplasma y son c elulas muertas. Gracias a la estructura de sus paredes celulares el escler enquima tiene una funci on muy importante en el soporte de los organos que han dejado de alargarse. Protegen las partes m as blandas de las plantas y m as vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y exiones. Por eso aunque est a distribuido por todo el cuerpo de las plantas, ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario, es m as abundante en tallos y hojas que en ra ces. Este tejido es complejo y los dos tipos de c elulas que lo componen se distinguen principalmente por su forma, su origen y su localizaci on. Un tipo son las bras, c elulas alargadas y fusiformes, y el otro las esclereidas, que son c elulas variadas en su forma pero t picamente m as isodiam etricas que las bras. El origen de estos dos tipos celulares no est a claro pero se propone que las bras se originan por diferenciaci on de c elulas mer stem aticas y las esclereidas a partir de c elulas colenquim aticas o parenquim aticas que lignican sus paredes celulares. Las bras son c elulas alargadas de extremos puntiagudos, con una pared celular secundaria m as o menos gruesa con muchas capas y con un grado de lignicaci on variable. Se sabe que la lignicaci on y la diferenciaci on de las bras en los tejidos vasculares est an inuidos por las hormonas vegetales como las auxinas y las giberelinas, que regulan la deposici on de lignina en la pared celular. La pared celular de la bra madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa completamente el interior celular. La mayor a de las bras son c elulas muertas en la madurez, aunque se han encontrado elementos brosos vivos en el xilema de algunas dicotiled oneas. Debido a su resistencia a la tensi on son de gran importancia econ omica y se empaquetan por lo general formando hebras que constituyen la bra comercial. Las bras de las hojas de algunas monocotiled oneas son comercialmente importantes en la manufactura de la ropa y otros tejidos. Las bras se clasican seg un su posici on topogr aca en la planta. Las bras extraxilares son aquellas que se encuentran en el oema (bras oem aticas), en la corteza (bras corticales), o bien rodeando haces vasculares (bras perivasculares) y las bras xilares se encuentran en el xilema. Las esclereidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignicadas que a menudo est an interrumpidas por unas patentes punteaduras. Sus 6

formas pueden ser isodiametricas, estrelladas, ramicadas, etc etera. Est an ampliamente distribuidas entre las angiospermas pero son m as abundantes en dicotiled oneas que en monocotiled oneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o formando capas. Cl asicamente se clasican seg un su forma: astroesclereida, braquiesclereida, tambi en llamada c elula p etrea, macroesclereida, osteoesclereida y tricoesclereida. Poco se sabe de la funci on completa de las esclereidas. En muchos tejidos, aparte de tener una funci on mec anica, se les atribuye una misi on protectora para paliar el efecto de los herb voros o para disuadirlos. Aunque se han propuesto otras funciones m as espec cas en las hojas tales como conducir agua a la epidermis o incluso parecen ser transmisoras de luz (act uan como bras opticas) incrementando los niveles luminosos de las hojas. A menudo se originan tarde en la ontogenia de la planta y lo hacen por esclerosis de c elulas par enquim aticas seguida de un crecimiento intrusivo que las hace penetrar en los espacios intercelulares del tejido donde se encuentran.

3.

TEJIDOS DE SOSTEN. COLENQUIMA ANGULAR.

Figura 1: Peciolo: Col enquima angular Especie: Hiedra (Hedera helix ) T ecnica: Corte en parana te nidos con azul de metileno. En este tipo de col enquima los espesamientos de la pared celular se producen en el angulo donde convergen varias c elulas, de ah la ausencia de espacios intercelulares. Este tipo de engrosamientos se disponen a modo de vigas que se orientan longitudinalmente en el organo, que le conere una gran resistencia mec anica.

Figura 2: Imagen sin etiquetas.

4.

TEJIDOS DE SOSTEN. COLENQUIMA LAMINAR.

Figura 3: Tallo: Col enquima laminar Especie: Sa uco (Sambucus nigra ) T ecnica: Corte en parana te nidos con safranina / azul alci an. En este tipo de col enquima los engrosamientos de la pared celular primaria se maniestan en las paredes tangenciales externa e interna, es decir, las paredes paralelas a la supercie del organo. Aunque el col enquima se encuentra principalmente en organos con crecimiento primario, en este caso se encuentra en un tallo con crecimiento secundario.

10

Figura 4: Imagen sin etiquetas.

11

5.

TEJIDOS DE SOSTEN. COLENQUIMA LAGUNAR.

Figura 5: Tallo: Col enquima lagunar Especie: Euforbia (Heuphorbia helioscopia ) T ecnica: Corte en parana te nido con azul alci an. . Se parece al col enquima angular ya que los engrosamientos de las paredes celulares primarias son mayores en el lugar donde conuyen tres c elulas. Sin embargo, dichos engrosamientos no obliteran completamente el espacio intercelular por lo que se pueden observar espacios vac os entre las paredes celulares de las c elulas contiguas.

12

Figura 6: Imagen sin etiquetas.

13

6.

TEJIDOS DE SOSTEN. COLENQUIMA ANULAR.

Figura 7: Tallo: Col enquima anular Especie: Malva (Malva sylvestris ) T ecnica: Corte en parana te nidos con safranina / azul alci an Este tipo de col enquima se distingue del resto por ser el u nico en donde los espesamientos son uniformes alrededor de la c elula. Esto hace que este tipo de col enquima presente espacios intercelulares.

14

Figura 8: Imagen sin etiquetas.

15

7.

TEJIDOS DE SOSTEN. ESCLERENQUIMA: FIBRAS.

Figura 9: Tallo: Fibras de escler enquima Especie: Ma z (Zea mays ) T ecnica: Corte en vibratomo te nido con safranina / azul alci an La clasicaci on de las bras de escler enquima se basa en su localizaci on ya que morfol ogicamente son dif ciles de distinguir debido a su similitud estructural. En el tallo de las monocotiled oneas las bras se encuentran debajo de la epidermis formando dos o tres las de c elulas continuas y se denominan bras corticales. Protegiendo al haz vascular est an las bras perivasculares. Tambi en formando parte del xilema primario se pueden 16

observar bras denominadas xilares.

Figura 10: Imagen sin etiquetas.

17

8.

TEJIDOS DE SOSTEN. ESCLERENQUIMA: ESCLEREIDAS.

Figura 11: Hoja: Astroesclereidas Especie: Camelio (Camelia japonica ) T ecnica: Corte en un vibratomo te nido con safranina / azul alci an Como el resto de las esclereidas, las astroesclereidas se presentan por lo general individualmente. En la imagen de arriba aparecen dispersas entre las c elulas del par enquima clorof lico de una hoja. Con formas estrelladas, presentan una pared celular secundaria extremadamente gruesa que dejan un interior celular muy angosto.

18

Figura 12: Imagen sin etiquetas.

19