Apuntes de Evolucion Vegetal1

APU TES DE EVOLUCIO VEGETAL leonalcon@hotmail.com Prof.: D. Javier Herrera 30.09.10 TEMA 1. HISTORIA DE LAS I TERACCIO ES Especiacin paralela.
- Enfrentando la filogenia de ciertos herbvoros con la de ciertas especies de plantas se puede observar que herbvoros emparentados filogenticamente se alimentan de plantas que tambin estn emparentadas filogenticamente. Este fenmeno ocurre porque la evolucin del herbvoro se ha adaptado a la evolucin de la planta, lo que conlleva a una especiacin en el herbvoro dependiente de la evolucin de la planta.
En la imagen podemos apreciar que la filogenia del coleptero Phyllobrotica y su gnero hermano Haplosoma se ha adaptado perfectamente a la filogenia de la planta Scutellaria integrifolia. En los cladogramas podemos ver que cada especie evolucionada de la planta ha sufrido la interaccin de una especie en particular del coleptero. Registro fsil de plantas insectos y vertebrados.- Los fenmenos ms importantes que se dan en la interaccin plantasanimales se observan desde el momento en que las plantas aparecen sobre la tierra, es decir, en el Silrico, hace unos 440 ma. En este momento aparecen los herbvoros y su evolucin est relacionada directamente con la evolucin de las plantas, hasta llegar de este modo a los herbvoros especialistas.
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La peculiaridad bsica de las angiospermas, desde el punto de vista de la
interaccin, consiste en que en cualquier parte de su ciclo de vida se da interaccin con herbvoros epecialistas. Fsiles.- Son la base de la investigacin evolutiva. (En la imagen se muestran fsiles de esporas y semillas mordidas por animales). La parte de la Biologa que se dedica al estudio de la interrelacin de los organismos muertos se denomina tafonoma. Esta parcela de la Biologa estudia los fsiles tanto de partes duras como de partes blandas. Recientemente se ha demostrado que no es necesario un ambiente anaerobio para que se produzca la conservacin y fosilizacin de las partes blandas de un organismo. El yacimiento de Ediacara, cerca de la ciudad de Adelaida (Australia), contiene la primera evidencia fsil que tenemos de organismos pluricelulares con tejidos diferenciados, y data del Proterozoico Superior (Precmbrico), hace unos 600 M.a. Las partes blandas fosilisadas ms antiguas que se conocen del Cmbrico se han encontrado en Burgess Shale, que es el nombre de una pequea localidad situada en las Montaas Rocosas de la Columbia britnica, en Canad. Se estima que los fsiles de invertebrados hallados en este lugar tienen unos 505 ma de antigedad. Hay que tener en cuenta que las interacciones entre los animales y las plantas no fosilizan, pero se pueden encontrar fsiles que muestren las evidencias de la existencia de tales interacciones. Las evidencias pueden ser directas o indirectas. Las directas son aquellos fsiles que muestran la accin del herbvoro sobre la planta, como puede ser una hoja con seales de ataque de animales, una flor, o tambin mediante la
resina fosilizada en la que aparecen insectos y organismos completos. Son evidencias directas tambin los coprolitos porque pueden contener granos de polen, semillas, etc. El denominado insecto minador come el parnquima de la hoja y en su avance va rellenando el hueco con sus excrementos. La abeja del gnero Megachile pertenece a un grupo cosmopolita de abejas solitarias, y es el nico gnero dentro de la familia Megachilidae que merece de verdad ser llamada abejas cortadoras de hojas. Cierta especie solamente de este gnero construye estructuras o celdas de la colonia con pedazos cuidadosamente cortados de ptalos o de hojas, generalmente de rosal. Los fsiles de estas celdas o de las hojas son evidencias directas de la interaccin plantaanimal. En el esquema de Labandeira se muestra la antigedad de las evidencias
encontradas en los fsiles, pero el autor las divide en acciones sobre las estructuras externas, en acciones sobre tejidos internos y tambin sobre superficies fluidas, o lo que es lo mismo, sobre la savia y resinas de la planta. En este esquema podemos ver que las evidencias de la interaccin planta-animal existen desde el Devnico, es decir, prcticamente desde que aparecieron las plantas terrestres. Las evidencias indirectas son fsiles que muestran slo indicios de la interaccin del animal con la planta, como por ejemplo huellas o restos del animal, o en la propia biologa reproductiva de la planta como ocurre con la aparicin de nectarios, porque de ellos se deduce que se formaron para atraer a un determinado animal que se alimentaba de la planta. Una agalla es un tumor que se forma en la planta ante una agresin. Las agallas o cecidias pueden ser definidas como estructuras anormales de parte de los tejidos u rganos de las plantas que se desarrollan por la reaccin especfica a la presencia o actividad de un organismo inductor (planta o animal, frecuentemente un insecto). Una agalla fsil puede ser una evidencia casi directa porque dentro se pueden encontrar las larvas del insecto que la provoc.
Una evidencia indirecta puede ser la presencia de un ovipositor en un insecto fosilizado. El ovipositor no es ms que una proyeccin del abdomen del insecto con la misin de inyectar dentro del tejido de una planta los huevos fertilizados, por lo que se puede deducir que las larvas del insecto con ovipositor interaccionaban con la planta y se alimentaban de ella despus de la eclosin en el lugar de la puesta. Muchos artrpodos se alimentan de la savia vegetal, mostrando estos animales una estructura bucal muy especial, mediante la cual es factible reconocer sus hbitos alimenticios. Esa estructura bucal es una evidencia indirecta. El sistema de polinizacin por animales o zoidofilia ha evolucionado desde que los animales comenzaron a alimentarse de la savia de las plantas. Pero hay que tener en cuenta que los insectos con probscide o estiletes existen desde antes de que existieran las flores; la evolucin lo que ha hecho es mejorar el atractivo de la planta (colores, formas, olores, etc) para que el insecto se sienta atrado a comer de sus estructuras (tejidos, savia, nctar, etc). Variacin a lo largo del tiempo de los tipos de herbivora.- Los invertebrados siempre han ocasionado ms dao sobre la vegetacin que los vertebrados, aunque los grandes vertebrados han devastado grandes extensiones de plantas. Los vertebrados de gran tamao (ej: dinosaurios) poda forrajear desde las plantas con gran altura hasta las plantas de talla corta. Pero estos animales se coman generalmente la planta completa, por lo que han quedado pocos restos de su interaccin con los vegetales, de ah que en el registro fsil haya muy pocas evidencias. Herbivora por vertebrados: Mesozoico, Cenozoico y Cuaternario.- Los primeros restos de herbivora por vertebrados aparecen en el Prmico (250 ma), lo que nos indica que haban transcurrido mas de 100 ma desde que comenz la herbivora por insectos. En el Mesozoico los grandes dinosaurios herbvoros fueron ramoneadores y utilizaban para su dieta las hojas de especies arbreas de gran tamao, pero por alguna razn, aun no del todo conocida, se produjo una gran extincin al final del Cretcico que acab con la vida de todos los animales de gran tamao. En la era Cenozoica, en el Mioceno, se comienza a producir una gran sequa, en comparacin con el rgimen de pluviosidad que haba anteriormente, que llega hasta el Cuaternario y hasta nuestros das. Si atendemos a la evolucin de la familia de los quidos y en concreto a la del caballo en regiones de Norte Amrica desde el Mioceno, podemos observar que hace unos 10 ma existan 13 gneros y que se redujo a cuatro hace unos 5 ma. Esta tendencia a la disminucin de gneros coincide con la evolucin sufrida por la vegetacin. Han desaparecido los gneros que se alimentaban de hojas y arbustos (ramoneadores o Browsers) por la disminucin drstica de la vegetacin por la sequa y han
prevalecido los que se alimentaban de hierbas (animales pastadores o Grazers), sobre todo de gramneas. Dado el alto contenido en slice de las gramneas en general, los dientes de los caballos pastadores sufren un gran desgaste y cuando el caballo pierde los dientes muere por inanicin. La evolucin ha seleccionado aquellos ejemplares cuyos dientes presentan un gran nmero de envolturas de marfil capaces de soportar durante ms tiempo el desgaste dental. Esta es una de las evidencias que sealan el hbito alimenticio en los fsiles de caballo.
Si miramos un registro visual de la diversidad de la vida en la Tierra (es decir, el nmero de especies que hay en cualquier periodo), veremos que empieza muy bajo, en el Cmbrico, y que sube hasta alcanzar el punto mximo en el presente. Darwin pensaba que este incremento segua un curso uniforme, pero se ha comprobado que no es as. Las Cinco Grandes Extinciones lo interrumpieron de forma espectacular, hundiendo la diversidad hasta niveles peligrosamente bajos. Por decirlo grficamente, en vez de ver una lnea recta que sube de izquierda a derecha (siguiendo la escala del tiempo convencional), vemos una lnea quebrada, en forma de sierra. Estos pocos acontecimientos principales, desde el ms antiguo hasta el ms reciente, fueron: el fin del Ordovcico (hace 440 millones de aos), el Devnico tardo (hace 365 millones de aos), el fin del Prmico (hace 225 millones de aos), el fin del Trisico (hace 210 millones de aos) y el fin del Cretcico (hace 65 millones de aos). (de la obra la Sexta Extincin, Richard Leakey, 1997)
A partir del Mioceno (hace unos 11.000 a) comienza un perodo de glaciaciones que produce un gran nmero de extinciones, pero siempre ms pequeas que las cinco grandes extinciones mencionadas. En este perodo desaparecen especies tan conocidas como los mamuts, los megaterios, dientes de sable, etc. Los humanos cazaban estos animales, que ya se encontraban en peligro de extincin, siendo el hombre responsable ltimo de la desaparicin definitiva de muchas de estas especies.
TEMA 2. LUCHA DO CO TRA LOS HERBVOROS. 06.10.10 Defensas de las plantas contra los herbvoros.- Las plantas han creado a lo largo de la evolucin una serie de impedimentos o defensas contra los ataques de los herbvoros. Defensas vegetales mecnicas, qumicas, constitutivas, e inducibles.- Estas defensas se pueden clasificar en: DEFENSAS CONSTITUTIVAS -Proteccin mecnica -Proteccin qumica --Sustancias disuasorias (=defensas cuantitativas) --Toxinas (=defensas cualitativas) DEFENSAS INDUCIBLES MUTUALISMOS DEFENSIVOS Las defensas constitutivas son aquellas que forman parte del cuerpo de la planta, es decir, siempre estn presentes, haya o no haya herbvoros. Las defensas inducibles, por el contrario, slo estn presentes o se expresan ante la presencia de un atacante. La defensa constitutiva ms evidente es la proteccin mecnica, consistente en hacer dura y espinosa la epidermis, o cubrirla con una densa pilosidad. La primera defensa mecnica la constituye la epidermis. En principio, su funcin fundamental era evitar la deshidratacin de la planta, pero la evolucin la ha ido modificando y endureciendo de manera que contribuye a desgastar y dificultar el ataque a la planta por los herbvoros. La epidermis suele tener pelos (ganchudos o uncinados, estrellados, glandulares, urticantes, etc) y espinas. Estos pelos en muchas ocasiones, adems de servir como defensa ante herbvoros, tienen la misin de proteger a la planta de las radiaciones solares, formando una barrera pseudoaislante que impide el sobrecalentamiento de la planta. En regiones muy fras tambin evitan la congelacin de la epidermis. Los aguijones del rosal adems le sirven para trepar. Las espinas del genero Opuntia, as como de otros gneros de la familia de las Cactceas, suelen tener forma de arpn en su extremo, de manera que dificulta con ello la extraccin una vez que se ha introducido en la epidermis del herbvoro. Los gloquidios, que son pequeas espinas situadas en la base de las espinas principales, tienen una
estructura muy particular con pequeas escamas retrorsas que adems de impedir su extraccin provocan el avance y profundizacin del mismo en la epidermis ante cualquier movimiento que realice el animal. Entre las defensas constitutivas que hemos visto, algunas de las areolas (las areolas son yemas axilares altamente especializadas, por lo que se trata de zonas meristemticas; son claramente visibles y generalmente aparecen como pequeas protuberancias de colores claros u oscuros, de donde surgen los grupos de espinas.) que presentan los cactus, que son todos de origen americano, tienen una correspondencia o analoga en otras plantas que no pertenecen a la familia de las Cactceas y que adems son de origen africano. Las pseudoareolas que exhiben estas plantas son muy parecidas a las de los cactus presentando estructuras muy similares. Las funciones son prcticamente las mismas en ambos tipos de plantas pero su origen biolgico es muy diferente. Es un caso claro de convergencia evolutiva. Las defensas inducibles tambin son defensas qumicas que estn constituidas por protenas que se liberan ante un ataque. Defensas cuantitativas (reductores de digestibilidad) y cualitativas (toxinas).- La proteccin mecnica suele ir acompaada por defensas qumicas, entre las que hay sustancias disuasorias y reductoras de la digestibilidad (cuantitativas) y sustancias altamente venenosas o toxinas (cualitativas) que son generalmente mortales para los atacantes en dosis muy pequeas. Las defensas qumicas no son todas venenos. Un primer tipo de defensa qumica no basa su efectividad en su toxicidad sino en su capacidad de ser indigesta, es decir, en dificultar su digestin, como ocurre con la propia celulosa. La celulosa es una molcula muy estable y difcil de digerir. Para su digestin se requiere una hidrlisis cida y una temperatura elevada. Para ello, los herbvoros utilizan el truco de degradar la celulosa mediante bacterias simbiontes que viven en su aparato digestivo y que son capaces romper la molcula de celulosa. Hay autores que piensan que las plantas son de celulosa porque as son indigeribles para los mamferos y artrpodos. Las ligninas tambin son molculas indigeribles para los vertebrados. Tienen un peso molecular alto y al degradarse tienden a combinarse con azcares. En las plantas, la lignina est asociada a la celulosa, especialmente en los vasos conductores. Cuando un organismo ingiere una planta se libera la lignina de la celulosa con lo cual se facilita que la lignina se asocie a azcares y se reduzca de esta forma el rendimiento de la dieta del animal. Las plantas primitivas eran leosas luego la antigedad de la lignina se pierde en la noche de los tiempos. Los taninos tambin son sustancias qumicas que actan como defensas en las plantas. Estas sustancias estn compuestas por una molcula espinosa repleta de radicales que tienden a secuestrar aminocidos de las protenas, con lo cual el organismo que ingiere taninos se nutre menos de lo que le corresponde por la dieta ingerida.
Antiguamente se crea que los taninos eran almacenes de energa pero se ha visto que no es as, que constituyen puras defensas qumicas de las plantas. Son sustancias superabundantes en la naturaleza y entre otras son las que le dan el color oscuro a las aguas de ros y lagunas (ej: el ro negro). Hay dos clases de taninos: solubles y condensados. Los solubles se encuentran sueltos en el citoplasma celular, por el contrario, los condensados componen o forman glomrulos de gran tamao. Los taninos son muy astringentes y se utilizan mucho en farmacopea, pero tambin se usan para curtir pieles puesto que su unin a aminocidos provoca una aglomeracin de las protenas de la piel que facilita el raspado y su posterior eliminacin. Las bellotas tienen muchos taninos, por eso en pocas de hambruna en las que se abusaba de la alimentacin con harina de bellota se producan los tpicos sntomas de desnutricin (vientre hinchado, delgadez de miembros, etc.) porque los taninos impedan la asimilacin de protenas. Los cuerpos cristalinos estn formados por slice y son frecuentes en algunas familias de plantas como las gramneas y helechos, es decir, existen los cuerpos cristalinos antes de la aparicin de las angiospermas. En muchas familias de dicotiledneas leosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan, y persisten en los tubos conductores enucleados Su funcin en la planta es la de reforzar las paredes celulares. En los herbvoros no tienen funcin beneficiosa porque actan como sustancias abrasadoras tanto en dientes como en el aparato digestivo. El oxalato clcico cristaliza en forma de agujas que toman el nombre de rafidios. Son muy abundantes en la familia de las Arceas. Un solo mordisco que se le de a un bulbo de una arcea puede provocar una fuerte inflamacin de labios y del tejido conjuntivo de la boca. Es una defensa mecnica que funciona a nivel celular. El oxalato clcico cumple una funcin metablica en la planta pero tambin acta como defensa contra herbvoros. A diferencia de las defensas qumicas disuasorias que hemos visto, cuya composicin es muy estable, las defensas qumicas venenosas o txicas son sustancias qumicamente muy inestables y actan en dosis muy bajas. Los venenos no funcionan por acumulacin como las defensas disuasorias sino que con una pequea dosis puede ser suficiente y letal para eliminar a su atacante. Generalmente las toxinas se almacenan en las partes ms jvenes de la planta. Los aminocidos no protenicos conocidos son unos 600 y estn presentes en unas 2.500 especies de plantas de 130 familias distintas. Estos aminocidos cuando se incorporan a una protena la deforman en su estructura secundaria y terciaria hacindola inservible, de lo que se infiere que la accin de estos aminocidos es bastante txica. Los aminocidos no proteicos actan sobre el sistema nervioso, producen parlisis, temblores y malformaciones e interfieren la sntesis de muchas protenas. Si la intoxicacin es grave puede llegar a producir parada cardiorespiratoria. La canavanina es un aminocido no protenico producido por ciertas plantas leguminosas, por ejemplo, Canavalia ensiformis. Se relaciona estructuralmente con el
aminocido protenico, arginina. La canavanina se acumula sobre todo en las semillas donde sirve como compuesto defensivo contra los herbvoros y tambin como una fuente vital de nitrgeno para el crecimiento del embrin. Los organismos que lo consumen pueden incorporarlo equivocadamente a sus propias protenas en el lugar de la arginina. De este modo se producen protenas estructuralmente aberrantes que pueden no funcionar correctamente o no funcionar en absoluto. En ciertos pases americanos utilizan ciertas semillas para fabricar cuentas de rosario y de collar. Si inadvertidamente una persona introduce en su boca estas semillas corre el peligro de envenenarse. Lo mismo ocurre con las semillas de la planta Abrus pecatorun que aunque es extremadamente venenosa se utiliza para hacer pulseras y collares por su color rojo brillante. Existen unos 60 glucsidos cianognicos, y aparecen en 2500 especies de plantas de 100 familias. Ejemplos de estos metabolitos son la linamarina y la lotaustralina. Estos compuestos son mortales a dosis muy bajas, del orden de 2mg/kg de peso. A dosis menores producen enfermedades como el konzo (enfermedad epidmica que causa parlisis y malformaciones. Est asociada a dietas consistentes esencialmente en la ingesta casi exclusiva de yuca no procesada adecuadamente). Plantas tan comunes como la yuca o tapioca (Manihot sculenta) que contienen linamarina pueden ser utilizadas para la alimentacin de animales si previamente se cuecen en agua hirviendo. De esta forma el cianuro se libera del azcar y se evapora quedando la planta libre de peligro para su consumo. Si se ingiere la planta sin haber sido sometida al tratamiento indicado, al romperse la clula, la linamarina de la vacuola entra en contacto con una enzima del apoplasto, la linamarasa, que la hidroliza y se genera cido cianhdrico. En animales, la toxicidad del cianhdrico se debe a que se combina con Fe y produce cianohemoglobina, que es incapaz de transportar oxgeno. Los alcaloides son molculas heterocclicas con nitrgeno. Los alcaloides verdaderos derivan de un aminocido, son por lo tanto compuestos nitrogenados. Son bsicos (excepto la colchicina), y poseen accin fisiolgica intensa en los animales, aun a bajas dosis, con efectos psicoactivos, por lo que son muy usados en medicina para tratar problemas de la mente y calmar el dolor. Ejemplos conocidos son la cocana, la morfina, la atropina, la colchicina, la quinina, cafena y la estricnina. Los alcaloides estn presentes en el 30% de las angiospermas, y se calcula que existen unos 20,000. Pero hay familias especialmente ricas en alcaloides como son las Solanceas y las Papaverceas. En la tabla siguiente se muestran los alcaloides ms conocidos as como su descubridor y fecha del descubrimiento. Morfina (Papaver somniferum) Estricnina (Strychnos nux-vomica) Quinina (Cinchona pubescens) Nicotina (Nicotiana tabacum) Coniina (Coniun maculatum) Narcotina (Papaver) Codena (Papaver) Cafena (Coffea arabica) Atropina (Atropa belladona) Cocana (Erytroxylon coca)
1.805 Sertner 1.817 Pelletier 1.828 Posselt 1.826 1.817 Robique 1.832 1.820 Runge 1.831 Mein 1.860 Niemann
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El beleo (Hyoscyamus Albus) se hizo famoso en ambientes de brujera por sus efectos alucingenos y su fcil absorcin a travs de los poros de la piel. Se empleaban para ello emplastes hechos con el jugo de la planta. El estramonio (Datura stramonium) al igual que la mandrgora (Mandragora autumnalis) han formado parte de los brebajes mgicos de las ceremonias de brujera durante la Edad Media por las alucinaciones que producen. Ambas plantas son muy nitrfilas por lo que se pueden encontrar en las cercanas de las poblaciones. Los alcaloides son tantos que poseen muchas clases de efectos. En general actan sobre el sistema nervioso e interfieren la sntesis de ARN y ADN. Suelen tener sabor amargo. La colchicina es un alcaloide que paraliza la mitosis y la meiosis del ciclo celular, por consiguiente permite el estudio de los cromosomas y observar el cariotipo de una clula. Los terpenoides no son realmente sustancias venenosas, son sustancias aromticas responsables del olor de las cosas (canela, clavo, alcanfor, mentol, cannabinoides, THC, etc). Son compuestos orgnicos multicclicos derivados del isopreno. Los terpenos se originan por polimerizacin enzimtica de dos o ms unidades de isopreno, ensambladas y modificadas de muchas maneras diferentes. Las plantas que poseen terpenos se vuelven indigestas para los herbvoros dificultando su digestin. Las piretrinas son terpenoides con intensa actividad insecticida. Las plantas que las producen pertenecen a la familia de las Asterceas. Su efecto es prcticamente inocuo en vertebrados pero muy daino en los invertebrados al actuar sobre la bomba de sodio de las neuronas, pudiendo bloquear el sistema nervioso. Los glucosinolatos son metabolitos secundarios caractersticos de las Crucferas. Existen unos 100, y aparecen en 300 especies de 15 familias de plantas, pero los ms caractersticos son los de las Crucferas. Al hidrolizarse dan lugar a productos txicos goitrognicos (es decir antitiroideos) e inhibidores del crecimiento. Adems de ser amargos, producen atrofia de rganos y crecimiento anmalo en invertebrados. En mamferos afectan la funcin del tiroides (hipotiroidismo). Son especialmente abundantes en ciertos alimentos: mostaza, aceite de colza, brcol... Las cumarinas constituyen metabolitos secundarios de 79 familias de plantas. Se conocen alrededor de 800 pero los ms caractersticos son los de las Umbelferas (Cicuta, Oenanthe, Conium, y muchas ms). Sus efectos son: bloqueo de ADN y enzimas. Tambin poseen efecto anticoagulante, y vasodilatador, por lo que provocan hemorragias. Existen cumarinas de cadena larga y de cadena corta y se piensa que las de cadena larga derivan de las de cadena corta despus de muchos aos de evolucin. La warfarina es una cumarina que interfiere con el efecto aglutinante de las plaquetas. Por ello que se ha empleado mucho como matarratas puesto que les produce fuertes hemorragias internas e impide que las plaquetas se agreguen para reducirlas.
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Teora de la vistosidad.- Es una teora propuesta por Feeney en 1976, en la que se propone que las plantas muy abundantes poseen defensas de tipo cuantitativo, mientras que las relativamente raras poseen defensas cualitativas (venenos). Se ha podido constatar que esta teora es bastante cierta, tanto a nivel de especie como a nivel de planta aislada. Las plantas muy primitivas presentan un tipo de defensa muy simple, sin embargo, las ms evolucionadas exhiben un tipo de defensa ms complejo. De aqu que las angiospermas hayan desarrollado un tipo de defensa ms complejo, como por ejemplo los venenos. Todo ello parece ser motivado por la sntesis de estructuras y compuestos defensivos ante la presin de los ataques de los herbvoros. 07.10.10 Esta teora tambin es conocida con el nombre apparency. Tiene esta teora efectos predictivos puesto que se puede prever si la planta es venenosa o no lo es en funcin de su localizacin y de su abundancia. Por ejemplo, una planta que crece de forma casi solitaria sobre terrenos ricos en nutrientes tiene muchas probabilidades de que presente defensas txicas. Otra teora sobre la produccin de defensas de las plantas es la que relaciona la cantidad de carbono con el nitrgeno del medio (C/N). Aquellas plantas que viven en sustratos pobres en nutrientes suelen componer sus defensas con sustancias disuasorias y reductoras de la digestibilidad (defensas cuantitativas), por el contrario, aquellas plantas que viven sobre sustratos ricos en nutrientes suelen basar sus defensas en toxinas que requieren importantes cantidades de nitrgeno (defensas cualitativas). Ambas teoras son complementarias puesto que atendiendo a la teora de Feeney vemos que las partes ms abundantes de una planta, como son los tallos y hojas, se defienden con celulosa, lignina, etc., es decir con defensas cuantitativas. Sin embargo, las partes menos abundantes de una planta, como las flores, meristemos, etc., se suelen defender con sustancias txicas (defensas cualitativas). Esto ocurre porque el nitrgeno no se acumula por igual en todas las partes de la planta sino mayoritariamente en las flores y las yemas, por lo que es en estos rganos donde se pueden generar las sustancias txicas. Defensas inducibles.- Este tipo de defensas no estn presentes en las plantas hasta que no se produce un dao o una amenaza de herbivora. La mayora de ellas son proteasas. Las peptidasas (antes conocidas como proteasas) son enzimas que rompen los enlaces peptdicos de las protenas. Usan una molcula de agua para hacerlo y por lo tanto se clasifican como hidrolasas. Las peptidasas se encuentran naturalmente en organismos vivos, donde se usan para la digestin molecular y la reduccin de protenas no deseadas. Las peptidasas pueden romper enlaces peptdicos especficos (protelisis limitada), dependiendo en la secuencia de aminocidos de la protena, o pueden reducir un pptido completo a aminocidos (protelisis ilimitada). La funcin de las peptidasas es inhibida por enzimas inhibidoras de proteasas. Las enzimas inhibidoras de proteasas impiden por tanto, la digestin de las protenas por el herbvoro y en muchos casos provoca la muerte del insecto porque inhiben de esta forma su crecimiento.
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La patata y el tomate en sus versiones silvestres poseen muchos inhibidores de proteasas. Estas defensas se han ido perdiendo a lo largo de los procesos de mejora a los que han sido sometidos desde el comienzo de la agricultura. De todas formas, una patata verde o no madura contiene gran cantidad de inhibidores de proteasa, por lo que puede ocasionar graves daos si es ingerida. Otro tipo de defensas inducibles lo componen las 2-ketonas. Estas son sustancias aromticas que se producen en el metabolismo de lpidos. Se generan cuando la planta sufre algn dao y su efecto sobre el herbvoro es irritante. Es un metabolito que tambin lo poseen ciertas especies de araas y escorpiones sin aguijn (uropgidos). Estos arcnidos expulsan la 2-ketona por una glndula especial cuando son atacados produciendo una gran irritacin al artrpodo atacante que le disuade de su intento. Las defensas constitutivas a veces tienen un grado de inducibilidad. Por ejemplo, plantas muy atacadas por herbvoros producen ms cantidad de defensas (espinas, epidermis ms gruesa, etc.), por lo que respondiendo a determinados estmulos externos generan ajustes ataque/defensa. Mutualismos defensivos.- Frecuentemente las plantas establecen relaciones mutualistas con otros organismos, generalmente con distintas especies de hormigas. Estas actan como defensoras de la planta, a cambio la planta les permite anidar o vivir en su interior. Muchas especies de acacias desarrollan espinas huecas en cuyo interior las hormigas pueden establecer sus nidos y desarrollar sus comunidades. La defensa de estas acacias es compleja puesto que cuentan con las defensas cuantitativas, presentan veneno en los extremos de las espinas y adems con las hormigas que son de especies muy agresivas. En casos extremos, las acacias tambin les puede facilitar alimentos a las hormigas mediante la produccin de nectarios estipulares. En el grfico siguiente se muestra la generacin de frutos al comienzo del experimento en una planta control con hormigas y en una planta sin hormigas. Despus de transcurrido un ao la generacin de frutos en la planta con hormigas se ha multiplicado casi cinco veces y sin embargo la planta a la que se le han quitado las hormigas mediante insecticidas y se le ha protegido con barreras para evitar el acceso de las hormigas, la produccin de frutos ha cado casi cinco veces. Lo que demuestra el efecto beneficioso del mutualismo defensivo.
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En algunas orqudeas epifiitas se ha comprobado que a veces presentan en la base del tallo un engrosamiento que forma una cavidad hueca con un agujero de acceso desde el exterior, que es colonizada por hormigas. Las hormigas se benefician de la proteccin fsica que le proporciona la orqudea y esta lo hace aprovechando, mediante ciertas enzimas, los desechos que las hormigas dejan dentro de la cavidad. Ataque a las plantas.- Generalmente ocurre que por cada defensa que presentan las plantas aparece una contramedida por parte del herbvoro. Contramedidas Fragmentacin de los tejidos vegetales Rotura de la celulosa y hemicelulosa Medio empleado Dientes, mandbulas, picos, etc Cmaras intestinales de fermentacin, microflora, simbiontes intracelulares (insectos) Microflora, simbiontes, sistemas metablicos que emplean oxidasa de funcin mixta (MFO) Olfato, gusto y visin muy desarrollados
Detoxificacin
Seleccin del forraje
En la tabla anterior se muestran las contramedidas ms habituales y los medios empleados por los herbvoros para conseguirlas. Las oxidasas de funcin mixta (MFO) son enzimas oxidantes, incluidas en el metabolismo de muchos compuestos, que generan productos de toxicidad diferentes de la del compuesto madre. Actan hidrolizando la toxina y descomponindola en compuestos excretables. Por ejemplo, degrada la nicotina en cotinina que es un compuesto menos txico. Otras contramedidas estn basadas en la conducta del herbvoro con la finalidad de disminuir la toxicidad de una planta. Por ejemplo, la larva de Anagrapa falcfera secciona los nervios principales de una hoja laticfera antes de comrsela, consiguiendo con ello que la hoja drene el ltex y las partes ingeridas estn exentas del mismo. Los dientes de los herbvoros estn constituidos especialmente para triturar la materia vegetal. La funcin de los dientes es el primer proceso de digestin mecnica, la molienda de partculas grandes de los alimentos en partculas ms pequeas. Los herbvoros tienen dientes compuestos llamados dientes Hypsodontes. La denticin de un herbvoro debe permitir el continuo y considerable desgaste de las superficies masticatorias. De ello se puede deducir con bastante aproximacin la edad de cualquier quido. Los roedores son los que tienen una denticin ms especializada porque sus incisivos presentan crecimiento ilimitado. La masticacin es necesaria para la reduccin de la comida a tamaos de partculas ms pequeas. Entre los mamferos herbvoros,
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los incisivos inferiores estn bien adaptados para cortar el pasto y otras plantas. Los incisivos superiores no se desarrollan en los rumiantes. Estos animales toman la hierba arrancndola mientras la sujetan con la lengua y el labio superior y la ponen en contacto con el borde cortante de los incisivos inferiores. Los dientes de los insectos herbvoros y los de los conejos tienen cierto parecido. Las aves trituran el material vegetal en la molleja con la ayuda de piedras que ingieren y que actan a modo de piedras de molino. Los nicos invertebrados que no tienen problemas de desgaste son los chupadores (pulgones, chinches, etc.) de savia puesto que estos pinchan la epidermis vegetal con su estilete bucal hasta llegar a los vasos conductores del floema, absorbiendo de esta forma los jugos azucarados producidos por la planta. El sistema digestivo de los herbvoros tiene que estar adaptado a la dieta vegetal. En mamferos existen diferencias apreciables debido a los hbitos alimenticios de cada especie. En la figura siguiente se muestra un esquema de los sistemas digestivos de una oveja, un caballo y un visn. En la oveja el estmago junto con el rumen presentan en conjunto un gran volumen debido a que en el rumen se tiene que hacer la fermentacin, por las bacterias, de los vegetales ingeridos. El rumen provee un ambiente apropiado, con un suministro generoso de alimentos, para el crecimiento y reproduccin de los microorganismos. La ausencia de aire (oxigeno) en el rumen favorece el crecimiento de especies especiales de bacterias fermentadoras, entre ellas las que pueden digerir las paredes de las clulas de las plantas (celulosa) para producir azucares sencillos (glucosa). Como para la fermentacin de los vegetales se necesita gran cantidad de lquido, una vaca adulta produce unos 100 litros de saliva al da. Los microorganismos fermentan glucosa para obtener la energa para crecer y con ello producen cidos grasos voltiles (AGV) como productos finales de fermentacin. Los AGV cruzan las paredes del rumen y sirven como fuentes de energa para el rumiante. Las bacterias adems, pueden utilizar amoniaco o urea como fuentes de nitrgeno para producir aminocidos. Sin la conversin bacteriana, el amonaco y la urea serian intiles para los rumiantes. Por otro lado, las protenas bacterianas producidas en el rumen son digeridas en el intestino delgado (de gran longitud) y constituyen la fuente principal de aminocidos para el animal. La principal fuente de protena en la dieta de los rumiantes son las propias bacterias del cultivo (degradadas mediante una lisozima segregada en el abomasum, o estomago grandular). En los caballos la fermentacin se realiza en el colon y el ciego por lo que estos rganos presentan un gran volumen. Como la materia a digerir por el intestino delgado es escasa, este es de corta longitud.
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Los visones son carnvoros y el alimento ingerido se comienza a digerir en el estmago gracias a los jugos gstricos. Por lo tanto, estos animales presentan un sistema digestivo muy similar al del hombre. En los animales omnvoros, la absorcin de la materia vegetal es muy deficiente. Los gorilas son los omnvoros ms eficientes y slo aprovechan un 20% del total de los vegetales ingeridos. Los humanos slo aprovechamos el 10%. Algunos herbvoros, como los conejos, no son rumiantes pero sustituyen esta funcin mediante la autocoprofagia, es decir, mastican e ingieren sus propios excrementos, sometiendo a este ciclo los vegetales ingeridos de 3 a 5 veces. En la imagen se muestra en color oscuro el tamao del ciego de distintos animales. En los insectos herbvoros no hay espacio suficiente para tener grandes cmaras fermentativas, por lo que la flora bacteriana encargada de la fermentacin se encuentra asociada al epitelio del digestivo. Esta flora a veces es endosimbitica formando parte de las clulas epiteliales del digestivo. Hay bacterias endosimbiontes asociadas con hempteros desde el origen de este grupo. En la simbiosis nutricional entre Afidos (pulgones) y bacterias (Buchnera) se da la circunstancia de que si se aplica un antibitico, se produce una carencia de los aminocidos esenciales por la extincin de las bacterias y los fidos mueren, aunque el antibitico no les afecte a ellos directamente. Hay casos especiales como ocurre en las abejas, que almacenan el nctar en una especie de buche para despus regurgitarlo, o tambin en el caso de las hormigas que poseen un buche anexo al estmago. Los invertebrados herbvoros son muy selectivos en su dieta y prcticamente slo comen las plantas de una especie. Los rganos y procedimientos que utilizan los invertebrados para la rotura de la celulosa y de la hemicelulosa se muestran en la siguiente tabla:
Lugar Abdomen, membrana del intestino Intestino Ciegos gstricos Cavidad corporal fuera de intestino Nido Microorganismo INTRACELULARES Bacterias EXTRACELULARES Flagelados, protozoos y bacterias Protozoos, bacterias Levaduras JARDINES DE HONGOS Hongos Ejemplos Cucarachas, pulgones, gorgojos, hormigas Cucarachas, termitas, escarabajos Hempteros (chinches) Cocidos (insectos escama)
Termitas, hormigas
Las hormigas cortadoras de hojas del gnero Atta se alimentan principalmente de un hongo especfico (Basidiomicete) que cultivan en su nido en un medio de tejidos de hojas masticadas, humedecido con saliva y gotitas fecales. Los cultivos parecen esponjas y los hacen en jardines subterrneos que a veces pueden ser enormes, pudiendo alcanzar un metro de largo por 36 cm de ancho.
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Los herbvoros seleccionan el forraje, es decir, seleccionan ciertas partes de la planta con abundante parnquima y desechan los nervios y partes duras con mucha lignina. Mientras ms grande sea el herbvoro menos selectivo ser, puesto que podr incluso arrancar la planta de raz e ingerirla en su totalidad; por el contrario, mientras ms pequeo sea el herbvoro ms selectivo se har y su alimentacin se basar en las partes ms ricas de la planta. En los insectos por tanto la seleccin es muy acentuada. En definitiva, los herbvoros selectivos se alimentan de las partes de la planta que contienen menos fibras. En el grfico anterior se representan cuatro tipos de tejidos vegetales con sus composiciones bsicas. Proceso de detoxificacin.- Este no es ms que un proceso de oxidacin. Los compuestos txicos suelen tener un radical H en su composicin que es muy vido para establecer enlaces con otros elementos. Aprovechando esta propiedad, la detoxificacin lo que hace es oxidar el radical H mediante las oxidasas de funcin mixta (MFO). Estas enzimas son inespecficas, oxidan cualquier molcula, permitiendo detoxificar incluso sustancias sintticas como el DDT. Se generan principalmente en el hgado de los vertebrados, pero en los invertebrados, al no tener hgado, se producen en rganos asociados al tubo digestivo como el hepatopncreas. En la nicotina, la parte que se oxida no es precisamente el H sino el N del anillo pentagonal, como hemos visto anteriormente (pg. 13). Los productos formados por la reaccin de la MFO son compuestos polares fcilmente excretables por la orina. Todos los organismos tienen capacidad de producir MFO pero no la materializan hasta que no estn expuestos a algn txico. Algunos tipos de larvas de insectos suelen comer una pequea cantidad de un vegetal, esperan a que las MFO se generen y despus continan comiendo. En las cabras ocurre algo similar porque comen pequeas cantidades de cada planta y de esta forma les da tiempo a que se generen las MFO. Sin embargo las ovejas (especie que ha sufrido una gran seleccin artificial y han adquirido un alto grado de estupidez) son incapaces de distinguir las plantas txicas de las que no lo son y comen grandes cantidades de la primera que encuentren, pudiendo morir muchas por intoxicaciones alimentarias. Las pruebas de toxicidad se realizan midiendo la dosis letal media (DLM). Esta es la cantidad de txico capaz de matar al 50% de una poblacin. En general existe una relacin inversa
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entre el tamao del animal y la DLM. Los humanos tenemos una DLM inferior a la de un ratn y muy inferior a la de un invertebrado. Por ello la especializacin en comer alimentos txicos se suele dar en animales pequeos y casi nunca en animales grandes. Entre otras cosas, ello es debido a que su metabolismo es mucho ms acelerado y pueden evacuar los compuestos txicos con mayor rapidez. No toda la detoxificacin se realiza mediante las MFO puesto que los venenos en forma de taninos se detoxifican mediante el proceso denominado conjugacin. Este proceso lo realizan determinados vertebrados e invertebrados al segregar en su saliva el aminocido prolina cuya conjugacin con los taninos tiene efectos bloqueantes impidiendo as que estos se adhieran a las protenas y las inhiba. Semillas.- Las semillas son ricas en carbohidratos (ricas en energa) y contienen mayor cantidad de protenas que las hojas y otras partes de las plantas. Por el contrario son pobres en agua. Su valor nutritivo es alto y por eso cuentan con grandes y variadas protecciones, es decir, estn muy defendidas por la planta. Como las semillas contienen todo lo necesario para la vida, la granivora (especializacin en alimentacin por semillas) la practican generalmente animales especialistas, pero tambin no especialistas. La granivora representa un caso especial de herbivora que fcilmente lleva a la especializacin. Por ejemplo, la ricina es un alcaloide generado por la planta del ricino que se concentra en grandes cantidades en las semillas, pero determinados animales han desarrollado las contramedidas necesarias para alimentarse de ellas. Se establece as la lucha entre medidas defensivas de la planta y contramedidas de los herbvoros. Determinadas avispas de un tamao no superior a 2 mm se han especializado en el consumo de las semillas de Lavandula stoechas cuyas dimensiones no sobrepasan los 2 mm en la madurez. La avispa adulta deposita un huevo en el interior de la semilla antes de madurar y la larva cuando eclosiona se alimenta del contenido de la semilla hasta que la perfora y sale al exterior. Las semillas representan un recurso alimenticio muy variable en tamao, forma, toxicidad, etc. Esto frecuentemente lleva a la especializacin de sus consumidores. En nuestra flora lo ms frecuente es que las semillas sean de pequeo tamao. Las defensas de las semillas pueden ser de tipo txico, de tipo cuantitativo (mayor dureza del exospermo), de tamao, etc. A cada tipo de medida defensiva le corresponde una contramedida del herbvoro, que puede hacer de l un verdadero especialista. En invertebrados han aparecido especializaciones muy finas como comedores de semillas. Los comedores de semillas no precisan una gran cmara de fermentacin, por lo que cualquier animal pequeo o grande puede volverse granvoro estricto. Desde el punto de vista de la planta, la semilla puede ser atacada cuando est en la planta o cuando ya se ha separado de ella. Cuando estn en la planta suelen estar muy juntas por lo que el granvoro puede comer un gran nmero de ellas en poco tiempo y el
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dao a la planta puede ser grande. Si las semillas ya se han separado de la planta el granvoro no podr comer tanta cantidad en el mismo tiempo, necesitar un esfuerzo mayor y la planta sufrir un menor dao. Por ello, hay ms mecanismos de defensa de las semillas cuando estas residen en la planta. El lugar donde la semilla aterriza determina su probabilidad de dar lugar a una plntula. Los resultados de un estudio de predacin post-dispersin en Quercus suber se muetran en la siguiente tabla: NMERO DE BELLOTAS Lugar de Sembradas Comidas Retiradas Germinadas Vivas al ao siguiente siembra Superficie 415 290 125 0 0 del suelo Enterradas 120 60 59 1 0 cerca de bellotas superficiales Enterradas 91 16 0 48 2 de una en una En resumen, la granivora se puede decir que es una forma de herbivora muy especial. La Vecera (masting en ingls) es un fenmeno natural que sufren determinadas plantas y que viene caracterizado por la produccin discontinua de frutos. Estas plantas no producen cosecha todos los aos sino que entre cosecha y cosecha existen intervalos de uno o varios aos en los que la planta no produce frutos. Los intervalos conocidos oscilan entre un ao (olivo, alcornoque, encina y otros) y 90 aos, como le ocurre a determinada especie de bamb, especie capaz de cubrir el terreno con sus frutos hasta con 1 m de espesor en el ao de produccin. Por ello y dado el intervalo tan extenso en el tiempo, el comedor de semillas de bamb no puede ser especialista de estas semillas. La vecera casi siempre ocurre en rboles, que no tienen por qu tener relacin filogentica alguna entre ellos pero que comparten la misma fenologa, verificndose la sincronizacin de las mismas especies en superficies de terrenos no muy extensas. Uno de los factores ambientales que ms influye en la vecera de rboles es la pluviosidad de la zona. Estos intervalos de vecera no son siempre de la misma duracin para la misma planta pero la media efectuada al cabo de largos perodos de tiempo es bastante similar.
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La alternancia de aos con cosecha/sin cosecha ayuda a las plantas a limitar las poblaciones de predadores especializados, como se puede apreciar en el siguiente grfico:
Los herbvoros grandes y pequeos difieren en: -Movilidad (los de mayor tamao pueden forrajear en reas ms extensas que los pequeos) -Tiempo que pueden estar sin comer (un animal grande puede aguantar sin ingerir alimentos varios das pero un animal pequeo necesita comer con mayor asiduidad) -Tasa metablica (en animales pequeos es mucho ms alta que en los grandes) Por todo lo anterior, la especializacin en los herbvoros pequeos es casi inevitable. Estos se alimentan de determinadas estructuras de la planta sin acabar con ella, a no ser que el herbvoro tenga efectos patognicos, por el contrario, el animal grande puede acabar con la totalidad de la planta incluida las races. Desde el punto de vista de las plantas, la herbivora hecha por insectos y la que hacen los vertebrados son completamente diferentes. Por consiguiente la planta puede desarrollar defensas contra los pequeos herbvoros pudindose constatar que casi todas las adaptaciones de las defensas que a lo largo de la evolucin han sufrido las plantas han sido causadas por los ataques de los invertebrados. 14.10.10 Dentro de los vertebrados, cuanto ms pequeo sea menos fibra vegetal puede procesar y se hacen ms especialistas. Los vertebrados de mayor tamao muestran una diversidad de la dieta mucho ms amplia. La especializacin en los herbvoros vertebrados es poco frecuente. Incluso los ms especialistas incluyen varias especies en la dieta. El Koala utiliza hasta 30 especies de Eucalyptus y presenta un tiempo de transicin por el digestivo es de 34-150 horas; el Panda rojo se alimenta sobre todo de bamb (unas 10-12 especies) pero tambin de frutos, races y otras plantas, setas, pjaros, insectos... y presenta un tiempo de trnsito de 3-4 horas; el Panda gigante se alimenta de bamb en un 99 % y el tiempo de trnsito por el digestivo oscila entre 24 y 48 horas. Estos herbvoros se dice que son oligfagos porque comen slo un nmero reducido de especies vegetales, pero en general en vertebrados predomina la polifagia, por el contrario, en invertebrados predomina la monofagia.
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Aunque la mayora de vertebrados herbvoros sean polfagos, sus tcticas de forrajeo son a veces muy distintas. Los invertebrados son muy dependientes del nitrgeno, la disponibilidad de este elemento es limitante para ellos. Los fidos, por ejemplo, comen ms de lo que necesitan con la finalidad de obtener el nitrgeno suficiente para su metabolismo, pero excretan aquello que no necesitan en forma de azcares. Estos artrpodos son capaces de seguir o medir el contenido de nitrgeno de la planta, abandonndola cuando desciende el contenido. Por eso estos animales atacan a los rboles en primavera puesto que son los vegetales que contienen ms nitrgeno mvil, y en verano atacan a las hierbas, que es donde hay en esos momentos ms nitrgeno, es decir su movilidad est basada en los contenidos de nitrgeno de las plantas en cada momento. La consecuencia de todo esto es que una comunidad se vuelve tanto ms rica cuanto ms especies de plantas hay en su entorno. El contenido en nitrgeno soluble es determinante a la hora de la eleccin de forraje en los insectos herbvoros. Cuando la comunidad vegetal es pobre en diversidad los insectos herbvoros se pueden convertir en plaga puesto que no se pueden desplazar a otras especies, alcanzando una demografa amplia y una biomasa de herbvoros muy alta sobre una de ellas. Para evitar la explosin demogrfica de los artrpodos herbvoros y reducir el gasto de herbicidas o insecticidas, se suelen mezclar 2-3 cultivos diferentes y alguno de ellos sin valor comercial, de manera que los herbvoros puedan desplazarse de uno a otro sin ocasionar grandes daos en el cultivo seleccionado. La herbivora tiene efectos tan grandes sobre la demografa de las plantas que ha hecho evolucionar los sistemas de dispersin de semillas. La Hiptesis del escape de Janzen, propone que los herbvoros y su progenie se concentran en torno a una
planta. Por ello, si las semillas son dispersadas lejos de la planta madre aumenta la probabilidad de supervivencia, por el contrario, la probabilidad disminuye si se quedan en las proximidades de la planta madre. Existe una distancia ptima que viene determinada por la curva de reclutamiento, como se puede observar en el grfico anterior. Son los herbvoros los que han impulsado los mecanismos de dispersin de las semillas.
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La ventaja obtenida de la dispersin lejana es mltiple: la especie encuentra una oportunidad de extender su rea y los pies que crecen juntos no estarn tan emparentados (no sern tan consanguneos) lo que aumentar el vigor de su progenie comn; los nuevos individuos no competirn con la planta madre por el espacio y los nutrientes. La monofagia se ha alcanzado en los herbvoros invertebrados mediante seleccin direccional. Los adultos no hacen la puesta al azar sino sobre plantas que contienen cierto nivel de toxicidad. En insectos herbvoros la evolucin de la resistencia a las toxinas se produce por seleccin direccional. Una vez que el herbvoro alcanza un nivel aceptable de resistencia, los mismos compuestos que antes defendan a la planta se convierten en seales que facilitan su localizacin. El compuesto txico le sirve al insecto para identificar el tipo de planta y adems acta como fagoestimulante. El herbvoro establece relacin entre el txico y la comida, de manera que cuando detecta el txico sabe que la planta puede ser comida. La situacin ms frecuente en las familias y gneros de insectos es la oligofagia o la monofagia. Las orugas de la mariposa Zerinthia rumina (Papilionidae) se alimentan de diferentes especies del gnero Aristolochia, confirindoles los alcaloides txicos que contienen estas plantas (que asimilan sin degradarlos) una defensa contra posibles depredadores. La familia Papilionidae es famosa por el grado de monofagia al que han llegado (pero pasa lo mismo en muchas otras familias de mariposas, escarabajos, moscas...). Los insectos que forman oligofagia/monofagia en insectos. agallas representan un caso tpico de
El escarabajo brquido, Caryedes brasiliensis, se alimenta exclusivamente de semillas de la liana leguminosa Dioclea megacarpa, que son altamente venenosas. Cmo puede hacerlo? Se cree que en este caso existe un fenmeno de mutualismo entre el brquido y su bacteria. Aparentemente, en la peligrosa digestin le ayudan ciertas bacterias que viven en su sistema digestivo. El veneno L-Canavanina (que representa 13% del peso de la semilla) es descompuesto y convertido en otros aminocidos que son inocuos que incluso podran aprovecharse como alimento. Otros autores opinan que el coleptero contiene arginyl-tRNA synthetasa que discrimina entre la L-arginina y la L-canavanina con un error de 1 de cada 365 residuos. En los insectos, la oligofagia extrema acaba dando lugar incluso a fenmenos de dependencia y secuestro de toxinas con finalidad defensiva (ej: los cardenlidos en la mariposa monarca). Cuando se entra en el camino de la especializacin ya no hay vuelta atrs. La dinmica defensa vegetal/contradefensa animal puede acabar causando coevolucion (Janzen 1980): aparicin de un cambio evolutivo en un organismo, el cual induce otro cambio evolutivo en otro organismo... Y vuelta a empezar. En la naturaleza lo que se aprecia es que los herbvoros van evolucionando por detrs de la evolucin de las plantas. Pero esto no significa que haya coevolucin, lo que s existe es una cladognesis paralela o especiacin paralela (pg. n 1). Pero la
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herbivora especializada tambin puede ser un atributo desarrollado pasivamente (no adaptativo). La Pastinaca sativa, planta perteneciente a la familia de las Umbelferas, produce como defensa unas cumarinas muy elaboradas (furanocumarinas) y su evolucin se puede sobreponer con la evolucin del lepidptero Depressaria pastinacella, cuya larva se alimenta casi exclusivamente de esta planta, por lo que se puede decir que este es un caso de coevolucin en la que los cambios son muchos y repetidos en ambas especies. En la cladognesis paralela no pensamos/asumimos que los dos conjuntos de organismos hayan interaccionado reciprocamente. As, en el ejemplo de Phyllobotrica, los herbvoros probablemente no indujeron cambio alguno en el conjunto de plantas, se limitaron a 'calcar', como si fuera un molde vaciado en escayola, la estructura filogentica de las especies de Scutellaria. Las cuales evolucionaron siguiendo sus propios condicionantes y circunstancias, sin percibir a los herbvoros ya que stos no llegaron nunca a constituir una presin selectiva apreciable. En contraste con lo anterior, en el concepto de coevolucin (difusa) va implcito que el linaje de herbvoros (o polinizadores, o dispersantes) y el de plantas indujeron cambios reciprocos, o lo que es lo mismo: los dos fueron una fuerza selectiva que actu sobre el otro. De tal manera que, por ejemplo, en el caso de Pastinaca, las diversas especies desarrollaron furanocumarinas especiales para luchar contra sus herbvoros especialistas (D. pastinacella), y a su vez las especies de Depresaria desarrollaron sistemas enzimticos especficos para defenderse de esas furanocumarinas. Los cambios, como se ven, fueron recprocos, y eso nos permite hablar de coevolucin. En la naturaleza se da frecuentemente una coevolucin difusa mediante la interaccin de conjuntos de especies ms o menos emparentadas. 20.10.10 Los anlisis moleculares estn abriendo caminos acerca de la interaccin de las plantas con los herbvoros, pero siempre los cambios evolutivos que se observan derivan desde generalistas a especialistas. Es una especie de consecuencia colateral, de modo que con el tiempo, a los herbvoros no les queda otro remedio que terminar siendo especialistas. Realmente, como hemos dicho anteriormente, la coevolucin estricta (una sola especie de planta y una sola especie de herbvoro) no es un fenmeno comn en la naturaleza, sino la coevolucin difusa (varias especies de plantas y varias especies de herbvoros), es decir, grupos grandes de plantas con grupos grandes de herbvoros. De todas formas, las plantas llevan la voz cantante, son las que cambian primero su toxicidad y es el herbvoro el que se va adaptando a los cambios. A su vez la planta vuelve a modificar su toxicidad cuando el herbvoro ha desarrollado las contradefensas.
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Sin embargo, las evoluciones de tipo cooperativo tienen un patrn de evolucin muy distinto. Actualmente existen tres grupos filogenticamente independientes de plantas con mutualismos de polinizacin (mediante animales). En las interacciones mutualistas, en la polinizacin, de los tres linajes independientes dos corresponden a gimnospermas y uno a agiospermas. En el esquema se ve que la polinizacin por animales ha evolucionado tres veces desde puntos de partida distintos. Esto significa que los cambios moleculares y genticos pueden darse ms de una vez en la historia evolutiva. Tambin se observa que se ha pasado de la polinizacin anemfila (color claro) a la entomfila (color oscuro). En angiospermas no se tiene certeza de la forma de polinizacin que actu en los comienzos de su aparicin. En los tres grupos de plantas de la figura han evolucionado sistemas mutualistas de polinizacin diferentes. Las angiospermas muestran la mayor diversidad morfolgica y funcional. Los otros dos grupos tienen flores unisexuales. Se ha comprobado que las flores de angiospermas ms primitivas no son las magnolias sino las de unas plantas de la especie Amborella. Esta especie podra ser el eslabn perdido de unin entre gimnospermas y angiospermas. Al parecer las angiospermas fueron polinizadas por animales desde sus comienzos y las razones para ello pueden ser simples. Las flores de las primitivas angiospermas son hermafroditas y esto es importante desde el punto de vista evolutivo y del animal polinizador. Un animal que acude a una flor hermafrodita lo hace atrado bien por el polen o bien por las secreciones estigmticas (estas son secreciones azucaradas que adems de contribuir a la fijacin de los granos de polen sobre su superficie sirve de atrayente de los animales). En angiospermas en general, los animales han desplazado al viento como vector de polinizacin. En las gimnospermas tambin se produce polen y secreciones estigmticas, pero cada cosa ocurre en una flor distinta porque generalmente las flores de estas plantas son unisexuales. Esto provoca una especializacin del animal que va a acudir a un solo tipo de flores, en detrimento de la polinizacin y en definitiva del fitness, con lo cual la planta no mejora su reproduccin. En este caso los animales no han desplazado al viento como agente polinizador.
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Las angiospermas reciben un incremento del fitness gracias a la polinizacin por animales. Esto ha provocado que hayan desarrollado multitud de atrayentes en formas de colores, sabores, etc. Sin embargo se puede constatar un retorno a la polinizacin anemfila en ciertas familias de angiospermas, como ocurre por ejemplo en las gramneas. En estas la polinizacin ha variado de generalistas?? a especialistas y de nuevo a generalistas. Sndrome de polinizacin.- Se denomina sndrome a una serie de caractersticas morfolgicas presentes en las flores que nos permiten predecir qu tipo de animal ser su polinizador. Los sndromes de polinizacin son categoras de tipos florales que reflejan preferencias de los visitantes florales. Por ello, por ejemplo, se suele hablar de sndrome ornitfilo cuando la flor presenta un color rojo, tiene mucho nctar, no tiene olor, est sujeta con un fuerte y corto pedicelo, etc. El sndrome de polinizacin por murcilago consiste en que las flores se abren por la noche, son grandes, estn muy expuestas, etc. Hay autores que han llegado a describir sndromes mltiples para casi todo tipo de animal, pero esto no es siempre cierto. La parte de verdad es que ciertos rasgos florales reflejan las preferencias de los animales, por ejemplo, los pjaros por lo general no tienen olfato por lo que las flores que ellos polinizan no tienen olor. El color rojo es atractivo para los pjaros pero sin embargo la mayora de los insectos no lo ven. Los sndromes no pueden ser perfectos porque son muchas las especies de animales que pueden polinizar una especie de planta. Hay interferencias del carcter predictivo porque cada animal tiene sus propias preferencias. Las flores radiadas y abiertas son poco restrictivas por lo que pueden ser polinizadas por una variedad amplia de animales, son flores generalistas en ese aspecto. Pero si nos fijamos en una papiloncea, el tipo de animal que la poliniza ya no puede ser generalista porque se necesitan ciertas caractersticas para acceder al polen y a los nectarios. Lo mismo ocurre con las flores tubulares. Esto nos lleva a pensar que la forma de la flor tiene un valor predictivo, pero no al 100% porque a veces pueden entrar otros animales y acceder al polen y nectarios por caminos diferentes, como por ejemplo rompiendo la corola. Algunas de las presiones selectivas van a mejorar la flor y el fitness pero otras, ms escondidas, van a influenciar en otras estructuras. El Dianthus tiene un nico polinizador que es una esfinge que se orienta por el aroma de la flor. Cuando se analiza en detalle el aspecto de los ptalos se observa que existen muchas diferencias entre ellos, pero los distintos rasgos que presentan no los distingue o percibe el polinizador, este slo percibe el olor, luego las diferencias mostradas en los ptalos son variaciones genticas estocsticas neutras que no afectan el sndrome para nada. En Tuberaria hay distintos niveles de ploida que hacen que haya flores de distintos tamaos. Las flores de esta especie son autgamas por lo que el tamao, as como los rasgos morfolgicos de las flores no indica en absoluto el tipo de polinizador.
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Cuando un carcter vara mucho es seal de que no hay seleccin natural operando sobre l, se est produciendo la denominada seleccin relajada. Los animales polinizadores que interaccionan con las plantas forman un grupo muy reducido. Esto es as porque para interaccionar con las flores el animal debe ser de pequeo tamao. Hay determinados grupos de animales que interaccionan con las plantas de forma mutualista (polinizacin y/o dispersin de semillas). Estos grupos de animales son: Insectos Colepteros Dpteros (Srfidos, Bomblidos...) Lepidpteros (Esfngidos, Licnidos...) Himenpteros (Apoidea, Formicoidea...) Vertebrados Reptiles Aves (Troqulidos, Melifgidos, Nectarnidos, Frugvoras en general) Mamferos (Murcilagos, Roedores, Ungulados...) (los colibres pertenecen a la familia de los vencejos, son apodiformes, tienen los tarsos muy cortos, no se posan y por eso vuelan sin parar al recolectar el nctar. Los nectridos s se posan en las flores pero estas son robustas y recias. Los melifgidos son aves muy grandes y las flores a las que acuden son casi leosas. Los murcilagos pertenecen a muchas especies distintas y viven en todo el mundo, pero los que polinizan son sobre todo los microquirpteros, que son insectvoros, pero una pequea fraccin de ellos acude a las flores. Los macroquirpteros son generalmente frugvoros.) Los colepteros componen el Orden ms diverso que existe (300.000 especies). Todos tienen un sistema de mandbulas masticadoras que hace que se vuelvan herbvoros y se coman a las flores. Por eso los escarabajos no son muy deseados por las flores y son pocas las plantas dependientes de la polinizacin por escarabajos. Los dpteros conforman un Orden muy amplio. Todos tienen una espiritrompa (probscide) variable en longitud en funcin de la especie. Los srfidos son dpteros que se confunden con avispas porque tienen el abdomen con listas amarillas y negras. En lepidpteros hay familias con caractersticas muy diversas pero en general todos los adultos se alimentan del nctar de las flores. Las especializaciones de las mariposas son de tipo morfolgico, generalmente presentando espiritrompas de distintas longitudes. Se da la contradiccin de que el adulto poliniza la planta y la larva se la come. Pero en cuanto al polen y el nctar, tanto la larva como el adulto lo comen. Aunque todas las fases de su ciclo de vida dependen de la planta, no son enemigos de esta. Las abejas (Apoidea) son los himenpteros que ms han interaccionado con las plantas. Tienen el cuerpo recubierto de pelos plumosos y ramificados de manera que el polen puede quedar prendido fcilmente de ellos, siendo los cestillos el lugar donde hay mayor densidad de pelos. El rasgo de los pelos ramificados ya aparece en las
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primitivas abejas, por consiguiente ya estaban preadaptadas. Lo que ha ocurrido es que la evolucin las ha favorecido y especializado en la recoleccin de polen y nctar. En general las hormigas (Formicoidea) pueden tener pelos en el cuerpo pero no son ramificados. Poseen una glndula denominada glndula metapleural que segrega antibiticos como defensa contra hongos y bacterias, pero tambin es perjudicial para el polen. Por ello, sus rasgos anatmicos la invalidan como polinizador. Existen excepciones como ocurre con el Cytisus grandiflorus y Loeflingia baetica que son polinizadas por hormigas, pero estas no poseen la glndula metapleural, probablemente porque su hbitat es rido y no es favorecedor de la proliferacin de hongos y bacterias, por lo que no les hace falta la mencionada glndula para su defensa. Esto nos indica que existen condicionantes externos que impiden o facilitan la funcin polinizadora de los insectos. 21.10.10 Pleitropa: La interaccin o participacin de un gen en varios procesos distintos se denomina pleitropa. En un trabajo realizado sobre Ipomoea se ha comprobado que la variedad de colores que presentan las flores se debe a la pleiotropa, porque los genes responsables de los pigmentos tambin intervienen en las rutas de sntesis de las sustancias defensivas o metabolitos secundarios. En este caso, los polinizadores no han tenido nada que ver con la coloracin de la corola sino los herbvoros. Esto nos ensea que las reglas por las que se rige la evolucin son muy complejas. Las abejas melferas (Apis melifera) y algunas otras que son comunitarias, constituyen la excepcin de las 2.000 especies de abejas que en su mayora son abejas solitarias. El fenmeno social de las abejas fue importado por el hombre de las zonas tropicales de Asia. Por lo tanto y desde el punto de vista de la planta, es absurdo pensar que las flores han sido seleccionadas por las abejas sociales, sencillamente porque no han tenido tiempo suficiente para hacerlo. Por el contrario las abejas solitarias s han tenido tiempo para influir en ciertos rasgos de las flores. Las flores presentan el polen de distintas formas. El polen puede estar suelto o pegajoso y las anteras pueden presentar la dehiscencia de distintas formas. Por ejemplo, las anteras del madroo (Arbutus unedo) slo abren un pequeo poro para liberar el polen, lo cual hace que est muy protegido contra las inclemencias del tiempo (sol, agua, etc). Para que el polen salga de la antera hace falta que el polinizador la haga vibrar y esto slo ocurre cuando es polinizada por ciertas especies de abejas. La desaparicin de estas abejas provocara la desaparicin de casi todas las Ericceas. Algunas solanceas tambin tienen el polen igual de protegidos. Es un caso de convergencia evolutiva y se presenta en plantas que viven en suelos pobres y donde existen fuertes amenazas para el polen, como son los ladrones de polen, agua, luz, etc. De ello se deduce que las caractersticas de proteccin
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del polen han sido influidas por los factores externos, aunque tambin por los polinizadores. En la adelfa ( erium oleander) el polen es liberado en el interior de una cmara en la que se encuentra una sustancia pegajosa proveniente del estigma, exenta de nctar (estas flores no tienen nectarios) y azcares. La planta es polinizada por mariposas que al intentar libar el lquido pegajoso, con la intencin de obtener una recompensa en forma de azcar o nctar, arrastran los granos de polen junto con el lquido. Es un caso de engao porque la sustancia no tiene compuestos tiles para la mariposa. En las interacciones mutualistas de polinizacin el grado de especializacin de la planta y del animal son independientes el uno del otro: es frecuente que no haya reciprocidad (existe asimetra). Los sistemas de polinizacin en que el animal es totalmente dependiente de un solo tipo de planta son extremadamente escasos. A diferencia de la herbivora simple, el sistema de polinizacin puede evolucionar de muy especializado hacia una menor especializacin (ej. Dalechampia). Estos cambios suelen ocurrir cuando la planta se encuentra en peligro por la alta especializacin. El polinizador que se especializa ya no puede dejar de serlo, la planta s. Desde el lado de las plantas, las orqudeas representan una de las familias de plantas ms especializadas que existen. El gnero Ophrys es el ms especializado y en su proceso de polinizacin el insecto seudocopula con la flor. La polinizacin la hacen insectos machos por engao porque la flor simula la forma y la textura del cuerpo de una hembra. En este caso se podra decir que la planta est parasitando al insecto. Pero hay que tener en cuenta que la mayor parte de las orqudeas no se polinizan de esta forma. Desde el lado de los insectos, el gnero Ficus presenta una polinizacin muy particular. Las flores de este gnero son polinizadas exclusivamente por una pequea avispa, Blastophaga psenes. Es una de las especies de avispas encargadas de la polinizacin de los higos. La polinizacin la realizan las avispas hembras que entran al scono por un orificio natural llamado ostiolo y ponen los huevos en el ovario de las flores cuyo estilo se adapta a la longitud de su ovipositor. Al moverse en el interior del scono polinizan las flores y despus mueren. La larva se alimenta de la semilla en desarrollo, crece y se convierte en adulto dentro de la semilla. Cuando las cras eclosionan, las hembras, una vez apareadas, recolectan polen guardndolo en unos sacos que poseen en el trax. Los machos, que no tienen alas, abren un nuevo orificio, permitiendo la salida al exterior de las hembras y a continuacin mueren. En cuanto a la existencia o no de la coevolucin, fue Darwin el que lanz la hiptesis de que la orqudea Platantera, en cuyo espoln se produce nctar, es polinizada por una mariposa que al introducir su probscide en el espoln toca con la cabeza las polinias y las arrastra con ella. Mientras ms largo sea el espoln ms se acercar la mariposa y ms probabilidad tendr de tocar las polinias con
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su cabeza. De lo que se deduce que primero ha evolucionado la longitud del espoln y a continuacin ha evolucionado la probscide de la mariposa hacindose ms larga (evolucin direccional). Este sera un escenario de coevolucin en sentido estricto porque hay cambios recprocos de uno contra uno. Es una teora que se ha demostrado experimentalmente con la Platantera bifolia con los resultados que se muestran en el grfico anterior. En l se aprecia que el nmero de polinias exportadas o recibidas se duplica cuando se aumenta la longitud del tubo floral. Mutualismo de dispersin de semillas.- Estos mutualismos se rigen por las mismas leyes que la dispersin de polen. Hay varios tipos de zoocorias: endozoocoria, epizoocoria, mirmecocoria y diszoocoria. La epizoocoria se sustenta en que los frutos o las semillas disponen de un mecanismo de anclaje que se adhiere a los pelos o las plumas de los animales. No es un sistema mutualista porque es slo la planta la que se aprovecha del animal. El desarrollo evolutivo ha sido simple, mientras ms pelos ganchudos tenga el fruto o semilla ms se dispersa. En la endozoocoria, la semilla necesita algn tipo de estructura que la haga apetecible y valga de recompensa, como puede ser la pulpa del fruto. Esta pulpa es sinnimo de nctar y se trata de una situacin de mutualismo porque ambos intervinientes obtienen provecho. En este caso la semilla no es separada de la pulpa o recompensa. La dispersin endozocora (mutualista) ha evolucionado en repetidas ocasiones en las angiospermas. La mirmecocoria se basa en el hecho de que la semilla presenta un cuerpo graso (elaiosoma). ste fenmeno, requiere que las semillas porten una parte, no necesaria para la germinacin, que justifique el esfuerzo de las hormigas. Como regla general se trata de apndices llamados elaiosomas (literalmente cuerpos grasos) o carnculas, ricos en nutritivos aceites. Las hormigas recolectan esas semillas transportndolas hasta sus nidos, donde el elaiosoma es separado activamente y la semilla abandonada en el exterior del hormiguero. La diszoocoria es un sistema de dispersin por olvido. El agente dispersante recolecta muchos frutos pero olvida comer algunos. Esto ocurre con muchos tipos de animales como los arrendajos, cuervos, ardillas, ratones, etc.. Suelen ser animales vertebrados de gran tamao que hacen recolectas y despensas de frutos en pocas de abundancia para tener alimentos en pocas distintas a las de la fructificacin. No todas son comidas y aproximadamente el 10% son olvidadas y germinan. Las relaciones mutualistas de dispersin de semillas aparecen en el registro fsil mucho antes que las de polinizacin.
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La mayor parte de los animales dispersantes de semillas son aves. En mamferos se suele dar la epizoocoria y algo de endozoocoria. Salvo las hormigas no hay insectos dispersadores de semillas. En el cladograma siguiente podemos apreciar que el rasgo de tener frutos carnosos es muy primitivo puesto que aparece en gimnospermas, de lo que se deduce que la dispersin de frutos por endozoocoria es muy antigua y anterior a la polinizacin.
Probablemente esto es as porque se requieren pocos cambios estructurales en el fruto, puesto que slo es necesario disponer de una cubierta carnosa.
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TEMA 3: ESPECIACIO VEGETAL Y EVOLUCI CROMOSMICA Prf. Jos Antonio Megas Jimeno Diversidad. Txones y categoras taxonmicas. La especie como categora taxonmica bsica en evolucin.- La evolucin vegetal es una parte de la biologa evolutiva que describe los mecanismos mediante los cuales se han alcanzado los estados actuales en los organismos vivos. Es una disciplina que se nutre de todas las dems que componen la Biologa pero adems tiene efectos sobre ellas. La evolucin vegetal se compone de dos partes u objetivos: - Anlisis histrico de la evolucin Sistemtica vegetal Paleobotnica (qu vegetales han existido) - Anlisis de las causas o mecanismos de la evolucin (intervienen todas las disciplinas de la Biologa) La diversidad est organizada en grupos de organismos entre los cuales existe una discontinuidad. Si reconocemos que hay diversidad es porque hay discontinuidad, es decir, diferencias entre grupos de organismos. Cada uno de los grupos que se reconoce por esas discontinuidades se denomina taxn. Las discontinuidades pueden ser de profundidad variable en funcin de las categoras que se comparen. Dependiendo de esa profundidad estaremos trabajando en diferentes categoras taxonmicas. Ejemplos de categoras taxonmicas: Divisin, Orden, Familia, Gnero, Especie Ejemplos de taxones: Rosaceae, Sonchus, Rosmarinus officinalis En las categoras taxonmicas de nivel superior las discontinuidades son ms profundas que en las de nivel inferior, o lo que es lo mismo, si tomamos dos individuos de diferente familia, sus diferencias van a ser mayores que si tomamos dos de la misma familia pero de diferente gnero. La categora bsica en evolucin es la especie, por varias razones: - Se considera la ms natural de todas las categoras taxonmicas. - Los animales no conocen el concepto de especie, pero s son capaces de distinguir especies diferentes y as, por ejemplo, una vaca no come Ranunculus ficaria ni Senecio jacobea porque sabe que son txicas. Eso s, no puede distinguir variantes dentro de la misma especie. - La especie es la ms fcil de definir de todas las categoras taxonmicas, porque se puede someter a pruebas empricas. As, teniendo dos individuos cualesquiera, podemos hibridarlos y si dan frutos en abundancia son de la misma especie, si no, son diferentes. - Del mismo modo podemos hacer pruebas de ADN para ver si pertenecen a la misma especie. Hacer lo mismo con otras categoras taxonmicas supone trabajar con ideas mucho ms abstractas. - Por ello, las clasificaciones estn basadas en el concepto de especie. Siempre que se evala la diversidad de una zona, se aplica un ndice basado en el nmero de especies.
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Adems de todo lo anterior, la existencia de especies supone la existencia de distintos acervos genticos, o lo que es lo mismo, la existencia de barreras que aslan dotaciones genticas. El concepto de especie. Aproximacin histrica.- La definicin de cualquier concepto siempre entraa dificultades, y por supuesto, la definicin del concepto de especie no est exenta de ello. Se han llegado incluso a convocar congresos para discutir las posibles definiciones del concepto de especie. El concepto de especie no es nico y al sealar discontinuidades que permiten separar especies, la definicin se hace desde campos muy diferentes porque estas discontinuidades aparecen por causas muy diversas y es por ello, por lo que las posibles definiciones de especie sean muy diferentes. As, podemos encontrar definiciones del concepto desde el punto de vista evolutivo, biolgico, o ecolgico de especie. La palabra especie deriva del latn specie, que significa clase, tipo. El primero que defini la especie fue Linneo que us para ello el criterio morfolgico, pero este es un criterio fijista e inamovible porque en aquel tiempo las creencias religiosas eran dominantes y se supona que todas las especies haban sido creadas por algn dios y que se reproducan siempre de forma parecida. Es el concepto de especie diagnstica porque est basado en los caracteres morfolgicos, es decir, en formas distinguibles y diagnosticables. Este concepto tambin se denomina tipolgico porque hace referencia a un tipo que sirve de patrn para cada una de las especies. El tipo puede ser, por ejemplo, una planta disecada de un herbario. Desde Linneo, al hacer la descripcin de una especie nueva se exige un pliego de herbario que se considerar tipo. Los caracteres que permiten reconocer la especie de acuerdo con el tipo son los denominados caracteres esenciales. De aqu que el tipo tambin sea llamado especie esencial. Existen unos caracteres esenciales, que hacen a una especie ser la que es y al mismo tiempo la diferencie de las dems. Estos caracteres son los que se encuentran en las claves de determinacin de especies. Los diferentes individuos de una especie tendran que estar conformados de tal forma que sus caracteres fueran acordes con los del pliego tipo, y los esenciales tendran que coincidir. El concepto de especie propuesto por Linneo tuvo muchas crticas y a finales del s. XIX no convenca a muchos cientficos por la idea de los caracteres morfolgicos esenciales. Adems el concepto tipolgico permita diferenciar muchos grupos como especies distintas por variaciones muy pequeas, con lo que crearon muchos nombres sinnimos (sinonimia) para una misma especie. Cada uno de ellos, designa en realidad, variedades o formas de una misma especie. Pero tambin ocurra lo contrario. Por ejemplo, la cerraja comn (Sonchus oleraceus) y la cerraja espinosa (Sonchus asper) son dos especies distintas pero Linneo las consider una sola por el parecido de sus caracteres morfolgicos. Hubo cambios en el concepto de especie que vinieron principalmente de la zoologa, en particular del entomlogo Edward Poulton, que trabaj con mariposas. En estos insectos, hay muchas especies inocuas que se parecen a otras venenosas por
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imitacin (mimetismo batesiano), de forma que se libran de ser atacadas por los predadores porque las creen venenosas. Adems en aquellas especies que presentaban dimorfismo sexual, al aplicar el concepto tipolgico de especie o de especie esencial, ambos sexos quedaban separados en especies diferentes. Estas dos cuestiones fueron la razn por la que se pas a considerar como de la misma especie a individuos que se reproducan juntos. En el s. XX la especie pas a verse como algo cambiante, no como inmutable y apareci el concepto biolgico de especie. Theodosius Dobzahnsky (1937) public la teora sinttica de la Evolucin (hay cambios que se fijan y se heredan), en la que se considera a la especie a la formada por organismos interfrtiles. Pero fue E. Mayr en 1942 el que estableci el concepto biolgico de especie: Las especies son grupos de poblaciones que real o potencialmente se entrecruzan y estn reproductivamente aisladas de otros grupos similares. Era zologo y junto al botnico Anderson public Systematicsan the origin of Species A raz de esta nueva definicin hubo cambios en la metodologa de la taxonoma y en la propia idea de especie. Concepto biolgico de especie: Trabajos de Verner Grant con el gnero Gilia. Conclusiones de los experimentos de hibridacin.- Verner Grant (1981) public Plant speciation que tuvo mucha repercusin en el Congreso de 2006 puesto que se le dio gran importancia al cumplimiento de los 25 aos de la publicacin. Las especies del gnero Gilia presentan muchos diformismos pero Verner separ las distintas especies en base a la posibilidad de hibridacin. Grant llev a cabo sus experimentos con diferentes especies del gnero Gilia (Familia Polemoniaceae). Este gnero tiene 25-30 especies, americanas en su mayora. Las especies Gilia tricolor y Gilia capitata son muy semejantes en diversos caracteres, tales como: morfologa, polinizacin, forma de agruparse las inflorescencias, color etc. Pero a partir de las hibridaciones se demuestra que no existe transferencia gentica entre ellas. Podran ser especies simptridas (las reas de distribucin coinciden) y no existiran hbridos de las dos. Con las especies Gilia capitata y Gilia achilleaefolias, estudi el fruto y la semilla e hizo hibridaciones. En la F1 le sali que el polen frtil de los hbridos rondaba el 50-60%, pero en la F2 algunos individuos eran poco vigorosos por lo que se supona que habra ciertas barreras al intercambio. Grant dedujo de estos resultados que se trataban de categoras infraespecficas diferentes. l las denomin variedades, aunque actualmente estn consideradas subespecies. Grant escribi un libro en 1981 titulado Plant speciation Conclusiones sobre los experimentos de hibridacin: La hibridacin por tanto tambin sirve para detectar un flujo gentico con dificultad o incompleto. Estos experimentos sirvieron de base para la nueva definicin de especie, pero tambin presenta muchas excepciones:
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- Hay especies que no estn aisladas completamente desde el punto de vista reproductivo y su descendencia es frtil y vigorosa, pero se siguen viendo como especies diferentes. - Dentro de lo que reconocemos como una especie, la interfertilidad no siempre es completa. - Hay organismos en los que no se puede comprobar esto porque no provienen de reproduccin biparental, como en los casos de reproduccin vegetativa. Concepto ecolgico de especie. Trabajos de Van Valen.- Un nuevo concepto de especie fue creado en 1976, el concepto ecolgico, instaurado por Van Valen, que haba trabajado con el gnero Quercus (Fagaceae). Este gnero es muy importante en el hemisferio Norte (400-500 especies), pero en Amrica se encuentran muchos hbridos, lo cual contradice el concepto biolgico de especie. Van Valen describi que las especies de Quercus tienen un nicho ms o menos determinado, relativamente caracterstico de cada especie pero que puede existir transferencia de polen y formar hbridos. Sin embargo, se mantienen como especies diferentes, por esos nichos que las definen entre s a pesar de la interfertilidad. Cada especie ocupa un nicho diferente pero si se encuentran se pueden hibridar. Desde esta perspectiva, las especies podran reconocerse segn su hbitat, y de esto surge el concepto ecolgico de especie: Una especie es un linaje o un conjunto de linajes estrechamente relacionados, que ocupan una zona adaptativa mnimamente diferente del resto de los linajes de su rea de distribucin. La creacin de este concepto ecolgico hizo que los botnicos hicieran estudios de hibridacin en jardines experimentales. A un conjunto de especies interfrtiles entre s, se las llama singmeon. Ejemplo 1: Iris (Iridaceae) En el gnero Iris, las diferentes especies y las lneas que las unen definen los niveles de interfertilidad. As, hay cuatro especies de aspectos morfolgicos muy diferentes pero que al mismo tiempo son interfrtiles entre ellas. Pero se mantienen como especies diferentes ya que cada una de ellas tiene un nicho ecolgico caracterstico y es muy posible que no tengan posibilidad fsica natural de transferencia gentica. Adems al ser hbitats tan diferentes, la descendencia tendra competencia slo en uno de los ambientes, o en ninguno. Ejemplo 2 : Populus (Salicaceae) Populus tremula es frecuente en las llanuras del valle del ro Danubio. Por contra, Populus alba se encuentra siempre en las cercanas de dicho ro. Los hbridos entre ambos dan lugar a la especie Populus xcanescens, pero no se homogeniza y no desaparece la entidad de las especies iniciales. Adems, a pesar de que el hbrido es vigoroso, no tiene competencia adaptativa, por lo cual no puede extenderse. Fentica o taxonoma numrica. Concepto fentico de especie.- En el sentido prctico, la morfologa sigue siendo lo ms inmediato para reconocer a las especies, pero hacia 1950, con el desarrollo de la estadstica, se impuls el uso de un nuevo trmino, la fentica, que naci por la dificultad de describir las especies slo por sus caracteres esenciales, aunque los caracteres morfolgicos seguan siendo muy importantes. Los artfices fueron Ch. Michener y R. Sokal.
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La fentica o taxonoma numrica consiste en estudiar una gran cantidad de caracteres cuantitativos o cualitativos (50-60, preferiblemente ms de 100). Si son cualitativos, a cada estado se le asigna un valor para adoptar una forma numrica. Una vez hecho esto, se hacen anlisis de semejanza de los diferentes grupos y se obtiene un mapa de similaridad fentica que nos permite diferenciar grupos. El mapa de similaridad es un dendrograma que se construye a partir de una matriz de similaridad. El concepto fentico de especie es el siguiente: Las especies fenticas estn constituidas por grupos de organismos no divisibles mediante los saltos fenticos (discontinuidades de morfologa) que resulten de diferencias en sus caracteres, pero separados por esos saltos fenticos de otros grupos similares. La fentica tiene inters y funciona bien en categoras por debajo de la de gnero, pero presenta muchos problemas en las superiores. Ejemplo 3: Citotipos de Santolina rosmarinifolia. Existen dos citotipos separados geogrficamente. Haciendo el estudio fentico se ve que estn separadas en cuanto a caracteres cualitativos y cuantitativos (uno es 2n y el otro 4n). Se piensa que la categora de cada grupo es de subespecie porque aparecen dos entidades morfolgicas que tienen diferente dotacin genmica.
D = individuos diploides; T = individuos tetraploides ota: Citotipo es la forma que presenta un organismo que no puede ser rpidamente distinguido en base a su morfologa o color de otro semejante. Ejemplo 4: La palmera y la lenteja de agua son dos plantas del mismo orden pero muy diferentes desde el punto de vista morfolgico, en comparacin con la diferencia de una palmera con una cica. Morfolgicamente, la palmera se parece ms a la cica que a la lenteja de agua, pero sabemos que la palmera y la lenteja son ms prximas filogenticamente que la cica y la palmera.
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28.10.10 Cladismo. Concepto cladsta y genealgico de especie.- Por la misma poca en que surge la fentica, aparece otro concepto interesante que es el de cladismo o cladstica, que tiene como base la obra Teora de la Sistemtica Filogentica de W. Henning. Es una teora totalmente contraria a la fentica. El objetivo de una clasificacin cladstica es reflejar las relaciones filogenticas entre los diferentes organismos y no su grado de divergencia adaptativa o de semejanza general (recordemos el ejemplo de la palmera y la cica). El cladismo est basado exclusivamente en la genealoga de los organismos. Sus criterios se basan en formar grupos dependiendo de la presencia de caracteres derivados comunes dentro de un grupo. A estos caracteres derivados ms modernos de un ancestro comn se les denomina caracteres apomrficos, mientras que a los ancestrales o ms antiguos los denominamos plesiomrficos. Los caracteres plesiomrficos se eluden a la hora de hacer la clasificacin cladista, ya que no nos aportan informacin, puesto que si todos los miembros del grupo presentan un determinado carcter ancestral, no nos da informacin sobre las relaciones filogenticas de los miembros de dicho grupo, dado que todos tienen lo mismo. Las agrupaciones filogenticas cladistas se hacen siempre mediante una secuencia lgica que tiene que respetar la denominada Navaja de Occam o principio de parsimonia: La explicacin ms probable para la aparicin de un conjunto de caracteres es aquella que precisa menor nmero de cambios evolutivos Concepto cladista de especie y genealgico.- Desde el punto de vista del cladismo, podemos definir la especie como: Una especie filogentica es una rama de un cladograma, constituida por la menor agregacin de poblaciones o linajes, con una combinacin de caracteres apomrficos nicos. Al hacer los grupos, tienen estos que ser monofilticos. Recordatorio: Grupo Monofiltico: Incluye un individuo o grupo ancestral y todos sus descendientes. Grupo Parafiltico: Incluye el antepasado comn, pero no a todos sus descendientes. Grupo Polifiltico: El ancestro comn est en otro grupo, o taxn. Es una clasificacin totalmente artificial. Las partes principales de un cladograma se indican en la figura adjunta. La cladstica ha tenido una gran virtud, y es que los anlisis de ADN se incorporan con gran facilidad a la definicin de especie, y adems ha posibilitado que se hayan introducido conceptos nuevos, como el de Especie Genealgica. Esto es conceptualmente lo mismo que la cladstica, pero el mtodo es diferente. Es un concepto que tiene pocos aos, su definicin proviene de 1995: Se considera que un organismo o grupo de organismos pertenecen a la misma especie, si sus genes coalescen, es decir, si coinciden
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genealgicamente de forma ms reciente con cualquier miembro del grupo que con otro organismo de fuera del grupo. A pesar de los avances en el concepto de especie, siguen existiendo problemas. A veces, la filogenia no coincide con la morfologa y otros caracteres. Es posible que esto se deba a que la tcnica o el anlisis no se hayan hecho bien, o hay caracteres que se han pasado por alto. As, en la alopoliploida, el hbrido se estabiliza formando nueva especie por multiplicacin del genoma, por lo que no siempre funciona la genealoga. Ejemplo 5: Sonchus (Asteraceae). Hay tres especies de Sonchus que forman un grupo compacto. Si se les hace un estudio filogentico a dos regiones de ADN, una de ADN nuclear y otra de ADN cloroplstico, vemos que con el nuclear aparecen las especies relacionadas, pero que con el cloroplstico estn muy separadas genealgicamente. Probablemente se deba a algn proceso de transferencia de polen. Un caso de utilidad genealgica: Laurus nobilis.- En los ltimos aos se habla del Phylocode que no es ms que un intento de clasificar los organismos mediante cladogramas y anlisis de ADN. Ejemplo 6: El laurel Laurus nobilis (Lauraceae). En este caso concreto, es muy til la genealoga. En Europa slo encontramos una especie del gnero Laurus, que es Laurus nobilis. En Macaronesia (Azores, Canarias, Cabo Verde, Madeira e Islas Salvajes), habita Laurus azorica que tiene hojas ms anchas y olor ms intenso, adems las hojas son pubescentes, mientras que en Laurus nobilis son glabras. Se consideraba que el laurel europeo era originario del este del Mediterrneo y que fue introducido desde all, a Francia y a la Pennsula Ibrica. Tambin se crea que las dos especies mencionadas, derivaban de un ancestro comn altamente expandido por Europa formando parte de la laurisilva desde el Mioceno y que cuando cambi el clima, se produjo una fragmentacin en la distribucin del ancestro, dando lugar a dos ncleos poblacionales de los cuales derivaran las actuales especies. Partiendo de esta hiptesis inicial, se realiz un estudio de laureles en el centro y oeste del Mediterrneo. Se hizo un trabajo filogeogrfico mediante un anlisis espacial de los linajes genticos a lo largo de la distribucin de una especie para construir o reconstruir su historia evolutiva. Adems se sometieron las muestras a un anlisis con RFLP (polimorfismo en la longitud de los fragmentos de restriccin, cortando el ADN con enzimas de restriccin). Con este tipo de anlisis se obtienen fragmentos que son ms similares entre s mientras ms cercanas filogenticamente estn las especies. El resultado se someti a electroforesis. Esta tcnica permite analizar las bandas obtenidas y establecer un parmetro de similitud gentica (GS), de forma que: (EXAMEN!!)
Donde: a = nmero de fragmentos compartidos por las dos muestras.

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b = nmero de fragmentos que tiene la muestra i pero no la j c = nmero de fragmentos que tiene la muestra j pero no la i Con estos resultados se pueden hacer rboles filogenticos porque se puede analizar la genealoga de las muestras estudiadas. As se descubri que hay mucha similitud entre las poblaciones de Laurus del norte de Espaa y de Macaronesia y menos con los de Francia, Italia y la Isla de Sardinia. El rbol filogentico obtenido muestra resultados similares a los del anlisis: existencia de dos clados, uno que incluye a las muestras provenientes de Espaa y otro que incluye las de Italia y Francia. El Laurus azorica de Macaronesia se incluira en el primer grupo (con las muestras espaolas). Por tanto, tal como est establecida esta especie no sera una especie genealgica, habra que separar el laurel espaol junto con el macaronsico por un lado, y por el otro lado los dems laureles europeos. Para el anlisis filogentico se secuenci el ADN cloroplstico de cuatro regiones (trnK-matK-trnD-trnT) y se descubrieron 6 haplotipos en el rea de distribucin. Un haplotipo es un conjunto de alelos de diferentes genes, que estn estrechamente ligados y se heredan como una unidad. Haplotipo se define como el conjunto de genes que determinan un cierto fenotipo. En conclusin la clasificacin de Laurus (L. azorica y L. nobilis) actual, es parafiltica. Pero si ponemos las dos especies como nica, entonces sera monofiltico y es una especie genealgica. El haplotipo ancestral del Egeo fue el origen de los dems haplotipos. Estos anlisis tambin son tiles para ver los movimientos de las especies a lo largo del tiempo. Pero el tema de la monofilia tambin tiene sus inconvenientes puesto que en la hibridacin dos genealogas se unen formando un nuevo organismo que no puede ser una sola especie porque deriva de dos ancestros separados. En la hibridacin homoploide no se aumenta el nmero de cromosomas, pero en la aloploida se suman o aumenta el nmero de cromosomas. Ambos procesos son frecuentes en la especiacin de plantas pero no se ajustan al concepto de especie monofiltica. Una especie existe porque los organismos se especializan en un nicho determinado. Las semiespecies son especies con un aislamiento reproductor parcial, pero diferenciables morfolgicamente entre s. Las especies hermanas son especies que no se diferencian por sus caracteres morfolgicos pero no son interfrtiles, es decir, son distintas especies en el sentido biolgico y cladstico del trmino. Se considera que las especies gemelas o hermanas son el resultado de un proceso reciente de diferenciacin. Las superespecies o especies politpicas son agregados de semiespecies. Las cronoespecies son especies que se sustituyen en el tiempo unas a otras a lo largo de la evolucin, por consiguiente pertenecen al mismo linaje en un proceso denominado pseudoextincin. Son especies que viven en tiempos diferentes. En conclusin se puede afirmar que no hay un concepto de especie ms importante que otro. Todo depende del mtodo que estemos usando. Sin embargo, muchas veces, es difcil compaginar el concepto tipolgico con los dems y aparecen
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incongruencias. Hubo un intento a mediados del siglo XX con la Biosistemtica, que trataba de compaginar los conceptos biolgicos y tipolgicos (Estudios de Grant). Clasificacin de las formas de especiacin.- La biologa evolutiva es una corriente dentro de la botnica que naci en 1943 y que tiene como filosofa delimitar unidades biticas como naturales, denominando a la especie como especie natural. Para la aplicacin de este concepto hay que saber cules son estas especies y las tcnicas que nos permiten identificarlas. Ha habido mucha asociacin entre biologa evolutiva y concepto evolutivo de especie. Su objetivo principal ha sido estudiar los mecanismos que han originado los procesos de aparicin de entidades biolgicas entre las que no se puede dar intercambio gentico, de manera que se establecen como linajes diferentes. Este aislamiento, es un subproducto del proceso de especiacin: las especies aparecen para aprovechar nichos diferentes en el medio, el aislamiento es un subproducto pero permite que no se diluyan las colecciones de genes que determinan que se ocupen los diferentes nichos. Las principales formas de especiacin son tres: Hibridacin, Especiacin instantnea y Especiacin gradual. A continuacin veremos cada una de ellas. Las dos primeras constituyen procesos en los que la unidad funcional es el individuo y adems son de efecto inmediato. En la especiacin gradual, la unidad que se diferencia es la poblacin o poblaciones que van diferencindose unas de otras. A) Hibridacin: Mecanismo de especiacin que siempre se ha supuesto que exista pero que se ha demostrado su existencia tan slo hace unos aos mediante tcnicas genticas moleculares de marcaje de brazos cromosmicos. Puede desarrollarse entre individuos aislados o en poblaciones. B) Especiacin instantnea: Se desarrolla a partir de un individuo que sufre un cambio muy importante que determinar la especie. Este cambio puede ser: - Gentico: Mutaciones en 1 2 genes sin afectar al complemento cromosmico. Afectan al fitness. Se pensaba que era muy rara pero cada vez se estn encontrando ms casos. - Citolgico: Cambios en el complemento citolgico, por lo que se establece una barrera de intercambio gentico entre el individuo y los parentales. Los cambios en el complemento pueden ser reorganizaciones cromosmicas o poliploidas. C) Especiacin gradual: Se considera la ms frecuente, tiene lugar en poblaciones. Consiste en la diferenciacin progresiva de los caracteres de los organismos. Se clasifica dependiendo del mbito geogrfico, en aloptrica, simptrica y paraptrica. - Aloptrica: Evolucin por aislamiento geogrfico. Dentro de ella se diferencia la Vicarianza y la especiacin periptrica o cuntica. Vicarianza: curre cuando dos poblaciones ampliamente distribuidas quedan separadas por una barrera fsica extrnseca, que puede ser: 1) La aparicin de una barrera geogrfica. 2) Reduccin de rea que origina dos o ms ncleos de poblacin aislada. 3) Migracin masiva.
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Ejemplo: Platanus occidentalis (Este de Norteamrica, hoja trilobulada, una inflorescencia por rama frtil) y Platanus orientalis (Oeste del Mediterrneo, hoja ms hendida, lobulada y marcada, sobre 7 inflorescencias por rama frtil) muestran una interfertilidad reducida. La aparicin del ocano Atlntico hace 20 millones de aos ha determinado una especiacin gradual por la aparicin de una barrera geogrfica. En 1.637 se import la especie americana y el jardinero J. Tradescant hibrid las dos especies obteniendo Platanus xhispanica. El hbrido originado es muy utilizado en jardinera. Ejemplo: Liriodendron (Magnoliaceae) Vicarianza por reduccin de rea. Especie muy abundante en el hemisferio norte en el Terciario. Al cambiar el clima se redujo mucho su poblacin quedando slo dos ncleos: 1) Este de Norteamrica: Liriodendron tulipifera (ptalos mayores, flores ms llamativas). 2) China: Liriodendron chinensis (el gineceo sobresale de la corola que es mucho ms pequea). Ejemplo: Rhododendron porticum. Migracin masiva durante el final del Terciario y el Pleistoceno buscando climas ms clidos debido a las glaciaciones. Las migraciones de este tipo solan dar lugar a grupos de poblacin disyuntos que se situaban en refugios distintos. Cuando esto ocurre durante un cierto tiempo puede dar lugar a especiaciones. Con R. porticum se formaron dos ncleos de poblacin separados que dio origen a las dos especies actuales. Ejemplo: Rannunculus parnassifolius o tambin especies del gnero Prunus. En periodos interglaciares, se asla en zonas montaosas altas, lo que ha originado cuatro subespecies. - Dos de ellas son siliccolas (suelos cidos), con lor rosada y aquenio de mayor tamao [subsp. cabrerensis (2n=16) y subsp. parnassifolius (2n=16)] - Dos calccolas (suelos calizos), flor blanca y aquenios ms pequeos [sbsp. carballeris (2n=16) y subsp. heterocarpus (2n=16 y 48)] Especiacin periptrica o cuntica: Se produce cuando una colonia ms o menos pequea, derivada de una especie ms ampliamente distribuida, sufre una especiacin por aislamiento. Desde el punto de vista gentico, la diferencia se produce por deriva gentica y est relacionada con el efecto fundador. Relativamente comn en poblaciones de los lmites de distribucin de la especie, suele dar lugar a subespecies (aloptrica con autofecundacin). Ejemplo: La especie Lactuca perennis habita en suelos calizos de las montaas europeas, y en la sierra de Cazorla. Sin embargo en Sierra Nevada los ejemplares tienen un porte ms pequeo y las hojas no tan divididas. Algunos autores piensan que son especies distintas porque presentan muchas diferencias y las poblaciones son muy pequeas. - Especiacin paraptrica. Evolucin y diferenciacin con aislamiento reproductivo entre las poblaciones que se distribuyen de manera continua en el mismo espacio pero en nichos diferentes. Ejemplo: Anthoxanthum odoratum (gramnea): Esta especie muestra tolerancia a los metales, por lo que puede invadir ambientes con actividad minera, dando variedades que
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podran dar lugar a subespecies. La distribucin de las variedades (tolerante y no) es similar. Ejemplo: Lactuca serriola es ruderal, vive en suelos bsicos poco compactados y es termfila. Lactuca saligna vive en suelos bsicos y es termfila tambin pero suele habitar suelos salobres o muy compactados. Lactuca virosa vive en ambientes ms hmedos y en zonas de sierra sustituyendo a L. serriola. Cada una de ellas tiene su nicho propio en las reas en que viven, ocupan lugares concretos, pero no se impide el flujo gentico entre ellas. - Especiacin simptrica: Se produce por aislamiento reproductivo en una poblacin inicialmente cruzada al azar (panmctica). Es la forma de especiacin ms difcil de probar. Tiene que haber seleccin disrruptiva, y algn mecanismo que impida el posterior cruce al azar (ejemplo: que unos individuos florezcan en marzo y otros en mayo). Para que se de este tipo de especiacin paralelamente tiene que haber una seleccin de alelos que impidan el apareamiento al azar entre las dos especies generadas. Mecanismos de seleccin.- Siempre que hay un proceso de especiacin hay unos mecanismos de seleccin. Existen tres formas bsicas de seleccin: estabilizadora o balanceadora, direccional y disruptiva. Las diferentes curvas de la figura representan la distribucin de las formas del carcter al principio y al final del proceso de seleccin.
a) Seleccin estabilizadora. Las formas de los dos extremos estn desfavorecidas y la poblacin se agrupa entorno al valor medio. Esto hace que la varianza disminuya pero la media se mantenga. b) Seleccin direccional. Los individuos desfavorecidos son los que presentan una slo de las formas extremas del carcter. Se produce por tanto un desplazamiento con respecto a la curva inicial.
c) Seleccin disruptiva. Hay dos o ms fenotipos favorecidos y suelen ser los individuos con la forma media del carcter los que estn desfavorecidos. Se favorecen los valores extremos de la poblacin inicial perjudicando los intermedios. Al cabo de n generaciones surgen dos modas separadas en la poblacin.
Mecanismos de aislamiento en plantas.- Una vez que se ha producido la novedad (novelty en ingls) por la que aparece un nuevo carcter, este tiene que extenderse o expandirse, pero ello depende de dos factores: a) flujo gnico, mediante el cual determinados alelos (si hablamos de genes) o individuos (si hablamos de genotipos), son intercambiados entre poblaciones separadas geogrficamente, o bien
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entre sectores de una misma poblacin, y b) ventajas adaptativas de los organismos con el nuevo carcter. Los dos parmetros son muy difciles de estimar puesto que las ventajas adaptativas slo se pueden estimar mediante la comparacin de individuos que muestren caractersticas diferentes. La estimacin del flujo gnico tambin presenta problemas pero mediante las nuevas tcnicas de anlisis molecular las dificultades son menores. El flujo gnico depende de la capacidad dispersiva de los organismos. Sabemos que la dispersin en plantas se hace durante dos fases de la vida de estas: fase de polen y fase de semilla. En la fase de polen hay dispersin slo de genes paternos, no hay dispersin de la informacin citoplasmtica, pero en la fase de semillas la dispersin es de genes de ambos progenitores. La dispersin siempre adopta la forma de una curva leptocrtica, es decir, la forma de una curva normal de campana de Gauss con valores siempre por encima de cero. La mayora de los granos de polen y de las semillas tienden a depositarse cerca de la planta madre productora, pero siempre hay un pequeo
remanente que se dispersa a largas distancias. La estimacin del flujo gnico se puede hacer considerando tres tipos de datos: caracteres morfolgicos, caracteres bioqumicos y caracteres moleculares (ADN). Ejemplo de carcter morfolgico: La flor de la alfalfa silvestre (Medicago sativa) es de color azul, estando controlado este carcter por un solo gen. Si disponemos de una variedad de alfalfa con las flores blancas y sembramos ambos tipos de alfalfa en lneas separadas permitiendo que sean polinizadas por abejas autctonas, se comprueba
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que a partir de una distancia aproximada de 1.000 metros no se detecta contaminacin alguna de colores entre ambas lneas. Ejemplo de carcter bioqumico: En recientes experimentos se est utilizando el anlisis de isoenzimas para detectar el grado de contaminacin. En 1.990 Ellstrand y cols. realizaron el experimento con Raphanus sativus y aloenzimas. Para ello comprobaron la forma aloenzimtica de dos poblaciones a y b y se estim la contaminacin sufrida por ambas poblaciones. Se constat que a una distancia de 0,6 Km la contaminacin era del 6-18% en cada ao. Ejemplo de carcter molecular: Mediante el ADN microsatlite se pueden hacer pruebas de paternidad con bastante exactitud. Por ejemplo, Centaurea corimbosa, que es una especie derivada de C. comosa, habita sobre acantilados de la costa del sur de Francia. Es una especie monocrpica (slo fructifica una vez en su vida) y en 50 km2 hay slo seis poblaciones. Mediante microsatlites de ADN cloroplstico se comprob que el 50% de los cruces se realizaron en distancias menores de 11 metros y adems se pudo averiguar los parentales de las contaminaciones porque el ADN cloroplstico slo lo trasmiten los gametos femeninos. De todas formas, son las ventajas de las nuevas adaptaciones las que facilitan la dispersin gnica. Hay por consiguiente dos grupos de factores principales que condicionan el aislamiento en las plantas:
A) Basados en factores Ecolgicos o Extrnsecos: las oportunidades de intercambio estn limitadas por diferencias en la utilizacin de recursos, es decir, limitan el intercambio por utilizar los recursos de diferente forma. Divergencia de hbitats: las especies ocupan hbitats diferentes. Por ejemplo Iris innominata aprovecha lugares abiertos en suelos bien drenados. A veces se producen hbridos como Iris xthompsonii. Divergencia Geogrfica: las especies ocupan reas separadas, como en el ejemplo de Platanus (1er ejemplo de vicarianza). Divergencia Temporal: la floracin se produce en periodos diferentes. Hay un caso curioso en la Sierra de Grazalema: Juniperus phoenicia subsp. phoenicia es de floracin otoal, y habita zonas montaosas. Por el contrario, Juniperus phoenicia subsp. turbinata es de floracin invernal, y habita zonas costeras. Divergencia Floral: Las especies o poblaciones difieren en atractivos florales y en grupos de polinizadores. Ejemplo: En la polinizacin de Rhinanthus, cada especie de Bombus transporta el polen en una parte del cuerpo y este polen es o no accesible dependiendo de la especie. Por ello, cada especie de Bombus es polinizador efectivo de una especie de Rhinanthus. Sistema reproductivo: con la autofecundacion o apomixis, no hay intercambio gentico y permite mantener la especie. B) Basados en factores genmicos o internos: el intercambio gentico est limitado por procesos fisiolgicos, aunque existe transferencia natural de polen. Cuando actan estos factores aunque el polen de una especie llegue al pistilo de otra, no hay fecundacin o, si la hay, el resultado de la misma no es viable. Incompatibilidad de cruzamiento: El polen no alcanza el primordio seminal, o si lo alcanza, la semilla no est bien formada. No se producen tubos polnicos que alcancen los
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primordios seminales de la otra especie (barrera de prefertilizacin), o la fecundacin no determina el desarrollo de una semilla correctamente conformada (barrera de postfertilizacin) El fitness de los hbridos de la F1 es muy reducido: los ejemplares resultantes son dbiles, poco vigorosos porque hay una falta de viabilidad y bajo vigor en los hbridos o bien esterilidad en los hbridos. Tambin puede ocurrir un aislamiento floral en los hbridos (falta de polinizacin efectiva. Deterioro del vigor de los hbridos a lo largo de generaciones: No siempre que aparecen hbridos van a dar lugar a un linaje nuevo y competitivo. Si estn los parentales cerca, los hbridos no suelen ser muy vigorosos.
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TEMA 4: DIVERGE CIA ECOLGICA E LA ESPECIACI Radiacin evolutiva: Islas ocenicas y Ambientes continentales.- Una de las razones de la existencia de diferentes especies es la capacidad de los organismos de poder explotar los recursos de nichos distintos. Dentro del proceso de especiacin hay un proceso de adaptabilidad y de ocupacin del nicho, que implica la existencia de una divergencia ecolgica que a su vez implica una divergencia gentica del organismo, debida al proceso evolutivo adaptativo que determina la especiacin. Ambos tipos de diferenciacin se puede dar a diversos niveles. Hay ocasiones en que uno de los factores es muy fuerte y el otro muy dbil. La especiacin con divergencia ecolgica elevada se produce en los casos de radiacin adaptativa (factor ecolgico mayor que el factor genmico). La radiacin adaptativa es por tanto un proceso que supone la rpida diversificacin y especiacin de una o varias especies, estirpes, o linajes, de organismos para ocupar un nmero importante de nichos ecolgicos; el mximo grado se da en las islas ocenicas. Por el lado contrario (factor ecolgico menor que el factor genmico), el extremo se encuentra en procesos de especiacin que se producen por autogamia, dando lugar a nuevas combinaciones de forma casi independiente del factor ecolgico. Sin embargo, la mayora de los casos se corresponden con situaciones intermedias. Ambas divergencias producen especiacin pero el caso ms comn es la especiacin por hibridacin. Los casos ms extremos de especiacin se pueden producir por dos tipos de causas: - Extrnsecas (Islas ocenicas, Ambiente continental) - Intrnsecas (Ejemplo Aquilegia) Causas externas o extrnsecas.- Se produce cuando la diversificacin se debe a la aparicin de nuevas circunstancias o escenarios ambientales. El carcter ecolgico del entorno es dominante sobre el carcter genmico. Entre los casos ms relevantes se encuentran las radiaciones adaptativas en islas ocenicas. Estas islas estn asociadas a procesos de vulcanismo reciente y pueden llegar a alcanzar altitudes considerables. En las islas ocenicas aparecen muchos espacios distintos en un perodo de tiempo ecolgico reducido. Los casos ms estudiados corresponden a las islas Hawai y a las islas de la Macaronesia. Los materiales ms antiguos de las islas Hawai tienen unos 5,6 ma y los ms nuevos slo unos 0,7 ma, llegndose a alcanzar en estas islas alturas superiores a los 4.000 m. Por el contrario, los materiales ms antiguos de las Islas Canarias tienen unos 21 ma y los ms recientes 0,8 ma, alcanzndose una altitud mxima de 3.471 m en el Teide. Las plantas en estas islas establecen diferentes linajes que se manifiestan en cambios de morfologa, porte, fisiologa etc. Esto ocurre porque no todos los ambientes tienen los mismos requerimientos. Tambin puede haber modificaciones en los mecanismos de polinizacin, lo que a su vez supone cambios en los atributos florales y en los sistemas reproductivos en general.
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Ejemplo: Tribu Madiinae (Asteraceae). Es una tribu pequeita, slo tiene 40 gneros con unas 120 especies. El mayor nmero de especies est en California donde son herbceas o perennes, algunas son efmeras y viven en ambientes que son similares a los mediterrneos. Tambin est presente la tribu en las islas Hawai pero slo con 3 gneros y con menor nmero de especies ( 25 especies) que viven en ambientes que van desde los 100 m de altitud a los 3.750 m. y ocupan nichos con matorrales y arbustos, desiertos alpinos, bosques msicos hmedos, praderas, acantilados, etc. Las islas presentan una diversidad ecolgica muy superior a la californiana que tiene un clima ms parecido al mediterrneo con veranos secos e inviernos fros y lluviosos. Una gran diversidad de ambientes que ha determinado que al llegar la especie y verlos libres, se adaptara a ellos ocupndolos. Es lo que ocurre tambin con Tetramolopium (10-20 especies), el gnero Dubantia con 23 especies y el Wilkesia con slo 2 especies. Todas pertenecen a la familia de las compuestas. El origen de la tribu est en California y todas son herbceas, la mayora anuales. A pesar de su morfologa tan diversa presentan una interfertilidad entre especies del mismo gnero superior al 30%. Esta fertilidad se estima comprobando la fertilidad del polen en la F1. No hay gran divergencia genmica entre los gneros, lo cual se pone de manifiesto porque hay una gran interfertilidad entre las especies tanto del mismo como de diferente gneros. Al hibridar artificialmente se comprueba la fertilidad polnica de los hbridos tiendo el citoplasma del polen con un colorante que indica (si se tie) que existe un componente citoplasmtico que estabiliza el grado de fertilidad del polen. La fertilidad polnica oscila en la F1 entre el 30 y el 100% en hbridos intragenricos y del 10 al 30% en hbridos intergenricos. Esto quiere decir que la diferenciacin genmica es muy reducida. Por ejemplo, A. sandwicense x Dubantia menziesii tienen una fertilidad del 9% y del 79% en retrocruzamientos de la F1.
Ejemplo: Gnero Argyranthemum ( 22 especies) en Canarias y Azores, entre las que se encuentra A. frutescens muy utilizada en jardinera por su floracin abundante y llamativa. De las 22 especies, 18 especies slo estn en una isla; 3 aparecen en 2 islas, y una en 5 islas (A. frutescens). Se observa que el proceso de especiacin se ha dado desde las islas ms antiguas a las ms nuevas, mediante diferenciacin y adaptacin a los nuevos nichos, es decir, la dispersin del linaje ha ido acompaada de la adquisicin de nuevos nichos en cada isla lo que ha ido originando que la mayora de las especies sean endmicas de una sola isla.
Identidad gentica: Es la medida de la semejanza gentica general de los genomas de dos poblaciones y se representa por la letra (I). El dato que sirve para estimar la identidad gentica es la diversidad isoenzimtica. Cuando dos poblaciones tienen las mismas isoenzimas el ndice de identidad gentica es igual a 1. Si por el contrario no presentan ninguna isoenzima igual, el ndice es igual a 0. En el caso de Tretanolopium la I = 0,8 Liriodendron tulipifera Imin = 0,66 P. orientalis y P. occidentalis I = 0.6
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Tetranolopium (12 sp) tulipifera)
Imin = 0,87 (son ms similares que las especies de L.
En Macaronesia, el gnero Argyranthemum tiene 22 especies, de las cuales 18 spp estn slo en una isla, 3 spp en dos islas y 1 spp en 5 islas. En las Islas Canarias hay 19 spp de Sonchus, muchas de ellas de formas arbustivas. Se ha considerado por mucho tiempo que eran especies relictas del Mediterrneo, pero se ha comprobado que esto no es cierto porque se ha visto que lo que se encuentra en Canarias corresponde a un nico clado. Se ha llegado por ello a la conclusin de que son formas recientes del gnero que se han diferenciado por radiacin adaptativa. Tambin se dan casos de radiacin adaptativa de carcter extrnseco en continentes, por ejemplo, el gnero Espeletia (Amrica del Sur) tiene 130 especies que viven en zonas montaosas de la cordillera de los Andes. Es una planta policrpica que cada ao produce una nueva floracin y tiene una roseta de hojas soportada por un tronco. Se distribuye por los altiplanos de Amrica del Sur, sobre todo por las zonas altas del norte coincidiendo con las cordilleras. Donde hay mayor diversidad es en la cordillera de Mrida con 63 spp (entre Colombia y venezuela) que llegan hasta los 5.000 metros de altura. Estas especies presentan gran diversidad de formas (rboles, rosetas monocrpicas y rosetas policrpicas sobre troncos no ramificados) y se ve como el porte depende de los ambientes donde vive. Entre los 2.000-3.000 metros aparecen formas arbreas ramificadas en bosques msicos hmedos. A partir de 3.000 metros el ambiente cambia porque hay menos agua y aparecen formas de rosetas casi acaules. En esta zona las temperaturas son muy variables a lo largo del da, pero el suelo est cubierto de un herbazal haciendo que la temperatura del suelo oscile slo entre 10 y 12C al da. A partir de los 4.000 metros el ambiente es muy distinto. Las temperaturas sufren grandes cambios y en un intervalo de 24 horas se pueden dar diferencias de hasta 50C. En este ambiente aparecen las formas de roseta sobre troncos que separan a la planta del suelo. Se considera que es una radiacin adaptativa por la aparicin de un rango amplio de ambientes en esta zona desde el Pleistoceno. La gradacin es claramente dependiente de las condiciones ambientales. En cuanto a la divergencia genmica, aparecen hbridos interespecficos con bastante frecuencia y la fertilidad polnica es alta. Se ha propuesto que la diversificacin de Espeletia se haya producido en 1,8 millones de aos debido a las glaciaciones y la aparicin de hbitat muy diferentes. 11.11.10 Radiacin evolutiva por causas intrnsecas (Aquilegia). Divergencia Ecolgica Reducida.- Se dice que la radiacin adaptativa se produce por causas intrnsecas cuando los procesos de especiacin dependen de los caracteres claves de la planta que permiten aprovechar el medio de manera diferente. Ejemplo: gnero Aquilegia (Familia Ranunculceas). Espolones ms o menos largos y ms o menos curvados. Corola compleja. Flores erguidas o suspendidas: Polinizacin muy especializada dependiendo de estos factores.
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Se realiz el experimento con 14 especies de Norteamrica a las que se les determin el porcentaje de diferencia entre regiones de ADN de diferentes especies: - Regin ITS (ADN nuclear) - ADN cloroplstico. Tambin se analiz el nmero de sustituciones, as como el de deleciones o adiciones que haba sufrido el ADN. Los resultados se compararon con los de otros dos tipos de ranunculceas de polinizacin ms generalista porque presentan la corola radiada: Isopyrum y Thalictium. Se constat que los cambios en Aquilegia son muy pocos, la modificacin es mucho mayor en los otros dos gneros. En Aquilegia resulta que hay pocas variaciones entre las especies de lo que se colige que se han producido hace poco tiempo. Por tanto, si en Aquilegia hay menos variacin es porque el proceso de especiacin se ha producido ms rpidamente, es decir, en un periodo de tiempo ms corto (radiacin adaptativa). Ha ocurrido una especiacin muy rpida debido a factores intrnsecos de la flor, el principal de ellos es la forma del espoln donde se guarda el nctar. Esta radiacin adaptativa se debe a que los linajes se separan y son cada uno polinizado por un determinado insecto. En Aquilegia por tanto, el motor de la radiacin son las modificaciones en la polinizacin, con la posterior adaptacin de cada linaje a polinizadores diferenciados. Divergencia ecolgica reducida: En cuanto a la especiacin que se produce cuando la divergencia ecolgica es reducida, puede ser debida a que los mecanismos de aislamiento sean post polinizacin. Sucede a veces que de manera ms o menos azarosa, en una poblacin aparecen novedades genmicas que determinan la imposibilidad de cruzamiento entre el linaje original y el linaje nuevo (barreras genmicas). Esto es lo que ocurre en especies hermanas. Tambin hay procesos que estn asociados a reorganizaciones cromosmicas, con lo que se originan nuevos haplotipos nucleares o citoplasmticos. Estos procesos pueden estar asociados a interacciones defectuosas entre gametos. Ejemplo: Careopsis nuecensis (n = 6) Careopsis nuecensoides (n = 9, 10, 11). Son especies hermanas que se han originado por cambio en el nmero cromosmico. El cruce entre ellas es imposible porque estn genticamente aisladas. Tienen una I = 0,97 lo que indica que se ha producido un proceso de especiacin muy reciente. Las dos especies ocupan hbitats parecidos pero el elemento desencadenante de la especiacin ha sido la aparicin de una divergencia genmica. La especiacin con divergencia evolutiva intermedia es lo que ocurre en la mayora de los casos. Se forman alopoliploides que tienen una fisiologa algo diferente de la de sus parentales. Generalmente estos hbridos son ms resistentes a la sequa, el ciclo celular suele ser ms largo, etc. El cruzamiento de los hbridos con sus parentales produce fertilidades relativas. Ejemplos de seleccin de caracteres:
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- caracteres reproductivos: una premisa que hay que tener en cuenta es que un cambio en el polinizador puede producir un cambio en la morfologa floral. Los trabajos de C. Jalen con el gnero Polimonium corroboran la premisa anterior. El experimento se bas en el estudio de la variacin de dos caracteres importantes para la polinizacin, el dimetro y la longitud de la corola. Para ello cre dos poblaciones artificiales A1 y A2 y las someti a condiciones diferentes de polinizacin. La poblacin A1 fue polinizada con una especie de abejorros de gran tamao y la A2 de forma manual y al azar. Se midieron los dimetros y longitudes de las corolas de estas poblaciones y despus se midieron los mismos parmetros de las F1. En la F1 de la poblacin A2 (control) el dimetro medio fue de 13,1 mm y en la F1 de A1 de 14,4 mm. Esto significa una variacin del 9% en una sola generacin, lo que indica que la adaptacin fue bastante rpida. La rpida variacin del carcter se pudo explicar gracias a los trabajos de Ambruster con el gnero tropical Delechampia (familia Euforbiceas), que cuenta con 120 especies con flores unisexuales en pseudantos denominados ciatos. En este gnero se dan diferentes formas de polinizacin. La mayora de las especies segregan una resina triterpnica que atrae a las hembras de una especie de abejas solitarias porque construyen el nido con ella. Otras especies segregan resinas monoterpnicas que es recogida por los machos polinizadores para producir hormonas y atraer a las hembras. Estas atracciones o recompensas que obtienen los polinizadores ayudan a la polinizacin de las flores. Los polinizadores son de distintos tamaos en funcin de la distancia existente entre las flores de ambos sexos en el ciato (tipo de inflorescencia de las euforbiceas).
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Se compararon varios grupos monofilticos y se obtuvo una imagen en la que se demuestra que la formacin de los tres grupos del cladograma anterior se debe a muchos cambios o transiciones evolutivas (una transicin evolutiva es cualquier cambio evolutivo que se produce en un grupo) y que no todos los grupos con el mismo sistema de polinizacin estn emparentados filogenticamente. Esto significa que en las especies se han producido homoplasias (la homoplasia es el cambio evolutivo paralelo que hace que dos organismos presenten un mismo carcter adquirido independientemente. Por el contrario, los caracteres homlogos son los que presentan la misma forma en el ancestro y en los taxones considerados). Como las especies que presentan el mismo sistema de polinizacin aparecen en distintas ramas del cladograma de la figura anterior, esto quiere decir que existe homoplasia inducida por el tipo de polinizador. Otros caracteres importantes desde el punto de vista evolutivo son los caracteres reproductores. Para lo cual se ha estudiado la polinizacin cruzada y la autogamia. Ejemplo: en el gnero Phlox se ha observado que las especies cultivadas son compatibles. En el trabajo se seleccionaron dos especies, una xengama y otra autgama. Se procedi a seleccionar artificialmente a favor del carcter que no presentaban durante dos generaciones y se comprob que P. drumondii pas del 5,1 % de autogamia en la poblacin inicial al 56,2% despus de dos generaciones. En la P. cuspidata ocurri lo contrario y en especies de jardinera tambin se obtuvieron resultados parecidos. Nota: las especies de jardinera se anotan con el nombre en latn seguido del nombre especfico encerrado por comillas simples. Ej: Phlox dumondii Salmon Beauty - perodo de floracin: las poblaciones de distintas regiones estn adaptadas al clima de donde proceden, por lo tanto presentan distintos perodos de floracin en funcin de las condiciones climticas de procedencia. Seleccionando plantas que florecen en distintos perodos las poblaciones generadas por ellas responden a esta seleccin. Los experimentos que se hicieron con plantas de maz que no hibridaban concluyeron con la constatacin de que exista una separacin de las poblaciones en el tiempo en funcin de los distintos perodos de floracin. 17.11.10 Evolucin de caracteres no reproductivos.- Tradicionalmente se ha considerado que las plantas de ciclo anual son derivadas de las plantas de ciclo perenne. Se ha considerado adems que el final de la lnea evolutiva lo constituyen las plantas invasoras. Es cierto que la mayora de las plantas perennes son ms antiguas que las plantas anuales, pero no siempre se ha efectuado la transicin de perenne a anual porque tambin existen transiciones en el sentido inverso de anual a perenne. Los cambios de formas vitales tambin se han considerado en la filogenia de los grupos taxonmicos, estimndose que las formas arbreas son ms antiguas que las herbceas o arbustivas.
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Posiblemente la especiacin edfica es la que ms se ha estudiado. Por ejemplo, Erica andevalensis coloniza terrenos cidos de las minas de Ro Tinto y est emparentada con E. tetralix y E. mackaiana. E. andevalensis tiene un valor ptimo de pH = 3 para la germinacin y se ha especializado en este tipo de terrenos en el que las otras especies no pueden prevalecer. Las compuestas Lasthenia martima y L. minor ocupan nichos diferentes, habindose especializado L. martima en espacios al borde de acantilados en los que hay abundancia de guano. Esta es una planta que presenta autoincompatibilidad, sin embargo L. minor es una planta autgama. Entra ambas tienen I = 0,85, lo que indica que la especiacin ha sido reciente. Radiacin no adaptativa.- En este tipo de radiacin se producen cambios que no parecen responder a adaptaciones ambientales. Dichos cambios pueden no tener implicacin o relacin con la adaptacin sufrida, pero es muy posible que haya una ligacin de caracteres. Ejemplo: en las islas del mar Egeo, el gnero igella (Ranunculceas) presenta dos especies, . degenii subsp. degenii y . degenii subsp. barbro. La primera presenta anteras de color amarillo y la segunda de color morado, pero su distribucin no presenta lgica edfica. La planta hemiparsita Pedicularis dasyantha suele parasitar plantas de la familia de las Cistceas. En las islas Svalbard presenta una gran variedad de color en las flores, que no se deben a los distintos terrenos que habita o a los diversos tipos de polinizadores. Parece ser que la pigmentacin oscura es debida a la presencia del alelo1 de la enzima 6-pdg (fosfogluconato deshidrogenasa) y la pigmentacin ms clara a la presencia del alelo2 de la misma enzima, lo que indica que debe haber un ligamiento entre este gen y otros genes que s estn implicados en la especiacin.
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TEMA 5. DIVERGE CIA GE ETICA E LA ESPECIACIO Los procesos de diversificacin gentica son menos conocidos que los procesos de divergencia ecolgica. De todas formas se suelen estudiar: - Caracteres implicados en la especiacin y su herencia - Diferenciacin gentica general en la especiacin Caracteres implicados en la especiacin y mecanismos de herencia de los mismos.- Se suelen estudiar estos caracteres mediante el uso de tcnicas que emplean marcadores moleculares. Las tcnicas ms utilizadas son la AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) y la RAPID. Ambas son tcnicas basadas en anlisis de determinados fragmentos de ADN de determinadas zonas del genoma donde se encuentran unas secuencias especiales. Los fragmentos obtenidos con estas tcnicas y amplificados se someten a eletroforesis. Los patrones de bandas generados nos indican la proximidad filogentica entre grupos, especies, gneros, etc. Durante gran parte del s. XX se defendi la idea por los botnicos de que la evolucin o especiacin se basaba en numerosas mutaciones adaptativas y que cada mutacin contribua en un pequeo aporte a la adaptabilidad de la especie. Como resultado de esa idea se consider que la especiacin se efectuaba como indica la figura publicada por Verner Grant (1981) en su obra Plant speciation, es decir, una diferenciacin paulatina de grupos que son taxones de categora superior de forma progresiva. Pero esto se ha comprobado que no es la regla general porque hay casos en los que la especiacin es muy sencilla y con pocos caracteres.
Ejemplo: en Aquilegia la forma recta o curvada de los espolones est determinada por un solo gen, y lo mismo ocurre con la posicin de la flor erecta o pndula, que est determinado por un solo gen. Actualmente se cree que adems estn implicados genes moduladores.
La especiacin se puede estudiar sobre dos tipos de caracteres principalmente: -Caracteres reproductores -Caracteres vegetativos Ejemplos de estudios de especiacin basados en caracteres reproductores: Las especies Mimulus lewisii y M. cardinalis (Escrofulariceas) son simptricas (se solapan sus reas de distribucin) en gran parte de su rea de distribucin. La primera
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es polinizada por abejas o abejorros, tiene flores rosadas con tubo corto y poco nctar en su interior y los estambres y estigmas son introrsos cuando estn maduros. La segunda tiene la corola de color rojo con un tubo ms largo donde se acumula bastante nctar, los estambres y estigmas son extrorsos cuando estn maduros y es polinizada por colibres. Ambas especies se pueden interpolinizar manualmente con algunos resultados positivos aun cuando el aislamiento gentico es superior al 99%. Hace unos aos se hicieron estudios para analizar la procedencia del color y se comprob que estaba controlado por el gen Yup. Se analiz y se sustituy este gen del color de una especie en la otra y se obtuvieron resultados muy parecidos al color de sus parentales. Tambin se vio la variacin en el rango de polinizadores que corresponda a cada especie silvestre y a su mutante del color. Se comprob que la frecuencia de visitas de colibres en M. lewisii aument 68 veces, y que la frecuencia de las visitas de abejorros a M. cardinalis aument 64 veces. Por el contario, se produjeron descensos significativos en las frecuencias de visitas de los abejorros a las flores de color naranja. Con estos datos es de suponer que el proceso de especiacin de ambas especies ha tenido que ser cercano y que el gen del color tuvo que contribuir a esa especiacin. Esto indica que el proceso de especiacin ha sido rpido y no gradual. Pero tambin hay caracteres con herencia muy compleja. Ejemplo: en Mimulus micranthus (flor pequea) y M. guttatus (flor grande), los factores de crecimiento estn determinados por al menos 9 genes y 14 locus, en la yema de la flor. O tambin, en icotiana tabacum (Solanaceae) los caracteres del tamao de los ptalos, floretc. son polignicos. Ejemplos de estudios de especiacin basados en caracteres vegetativos: Los cultivos de maz han sido seleccionados siempre a favor del tamao de la mazorca y de la dominancia apical, puesto que ello hace que los cultivos sean muy regulares en altura y se facilite la recoleccin. El antecesor de maz es el Teosinte (Zea mais subsp. parviglumis o mexicana) y el gen que controla la dominancia apical es nico, de todas formas la seleccin en altura de planta se ha venido haciendo mediante la observacin de la forma o caracteres vegetativos y no de caracteres reproductores. 18.11.10 Sorghum halepense es una mala hierba de difcil tratamiento por su carcter rizomatoso, ya que el rizoma es muy resistente y difcil de eliminar. Los tratamientos con herbicidas de contacto no son vlidos porque son evitados por el rizoma por lo que hay que emplear herbicidas sistmicos contra esta planta. S. halepense es una alopoliploide de S. bicolor y S. propinquum, y presenta una combinacin especial de alelos para desarrollar un rizoma vigoroso. Este carcter depende de ocho poligenes. Cuatro son aditivos, dos son dominantes (promueven la formacin de rizoma), uno es recesivo y el restante est en combinacin sobredominante (condicin de un gen en el que el heterocigoto presenta un fenotipo mejor adaptado que cualquiera de los homocigotos).
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En cuanto al tipo de ciclo de vida de carcter anual o perenne, tenemos que Mimulus guttatus es perenne y Mimulus cupriphilus es anual. Al hibridarlos la F1 obtenida es perenne por lo que parece ser que el carcter anual es recesivo y el perenne dominante. En generaciones avanzadas aparecen anuales por lo que es posible que la herencia para este carcter sea compleja. DEFI ICIO ES Genes mayores. Aquellos que son responsables de al menos el 25% de la variacin fenotpica de un carcter en la F2. Genes menores. Aquellos cuyos efectos individuales son pequeos. Tambin llamados poligenes o genes cuantitativos (QTLs = quantitative traits loci). Genes modificadores. Aquellos que alteran o influyen en la expresin de la funcin de otro gen: supresin, reduccin o potenciacin de dicho gen. Sobredominancia. El heterocigoto presenta fenotipo mejor adaptado que los homocigotos. Pleitropa. Los cambios allicos de un locus tienen efecto sobre diversos caracteres. Ejemplo: Arabidopsis thaliana, genes que afectan a la floracin tambin afectan al tamao, nmero de hojas, tamao de la roseta, etc. Ligamiento. Asociacin fsica entre dos loci, cuando estn muy juntos existe muy poca recombinacin meitica entre ellos. Ejemplo: Gen S de la incompatibilidad en Lycopersicum sculentum (tomate cultivado) y Lycopersicum hirsutum (tomate silvestre), determina el tamao de la flor, el tipo de botn floral y la longitud del eje de la inflorescencia. Barreras genmicas.- En el proceso de especiacin hay una serie de caracteres genmicos que diferencian a la especie, entre ellos se encuentran las barreras genmicas o de intercambio gentico. Hay dos tipos de barreras: Precigticas: Aunque se hubiese conseguido la polinizacin, es decir, que los granos de polen lleguen al estigma, el cigoto no concluye con la formacin de semillas. Esto se denomina incompatibilidad interespecfica. Los genes son los mismos que intervienen en la autoincompatibilidad. Postcigticas: Originan semillas bien formadas pero los individuos desarrollados a partir de ellas, no son muy competentes por motivos tales como: letalidad, poco vigor o debilidad de los hbridos, esterilidad de los hbridos, etc. Lo ms frecuente cuando hablamos de hbridos con esterilidad es que se deba a que las meiosis no se pueden producir correctamente. Esto ocurre generalmente por apareamiento anormal de los cromosomas ya que no se dan las condiciones adecuadas de homologa entre cromosomas y por tanto no hay una formacin normal de bivalentes. Se han detectado genes que controlan el apareamiento cromosmico independientemente del nivel de homologa. Ejemplo: Trigo (Triticum aestivum) hexaploide (2n = 42) incluye 6 complementos cromosmicos, cada uno con n = 7, AABBDD. A= complemento cromosmico de Triticum monococcum n=7, B= complemento cromosmico de Triticum turgidum n=7, D = complemento cromosmico de Triticum tauschii n=7. El trigo se comporta como un diploide y forma 21 bivalentes. Pero si por ejemplo se elimina el cromosoma 5B aparecen multivalentes y se reduce la fertilidad. En el 5B se encuentra el locus Ph1 que suprime el apareamiento entre cromosomas
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homelogos. Cada pareja de cromosomas de cada complemento (1A y 1B, por ejemplo) son cromosomas homelogos, es decir, cromosomas parcialmente similares derivados de un cromosoma ancestral y que por evolucin se han ido diferenciando en cada especie. El resultado de esto es que, en situacin normal, se podran formar hexavalentes, pero como en el trigo el locus Ph1 elimina el apareamiento entre homelogos, se favorece as el apareamiento entre homlogos. Como resultado de ello, las meiosis del trigo producen 21 bivalentes que son perfectamente normales. El locus Ph1 se encuentra en el cromosoma 5B, por lo que si lo eliminamos, el individuo resultante es estril ya que no puede producir meiosis con normalidad. Por otra parte, en la reproduccin sexual, el gameto femenino puede aportar informacin citoplasmtica (herencia materna) que puede suponer la esterilidad. En estos casos, slo se produce la esterilidad si el individuo acta como parental femenino. Tambin pueden producir esterilidad ciertas combinaciones cromosmicas. Estimacin de la diferenciacin gentica general de las especies. Identidad gentica.- La identidad gentica I es un parmetro comparativo desarrollado por Masatoshi Nei en 1972 y que originalmente se llam identidad gentica de poblaciones. Es un ndice o parmetro relativo definido para frecuencias de isoenzimas en poblaciones. J 12 I= (J 1 J 2 )1 / 2 Partiendo de dos poblaciones x e y, en cada una de ellas vamos a analizar un nmero r de loci, cada gen j, con un nmero de alelos l. PROBABILIDADES COGIENDO GENES DENTRO DE UNA SOLA POBLACIN: La probabilidad de que al tomar un gen j de la poblacin x, la forma allica sea i es Xji La probabilidad de que al tomar un gen j de la poblacin y, la forma allica sea i es Yji La probabilidad de que al tomar dos genes j de la poblacin x, ambos sean i es X2ji La probabilidad de que al tomar dos genes j de la poblacin y, ambos sean i es Y2ji La probabilidad de que al tomar dos genes j en la poblacin x, sean de cualquier forma allica pero sea la misma:
La probabilidad de que al tomar dos genes j en la poblacin y, sean de cualquier forma allica pero sea la misma:
La probabilidad de coger dos genes cualesquiera en la poblacin x, y que tengan la misma forma allica (corresponde con J1 en la frmula de I): La probabilidad de coger dos genes cualesquiera en la poblacin y, y que tengan la misma forma allica (corresponde con J2 en la frmula de I.):
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PROBABILIDADES COGIENDO GENES DE DOS POBLACIONES DISTINTAS A LA VEZ: La probabilidad si cogemos un gen j en x, y otro en y, de que ambos sean i: P = Xji Yji La probabilidad de que al coger un gen j en x, y otro en y, ambos tengan el mismo alelo:
La probabilidad de que al coger un gen cualquiera en x y otro y; ambos presenten el mismo alelo (que corresponde con J12 en la frmula de I):
POR TANTO VOLVIENDO A I
El valor de I siempre se encuentra entre 1 y 0, siendo 0 la mnima y 1 la mxima identidad. Cuando las proporciones allicas de ambas poblaciones son iguales, J12=J1=J2. Pero cuando no hay coincidencias de formas isoenzimticas, P = 0, porque siempre habr algn factor en la frmula que sea cero. Ejemplos: Alelos/Poblacin a1 a2
X 0.5 0.5
Y 0.25 0.75
Aplicando la frmula anterior tenemos:
Alelos/Poblacin X Y a1 0.5 1 a2 0.5 0 Aplicando la frmula se obtiene I = 0,71 Alelos/Poblacin X Y a1 0.25 0.25 a2 0.75 0.75 Aplicando la frmula se obtiene I = 1 (valor muy raro) Como se ha dicho anteriormente, la identidad gentica no es un parmetro absoluto, es relativo, por lo tanto hay que incluirlo dentro de un contexto.
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La identidad gentica sigue una serie de patrones: 1) Dentro de los grupos de organismos, existe una relacin consistente entre categoras taxonmicas y niveles de identidad gentica. A medida que subimos en la escala taxonmica, la identidad gentica es menor. 2) Entre poblaciones de una misma especie, el valor de I, raramente es inferior a 1, y casi nunca existen casos de un valor menor a 0.65 3) Los valores medios de identidad para especies diferentes de igual gnero oscilan entre 0.75 y 0.9, y al menos el 80% de las medidas supera el 0.60 4) En las poblaciones de diferente gnero pero de la misma familia, casi siempre se supera el 0.60, pero rara vez se supera el 0.70. A mayor categora taxonmica menor I. 5) El sistema de cruzamiento afecta a I; en especies algamas I es mayor. 6) La I suele ser menor en ambientes continentales que en islas, debido a la radiacin adaptativa. A mayor radiacin adaptativa, mayor I. Ejemplos: Entre los gneros Tetramolopium y Bidens (Hawaii) la identidad gentica es de 0.95. Sin embargo, en Liriodendron tulipifera se ha detectado, dentro de la misma especie, una I = 0.62. Los ndices sirven para: - Ver ndices de heterocigosidad en poblaciones. - Ver niveles de xerogamia y alogamia. Ejemplo: Radiacin adaptativa en las Islas Canarias. Sonchus (Asteraceae). Gran cantidad de especies en Canarias. Sonchus subg. sonchus sect. Tuberifera, Sonchus subg. dendrosonchus (Exclusivo de la Macaronesia), Taeckholmia (Exclusivo de la Macaronesia), Babcockia (Exclusivo de la Macaronesia), Sventenia (Exclusivo de la Macaronesia), Lactosonchus (Exclusivo de la Macaronesia), Chrysoprenanthes (Exclusivo de la Macaronesia), son un grupo muy antiguo. Los Sonchus se diversificaron hace unos 22106 aos y todos ellos son parte de la diversidad basal de la subfamilia Lactuceas. Se hizo un estudio de Identidad Gentica del grupo y se vio que la identidad media era de 0.804 y el rango de oscilacin que se manejaba era de 0.490 a 0.980. De estos datos se determin que no haba coherencia entre las identidades genticas y la distribucin de las especies en gneros ya que por ejemplo, haba mayor identidad entre una especie de Taeckholmia y una de Sonchus subg. dendrosonchus, que entre dos de esta ltima entre s. Por lo que lo agruparon todo como un grupo monofiletico, dentro del gnero Sonchus. Ejemplo: Liriodendron tulipifera (zona este de Estados Unidos) I= 0.62-0.92 (valor muy bajo para estar dentro de una misma especie). Identidad media = 0.74 Las poblaciones de los Apalaches y de la llanura costera del Missisipi tienen identidades muy prximas, es decir, han estado muy en contacto. Las poblaciones del centro de Florida han sido las ms aisladas, es por ello que la morfologa de las hojas de Liriodendron tulipifera de esta zona, son las ms diferentes. La explicacin puede estar en que el origen de las poblaciones de la zona de Florida est en los montes Apalaches y de aqu, debido a las diversas glaciaciones, las especies han migrado hacia el centro de la pennsula.
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TEMA 6. LA ORGA IZACI DEL GE OMA E PLA TAS SUPERIORES Citogentica. Estudios cromosmicos (s.XX). Cariotipo- Actualmente hay tcnicas que permiten el anlisis de la evolucin de las plantas de forma ms precisa, pero el estudio del cariotipo ha sido el medio que ha dado ms informacin en el s. XX. En la actualidad ha quedado relegado por los anlisis de ADN, pero el conocimiento de las caractersticas del cariotipo es importante para comprender la evolucin de los grupos. Se empezaron a hacer estudios de cariotipo en torno al ao 1920. Fue entonces cuando se dedujo que aunque entre especies diferentes el nmero de cromosomas puede variar, dentro de una misma especie siempre es el mismo. Hoy sabemos que no es as puesto que existen especies que incluyen poblaciones con distinto nmero cromosmico. Ejemplo: Hedypnois cretica 2n = 8, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18. Esto se debe a que hay procesos de perpetuacin diferentes a la reproduccin sexual (apomixis, agamospermia, reproduccin vegetativa). Ejemplo: Sonchus oleraceus (2n = 32) parece que es un hbrido entre S. tenerrimus (2n = 14) y S. asper (2n = 18). Los gametos de cada uno son 7 y 9 respectivamente, lo que produce un cigoto con 2n = 16. La meiosis incorrecta de alguna planta de este hbrido pudo producir gametos n = 16 y clulas somticas 2n = 32. La citogentica es una ciencia que analiza los cromosomas as como su importancia biolgica, evolutiva, sistemtica, estudios sobre regularidad meitica, fertilidad polnica, isoenzimas El anlisis de la meiosis y la mitosis da lugar al nmero gamtico (haploide n) y el nmero somtico (diploide 2n) respectivamente. El nmero gamtico se suele estudiar en la meiosis de botones florales y el nmero somtico en meristemos de races, fijando, tiendo y haciendo preparaciones para observar el nmero de bivalentes que se producen en metafase. El nmero somtico 2n generalmente es un nmero diploide, pero no siempre lo es como corresponde a las plantas con poliploida. Si se sabe el nivel de ploida el nmero somtico se indica por nx, siendo x el nmero cromosmico que se repite y n el nivel de ploida. Ejemplo: 4x = 32, significa que el nmero cromosmico es 8 y el nivel de ploida es 4. Si no se conoce el nivel de ploida se indicara 2n = 32. 25.11.10 El nmero de cromosomas en vegetales es muy amplio y varia desde 2n = 4 en Haploppapus gracilis y Zingenia bieberstieiniana y 2n = 1260 (aproximadamente) de Ophioglossum reticulatum. El caso ms llamativo es el del nematodo Ascaris equorum que tiene 2n = 2. En general, la mayora de las especies se encuentran entre 2n = 8 y 2n = 100, siendo lo ms frecuente n = 8, 9.
Los elementos para la descripcin del cariotipo son los caracteres que diferencian los cromosomas de cada especie:
- El nmero cromosmico. - La longitud total del complemento haploide - Tamao total y absoluto de los cromosomas (m)
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- Asimetra de cada cromosoma (morfologa). En funcin de la relacin r = l/s del tamao
del brazo largo (l) y del brazo corto (s) que viene determinado por la posicin del centrmero (constriccin primaria del cromosoma), se clasifican los cromosomas en distintos tipos: r=1 Metacntrico en sentido estricto r = 1-1.17 Metacntrico (m) r = 1.7-1.3 Submetacntrico (sm) r=37 Submetacntrico (sm) r=7- Acrocntrico (a) r= Telocntrico (t) - Nmero y posicin de los satlites. Los estrechamientos del cromosoma que no estn asociados a la zona donde se une el uso cromtico, se denominan constricciones secundarias. Estas constricciones suelen separar zonas muy pequeas denominadas satlites y normalmente estn asociadas al ADN que se incorpora a los nucleolos. - Distribucin de las bandas de heterocromatina. A veces, en los cromosomas se suelen apreciar unas bandas o zonas donde la cromatina presenta una mayor condensacin. Estas zonas corresponden a una cromatina constitutiva que siempre est condensada, por lo que los posibles genes incluidos en ella no pueden expresarse nunca. La cromatina constitutiva se suele ver en las proximidades del satlite, cerca del centrmero, y tambin en un brazo completo de los cromosomas sexuales. Durante la profase el ADN est descondensado, pero hay algunas zonas que an en profase se encuentran condensadas. Estas corresponden a ADN que no est activo y que se asocia a histonas.
Cariogramas, idiogramas y frmulas idiogramticas.- A partir de los cariotipos podemos hacer cariogramas, idiogramas o frmulas idiogramticas. Un cariograma es la ordenacin descriptiva de los cromosomas, ponindolos en grupos de homlogos (parejas), ordenados por tamao y morfologa. A partir de un cariograma podemos hacer un idiograma, que es un dibujo interpretativo del cariograma, donde se da la morfologa ideal de los cromosomas. Por ltimo, mediante alguno de los anteriores se pueden hacer frmulas idiogramticas, es decir, polinomios donde se indican con los acrnimos correspondientes las clases morfolgicas y la cantidad de cromosomas de un cariotipo. Por ejemplo: 10m + 2msat + 4sm + 2smsat, 8m + 2msat + 2sm + 2smsat 6m + 2msat + 2m-sm + 2sm + 2smsat (m = metacntricos, sm = submetacntricos, sat = satlite)
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A las Cyperceas, puesto que suelen tener el centrmero difuso, no se les puede aplicar esto. Adems tienen cromosomas muy pequeos. En muchos cariotipos aparecen cromosomas ms pequeos que los habituales y adems en exceso, aparte de sus cromosomas normales, que son los denominados cromosomas B, supernumerarios o accesorios. Estos hacen ms dificultosas las divisiones y no se conoce su origen, adems varan en las poblaciones o incluso dentro de las clulas del mismo tejido de un individuo. No se les conoce efecto gnico alguno por lo que se desconoce su funcin. A mayor nmero de estos cromosomas, menor vigor, puesto que hacen ms difcil la mitosis. Cuando en el centeno (Secale cereale) se han detectado uno o dos cromosomas B, se ha apreciado una disminucin de su vigor. Tcnicas de Citogentica. Otras tinciones.- Todo lo visto anteriormente, corresponde a estudios realizados con cromosomas teidos con los colorantes habituales: orcena, Feulgen, carmn (tien cromatina), etc. Existen otros tipos de tinciones, encaminadas a diferenciar cromosomas, ya que son colorantes que tien zonas del cromosoma con una determinada composicin (bien el ADN o las histonas). Las tcnicas de citogentica molecular (hibridacin in situ) combinan informacin citolgica clsica con informacin molecular de las secuencias y permiten realizar estudios de mapeo y de distribucin fsica de secuencias, analizar relaciones evolutivas entre especies y estudiar la organizacin del genoma y la arquitectura nuclear. Los resultados que se obtienen mediante la aplicacin de estas tcnicas facilitan estudios de sistemtica, filogenia, biodiversidad, evolucin, mejoramiento y biotecnologa. Las tcnicas de hibridacin in situ (ISH) se refieren al FISH (Fluorescent In Situ Hybridization) o GISH (Genomic In Situ Hybridization), segn que se utilicen como sondas secuencias particulares o ADN genmico total, respectivamente. Las tcnicas de ISH consisten en hibridar cromosomas con secuencias de ADN marcadas con fluorocromos. Para realizar esta tcnica se pueden utilizar una gran variedad de sondas: desde ADN genmico total (GISH), hasta secuencias especficas FISH, tales como sondas de cromosomas individuales o fragmentos cromosmicos (obtenidas por microdiseccin), secuencias de ADN repetido en tandem, retrotransposones, secuencias de genes nicos o de bajo nmero de copias y otras. Aplicando esta metodologa se pueden obtener cariotipos FISH para determinadas especies y detectar los rearreglos intergenmicos que ocurrieron en su evolucin. Por su parte, el GISH, en el que se utiliza ADN genmico total como sonda, revela homologas especficas del ADN, principalmente en lo que respecta a secuencias repetidas. Esta tcnica facilita, por ejemplo, el reconocimiento de especies parentales y el anlisis de la organizacin nuclear en hbridos y poliploides.
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La tincin de Giemsa o bandeo cromosmico, consiste en una tcnica que induce la aparicin de una serie de bandas en el cromosoma. Este mtodo de tincin permite tambin la tincin diferencial de zonas con un alto contenido de ADN, y concretamente de uniones A-T, lo que nos permite distinguir perfectamente en el microscopio ptico el ncleo celular, los cromosomas durante la mitosis, y en algunos casos, incluso el ADN mitocondrial. Hay diferentes tipos: - C-bandeo (C-banding): detecta el patrn de heterocromatina constitutiva (telomeros y centromeros) - N-bandeo (N-banding): Tie fundamentalmente organizadores nucleolares (activamente transcripcional)
El nmero bsico. Rangos de variacin.- Dentro de un mismo gnero puede pasar que no vare el nmero cromosmico, por ejemplo, Pinus 2n = 24, Quercus 2n = 24, Cistus 2n = 18, Halimium 2n = 18, o bien, que vare mucho como le ocurre a Sonchus 2n = 16, 14, 18, 30, 32, 36, 54, 98, 120. El nmero bsico es el nmero haploide cromosmico primitivo de un gnero o grupo de plantas, es decir, es aquel nmero que por ganancia o prdida de cromosomas (o centrmeros), dio lugar al resto de nmeros haploides. Al estudiarlo se aprecian series ascendentes o descendentes; el nmero cromosmico tiende a aumentar o disminuir con la evolucin. Cuando hablamos de poliploidas, el nmero bsico es el nmero haploide del complemento cromosmico a partir del cual se han originado los cariotipos diploides o poliploides de la planta con la que estemos trabajando. Dentro de los gneros, adems del nmero, puede variar mucho la morfologa de los cromosomas. Hay grandes diferencias de tamao de cromosomas entre las especies. El rango de variacin para el tamao medio de cromosomas del cariotipo es de 0.2m-14.6m (30m). La longitud total de un complemento cromosmico que se ha medido ha sido de 250m. No hay relacin directa entre el nmero de cromosomas y el tamao de los mismos. Por ello se define un parmetro C como el valor de la cantidad de ADN haploide no replicado, expresada en pg, que presenta un individuo. Puede ser tambin 2C o 4C. Su rango de variacin en 4C es desde 0.2 pg a 509 pg. Su rango de variacin 1C se encuentra desde 0.01 pg a 127,4 pg; estas variaciones no estn relacionadas con la complejidad de los organismos. Por ejemplo 0.9 pg en el arroz y 11 pg en la cebada, la causa de esta variacin reside en la cantidad de ADN repetitivo que tenga el genoma. A. thaliana tiene el parmetro C = 0,2 pg. El genoma funcional de una planta oscila en 107 108 pb, y expresando C en pb vemos que vara en el rango de 5x107 8x1010 pb. Las diferencias suelen estar causadas por la cantidad de ADN repetitivo que se encuentra en el genoma.
Entre los elementos que componen el ADN repetitivo tenemos:
- Elementos repetidos en tndem
ADN ribosmico (hasta 18,5 Kb) ADN satlite (de 8 a 360 pares de bases) ADN telomrico (7 pares de bases TTTAGGG)
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Elementos repetidos dispersos 5-120.000 pares de bases. Transposones, retrotransposones o retroelementos. Se calcula que entre los diferentes cultivares de maz hay una diferencia del 49-78%. Se estima que los transposones han sido y son activadores de la evolucin y causa del contenido de ADN repetitivo disperso. Tiene el AD repetitivo alguna funcin? Dos posiciones al respecto: 1) No tiene funcin. Estas secuencias se autorreplican, son elementos parsitos. 2) Tienen un importante papel en la evolucin. 1.12.10
Parece que los elementos repetitivos dispersos por ser mviles son fuente de mutacin y por tanto de evolucin. Adems se considera que el ADN repetitivo tiene un valor adaptativo, y que el volumen y cantidad de ADN tiene un valor fsico. De hecho el valor C se corresponde fsica y positivamente con: -El tamao del ncleo. -El tamao celular. -El tamao de las clulas guarda de los estomas. -El tamao del polen. -Duracin del ciclo celular. Los estudios realizados por Leitch y cols. sobre 2.802 especies de agiospermas, demostraron que hay una serie de patrones relacionados directamente con la cantidad de ADN.
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La primera consecuencia que se extrae del diagrama anterior, que resume el resultado de los trabajos, es que las paleodicotiledneas son anteriores a las dicotiledneas y monocotiledneas. Las monocotiledneas tienen un valor de C mucho ms elevado que el resto y dentro de este grupo, las Liliceas son las de mayor cantidad de ADN puesto que el valor medio de C es 49,7 pg, siendo el valor de C en Fritillaria assyriaca de 127,4 pg. En el grupo de las verdaderas dicotiledneas, las eucotiledneas del grupo de las Santalceas presentan un valor medio de C = 12,7 pg, con un mximo de C = 79,3 pg. En cuanto a los anlisis de C efectuados en distintos gneros, por ejemplo se vio que Ranunculus presenta 4C = 7,9 pg mnimo y 103,3 pg mximo. Tambin se comprob que el tiempo de generacin (desde la germinacin hasta que la planta produce semillas) es menor en plantas con C menor, por ello en plantas invasoras generalmente C es bajo. Las semillas ms grandes tienden a contener ms ADN y germinan a una temperatura ms baja. Se ha comprobado que hay correlacin de este parmetro directamente con el tamao de los cromosomas, a mayor tamao mayor valor de C. Est el valor C relacionado con la distribucin de las plantas? En la flora inglesa hay una correlacin entre el tamao genmico y la resistencia a heladas. Ejemplo: Festuca arundinacea y Dasypyrum villosum muestran una fuerte correlacin entre el tamao genmico y la altitud a la que crecen los individuos. D.villosum en zonas bajas, tiene el genoma ms pequeo, los cromosomas ms pequeos y las hojas y flores ms grandes. Por otro lado, se ha comprobado en 1.980 que el valor de 4C en zonas templadas es de 27,06 pg y en zonas tropicales de 12,13 pg. Esto puede derivar de una causa filogentica o bien porque se ha producido un efecto genotpico. Las especies con mayor resistencia a las heladas tienen un mayor tamao genmico. Hay un patrn del valor C muy claro desde el punto de vista filogentico, puesto que los genomas de grupos primitivos suelen presentar un valor C reducido ucleotipo: Conjunto de propiedades que afectan al fenotipo, independientemente de la informacin contenida en ADN del ncleo.
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TEMA 7. VARIACIO ES CROMOSMICAS: DISPLOIDAS Tipos de Mutaciones Cromosmicas.- Hay cambios mutacionales que se aprecian al observar el cariotipo y otros que no. Una mutacin es cualquier cambio que se produce en el material gentico. Las mutaciones junto con la seleccin producen la evolucin de las especies. Las mutaciones pueden ser muy diversas pero para su estudio se suelen agrupar en dos grandes grupos: 1) Cromosmicas: Afectan a la estructura y organizacin de los cromosomas y por tanto a los cariotipos de los organismos. Suelen ser responsables, en gran medida, del aislamiento reproductivo de las especies. A mayor nmero de variaciones cromosmicas, mayor esterilidad en los hbridos. Suelen tener efectos sobre la adaptabilidad de los organismos. 2) Gnicas o puntuales: afectan a un solo gen, pueden dar lugar a alelos nuevos. Ejemplo: Mimulus Tipos de mutaciones cromosmicas.- Pueden ser de dos tipos: estructurales y numricas. Estructurales: Cambios en la morfologa y/o organizacin de cromosomas sin variar su nmero. 1. Delecin: Perdida de un segmento de cromosoma, si implica perder el centrmero, el cromosoma se acaba perdiendo entero. 2. Duplicacin: Repeticin de un segmento cromosmico. Puede ser: 1. Tndem 2. Tndem inverso 3. Desplazamiento (Homobraquial): La duplicacin se produce en el mismo brazo pero no es en tndem. 4. Heterobraquial: La duplicacin se produce en otro brazo cromosmico. Si el fragmento duplicado adquiere un centrmero, se puede constituir como un cromosoma nuevo o extracromosoma. 3. Inversin: Cambio de sentido de un segmento en el mismo cromosoma. 1. Si no incluye el centrmero: Inversin paracntrica No cambia la morfologa del cromosoma. 2. Si el centrmero est incluido en el segmento invertido: Inversin pericntrica. Cambia la morfologa del cromosoma.
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4. Translocacin: Cambio en la posicin relativa de un fragmento en el cariotipo: 1. Intracromosmica: Dentro del mismo cromosoma. 2. Intercromosmica: El fragmento se transfiere a otro cromosoma. Muchas translocaciones intercromosmicas son recprocas, se intercambian fragmentos entre diferentes cromosomas. umricas: Cambios en el nmero de cromosomas que corresponden al complemento gnico de un organismo. Estas pueden ser: Aneuploida es la condicin de un individuo, rgano, tejido o clula, cuyo cariotipo no comprende un nmero exacto de juegos cromosmicos bsicos propios de la especie. Supone cambios en el nmero de copias presentes de uno o ms cromosomas, pero nunca del complemento completo. 1. Monosmico: Le falta una copia de un cromosoma. 2n-1 2. Nulismico: Le faltan las dos copias de un mismo cromosoma. 2n-2 3. Trismico: Tiene tres copias de un cromosoma. 2n+1 4. Doble trismico: Tiene tres copias de dos cromosomas. 2n +1 +1 5. Doble monosmico: 2n 1 1 6. Pentasmico: 2n + 3 7. Hexasmico: 2n + 4 8. Heptasmico: 2n + 5 9. Dismico: 2n Disploida: No es una aberracin cromosmica, slo es una variacin en el nmero de cromosomas que constituye el complemento gentico haploide en dos especies muy cercanas (por ejemplo, una con n = 7 y otra con n = 8). Est relacionada con procesos aneuploides que se estabilizan por reorganizaciones cromosmicas que dan estabilidad al nuevo complemento. Son cambios en la estructura cromosmica durante el proceso de especiacin que determina la aparicin de especies con nmero cromosmico distinto, hay por tanto prdida o ganancia de centrmeros. Estos cambios en los cariotipos estn relacionados con procesos de especiacin. Euploida: Aquellas variaciones que implican cambios en el nmero global de dotaciones cromosmica de un individuo. En algunos animales aparecen individuos haploides por partenognesis (individuos procedentes de gametos no fecundados). Ejemplo: Haplodiploidia en abejas (machos n, hembras 2n). En hongos y algas tambin hay individuos haplontes. Sin embargo, normalmente son procesos de poliploida que se definen como la constitucin de un organismo que cuenta con tres o ms juegos cromosmicos. Efectos de las Mutaciones.- Las mutaciones puntuales o gnicas afectan a la capacidad adaptativa. Tambin la poliploida, tiene efectos sobre la capacidad adaptativa ya que supone ciertos cambios en las caractersticas de los individuos (mayor
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tamao celular, ciclo celular ms lento etc.). Muchos procesos de poliploida se deben a procesos de hibridacin. Las mutaciones cromosmicas estructurales no tienen por qu afectar a la capacidad adaptativa pero s puede afectar al apareamiento entre hbridos, lo que puede dar lugar a gametos no frtiles. Tienen gran importancia en la especiacin, y en la evolucin son determinantes del aislamiento de acervos genticos, es decir, del establecimiento de linajes genticos. Este efecto tambin se desarrolla a partir de disploidas. Tanto las mutaciones estructurales, como las aneuploidas y disploidas, aslan porque los hbridos tienen dificultades para formar bivalentes en la meiosis, y las asociaciones no bivalentes formadas no suelen separarse de manera equilibrada, con lo que se da lugar a clulas hijas de dotacin deficiente y por tanto, gametos inviables (esterilidad) no perpetundose el linaje. Ejemplo: Dos especies A (n=4) B (n=4). A1 y B1 se diferencian en una translocacin, A1 tiene un fragmento de B1 y otro de B2. Al producirse las meiosis en el hbrido, el cromosoma A1 tendera a aparearse con el B1 pero tambin con el B2, dando lugar a un trivalente. En la anafase, el trivalente no se puede separar de manera equitativa, lo que determina que la clula resultante no tenga un complemento equilibrado. Se pueden dar frmulas polinmicas indicando lo que ha ocurrido en una meiosis. I = Monovalentes, II = Bivalentes, III = Trivalentes. 15.12.10 Ejemplo: Teodosius Dobzhansky estudi el apareamiento meitico en Datura (Solanaceas). Tanto Datura stramonium como Datura discolor son n = 12, 2n = 24. Pero cinco de los cromosomas de los hbridos durante la meiosis forman un anillo de diez cromosomas (Decavalente 1X), por lo que en total se forman 7 bivalentes y un decavalente: 7II y 1X. Parece ser que lo que ocurre es que, en los cinco cromosomas se han producido translocaciones, y como cada brazo tiende a aparearse con su homlogo se forma as el decavalente. Este hbrido es estril. La esterilidad est relacionada con los bivalentes que se forman y la defectuosa disyuncin de los multivalentes que se realiza en la meiosis impidiendo con ello la formacin de gametos frtiles. De esta manera, los dos linajes de Datura se mantienen como especies independientes.
Las configuraciones meiticas nos permiten hacer hiptesis sobre translocaciones y alteraciones cromosmicas. Actualmente se pueden hacer los estudios de disploida ms especficamente mediante mapeo cromosmico.
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La fertilidad de los hbridos interespecficos disminuye a medida que aumentan las diferencias cromosmicas. Esto ocurre como consecuencia de una frecuencia variable en la formacin de bivalentes durante la meiosis. Durante los aos 1.960 ss, V. Grant realiz estudios de la fertilidad del polen en relacin con el nivel de apareamiento entre individuos hbridos, comprobando que por debajo del 70% de cromosomas apareados la fertilidad del polen era inferior al 20%, como se aprecia en el grfico. En 1.995 L. Riesberg et al. analizaron las variaciones en las dotaciones cromosmicas de especies emparentadas a partir de un mapeo de genes. Mapearon un nmero elevado de genes y localizaron su posicin en el cariotipo, comprobando de esta forma si haban habido translocaciones, deleciones, etc. Los estudios los realizaron con especies de Helianthus (Asteraceae). Las especies parentales fueron H. annuus (girasol), H. peciolaris y H. anomalus Se elabor un mapa de ligamiento de H. annuus y H. peciolaris y se detectaron 17 grupos de ligamiento, que como es lgico corresponde a un cromosoma cada uno, es decir, que este es el nmero haploide de estas especies (n=17). Al hacer el mapa, se vio que H. annuus y H. peciolaris tenian el mismo nmero de cromosomas pero que se diferenciaban en al menos diez cambios estructurales (3 inversiones, 7 translocaciones). Al mapear H. anomalus se comprob que era posible que se hubiese dado por hibridacin pero que luego tuvieron que darse siete reorganizaciones. Lo importante de todo este asunto es que cuando existen procesos de especiacin pueden darse cambios cromosmicos o no, pero lo que si se dan siempre son variaciones estructurales. Importancia de la aneuploida en evolucin.- Los individuos aneuploides, en general, no pueden competir con los individuos normales y la seleccin natural los hace desaparecer. A veces, los aneuploides pueden reconocerse morfolgicamente. Ejemplo: Datura, los aneuploides se reconocen por la morfologa de la cpsula. Importancia de las disploidas.- Los cambios ms citados o ms conocidos son las denominadas fusiones y fisiones robertsonianas en las que las translocaciones ocurren en brazos completos del cromosoma. En Gentica se denominan fusiones robertsonianas a las variaciones en el nmero de cromosomas que surgen por unin de dos cromosomas acrocntricos (los de un brazo largo y el otro muy corto) no homlogos en un
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solo cromosoma de dos brazos de igual longitud (metacntrico), lo que determina una disminucin del nmero haploide porque el cromosoma formado por los dos brazos pequeos suele desaparecer, pero dado que presentan heterocromatina constitutiva que no se transcribe, la prdida de este cromosoma no implica problema alguno para el desarrollo de la planta. Se denominan fisiones robertsonianas al proceso inverso, es decir, a las variaciones que surgen por fisin o rotura de un cromosoma metacntrico en dos cromosomas acrocntricos, en este caso aumentando el nmero haploide.
Series aneuploides (disploides).- Es difcil deducir si la especie con mayor nmero cromosmico es o no es la ms antigua. Siempre se ha entendido que las series descendentes son ms frecuentes que las series ascendentes. Pero este asunto, en la actualidad se resuelve con facilidad superponiendo rboles filogenticos mediante anlisis de ADN, con el nmero cromosmico de cada especie. Suele haber series disploides descendentes o ascendentes en especies prximas. Antes se usaban datos de morfologa, ecolgicos, polnicos, etc. para ver cules eran las especies ms antiguas. Se saba que aunque dos especies tuviesen el mismo nmero haploide (n) no tenan por qu estar relacionadas. Ejemplo: en el gnero Chaenactis, C. glabriuscula (n=6), C. fremontii y C. stevioides (n=5) Se vio que C. glabriuscula es ms prxima a C.fremontii, que C.fremontii y C. stevioides entre s. Ambas proceden de C. glabriuscula.
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TEMA 8. POLIPLOIDA Estimacin de tasas de poliploida. Tipos de poliploida. Procesos de aparicin de la poliploida.- La poliploida es la condicin de algunos organismos que presentan al menos tres juegos cromosmicos completos, del mismo o diferente origen. Es una caracterstica muy comn en plantas y muy rara en animales. La primera estimacin de frecuencia de poliploida en plantas la hizo J. G. Stebbins (1938), indicando que el 30-35% de las plantas eran poliploides, basado en los de origen reciente. Su estimacin se bas en considerar poliploide a aquella especie que tena un nmero cromosmico mltiplo de algn congnere. Grant en 1963 public una nueva estimacin fijndose en un hecho fundamental y es que a partir de un determinado valor los nmeros haploide siempre son pares. De esta forma estim que el 47% de las plantas eran poliploides. Consider que los nmeros haploides bsicos ms frecuentes eran 7, 8 y 9, y que a partir de 10 a 13 correspondan a series disploides ascendentes, y que a partir de n>14 haba algn efecto de la poliploida. En nmeros superiores a 14, se dio cuenta de que lo ms frecuente eran los pares, indicio de que se haban producido por poliploida. Goldbartt (1980) estim un 70% de poliploida en monocotiledneas y consider poliploides a aquellas especies con n>10. Masterson (1994), lleg tambin a la conclusin del 70% pero para angiospermas. Considerando que todos los nmeros haploides superiores a 10 eran de origen poliploide. Se bas en el estudio del tamao de las clulas guarda de los estomas de vegetales extintos y actuales. Est demostrado que el tamao de las clulas estomticas aumenta con la poliploida y adems se pueden apreciar bien en fsiles. Se estudiaron fsiles de Magnoliceas, Laurceas y Platanceas, que han estado muy representadas desde el terciario a la actualidad. 16.12.10 Masterson comprob la relacin poliploida/tamao de las clulas guarda, en representantes actuales y constat tambin el aumento del tamao progresivo de las clulas guarda en fsiles del Terciario a lo largo del tiempo, en familias y gneros. De acuerdo con los resultados de sus investigaciones, Masterson propuso que el aumento del nmero de cromosomas se debe a procesos de poliploida. Se piensa que muchas especies actuales son paleopoliploides y que la evolucin cromosmica ha borrado las huellas de la paleoploida. Un paleopoliploide es una especie cuya poliploida se origin hace mucho tiempo y como resultado de ello se han perdido las especies relacionadas que habran dado indicios de su origen. Por ello son difciles de detectar.
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Ejemplo: Zea mays (maz) n=10, este nmero es el doble que el de resto de representantes de su tribu (Andropogonea). Si aadimos colcichina a tejidos donde se vaya a producir la meiosis, los cromosomas forman tetravalentes lo que indica cual pudo ser su origen. Adems haciendo mapeo de loci, se ha detectado que al menos el 70% de los mismos, estn duplicados en el genoma haploide. De todo lo anterior se deduce que la poliploida ha tenido un papel muy importante en la evolucin de las angiospermas. Tipos de poliploides.- Generalmente cuando se clasifican los polploides se hace de acuerdo con la semejanza que mustran sus cariotipos. Se reconocen tres tipos bsicos: Autopoliploides o autoploides: contienen ms de 2 copias de una dotacin cromosmica, son aquellos en los que slo hay un determinado complemento repetido. Ejemplo: Autotetrapoliploide AAAA. Alopoliploides o anfiploides: Son aquellos que presentan al menos dos dotaciones diferentes. Ejemplo: Alotetraploide AABB. Alopoliploides segmentales: Renen al menos dos dotaciones cromosmicas pero slo parcialmente distintas. Ej: alotetraploide segmental AAAA Los autopoliploides tienen en las meiosis muchos multivalentes y pocos bivalentes. Los alopoliploides producen pocos multivalentes en general, pero hay que tener cuidado con ello ya que algunos, como el trigo, tienen un gen de capacidad para formar multivalentes. Parece que la aloploida es ms comn que la autoploida. Pistas para saber si una planta es autopoliploide: - Nmero cromosmico mltiplo de alguna especie relacionada. - Formacin de muchos multivalentes en las meiosis. - Herencia polismica, autotetrapoliploide: herencia tetrasmica. Dentro de las especies con poliploida es frecuente que existan estirpes diploides y estirpes poliploides, o que el nivel de poliploida sea variable si no hay diploides. El citotipo es la forma de un organismo que presenta un complemento cromosmico distinto de otro, pero generalmente no son distinguibles desde el punto de vista morfolgico. Por eso se habla de citotipos diploides, tetraploides, etc. El nmero haploide a partir del cual se han originado los distintos niveles de poliploida se denomina nmero bsico (ver pg. 60). En autopoliploida, la herencia de los caracteres generalmente no sigue las pautas de la herencia mendeliana tpica, por ello se habla de herencia polismica como opuesta a la herencia dismica o mendeliana. Si consideramos el cruce: AAAA x aaaa = F1 = AAaa (100%). La F2 en la herencia dismica sera: AA (1/4), Aa (1/2), aa (1/4), pero en la herencia polismica (en nuestro ejemplo tetrasmica) ser: en primer lugar, los gametos que se pueden formar
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en la F1 son AA, Aa, Aa, aA, aA, aa, por lo que la probabilidad de cada uno es AA 1/6, Aa 4/6, aa 1/6, por tanto los genotipos de la F2 sern: AAAA (1/6 x 1/6), AAAa (1/6 x 4/6 + 4/6 x 1/6), AAaa (4/6 x 4/6 + 1/36 + 1/36), Aaaa (4/6 x 1/6 + 1/6 x 4/6), aaaa (1/6 x 1/6), es decir que las probabilidades definitivas son: AAAA (1/36), AAAa (8/36), AAaa (18/36), Aaaa (8/36), aaaa (1/36) Una herencia polismica indica claramente que existe alopoliploida Procesos de aparicin de la poliploida.- Los poliploides se pueden originar por dos mecanismos distintos: 1) Duplicacin cromosmica somtica. En un momento determinado el nmero de cromosomas de una clula se duplica. Ejemplo: mitosis con divisin de ncleo pero sin citocinesis. La clula as formada podra dar lugar a una yema florfera que d semillas poliploides. Ejempo: el nico caso conocido y documentado es el de Primula (1896) Primula floribunda (asitica) n=9, 2n=18, Primula verticilata (africana) n=9, 2n=18. Se hizo en los Jardines de Kew (Londres) un hbrido artificial: Primula xkewensis n=18, 2n=36. Originalmente era n=9 y estril, se perpetuaba vegetativamente. Se detect una rama con semillas que daban lugar a una planta similar 2n=36 que formaba en meiosis 18 bivalentes. (Resultados publicados en 1912, Dibby) 2) Formacin de gametos no reducidos (2n). Desarrollo de semillas poliploides a partir de la unin de gametos con nmero cromosmico no reducido. Harlan y de Wet (1975) comprobaron la existencia en Saccharum officinarum gran cantidad de gametos no reducidos. Tambin se ha constatado en Trifolium y Datura llegando a ser la seleccin a favor de estos gametos del 47%. La poliploidizacin se puede producir por va unilateral (un gameto reducido y el otro no) o por va bilateral (dos gametos no reducidos). En Anthoxanthum odoratum se ha detectado la formacin de gametos no reducidos, pero al analizar 6.000 semillas de 6 poblaciones se encontr slo el 0,1-0,5% de 3n y 0% de 4n. Consecuencias de la poliploida. La poliploida como mecanismo evolutivo Para analizar las consecuencias comparamos citotipos diploides con citotipos autopoliploides, en nuestro caso lo haremos con autotetraploides: -Segn Stebbin y Levan: Los autopoliploides estaban mal adaptados. - Segn Levin: Los autopoliploides presentan requerimientos ecolgicos distintos, por lo que puede ocurrir que la duplicacin sea adaptativa. Consecuencias fisiolgicas: - Aumenta el tamao celular, pudiendo llegar a duplicarse. Esto supone una disminucin de la relacin superficie/volumen con las consecuencias fisiolgicas que ello acarrea, como por ejemplo, crecimiento y desarrollo ms lento. Por ello, entre las herbceas, los poliploides suelen ser plantas perennes y los diploides anuales. Tambin se observa:
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- Ciclo celular ms lento. - Nivel hormonal menor. - Relaciones hdricas: Menor densidad de los estomas pero mayores clulas guarda y menor transpiracin. Por ello los poliploides resisten mejor ambientes ms secos que el citotipo diploide. - Aumenta el metabolismo secundario, aparecen nuevas sustancias. Resistencia a plagas, herbivora, enfermedades etc. - La fotosntesis disminuye un 10% - Desarrollo: Semillas ms grandes, que germinan ms despacio y con un ndice de germinacin menor. Las plntulas son ms robustas, con un crecimiento inicial ms rpido (slo inicial) porque las semillas almacenan ms reservas en el endospermo. En general florecen ms tarde pero se extiende el periodo alargando el ciclo, que en muchas circunstancias se manifiesta cambiando de anual a perenne. Consecuencias en cuanto a los sistemas reproductivos: - En incompatibilidad gametoftica, rotura de esta para un determinado locus, porque las plantas tienden a hacerse autgamas. - Cambio en la arquitectura floral y tamao de la flor. La poliploida supone cambios en las caractersticas ecolgicas o de adaptabilidad de las especies. Consecuencias genticas: Aunque las plantas soportan la poliploida, presentan intolerancia a un nmero alto de dotaciones cromosmicas, es decir, a la cantidad total de ADN, por consiguiente no puede crecer de forma indefinida el nmero de copias cromosmicas, entre otras cosas porque no cabran fsicamente en el ncleo celular.
Los resultados de los estudios realizados por Grif (2000) sobre el porcentaje de poliploides en las familias de monocotiledneas se muestran en la grfica. En familias de ndice 4C menor de 7-8 pg (lnea oscura), el porcentaje de poliploida (lnea clara) es
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muy alto (80-90%), como por ejemplo las Ciperceas. En familias con ndice alto de 4C (50-80 pg), el porcentaje de poliploides se reduce al 20-25%. Ejemplo: Liliceas. Dentro de los gneros ocurre lo mismo. Del grfico anterior se deduce que las familias con genoma mayor presentan una poliploida menor, puesto que si el genoma del diploide del que deriva el poliploide es muy grande no se podr producir un ndice de poliploida alto, dado que el volumen nuclear de la clula es limitado. Por ello, siempre que se habla de nivel de poliploida se est comparando con el genoma del haploide del que deriva. Esto puede ser una desventaja pero la poliploida tiene tambin consecuencias positivas: - Sobre todo la alopoliploida que supone nuevos genes, nuevas combinaciones, nuevas novedades genticas. - Puede haber altos niveles de heterocigosidad. La alopoliploida, especialmente, puede suponerlo, siendo mayor la adaptabilidad a medios ms variables. La heterocigosidad (no slo alopoliploides) permite una mayor variabilidad de isoenzimas, por lo que los alopoliploides presentan bajos niveles de heterocigosidad fijada.
Ejemplo: Enzima dimrico Diploide Tetraploide 2 homodmeros por planta 1 heterodmero por planta Con tres alelos: 3 homodmeros por planta 3 heterodmeros por planta Con cuatro alelos: 4 homodmeros por planta 6 heterodmeros por planta.
- Hay menor depresin por inbreeding (una especie de endogamia) y una mayor resistencia a la autofecundacin, por lo que deriva en una mayor diversidad isoenzimtica y amplitud ecolgica (puede ocupar nichos ligeramente diferentes) Diferenciacin geogrfica: Se estudi el gnero Draba (Brassicaceae) Se compar la amplitud ecolgica con la poliploida. Para ello, se registr todos los tipos de medio donde viva y se comprob donde habitaba cada especie. Pero aunque se sacaron algunas conclusiones, no fueron determinantes, ya que el efecto se dilua cuando se haca el estudio sobre ms de 400 especies. Plantago media (Plantaginaceae), las poblaciones de la pennsula ibrica son diploides y las de Europa tetraploides. Spiranthes diluvialis (Orquidaceae) es un alopoliploide con distribucin muy reducida, slo en laderas de montaa en lugar de sitios hmedos como los parentales. Antennaria rosea (Asteraceae) tiene un rango ecolgico (altitud en montaa) mayor que sus parentales. EN CONCLUSIN: -Los poliploides pueden tener rangos ecolgicos muy diferentes a los parentales (tanto por encima como por debajo. -Gran relacin entre el rango de poliploides y la latitud. La poliploida aumenta con la latitud. En las zonas tropicales y subtropicales es donde menos poliploides hay. -Mayor tolerancia al fro en poliploides, pero no cambia el porcentaje de poliploides valle-cumbre. Los poliploides son favorecidos en sitios inestables. La poliploida se concentra sobre todo en herbceas perennes.
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APU TES DE EVOLUCIO VEGETAL leonalcon@hotmail.com Prof.: D. Javier Herrera 30.09.10 TEMA 1. HISTORIA DE LAS I TERACCIO ES Especiacin paralela.

La peculiaridad bsica de las angiospermas, desde el punto de vista de la

Seleccin del forraje

Donde: a = nmero de fragmentos compartidos por las dos muestras.

Tetranolopium (12 sp) tulipifera)

Imin = 0,87 (son ms similares que las especies de L.

POR TANTO VOLVIENDO A I

Aplicando la frmula anterior tenemos:

- Asimetra de cada cromosoma (morfologa). En funcin de la relacin r = l/s del tamao

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