La adaptacin al fro y el rostro humano

A. Steegmann T., JR. Universidad Estatal de Nueva York en Buffalo, Buffalo, New York 14214 American Journal of Physical Antrhopology 1970 32: 243-50 RESUMEN Se sugiere un marco dentro del cual se pueden explorar la biologa evolutiva de la cabeza y la cara humana, se incluyen varias vas de seleccin natural y comportamiento as como modos de cambio por plasticidad. Uno de los aspectos del modelo se examina por medio de la experimentacin fisiolgica y antropomtrica. Se realizo un estudio en una habitacin fra sobre 33 japoneses y 25 blancos todos nacidos y criados en los trpicos, y se llev a cabo en el Centro de Investigacin Biomdica de Hawai. Se registr elctricamente la respuesta trmica durante 70 minutos de exposicin (cara y manos) a 0. Suponiendo que la piel y la temperatura corporal en parte dependen de la morfologa, fueron tomadas detalladas mediciones antropomtricas y se emplearon en anlisis de correlacin trmica-morfolgica. Aunque los resultados an no estn completamente analizados, se desprende que las temperaturas de la superficie de la cabeza se relacionan con el espesor de grasa subcutnea, pero claramente no a otros factores de forma; la cara oriental, supuestamente producto de la seleccin por el fro, no parece responder muy diferente que cualquier otra. La mano humana y los pies son a menudo destacados en los estudios de adaptacin al fro, no slo son conocidos como sitios sujetos a seleccin por los daos provocados por el frio sino que tambin debe funcionar adecuadamente en el marco de demandas diarias de cazadores o pastores adaptados al fro. En consecuencia, estos apndices, se supone que reflejan tanto respuesta gentica y ontogentica a la supervivencia a baja temperatura. Adems pueden ser convenientemente probadas experimentalmente. Es probable que ninguna de las declaraciones anteriores se apliquen a la cara, aunque la cara sufre una gran exposicin al fro. La cabeza del hombre simplemente no experimenta dao por fro equivalente al de las extremidades (Steegmann, 67). Funcionalmente, la cabeza y la cara contienen el sistema sensorial del crneo, pero bajo condiciones extremas no soporta las mismas demandas que la mano. En resumen, la cabeza y la cara no se pueden colocar en un modelo evolutivo junto con las otras extremidades. La cara de los habitantes del norte del Asia ha sido ampliamente asumida como una especie de respuesta de adaptacin a un medio ambiente del rtico o sub-rticas (Garn,'65), Pero esto entra en conflicto con el contenido en el prrafo anterior. Dado que no todas las respuestas son adaptativas y ya que la seleccin en zonas fras puede ser consecuencia de factores que no sean fro, y sobre todo porque hay algo ms de evolucin que no es solo seleccin, parece apropiado en este punto a revisar algunos de los objetivos de investigacin, enfoques, y los problemas de la biologa craneofacial. Una segunda seccin consistir en los resultados preliminares derivados de una prueba experimental de determinadas hiptesis. OBJETIVOS DE LA INVESTIGACIN Los temas de investigacin pueden clasificarse en dos grandes categoras (morfolgicas y fisiolgicas) cada uno de los cuales exige un enfoque mltiple.

Seleccin y la morfologa del "rtico" o "clsico" cara mongoloide El crneo de peculiar morfologa de las poblaciones humanas del norte de Asia central y del rtico de Norte Amrica es distintiva y debe en ltima instancia ser situada en un contexto evolutivo, es decir, podemos empezar por asumir que es un complejo de variables dependientes y debemos tratar de descifrar las condiciones y las historias de las cuales "depende". Como con la mayora de los anlisis de la seleccin en hombre, las evidencias directas de la seleccin por congelacin se pierden en el pasado y solo pueden ser estudiadas a travs de datos contemporneos. Yo anteriormente note (Steegmann, 67) que todas las evidencias que el congelamiento facial como una fuerza selectiva de fuerza despreciable. Por supuesto, cualquier fuerza ejercida sobre una poblacin durante un largo perodo dejar su producto, pero la investigacin en fuerzas selectivas alternativas o adicionales es necesaria. El fro puede operar de forma selectiva en el hombre en muchos aspectos distintos de la congelacin de los tejidos perifricos, aunque debo admitir estoy en apuros para entender cmo podra actuar diferencialmente en la cara. Un grupo de posibilidades aqu se pueden clasificar como las lesiones a las estructuras profundas o sensoriales de la cabeza. La sugerencia de que la estructura facial de esuropeos (Neanderthal) era un modificacin para proteger a las cartidas internas (Y por lo tanto el cerebro) por el fro pertenece a esta categora (Coon, 62, pgina533); cmo se ha desarrollado esto? no se cita ni se discute convincentemente acerca de cmo el mismo problema fue resuelto morfolgicamente por los mongoloides del artico (Coon, 65, pp 249-251). Varios estudios han implicado a la nariz en otro papel, posiblemente relacionadas con el fro; tamao y forma de la nariz (o ms correctamente, la de la cmara nasal interno) se relacionaron claramente con la presin de vapor y entonces al fro. Adems, una funcin directa de la reduccin de los nasales a baja temperatura puede ser el calentamiento del aire; por lo tanto las estructuras protegidas son las vas respiratorias profundas (Proetz, 53; Veghte, '64; Coon, '65; Wolpoff, 68). Sin embargo, tengo serias reservas en cuanto a si esta relacin es un producto de la seleccin fro. La forma de la nariz sigue gradientes clinales en zonas fras y no frias (Newman, 53). Adems, el trabajo de Veghte ('64) sugiere que la nariz puede presentar una alta-baja variabilidad en la capacidad de calentamiento. La investigacin del mecanismo de seleccin no se hizo todava y se necesita urgentemente. La baja estimaciones de heredabilidad del ancho Nasal (Vandenberg, 62) y la ecosensitividad de la nariz bajo ciertas circunstancias (Hulse, '64; Shapiro, '39) relevantes. El trabajo de Post (66) muestra la forma del tabique nasal puede ser compensada por seleccin y sugiere una gua apropiada para nuevos estudios. En un nivel menos especfico, la original hiptesis de que la cara mongoloide es resltado de la adaptacin al frio (Coon, Garn y Birdsell, '50), implica que varias caractersticas, tales como grasa facial, forma de la nariz, senos paranasales y el tamao del malar son productos de la seleccin por la baja temperatura, y que si la seleccin no es por congelacin como se sostena en 1950, entonces era por lo menos producto de otra forma de seleccin de fro que resulta en la proteccin de los ojos y la cara (Garn, '65,pgina 63). En otras palabras, todava no entendemos cmo la seleccin fro podra haber moldeado morfologa facial y esto es an un problema de investigacin fundamental. La seleccin natural por la enfermedad es generalmente una de las selecciones mejor entendida y se debe aplicar a la biologa de la forma de la cara en el rtico. He discutido en otra parte (Steegmann, 67) la posible interaccin entre la congelacin facial y las infecciones y slo quisiera aadir aqu una especulacin sobre las estructuras ms profundas, los senos paranasales. Ciertamente, si las presiones

selectivas deben cambiar la forma del seno (especialmente de los senos maxilares y paranasales) entonces tendramos un largo camino para descubrirlo. Las forma circunorbital, circun-nasal la cara se mantiene ms clido que lo previsto en el fro (Edwards y Burton, '60; Steegmann, 65) y el mismo debe ser el caso de las estructuras ms profundas. En consecuencia, Yo sugerira que los efectos directos del fro en los senos son selectivamente insignificantes, y que la infeccin podra ser la fuente ms plausible del cambio en forma y tamao del seno, la forma en que esto funciona es el problema en este momento. Aunque he observado muy pocos informes de la sinusitis o complicaciones relacionadas con el seno mientras recolectaba datos sobre lesiones por congelacin en el rtico, debera realizarse un estudio independiente, tambin la muerte por congelacin podra no dejar rastros en el esqueleto, pero lo mismo no es verdad para los daos severos en el seno (Wells, 64, pp, 80-81, 143). Necesitamos estudios de seleccin en los esqueletos como forma adicional de aclarar la seleccin de la forma facial. Por razones lgicas solo, sin embargo, Me atrevo a predecir que tal seleccin operaria ms sobre la capacidad de drenaje de los senos que sobre su forma (a la medida que el tamao y la forma estn relacionados). Permtanme ahora referirme a los debates de seleccin natural y la forma de la cara a los problemas de seleccin social y sexual en este contexto. La nica razn que puede parecen estar apartndose de la cuestin es que actualmente conocemos tan poco sobre ella (Clark y Spuhler, '59; Damon y Thomas, 67; Schreider, 67). El hombre es un ingenioso y adaptable animal con amplias habilidades para evitar al menos algunos tipos de mortalidad por seleccin. Es posible que tambin se asocie la fertilidad diferencial con los efectos de la adaptacin al fro, pero ms an probabilidad es la seleccin sexual basada en diferencias de los rasgos sexuales. Bielicki y Welon (66) tambin han presentado datos que sugieren que algunos aspectos de la forma de la cabeza puede resultar de seleccin estabilizadora (sexual o natural). Hay tanto que aprender sobre todo el problema que se presentar aqu slo un motivo que debe ser investigado. Qu parte del cuerpo debe estar mas involucrada que la cara? No podemos permitirnos en este punto investigar los orgenes de la forma facial refirindonos nicamente a la seleccin por frio. De la misma manera, es conveniente especular que al menos parte de la variacin morfologa facial de los mongoloides norte puede y pudo haber estado asociada al frio pero no seleccionada por el frio, es decir, la cabeza y cara pueden crecer diferencialmente en el frio con respecto a otros lugares. Adems, el fenotipo final puede hber sido afectado por tendencia secular en la forma facial (Laughlin, 63, pp 11 - 12) ya sean de dieta, heterticos, o de otro origen. Puede haber, adems, relaciones alomtricas entre la cabeza y cuerpo tal que cambios en la forma del cuerpo implican la cabeza indirectamente. Abrigamos la esperanza de que varios proyectos del Programa Biolgico Internacional (IBP) nuevos proyectos ilustren el crecimiento diferencial (esquimales y otros), y esperamos que el trabajo experimental con animales continue Steegmann y Platner (68). Una interpretacin evolutiva de la "plasticidad" se complica por la situacin planteada en la siguiente cita: Es un atributo importante del medio ambiente que por lo general selecciona lo que l en parte determina, aunque el componente de la seleccin, por supuesto, no tiene por qu ser necesariamente el mismo que el componente determinante. (Harrison, 60, p. 3). Por ltimo, creo que (en espera del resultado de estas diversas lneas de investigacin) que podra llegar a una posicin en la que la morfologa de la cara en el norte de Asia simplemente no ha sido explicada como un producto de seleccin o plasticidad. Si es as, las posibilidades alternativas deben ser considerados: (A) En realidad es un producto, pero no hemos sido capaces de descifrar su biologa evolutiva a partir de los datos disponibles. (B) ha sido objeto de poca o ninguna modificacin selectiva reciente y no es un producto del "azar", o "efecto fundador". Aspectos de esta

interpretacin acuerdan con Oschinsky (62), Hartle ('62) y otros, en muchos detalles. Tambin es necesario mas anlisis anatmico detallado con nfasis histrico. Otra posibilidad sera que la cara rtica este adaptada al rtico pero no por su morfologa general. Por lo tanto, la explicacin de la morfologa quedara en manos de uno de las anteriores causas. Fisiologa de la cabeza en fro y su papel en la termorregulacin Nuestras extremidades normalmente reaccionan al frio locales o generalizado en todo el cuerpo por vasoconstriccin; el calor es conservado y la preservacin de la temperatura interna tiene prioridad sobre la conservacin de la temperatura en los tejidos perifricos. El efecto puede ser modificado por la liberacin cclica de la vasodilatacin y la vasoconstriccin activa para calentar los tejidos perifricos, pero pueden ocurrir lesiones localizadas por el fro en las extremidades. La cabeza no es una extremidad con respecto a su circulacin superficial, el fro no induce vasoconstriccin aunque la vasodilatacin ocurre (Cooper, 62; Fox y Wyatt, 62). En consecuencia, la cabeza no slo se mantiene a s misma "caliente" en baja temperaturas, sino tambin irradia grandes cantidades de calor fuera del cuerpo (Froese y Burton, 57). Implcitamente, estas observaciones fisiolgicas sugieren que la cabeza puede funcionar en cambios del medio ambiente adaptativos en la prdida de calor, pero no en la conservacin del calor. Por supuesto, esto supone que, aunque la circulacin no es el nico medio de obtener calor en la superficie de la cabeza, es la via principal y mas rpida. Entonces, Cul podra ser el papel de lo fisiolgico de esta rea anatmica en la adaptacin al fro? (A) cambios circulatorios locales podran evolucionar para proteger el tejido de los reas de la cabeza, la nariz y las orejas ms expuestas a los efectos locales del fro. Indicadores de la adaptacin podran ser reduccin a la sensibilidad a lesiones por el fro o el mantenimiento de la alta temperatura de la piel durante el enfriamiento. Esto nunca ha sido estudiado cuidadosamente. (B) Por medio de aumentos en la anastomosis arterio venosa, cambios en los patrones de la vasodilatacin, el aumento de las superficies de la cabeza, o combinaciones de estas, la cabeza podra funcionar como un radiador del calor ms eficiente. Si la variacin en estos rasgos, suficiente para producir alguna diferencia fisiolgica, est disponible o existente en nuestra especie an est por verse. (C) Dado que las caractersticas de la circulacin ceflica estn probablemente relacionadas con la vascularizacin del cerebro y los sentidos especiales (en lugar de proteccin contra el fro), es dudoso que lo contrario de "B" haya evolucionado o pudiera evolucionar (Es decir, una superficie de la cabeza y la cara que podra conservar el calor). Por lo tanto, parece el hombre del rtico lleva un legado que promueve la prdida de calor. Esto, a su vez, significa que tal rol fisiolgico o bien puede estar estrictamente relacionado con otras funciones de ceflicas y de la fisiologa del cuerpo, o ha evolucionado para ayudar a la prdida de calor. Voy a elaborar esto ltimo, punto de vista, que yo no acepto. La naturaleza de la vida en el invierno rtico exige gran esfuerzo fsico a temperaturas bajo cero. La transpiracin excesiva dependiendo las circunstancias, puede conducir a un dao por fro y / o hipotermia general, esto sugiere que los mecanismos de ayuda en la disipacin de calor excedente son esenciales. Las soluciones morfolgicas, fisiolgicas, y de comportamiento vienen a nuestra mente, pero una gran cabeza radiante, en particular si no esta cubierta, libera una gran cantidad de calor. Cabe sealar que los esquimales son relativamente grandes en tamao facial y de la cabeza. Sin embargo, creo que con rangos limitados de variacin en el tamao de la cabeza humana y en la temperatura, y porque el hombre rtico es tan hbil en el diseo de la ropa (y, en particular, su

ventilacin), es actualmente es imposible aceptar una hiptesis "prdida de calor" de la cabeza en un contexto de seleccin natural. Por supuesto, la cabeza sin duda puede ayudar a la disipacin de calor, en caso de ser grandes y muy vascularizadas por otras razones, pero no creo que este bajo un evolucin relacionadas con el fro mismo. Por ltimo, me gustara aadir esta posibilidad estrictamente especulativa. El hipotlamo del cerebro no es slo la sede del centro de la termorregulacin, sino que es anatmicamente central a las zonas precisas en discusin. La recepcin termo regulatoria del hipotlamo depende por lo menos en parte, del efectos directos de la temperatura de la sangre en sus tejidos (Fusco, Hardy y Hammel, '61). El aire fro de la respiracin disminuye la temperatura de tejidos y vasos alrededor del hipotlamo y podra interferir con la termorregulacin normal. Los resultados de experimentos sobre monos de enfriamiento del cerebro sugieren que se mueve la sangre de la aorta al cerebro a suficiente velocidad y volumen que la prdida de calor es despreciable (Hayward y Baker, 68; Baker, personales comunicacin). La cabeza al parecer participa en el enfriamiento de la sangre, al igual que los otras extremidades, contribuyendo relativamente con la sangre venosa fra al volumen total de sangre. Sin embargo, la temperatura ambiente (28 -32 C) empleada en Hayward y Baker de esos experimentos era fra solo en relacin a la temperatura sangunea interna. Si hubiera habido un mayor contraste entre la temperatura de la cartida interna y las temperaturas respiratorias el intercambio de calor podra haber sido mayor. Estas relaciones son evaluables en el hombre (Benzinger y Taylor, 63) y debe aclararse con el tiempo en referencia a la raza y la adaptacin. Un resumen de los objetivos de esta investigacin son (A) la comprensin del papel de la adaptacin de la cabeza humana en el fro (y de hecho, en todos los extremos del medio ambiente). Querramos determinar la implicacin anatmica en cualquier adaptacin, ya sea "Racial" (politpica) en esta especie o no. Naturalmente, la cabeza no puede ser analticamente separada del cuerpo (a pesar de su singularidad fisiolgica ) y se ver que no se intenta hacerlo en esta investigacin. Si hay una adaptacin fisiolgica al fro politpica (y en verdad "gentica") con la anatoma jugando un segundo lugar (y quiz biolgicamente "dependiente"), ser ms difcil de interpretar selectivamente. (B) Un segundo objetivo, ms tradicional en antropologa tiene que ver con la clarificacin de la historia y la distribucin de la "cara mongoloide rtica." Su origen puede o no puede implicar adaptacin biolgica a la regin rtica. A pesar de que esta singular morfologa facial puede haber surgido en el Pleistoceno tardo, de hecho, tenemos poco mas que impresiones (en tiempo o espacio) del aplanamiento facial del rtico a partir de estudios osteolgicos (Woo y Mourant, '34; Hartle, 62; Oschinsky, '64), y slo limitada comparacin de datos cuantificados de poblaciones vivas (Levin, '63). La dificultad en la cuantificacin de forma de la cara en las poblaciones contemporneas es en parte responsable de la deficiencia, pero es necesario. Es necesario trabajar en las relaciones entre seleccin y la fisiologa o la forma. Enfoques a esos fines se han discutido muy por encima y se resumen en la Tabla 1. UNA INVESTIGACIN DE LA RAZA, LA MORFOLOGIA, Y RESPUESTA DE FRO: INFORME PRELIMINAR Y CONCLUSIONES PROVISIONALES Algunas de las preguntas principales para la relacin entre biologa humana y ambiente son (A) Existe alguna relacin entre distintos aspectos del tamao o la forma de rostro humano y las temperaturas facial en el fro?

(B) Cul es la relacin de los rasgos corporales (peso, sentado altura, etc) con la temperatura facial y de la cabeza? (C) el tamao de la cabeza y la temperatura de la cabeza influyen en la prdida de calor corporal? (D) Existen diferencias raciales en el control de la temperatura craneofacial que no sean atribuibles a diferencias morfolgicas? Esto podra incluir fenmenos como la "caza" de respuesta (Steegmann, 65) (vase la nota 1,p. 249). Un diseo de investigacin, incluyendo algunos de los siguientes elementos se consideran absolutamente esenciales para llegar a conclusiones firmes (A) Se supone que los patrones de la superficie de enfriamiento en los niveles de lesiones pre-fro, vistos en el laboratorio, son homlogos a los patrones de lesiones por el fro real. (B) Modelos Morfolgicos de naturaleza altamente cuantitativa deben ser examinados en sus relaciones con variables trmicas (por ejemplo, es que la temperatura depende de la nariz de la forma de la nariz?). Analizando la variacin trmica y fsica dentro de una poblacin, se pueden evitar muchas fuentes de error (C) Sin embargo, no se puede asumir que todas las poblaciones humanas podran seguir los mismos estndares. En consecuencia, el concepto esbozado en "b" debe aplicarse al menos a dos poblaciones raciales por separado. (D) Por ltimo, estandarizar las condiciones ambientales. Pero esto es difcil de hacer en el campo. Por eso decid hacer experimentos bajo condiciones de laboratorio.

Diseo experimental Muestra. La muestra recogida consisti en 33 hombres de ancestria japonesa y 25 descendientes del noroeste europeo Ambos grupos nacidos y criados en los trpicos. Antes de cada experimento, los sujetos fueron entrevistados y medidos en 20 rasgos antropomtricos y 18 rasgos cefalomtricos. Evaluacin fisiolgica: Despus de tomar la presin arterial y los signos vitales, se aplicaron en la frente, malar mejilla mentn, punta de la nariz, el pecho, los dedos y el recto sensores de temperatura. Se testeo la respuesta de los a la temperatura ambiente, a continuacin, y se introduce en una sala a 0 C . All fueron expuestos a un flujo de aire constante por 70 minutos. Se registro la Temperaturas y se correlaciono, de forma simple y mltiple, la temperatura con variables las antropomtricas.

La mayora de las temperaturas de la cara se mantuvieron estables y los promedios de los ltimos seis minutos fueron utilizados como la temperatura "final". A. Relacin temperatura facial- morfologa Visto como un modelo estrictamente morfolgico, la nariz ofrece la mejor prueba de una relacin temperatura-morfologa. Varia considerablemente en tamao relativo y absoluto, es independiente de otros factores de la cara y tiene una posicin anatmica perifrica. Es de particular inters para este estudio que la temperatura de la nariz no mostr una relacin, con variables de tamao y forma de la nariz. La regin malar es morfolgicamente ms compleja y an ms importante a la discusin antropolgica. La temperatura malar se incrementa a medida que el ancho facial y otras medidas del tamao malar disminuyen. Esto implica que malares mas salientes estn mas expuestos al frio y tienen menor temperatura. El malar de los europeos esta mejor protegido que el de los japoneses. B. Relaciones tejido adiposo temperatura facial. Las temperaturas de la superficie de la mejilla (y probablemente los de otras reas ya que el grosor del tejido subcutneo es difcil de medir en la cabeza) estn inversamente relacionadas con el espesor de los pliegues cutneos y y el espesor de la mejilla. C. Las relaciones entre temperatura de la superficie facial y las caractersticas corporales. Notablemente se encontraron pocas interrelaciones entre las temperaturas crneo faciales y las caractersticas corporales. La nica excepcin (por ejemplo, como la altura de la frente, sentado correlacin positiva) se examinar ms adelante. Del mismo modo, parece haber una escasa asociacin del calor interno o su perdida con la temperatura de la cabeza y la cara. D. Diferencias raciales. Hay un nmero de diferencias entre los resultados de las dos muestras. Curiosamente, el nico realmente sorprendente la diferencia racial se relaciono con la temperatura de los dedos. Observamos durante los experimentos que los japoneses tienen menos dolor y mantienen ms temperatura en los dedos. Estos resultados son prematuros para extraer conclusiones. Debe notarse que ninguna diferencia racial en las extremidades es reflejada en la cara. CONCLUSIONES A- la forma craneo-facial parece estar poco relacionada con la temperatura de la superficie, por lo tanto concluyo que la seleccin por "congelamiento" de Coon, Garn y Birdsell ('50) no tiene sustento. En todo caso, el rostro fino y aguileo de los europeos esta mejor protegido por el fro que el de los asiticos. El tejido adiposo (como se mide por los pliegues cutneos espesor) puede proteger las estructuras internas ms profundas pero no la temperatura de la puede ser mas baja. Las temperaturas reales faciales fueron en general ligeramente inferiores a la media para la muestra de japoneses en comparacin con los "europeos". B. Puede haber un dimorfismo racial en la temperatura de los dedos. La muestra oriental mantuvo mayor temperatura ms alta en fro.
ACKNOWLEDGMENTS

My gratitude goes to the National Science Foundation for support under grant GS-1569. Field research was greatly facilitated through numerous courtesies by Dr. T. A. Rogers (Pacific Biomedical Research Center, University of Hawaii), his staff, and many other people in Hawaii whom it is a pleasure to thank here. Particularly, to my Research Assistant in Hawaii, Mr. Sidney Kent, I owe sincerest thanks.
LITERATURE CITED

Benzinger, T. H., and G. W. Taylor 1963 Cranial measurement of internal temperature in man. In: Temperature: Its Measurement andControl in Bioloev and Medicine. J. D. Hardy, I_ ed. 3: 111-120. Bielicki, T., and A. Welon 1966 The operation of natural selection on head form in an Eastern European population. In: Yearbook of Physical Anthropology 1964. S. T. Genoves, ed. 12: 137-145. From Homo, 15: 22-30, 1964. Clark, P. J., and J. N. Spuhler 1959 Differential fertility in relation to body dimeneions. Hum. Biol., 31: 121-137. Coon, C. S. 1962 The Origin of Races. Knopf, New York. The Living Races of Man. Knopf, New York. 1950 Races: A Study of the Problems of Race Formation in Man. Charles C Thomas, Springfield. Cooper, K. E. 1962 The peripheral circulation.Ann, Rev. Physiol., 24: 139-168. Damon, A. J., and R. B. Thomas 1967 Fertilityand physique - height, weight, and ponderal index. Hum. Biol., 139: 513. Edwards, M., and A. C. Burton 1960 Temperature distribution over the human head, especially in the cold. J. App. Physiol., 15: 209-211. Coon, C. S., S. M. Garn and J. B. Birdsell Fox, R. H., and H. T. Wyatt 1962 Cold induced vasodilatation in various areas of the body surface of man. J. Physiol., 162: 289-297. Froese, G., and A. C. Burton 1957 Heat losses from the human head. J. App. Physiol., 10: Fusco, M. M., J. D. Hardy and H. T. Nammel 1961 Interaction of central and peripheral factors in physiological temperature regulation.Am. J. Physiol., 200: 572-580. Garn, S. M. 1965 Human Races, second ed., Thomas, Sprinfield. Harrison, G. A. 1960 Environmental modifkation of mammalian morphology, Man, 60,2:3-5. Hartle, J. A. 1962 A Study of Certain Features of the Mongoloid Face. Columbia University Dissertation, University Microfilms, Ann Arbor. Hayward, J. N., and M. A. Baker 1968 Role of cerebral arterial blood in the regulation of brain temperature in the monkey. Am. J. Physiol., Hulse, F. S. 1964 Exogamy and heterosis, Yearbook of Physical Anthropology. G. W. Lasker, ed. 9: 241-257. Translated from Exogamie et Heterosis. Arch. Suisse dAnthrop. Gen., 22: Landauer, C. A. 1962 A factor analysis of the facial skeleton. Hum. Biol., 34: 239-253. Laughlin, W. S. 1963 Eskimos and Aleuts: their origins and evolution. Science, 142: 1-13. Levin, M. G. 1963 Ethnic Origins of the People of Northeastern Asia. University of Toronto Press, Toronto. Newman, M. T. 1953 The application of ecological rules to the racial anthropology of the aboriginal New World. Am. Anthrop., 55: 311-327. Oschinsky, L. 1962 Facial flatness and cheekbone morphology in arctic mongoloids. Anthropologica, 4: 349-377. 1964 The Most Ancient Eskimos. The Canadian Research Centre for Anthropology, Ottawa. Post, R. W. 1966 Deformed nasal septa and relaxed selection. Eugen. Quart., 13: 101-112. Proetz, A. W. 1953 Essays on the Applied Physiology of the Nose, Annals, St Louis. Schreider, E. 1967 Possible selective mechanisms of social differentiation in biological traits. Hum. Biol., 39: 14-20. Shapiro, H. L. 1939 Migration and Environment, Oxford, New York. Steegmann, A. T. Jr. 1965 A study of relationships between facial cold response and some variables of facial morphology. Am. J. Phys. Anthrop., 23: 355-362. 1967 Frostbite of the human face as a selective force. Hum. Biol., 39: 131-144. Steegmann, A. T. Jr., and W. S. Platner 1968 Experimental cold modification of cranio-f acial morphology. Am. J. Phys. Anthrop., 28: 17-30. Veghte, J. H. 1964 Respiratory and microlmate temperatures within the parka hood in extreme cold. Aerospace Medical Research LaboratoryWells, C. 1964 Bones, Bodies, and Disease. Praeger, New York. Wolpoff, M. H. 1968 Climatic influence on the skeletal nasal aperture. Am. J. Phys. Anthrop.,29: 405-423. Woo, T. L. and G. M. Mourant 1934 A biometric study of the flatness of the facial skeleton in man. Biometrika, 26: 196-250.