Ing. Agr. Liliana G.

Hidalgo Responsable rea Produccin de Bovinos de Carne

MORFOLOGIA PASTURAS
Contenidos:

DEL

DESARROLLO

CRECIMIENTO

DE

1- Morfologa del desarrollo de gramneas y leguminosas 2 - Efecto de factores ambientales sobre los procesos morfogenticos (radiacin solar, luz, temperatura, agua y nutrientes). 3- Crecimiento de pasturas: dinmica de la pastura, acumulacin de la materia seca, distribucin estacional del crecimiento.

1- MORFOLOGIA DEL DESARROLLO La morfologa del desarrollo de las plantas - define su organizacin arquitectnica - influye sobre la palatabilidad y accesibilidad a los herbvoros - afecta su habilidad para crecer luego de una defoliacin (corte o pastoreo). Los procesos fisiolgicos establecen: La capacidad de captura de la energa solar La sntesis de productos necesarios para sostener el desarrollo estructural
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Se reconocen tres tipos morfolgicos de forrajeras: gramneas, leguminosas rastreras y leguminosas erectas, cada grupo posee caractersticas morfolgicas y fisiolgicas propias. 1.1Gramneas

En la mayora de especies de gramneas, los macollos son la unidad estructural (unidad morfofisiolgica), se forman a partir de las yemas axilares o secundarias del meristema basal del eje principal (Fig. 1). Cada uno de estos brotes secundarios o macollos inician su aparicin cuando las plantas presentan entre dos y tres hojas. Cada uno de ellos, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema radicular. La suma o adicin de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de gramnea (Fig. 2). Cuando las gramneas se hallan en estado vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez, comenzar en su momento a producir nuevos macollos.

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En la figura 1 se muestra un corte transversal de un macollo vegetativo.

Fig. 1 Esquema de macollo de una gramnea

En el meristema apical las clulas de las dos capas superiores se dividen para formar el PRIMORDIO DE HOJA (hojas rudimentarias) mientras existe divisin celular en la tercera capa mas interna del meristema apical en el lado opuesto a cada primordio de hoja que da lugar a las YEMAS AXILARES. Aunque las yemas axilares se diferencian a partir del meristema apical, ellas estn subordinadas al meristema apical en trminos de POSICIN y MOMENTO DE DESARROLLO. Una vez que se completa la diferenciacin de la yema axilar, el crecimiento de la yema puede continuar dando lugar a un nuevo macollo o el crecimiento se puede detener.

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Fig. 2 Produccin de macollos a partir de un macollo vegetativo

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En especies templadas en la primavera se produce el cambio de vegetativo a reproductivo. Se producen altas de crecimiento en la fase reproductiva y el desarrollo de nuevas hojas cesa cuando comienza la elongacin del tallo para producir la floracin. La produccin de hojas cesa cuando las hojas existentes estn totalmente expandidas, el desarrollo de jvenes macollos se bloquea hasta que el reproductivo se corte o muera. Regulacin del macollaje Las caractersticas de perennidad y de productividad sustentable de pasturas y pastizales dependen de la iniciacin sucesiva de macollos de las yemas axilares de la generacin previa de macollos. Aunque existen diferencias entre especies, la longevidad de los macollos individuales no excede los dos aos en la mayora de las especies de origen templado. En consecuencia la iniciacin de macollos debe producirse anualmente para compensar la mortalidad y mantener la productividad, el tamao y la habilidad competitiva de la planta. La iniciacin de macollos y la mortalidad determinan la densidad de macollos vivos dentro de las poblaciones de especies, esto influye colectivamente sobre la productividad y la composicin de la comunidad. La densidad de macollos establece la base de la productividad potencial debido a que representa el pool de tejidos meristemticos a partir del cual el crecimiento se produce. Por lo tanto, conocer y analizar los procesos que regulan la iniciacin del macollaje son fundamentales para comprender el funcionamiento de las pasturas y poder de esa forma desarrollar estrategias de manejo Concepto de dominancia apical La inhibicin del crecimiento de una yema axilar luego de la formacin de la yema est dada por un mecanismo fisiolgico responsable de la dominancia apical. La dominancia apical se refiere al control ejercido por la porcin apical del macollo, el cual incluye al meristema apical y hojas jvenes, sobre el crecimiento de yema axilar, luego de su formacin. El meristema apical (MA) mencionado se refiere al meristema y a los primordios de hoja. Se asume que la remocin del meristema apical por defoliacin libera a las yemas axilares de la inhibicin hormonal y estimula la iniciacin de los macollos. Se considera que la remocin del MA estimula el crecimiento de las yemas axilares y promueve la iniciacin de macollos. El estado fenolgico de la planta al momento de la defoliacin es un factor importante debido a que la elongacin de los entrenudos incrementa la probabilidad de remocin del meristema apical. La defoliacin selectiva del MA mientras que las hojas permanecen intactas, no estimulara consistentemente la iniciacin de macollos en todas las especies de gramneas. Asimismo, el macollaje se puede producir an si los meristemas no han sido removidos. Otra fuente potencial de confusin respecto a la iniciacin del macollaje en respuesta a las defoliaciones es el intervalo de tiempo durante el cual el macollaje se monitorea. Los macollos se inician frecuentemente dentro de las 2 o 3 semanas de defoliacin y eso es mucho ms obvio luego de una remocin parcial de la cubierta vegetal.

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La defoliacin puede simplemente alterar el momento de la iniciacin de macollos ms que el incremento del nmero total de macollos iniciados en el perodo. 1.2 Leguminosas Tipo Trbol blanco (rastreras)
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Los patrones de desarrollo foliar y de estolones y de prdida es similar a lo que se ha descripto para gramneas. La raz principal es pivotante y superficial. El tallo primario es corto, los entrenudos tienen poca elongacin. Tanto la raz como el tallo principal mueren antes o durante el segundo ao y el crecimiento pasa a depender de los estolones. Entre las 6 y las 8 semanas despus de la germinacin, comienzan a desarrollarse los estolones de las yemas ubicadas en las axilas de las hojas. Estos se expanden en forma radial y rastrera sobre el suelo. Estos tienen un meristema apical, similar al del tallo principal, que da origen a hojas, nudos y entrenudos. La diferencia de los estolones con el tallo principal, es que stos se elongan. De las yemas axilares del estoln primario se originan los estolones secundarios y stos a estolones terciarios. Este es un proceso de colonizacin (invasin) de la pastura, que ocurre en la medida que las condiciones ambientales de luz y humedad sean las adecuadas

Fig. 3. Crecimiento de trbol blanco

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En los nudos de los estolones primarios, secundarios, terciarios, etc., se forman races adventicias que permiten que los estolones funcionen como plantas independientes. Estas races son fibrosas y superficiales. Cada nudo produce una sola yema axilar y sta slo puede dar un estoln o una inflorescencia. Las hojas crecen en forma alterna, una por nudo. En ambientes hmedos y fros una hoja vive cerca de 40 das desde brote hasta senescencia. Las hojas se van reemplazando continuamente y este es uno de los mecanismos de adaptacin al pastoreo. El crecimiento el trbol blanco es indeterminado, produce estolones y hojas en forma continua. Las hojas se disponen en forma perpendicular al tallo y en 20 das alcanza el mximo ndice de rea foliar. Las hojas superiores, que son las ms viejas sombrean a las ms jvenes. Al producirse la defoliacin de estas hojas por el pastoreo, la luz llega a las hojas inferiores y se desarrollan rpidamente. El mecanismo del rebrote est dado por las sustancias de reservas que se acumulan en los estolones y del rea foliar remanente de las hojas ms jvenes. Bajo defoliacin frecuente, para el rebrote depende de la fotosntesis. Cuando la planta es defoliada totalmente, por ejemplo por corte, el rebrote depende de las reservas en los estolones. Las estrategias del manejo del pastoreo deben basarse en parte en la morfologa del desarrollo y en el funcionamiento fisiolgico de las especies de plantas dominantes. Cuando el trbol blanco florece, contina con la produccin de hojas y estolones, pero lo hace a una tasa inferior. El trbol blanco tolera las defoliaciones frecuentes sin afectar la persistencia. La sequa y las altas temperaturas afectan la produccin y la persistencia. El animal slo pastorea hojas y nunca llega a comer los tallos, por lo que la calidad de la planta es alta durante todo su ciclo, an en floracin.

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Tipo alfalfa (erecta) Para lograr un adecuado manejo de la alfalfa necesariamente se deben conocer las caractersticas de su crecimiento y comprender su mecanismo de reservas en las races y corona, lo que permitir mantener plantas vivas y vigorosas a lo largo de los aos. En la parte superior de la raz, inmediatamente por debajo de la superficie del suelo se desarrolla una estructura que se denomina corona (Figura 4).

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Fig. 4 Corona se alfalfa y sus tallos anuales En la misma se encuentran las yemas que formarn el rebrote basal, que emiten los tallos principales que son responsables, junto a los secundarios, del rebrote de la planta. En las plantas adultas, los nuevos rebrotes se originan en la base de la corona, dando lugar a tallos vigorosos. Sin embargo, el crecimiento puede continuar tambin desde las yemas de los propios tallos cuando se deja un rastrojo muy alto. Este rebrote proveniente de tallos secundarios generalmente es de menor vigor y tiende a desprenderse de los tallos viejos con mayor facilidad. El conocimiento de cmo evolucionan las reservas en la planta es clave para entender la respuesta productiva ante diversas prcticas de manejo. La alfalfa utiliza la corona y races para almacenar sus reservas de energa. Los carbohidratos que conforman estas reservas son utilizados para iniciar el nuevo crecimiento despus de cada pastoreo y sobrevivir a condiciones de estrs. La alfalfa produce varios ciclos de crecimiento anualmente. Despus de cada pastoreo, una vez removida la parte area, la alfalfa inicia el nuevo crecimiento desde los rebrotes basales, movilizando las reservas de energa almacenadas en las races y corona. Este proceso contina hasta que el nuevo crecimiento alcanza 15 a 20 centmetros (momento en crecimiento vigoroso de los tallos y hojas producen suficiente energa para continuar con el crecimiento y comenzar nuevamente el almacenaje de reservas.
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Manejo del pastoreo de la alfalfa Una adecuada estrategia de pastoreo debe utilizar este padrn para proveer forraje en cantidad y calidad aceptables mientras se mantiene un nivel de reservas suficiente para sostener la productividad y la persistencia del alfalfar. En consecuencia, el momento ptimo para pastorear la alfalfa debera ser determinado por el estado de madurez del cultivo ms que por la frecuencia de pastoreo. Este manejo fisiolgico es probablemente el factor de mayor importancia, afectando el vigor, productividad y persistencia de la alfalfa. Es necesario recorrer el cultivo peridicamente para observar el inicio del rebrote basal o el inicio de la floracin, ya que estos parmetros varan con las variedades y las condiciones ambientales prevalecientes durante el perodo de crecimiento. El desarrollo del rebrote basal ayuda a identificar el momento adecuado del pastoreo en aquellas pocas en que las plantas no florecen: otoo e inicio de primavera. Por su parte la aparicin de botones florales es un claro indicador de la madurez del cultivo en plena primavera y verano. Teniendo en cuenta las variaciones estacionales en el crecimiento natural de la alfalfa, el mejor criterio para definir el pastoreo es la combinacin de estos indicadores. La alfalfa est adaptada a esquemas de pastoreos rotativos, poco frecuentes, intensos y de corta duracin. Una vez que es removida la parte area, ya sea por cortes o pastoreos, se utilizan las reservas disponibles en la raz para producir un nuevo crecimiento del follaje. El nivel ms bajo de reservas de la planta generalmente ocurre alrededor de dos a tres semanas despus de la defoliacin, cuando las plantas alcanzan 15 a 20 cm. de altura, por lo que en esta etapa es absolutamente desaconsejado el pastoreo o corte. A partir de este momento, y en la medida que las plantas continen su crecimiento vigoroso, las reservas en la raz se recuperan rpidamente. El momento adecuado de pastoreo corresponde con dos estados especficos de crecimiento: la aparicin del rebrote basal (tallos nuevos) o el inicio de la floracin. El almacenaje de reservas contina durante las etapas de crecimiento remanentes, hasta que la planta se aproxima a floracin plena, momento en el que alcanzan su nivel ms alto. Posteriormente el almacenaje de reservas declina al utilizar la planta energa para la maduracin de semilla o generar nuevos tallos. Un esquema de pastoreo basado en los principios fisiolgicos de la planta permitir a la misma indicar cundo ha completado sus reservas y est lista para ser utilizada sin comprometer su produccin posterior. Este aviso consiste en el crecimiento y desarrollo de nuevos tallos que emergen de la corona. Los pastoreos o cortes frecuentes deprimen la produccin total de forraje y deterioran el vigor de las plantas, lo que se traduce en alfalfares menos persistentes.

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Trbol rojo (erecta) Es una leguminosa cortamente perenne, de hbito de crecimiento rastrero (roseta) durante el otoo y erecto durante primavera verano por la elongacin de tallos. Su sistema radical es pivotante acompaada por una seccin de nudos compactos, de alta densidad de yemas y

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reservas que conforman la corona. Se destaca por su altsima capacidad de fijacin biolgica de N atmosfrico. Produce fundamentalmente durante primavera verano y parte del otoo para luego entrar en cierto reposo, que se manifiesta por un estado de roseta de la planta, donde es muy poco activa. El pastoreo racional o corte mecnico, respetando descansos favorece el mantenimiento del stand. Se recomienda no superar los 5 cortes anuales, evitar de foliaciones severas y dejar un intervalo mnimo de 45 das entre el ltimo pastoreo otoal y el inicio del periodo mas fro. Para maximizar la produccin de forraje y de buena calidad se debe cortar en prefloracin o floracin temprana

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Fig. 5 Esquema de una planta de trbol rojo

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2- EFECTO DE FACTORES AMBIENTALES SOBRE LOS PROCESOS MORFOGENTICOS El crecimiento y desarrollo de las plantas estn fuertemente controlados por las condiciones ambientales. La cantidad de radiacin, el fotoperodo, la disponibilidad de agua, la nutricin mineral, y temperatura, actan individualmente o en combinacin, ha sido ampliamente reconocido su efecto en los procesos morfogenticos. Dentro del medio abitico se destacan los factores:

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Cantidad (aumenta a mayor densidad de fotones) y calidad de radiacin (aumenta con el incremento de la relacin rojo/rojo lejano), fotoperodo (aumenta con el incremento del fotoperodo natural), disponibilidad de agua, nutricin mineral y temperatura. El balance entre estmulos y frenos al desarrollo y al crecimiento, puede ser instantneo o de ms largo plazo. El crecimiento y desarrollo define los requerimientos energticos y nutricionales (demanda) que tiene que proveer el sistema de asimilacin, bsicamente a travs de la fotosntesis (oferta). Las variables biticas como el pastoreo y la competencia entre plantas, ejercen una importante influencia sobre el momento y la magnitud de la iniciacin del macollaje. Temperatura Es el factor frente al cual los vegetales responden en forma instantnea (seal ambiental primaria) permite predecir con precisin el comportamiento de las plantas a partir de las relaciones entre la variable ambiental y la respuesta de las mismas. Ejerce efecto en: - la tasa de aparicin de hojas en gramneas (es el intervalo entre la aparicin de dos hojas sucesivas en un macollo. Dicho intervalo puede ser expresado en das), dada la estrecha relacin con la temperatura se expresa en grados da. - la elongacin de las hojas, aumenta proporcionalmente con la temperatura a medida que progresa estacionalmente el aumento de las temperaturas medias diarias, lo hacen tambin, y en forma simultnea, la velocidad de aparicin foliar y la elongacin. - El largo final de las hojas: tiende a incrementarse con el incremento de las temperaturas, lo cual ocurre conjuntamente con el alargamiento de los das y con el incremento de la radiacin incidente. La tasa de aparicin de macollos es muy dependiente de la temperatura: este aumento es un subproducto del incremento de la tasa de aparicin de hojas y el consecuente aumento en la produccin de yemas axilares. El macollaje aumenta a medida que la temperatura se acerca al ptimo para el crecimiento, pero posteriores incrementos reducen el macollaje. Las interacciones con otras variables del ambiente son importantes. Temperatura y desarrollo reproductivo: en general las forrajeras templadas presentan requerimientos de vernalizacin y das cortos para que se efectivice la induccin floral (temperaturas entre 0 -10 C y un fotoperodo de 8h/da) Efecto de la luz
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El ambiente lumnico de una cubierta vegetal es normalmente muy heterogneo: la parte superior del mismo recibe la totalidad de la luz incidente, disminuyendo sta exponencialmente con la profundidad de los estratos foliares. Se ha demostrado que la calidad de radiacin influye en la iniciacin del macollaje en numerosas gramneas. Alternativamente la relacin rojo/rojo lejano puede reducirse por la radiacin rojo-lejano reflejada a partir de hojas de plantas vecinas La cantidad y calidad de la radiacin solar se reducen y modifican drsticamente desde la parte superior a la inferior de una cubierta vegetal densa. El macollaje se reduce por una disminucin en la relacin rojo/rojo lejano independientemente de la disponibilidad o intercepcin de la radiacin fotosintticamente activa.

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Efecto del dficit hdrico La menor cantidad de energa interceptada por cultivos carentes en agua es un aporte importante que explica la reduccin en la tasa de crecimiento, en comparacin con cultivos alimentados a niveles no limitantes. En general se acepta que la divisin celular es menos sensible al dficit hdrico que el alargamiento de las clulas, ste ltimo se reduce con anticipacin a la manifestacin de reducciones en la capacidad fotosinttica de las hojas. El estrs puede afectar negativamente la tasa de macollaje y acelerar la muerte de hojas y macollos. Las reducciones detectadas en el crecimiento areo frente a condiciones de sequa pueden deberse tanto a un efecto directo de la misma como a deficiencias en la nutricin mineral (los minerales no estn disponibles por estar seco el horizonte ms frtil).

Efecto del nitrgeno Los efectos de la fertilizacin nitrogenada sobre el desarrollo del rea foliar y del crecimiento son consistentes y generalizados. El nitrgeno tambin afecta la capacidad fotosinttica por unidad de rea foliar, afecta la reparticin de asimilatos entre rganos areos y subterrneos. En general la bibliografa concerniente al efecto del nitrgeno sobre la tasa de aparicin de hojas, muestra la ausencia de efectos significativos para gramneas forrajeras adaptadas a regiones templado-hmedas. Esta relativa independencia podra ser explicada en funcin de que la tras locacin y utilizacin de asimilatos es prioritaria para la produccin de hojas en comparacin con otros rganos de la planta. Sin embargo, en situaciones de carencias marcadas de este mineral, puede manifestarse un efecto positivo significativo (Marino, 1996). La mortalidad de hojas es un proceso ligado a su aparicin, y para las gramneas forrajeras templadas, un macollo adulto es capaz de sostener alrededor de tres hojas vivas.

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Sin embargo, en condiciones de deficiencias severas de nitrgeno se han encontrado reducciones en el nmero de hojas vivas por macollo, probablemente por la accin de un programa de senescencia que determina una redistribucin del nitrgeno hacia rganos prioritarios La elongacin foliar es la actividad meristemtica que demanda prioritariamente elementos minerales, y su disponibilidad proviene del consumo directo a partir del suelo o de la traslocacin de los tejidos senescentes. La tasa de elongacin foliar en gramneas forrajeras es la componente ms importante en la determinacin del crecimiento areo, y en comparacin a los dems componentes del crecimiento, es la que mayor sensibilidad muestra a diferentes niveles de nutricionales El macollaje generalmente aumenta cuando las variables abiticas colectivamente comienzan a ser ms favorables para el crecimiento de las plantas. Las variables biticas como el pastoreo y la competencia, tambin ejercen una influencia sustancial en el tiempo y magnitud de la iniciacin del macollaje. 3- Pastoreo El impacto predominante del pastoreo en el crecimiento de las plantas es la reduccin en la capacidad de fotosntesis asociada a una disminucin del rea foliar. El pastoreo, altera las interacciones competitivas entre especies, remueve cantidades variables de rea foliar, establece el potencial para diferentes tasas de crecimiento despus de defoliaciones de severidad similar. Las estrategias del manejo del pastoreo deben basarse en parte en la morfologa del desarrollo y en el funcionamiento fisiolgico de las especies de plantas dominantes. Existen reglas comunes para el manejo de forrajeras que incluyen a las gramneas y las leguminosas como el trbol blanco y alfalfa. La cantidad de biomasa acumulada es una caracterstica simple de una pastura que permite regular el manejo. Hay especies que pueden presentar estructuras similares entre s y por lo tanto, un manejo similar. Cuando loas pastoreos son muy livianos la eficiencia de utilizacin se afecta y tambin la calidad de las pasturas por efecto principalmente de la acumulacin de material muerto.
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Bibliografa Agnusdei M.G., Colabelli M. R., Mazzanti A. y Labreveux M. 1998 Fundamentos para el pastoreo de pastizales y pasturas cultivadas de la Pampa Hmeda Bonaerense. Boleton Tcnico N 147. EEA Balcarce, INTA. 16p. Agnusdei M.G., Colabelli M. R. y Fernndez Grecco 2001 Crecimiento estacional de forraje de pasturas y pastizales naturales para el sudeste bonaerense. Boletn Tcnico N 152. EEA Balcarce.INTA. Casal J.J., Deregibus V. A. y Sanchez S.A.1984 Influencia de la calidad de luz sobre el macollaje de gramneas forrajeras. Rev. Arg. Prod. Animal 4 (3): 279-288.