Global Bioclimatics (Clasificacin Bioclimtica de la Tierra)

Salvador Rivas-Martnez
(Versin 27-08-2004)

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Contenido:
1. Prembulo y propuestas bioclimticas a. Prembulo b. Propuestas bioclimticas 2. Clasificacin bioclimtica de la Tierra a. Siglas de los parmetros e ndices bioclimticos b. Parmetros e ndices bioclimticos c. Tipos trmicos d. Tipos bioclimticos a. Macrobioclimas b. Bioclimas c. Variantes bioclimticas d. Pisos bioclimticos: termotipos y ombrotipos e. Claves para determinar los macrobioclimas, bioclimas y variantes bioclimticas f. Sinopsis bioclimtica (tablas) 3. Otras clasificaciones bioclimticas 4. Nociones sobre Geobotnica y Biogeografa a. Nociones sobre Geobotnica a. Biotipos b. Bosques c. Clasificaciones fisionmico-ecolgicas d. Clasificaciones ecolgico-fitocenticas e. Clasificaciones fitosociolgicas b. Nociones sobre Biogeografa a. Tipologa biogeogrfica b. Reinos y regiones biogeogrficas de la Tierra 5. Relacin entre los bioclimas y la vegetacin 6. Formaciones boscosas terrestres (EN PREPARACION) 7. Bioclimogramas de la Tierra 8. Glosario de trminos 9. Referencias

2004 S.Rivas-Martnez, Phytosociological Research Center, J.M. Usandizaga, 46. E-28409 Los Negrales, Madrid. Departamento de Biologa Vegetal II (Botnica). Facultad de Farmacia, Universidad Complutense. E-28040 Madrid. Tel.: (34) 91 394 1769. Fax: (34) 91 394 1774.

Global Bioclimatics
(Clasificacin Bioclimtica de la Tierra) Salvador Rivas-Martnez
(Versin 27-08-04)

1. Prembulo y propuestas bioclimticas

1a. Prembulo
La Bioclimatologa, que podra denominarse tambin Fitoclimatologa, es una ciencia ecolgica que estudia la reciprocidad entre el clima y la distribucin de los seres vivos en la Tierra. Esta disciplina comenz a estructurarse en base a relacionar los valores numricos del clima (temperatura y precipitacin) con los areales de las plantas y de sus formaciones vegetales, para aadir ms adelante informacin de las biogeocenosis; recientemente est incorporando conocimientos procedentes de la Fitosociologa dinmico-catenal, es decir los conocimientos sobre los sigmetum y geosigmetum (series y geoseries de vegetacin). Desde hace ms de una dcada estoy tratando de poner a punto una clasificacin bioclimtica que tenga jurisdiccin en toda la Tierra. Las razones esenciales del empeo son, en primer lugar, llegar a disponer de una tipologa bioclimtica fcilmente cuantificable que muestre una relacin ajustada entre los modelos vegetacionales y los valores del clima; y tambin que las unidades bioclimticas, habida cuenta su elevado valor predictivo, puedan ser utilizadas ventajosamente en otras ciencias, en los programas de conservacin de la biodiversidad y en la obtencin de recursos agrcolas y forestales. Las clasificaciones bioclimticas que hasta ahora se han propuesto con intencin globalizadora no han sido demasiado numerosas. Entre las ms conocidas y tiles pueden destacarse las de Kppen (1918, 1931), Thornthwaite (1931, 1933), Gaussen (1954, 1955), Troll & Paffen (1964), Holdridge (1967) y Walter (1970, 1976). A pesar de la bondad de muchas de ellas y de su amplia aceptacin, estimamos que en algunos aspectos importantes an no se ha dado una respuesta adecuada a situaciones que acaecen en la geobiosfera. Las diferencias ms significativas entre las clasificaciones citadas y la que ahora proponemos son las siguientes: a. Los sistemas de clasificacin ms conocidos tratan en una sola categora o zona bioclimtica todas las altas montaas de la tierra (oroclimas y orobiomas). Por mi parte considero que las montaas representan nicamente variaciones trmicas altitudinales, en la mayora de los casos expresables a travs de la zonacin de los pisos bioclimticos propios de los macrobioclimas que reinan en los valles y llanuras

adyacentes. Como consecuencia, estimo que no es posible que las montaas constituyan una sola unidad bioclimtica en la tierra. b. Hasta ahora todas las clasificaciones han reconocido un nico tipo de clima desrtico para todos los desiertos del mundo. Por mi parte, adems de los criodesiertos polares y perglidos, en funcin del ritmo anual de las precipitaciones, reconozco cuatro tipos de bioclimas desrticos. Dos en el seno del macrobioclima tropical, con lluvias en el solsticio de verano (tropical desrtico y tropical hiperdesrtico), y otros en el macrobioclima mediterrneo, sin lluvias en el dicho solsticio (mediterrneo desrtico y mediterrneo hiperdesrtico). c. De forma casi unnime, las clasificaciones de referencia tratan como bioclima mediterrneo nicamente el tipo subtropical templado-clido con abundantes lluvias de invierno y sequa en verano, en relacin casi exclusiva con los bosques y prebosques esclerfilos. Por mi parte, considero que hay un amplio macrobioclima mediterrneo, siempre al exterior de los trpicos, mbricamente antittico al macrobioclima tropical, con aridez estival, que como mnimo tiene dos meses consecutivos con P<2T, si bien tal aridez puede prolongarse incluso hasta los doce meses del ao. Segn sea la cuanta de las precipitaciones, la estructura de la vegetacin potencial mediterrnea corresponde a tipos muy diversos: bosques cerrados sempervirentes o decduos, bosques abiertos, arbustedas, semidesiertos, desiertos o hiperdesiertos. Tal vez sea til volver a recordar que las fitocenosis regidas por los bioclimas mediterrneos poseen una flora y, por ende, una vegetacin, radicalmente diversas a la de los territorios de bioclimas tropicales con precipitaciones de similar cuanta.

1b. Propuestas bioclimticas

El conocimiento cada vez ms detallado de la distribucin de la vegetacin sobre la Tierra, as como las modificaciones en el aspecto y composicin de la vegetacin potencial natural y de sus etapas de sustitucin, causadas por factores climticos, edficos, geogrficos y antrpicos, est permitiendo que cada da puedan reconocerse con mayor precisin y objetividad las fronteras bioclimticas y vegetacionales. Una vez conocidos y cartografiados los lmites o fronteras de las series y macroseries de vegetacin, se han podido calcular estadsticamente los valores numricos umbrales que los discriminan. De este modo, progresivamente, se han ido delimitando y ajustando los espacios correspondientes a las unidades bioclimticas (bioclimas, termotipos y ombrotipos). Los modelos biofsicos as establecidos han demostrado tener una elevada reciprocidad en el binomio clima-vegetacin, lo que est permitiendo realizar mapas bioclimticos y biogeogrficos bastante ajustados a estas nuevas realidades, a nivel mundial. Una consecuencia prctica de todo ello es haber conseguido un valor predictivo recproco para cualquier lugar de la Tierra, solamente conociendo una de las dos variables, es decir: bien los datos del clima, o bien los tipos de vegetacin. En la nueva clasificacin bioclimtica global que se propone se reconocen cinco macrobioclimas, veintisiete bioclimas (vase tabla general) y cinco variantes bioclimticas. El macrobioclima es la unidad tipolgica suprema de nuestro sistema de clasificacin bioclimtica. Se trata de un modelo biofsico eclctico, delimitado por determinados valores climticos y vegetacionales, que posee una amplia jurisdiccin territorial y que est relacionado con los grandes tipos de climas, de biomas y de regiones biogeogrficas que se conocen en la Tierra. Los cinco macrobioclimas los denominamos: tropical, mediterrneo, templado, boreal y polar. Cada uno de ellos, y

cada una de sus respectivas unidades subordinadas o bioclimas, est representado por un conjunto de formaciones vegetales, biocenosis y comunidades vegetales propias. En cada bioclima, a su vez, se ha reconocido un cierto nmero de variaciones en los ritmos estacionales de la precipitacin (variantes bioclimticas) o en los valores trmicos y ombrotrmicos (pisos bioclimticos: termotipos y ombrotipos), lo que hace se eleve a ms de trescientos el nmero de los isobioclimas con representacin territorial en la geobiosfera. Conceptualmente, la nueva clasificacin se fundamenta en los siguientes razonamientos y propuestas: Reciprocidad: En Bioclimatologa debe existir una ajustada y recproca relacin entre el clima, la vegetacin y los territorios geogrficos, es decir, entre los bioclimas, las series de vegetacin y las unidades biogeogrficas. Fotoperodo: Entre los paralelos 23 N y S, en razn de que la radiacin solar es practicamente cenital y que la duracin del da y de la noche varan poco a lo largo del ao, el clima y la vegetacin existentes a cualquier altitud con independencia de la temperatura se considera tropical. En la cintura latitudinal subtropical (23 a 35 N y S), en funcin de la temperatura y del ritmo mbrico, se reparten el territorio los macrobioclimas tropical, templado y mediterrneo. Los fotoperodos estacionales limitados por los paralelos 35 y 51 N y S, representan una frontera severa para muchas especies y comunidades vegetales. No obstante, salvo los macrobioclimas tropical y polar, los restantes pueden hallarse presentes en estos intervalos latitudinales. Ms all de los paralelos 66 N y S, en razn de la gran diferencia existente en la duracin del da y la noche durante los solsticios, la vegetacin, a cualquier altitud, se considera boreal o polar y, consecuentemente, sus macrobioclimas boreal y polar. Continentalidad: El rango o amplitud entre las temperaturas medias mensuales de los meses ms extremados del ao (valor que expresado en grados centgrados corresponde al ndice de continentalidad simple que se ha utilizado) tiene una influencia de primera magnitud en la distribucin de la vegetacin y, en consecuencia, en las fronteras de muchos bioclimas. En la continentalidad los valores lmite ms significativos son: hasta 4 (ultrahiperocenico), hasta 8 (euhiperocnico), hasta 11 (subhiperocenico), hasta 14 (semihiperocenico), hasta 17 (euocenico), hasta 21 (semicontinental), hasta 28 (subcontinental), hasta 46 (eucontinental) y por encima de 65 (hipercontinental). Estacionalidad de las precipitaciones: El ritmo anual o variacin de las precipitaciones a lo largo del ao tiene tanta o ms trascendencia en la composicin y distribucin de las comunidades vegetales que la cuanta de las mismas. Tales variaciones o ritmos pluviales son determinantes, tanto de las unidades bioclimticas (macrobioclimas: tropical, mediterrneo y templado; bioclimas: pluviestacional, xrico y desrtico), como de las unidades subordinadas (variantes bioclimticas:esteparia, submediterrnea, bixrica, anfitropical y seropluvial). Mediterraneidad: Los sistemas de clasificacin anglosajones, de forma casi unnime, definen el bioclima mediterrneo como un tipo subtropical templado-clido con abundantes lluvias de invierno y sequa en verano, relacionndolo adems con los bosques y prebosques esclerofilos. Por nuestra parte, consideramos que existe un amplio macrobioclima mediterrneo, latitudinalmente extratropical, mbricamente antittico a los macrobioclimas tropical y templado, que muestra una sequa estival de al menos dos meses consecutivos en los que P < 2T. Tal escasez de lluvias durante el verano puede

prolongarse, incluso, hasta los doce meses del ao en los bioclimas mediterrneo desrtico e hiperdesrtico. En funcin de la cuanta de las precipitaciones, la estructura de la vegetacin potencial mediterrnea corresponde a tipos muy diversos: bosques sempervirentes o deciduos (mediterrneo pluviestacional); microbosques y arbustedas cerrados (mediterrneo xrico); semidesiertos o arbustedas abiertas y matorrales poco densos (mediterrneo desrtico), y tambin, hiperdesiertos carentes de vegetacin climatfila leosa (mediterrneo hiperdesrtico). Conviene tal vez recordar que las comunidades vegetales regidas por bioclimas mediterrneos poseen una flora y una vegetacin distintas a las que muestran los bioclimas templados y tropicales con precipitaciones de similar cuanta; que el macrobioclima mediterrneo existe desde la cintura subtropical a la altotemplada (23 a 51 N y S); que los bioclimas mediterrneos xrico y desrtico ocupan mplios territorios en el interior de todos los continentes; y por ltimo, que el bioclima mediterrneo pluviestacional tiene su ptimo territorial en los paises baados por los ocenos y los mares ubicados a occidente de los continentes. Oroclimas: El bioclima de las montaas, salvo en los valores de la temperatura y precipitacin, muestra una estrecha relacin con el de sus pi de monte. Por ello, igual que existe una determinada zonacin vertical de la vegetacin, en cada macrobioclima deben reconocerse unos particulares termotipos y ombrotipos altitudinales o pisos bioclimticos. Es evidente que las montaas situadas entre los trpicos poseen un ritmo solar anual equinoccial, en tanto que, en las zonas latitudinales eutempladas y subtempladas la duracin del da vara de forma muy apreciable a lo largo del ao. En consecuencia, el ritmo diario de temperaturas en las altas montaas tropicales se ajusta a lo largo del ao a un casi continuo ritmo de fuertes heladas nocturnas y elevadas temperaturas diurnas, lo que conlleva a una alternancia diaria de hielo/deshielo (crioturbacin). Por el contrario, en las montaas ubicadas a mayores latitudes existe un largo invierno helado, carente de deshielo y, hasta ciertas altitudes, un corto y fresco verano, carente de heladas. Como consecuencia, la flora y vegetacin de las montaas tropicales y extratropicales, independientemente de las posibles migraciones en los perodos glaciales, sobre todo en aquellas altas cordilleras orientadas con direccin norte-sur (cordilleras americanas), estn constituidas en buena parte por elementos florsticos y vegetacionales cuyos linajes tienen origen en las floras de los pi de monte respectivos (tropicales, mediterrneas, templadas, etc.). Como resumen, consideramos que las montaas representan nicamente variaciones trmicas altitudinales, en la mayora de los casos expresables a travs de la zonacin de los pisos bioclimticos de los macrobioclimas que reinan en los valles y llanuras adyacentes. Por ello, estimamos que no es posible, como en ocasiones se ha propuesto, que las montaas constituyan un nico modelo comn bioclimtico en la Tierra. Orogenias y migraciones: La orogenia alpina di lugar en el continente euroasitico a un conjunto casi continuo de sistemas montaosos orientados este-oeste. Tal barrera ha limitado en gran medida los movimientos migratorios de las plantas durante los grandes cambios climticos posteriores. As, tras las severas extinciones acaecidas durante los perodos glaciales, las grandes cordilleras transversales centroasiticas (Himalaya, Karakorum, Hindu Kush, etc.) han impedido en los perodos interglaciales y ltimamente durante el Holoceno, las recolonizaciones florsticas y vegetacionales procedentes de la cintura subtropical adyacente. Como consecuencia, en Asia (70 a 120 E), entre los paralelos 26 y 35 N, ha sido necesario establecer el lmite altitudinal de 2.000 metros como una frontera aproximada entre el macrobioclima tropical y los

macrobioclimas mediterrneo o templado. Desiertos: Se reconocen, adems de los criodesiertos perglidos o atrmicos polares y de altas montaas permanentemente heladas, los bioclimas tropicales desrticos y los bioclimas mediterrneos desrticos, en funcin del ritmo y cuanta anual de las precipitaciones. Los bioclimas tropical desrtico y tropical hiperdesrtico tienen el mximo de sus escasas lluvias en los cuatro meses subsiguientes al del solsticio de verano (rgimen mbrico tropical), en tanto que en los bioclimas mediterrneo desrtico e hiperdesrtico la mayor parte de las precipitaciones acaecen entre los equinocios de otoo y primavera, y stas son superiores a las pocas lluvias que se recogen durante los cuatro meses siguientes al solsticio de verano (rgimen mbrico mediterrneo). La flora y vegetacin de ambos tipos de desiertos, tropicales y mediterrneos, son claramente distintas y estn fenolgicamente adaptadas a tales ritmos mbricos antitticos.
2004 S.Rivas-Martnez, Phytosociological Research Center, J.M. Usandizaga, 46. E-28409 Los Negrales, Madrid. Departamento de Biologa Vegetal II (Botnica). Facultad de Farmacia, Universidad Complutense. E28040 Madrid. Tel.: (34) 91 394 1769. Fax: (34) 91 394 1774.

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2. Clasificacin bioclimtica de la Tierra

La Bioclimatologa es una ciencia ecolgica que estudia la relacin entre el clima y la distribucin de los seres vivos en la Tierra. Como en la estructuracin de esta disciplina se relacionan primordialmente plantas y comunidades vegetales con determinados valores del clima, podra denominarse tambin Fitoclimatologa. No obstante, puesto que la finalidad es relacionar el clima con los seres vivos para crear unidades tipolgicas de valor predictivo global, parece que el nombre de bioclimatologa, ya utilizado por numerosos autores, resulta tambin oportuno.

2a. Siglas de los parmetros e ndices bioclimticos

Se enumeran a continuacin por sus notaciones y siglas los parmetros e ndices bioclimticos que se utilizan en nuestra Clasificacin Bioclimtica de la Tierra. Se comienza con los parmetros de precipitacin (expresados en mm), temperatura (la media expresada en grados centgrados y la positiva expresada en dcimas de grados centgrados) y estacionalidad, para acabar con los ndices bioclimticos, que ya son frmulas aritmticas sencillas que integran parmetros. Parmetros de precipitacin P Precipitacin media anual en milmetros o en litros por metro cuadrado Pi Precipitacin media mensual, siendo i: 1 = enero, ... , 12 = diciembre Pcm1 Precipitacin del cuatrimestre ms clido del ao Pcm2 Precipitacin del cuatrimestre siguiente al ms clido del ao Pcm3 Precipitacin del cuatrimestre anterior al ms clido del ao Pd Precipitacin del trimestre ms seco del ao Pp Precipitacin positiva anual (de los meses de Ti superior a 0C) Ppi Precipitacin positiva mensual, siendo i: 1 = enero, ... , 12 = diciembre Ppd Precipitacin positiva del trimestre ms seco del ao Ppd1 Precipitacin positiva del mes ms seco del ao Ppd2 Precipitacin positiva del bimestre ms seco del ao Pps Precipitacin positiva del trimestre estival

Ppw Precipitacin positiva del trimestre invernal Ps Precipitacin del trimestre estival Psb1 Precipitacin de los dos primeros meses despus del solsticio de verano (7+8) Psb2 Precipitacin de los meses subsecuentes a Psb1 Psi Precipitacin de cualquier mes del trimestre estival Ps1 Precipitacin del mes ms clido del trimestre estival Ps2 Precipitacin del bimestre ms clido del trimestre estival Pss Precipitacin del semestre ms clido del ao Psw Precipitacin del semestre ms fro del ao Pw Precipitacin del trimestre invernal Parmetros de temperatura T Temperatura media anual en grados centgrados Ti Temperatura media mensual, siendo i: 1 = enero, ... , 12 = diciembre M Temperatura media de las mximas Mi Temperatura media mensual de las mximas, siendo i: 1 = enero, ... , 12 = diciembre

M' Temperatura media mensual de las mximas absolutas M'i Temperatura media mensual de las mximas absolutas, siendo i: 1 = enero, ... , 12 = diciembre

m Temperatura media de las mnimas mi Temperatura media mensual de las mnimas, siendo i: 1 = enero, ... , 12 = diciembre

m Temperatura media mensual de las mnimas absolutas m i Temperatura media mensual de las mnimas absolutas, siendo i: 1 = enero, ... , 12 = diciembre

Tmax Temperatura media del mes ms clido del ao Tmin Temperatura media del mes ms fro del ao Tabmax Temperatura media de las mximas absolutas del mes ms clido Tabmin Temperatura media de las mnimas absolutas del mes ms fro Tcmax Temperatura media de las mximas del mes ms contrastado del ao Tcmin Temperatura media de las mnimas del mes ms contrastado del ao Tmaxab Temperatura mxima absoluta del ao Tmaxabi Temperatura mxima absoluta mensual, siendo i: 1 = enero, ... , 12 = diciembre

Tminab Temperatura mnima absoluta del ao Tminabi Temperatura mnima absoluta mensual, siendo i: 1 = enero, ... , 12 = diciembre Tn Tp Tpi Temperatura negativa anual ( suma de los meses de Ti inferior a 0C en dcimas de grados centgrados) Temperatura positiva anual ( suma de los meses de Ti superior a 0C en dcimas de grados centgrados) Temperatura positiva mensual, siendo i: 1 = enero, ... , 12 = diciembre, en dcimas de grados centgrados

Td Temperatura del trimestre ms seco del ao Tpd Temperatura positiva del trimestre ms seco del ao, en dcimas de grados C Tpd1 Temperatura positiva del mes ms seco del ao, en dcimas de grados centgrados

Tpd2 Temperatura positiva del bimestre ms seco del ao, en dcimas de grados C Ts Temperatura media del trimestre estival Ts2 Temperatura media del bimestre ms clido del trimestre estival Tps Temperatura positiva del trimestre estival, en dcimas de grados centgrados Tps1 Temperatura positiva del mes ms clido, en dcimas de grados centgrados Tps2 Temperatura positiva del bimestre ms clido, en dcimas de grados centgrados

Tpw Temperatura positiva del trimestre ms fro, en dcimas de grados centgrados Tpw1 Temperatura positiva del mes ms fro, en dcimas de grados centgrados Tpw2 Temperatura positiva del bimestre ms fro, en dcimas de grados centgrados Parmetros de estacionalidad Tr1 Tr2 Tr3 Tr4 Tr1ss Tr2ss Cm1 Cm2 Cm3 Pav Trimestre correspondiente al solsticio de invierno (invernal) Trimestre correspondiente al equinoccio de primavera (primaveral) Trimestre correspondiente al solsticio de verano (estival) Trimestre correspondiente al equinoccio de otoo (otoal) Primer trimestre del semestre ms clido del ao Segundo trimestre del semestre ms clido del ao Cuatrimestre ms clido del ao Cuatrimestre siguiente al ms clido del ao Cuatrimestre anterior al ms clido del ao Perodo de actividad vegetal

Pf

Perodo de heladas

Indices bioclimticos Iar ndice de aridez Ic Id ndice de continentalidad o intervalo trmico anual (Tmax-Tmin en grados centgrados) ndice de diurnalidad o intervalo trmico diario (Tcmax-Tcmin en grados centgrados)

Im ndice de mediterraneidad Im1 Im2 Im3 ndice de mediterraneidad del mes de julio en latitud N y del mes de enero en latitud S ndice de mediterraneidad de los meses de julio + agosto en latitud N y de los meses de enero + febrero en latitud S ndice de mediterraneidad de los meses de junio + julio + agosto en latitud N y de diciembre + enero + febrero en latitud S

Io ndice ombrotrmico anual (Pp: Tp) 10 Iosmi Ioti ndice ombrotrmico semestral, siendo i: 1 = invernal (octubre-marzo), ... , 2 = estival ndice ombrotrmico trimestral, siendo i: 1 = invernal (diciembre-febrero), ... , 4 = otoal (septiembre-noviembre)

Iom ndice ombrotrmico mensual (Ppi: Tpi) 10 Iod1 ndice ombrotrmico del mes ms seco del trimestre ms seco del ao Iod2 ndice ombrotrmico del bimestre ms seco del trimestre ms seco del ao Iod3 ndice ombrotrmico del trimestre ms seco del ao IodSS1 IodSS2 ndice ombrotrmico del mes ms seco del segundo trimestre del semestre ms clido del ao ndice ombrotrmico de los dos meses consecutivos ms secos del segundo trimestre del semestre ms clido del ao

IodSS3 ndice ombrotrmico del segundo trimestre del semestre ms clido del ao Ios ndice ombrotrmico estival de cualquiera de los meses del esto Iosi ndice ombrotrmico de cualquier mes del trimestre estival (Tr3) Ios1 ndice ombrotrmico del mes ms clido del trimestre estival (Tr3) Ios2 ndice ombrotrmico del bimestre ms clido del trimestre estival (Tr3) Ios3 ndice ombrotrmico del trimestre estival (Tr3) Ios4 ndice ombrotrmico del cuatrimestre resultante de la suma del trimestre estival (Tr3) y del mes inmediatamente anterior

Iosc ndice ombrotrmico estival resultado de la compensacin (Iosc3, Iosc4) Iosc3 ndice ombrotrmico compensado del trimestre del solsticio de verano (Tr3) Iosc4 ndice ombrotrmico compensado del cuatrimestre resultante de la suma del trimestre estival (Tr3) y del mes inmediatamente anterior

Ioe ndice de ombro-evaporacin anual It ndice de termicidad (T + M + m) 10 <=> (T + Tmin x 2) 10 Itc ndice de termicidad compensado Ci Valor de compensacin para el clculo del Itc C0 Valor de compensacin para el Itc cuando Ic < 11 C1 Valor de compensacin para el Itc entre Ic 18 y 21 C2 Valor de compensacin para el Itc entre Ic 21 y 28 C3 Valor de compensacin para el Itc entre Ic 28 y 45 C4 Valor de compensacin para el Itc cuando Ic > 45 fi Factor corrector progresivo de la continentalidad PE ndice de evapotranspiracin potencial anual de Thornthwaite PEi ndice de evapotranspiracin potencial mensual, siendo i: 1 = enero, ... , 12 = diciembre

PEs ndice de evapotranspiracin potencial del trimestre estival

2b. Parmetros e ndices bioclimticos

Para establecer esta clasificacin bioclimtica, se han utilizado deliberadamente slo datos del clima fcilmente asequibles tratados estadsticamente (T y P). Tales parmetros climticos simples y sumatorios, as como un pequeo nmero de ndices bioclimticos, (conjunto de parmetros obtenidos con frmulas aritmticas sencillas), son los que nos han servido para establecer la tipologa de esta clasificacin. En todos los casos la temperatura se expresa en grados centgrados ( C) y la precipitacin, en milmetros (mm). Se han manejado aproximadamente 20.000 estaciones termopluviomtricas, desafortunadamente repartidas de un modo irregular en el Mundo. Tras mltiples ensayos, hemos seleccionado por su bondad, sencillez, correlacin y capacidad de prediccin respecto a la vegetacin, un cierto nmero de parmetros e ndices bioclimticos, algunos de los cuales se comentan a continuacin. Parmetros climticos Adems de los obvios definidos en las siglas, los parmetros climticos que ms se han utilizado en la nueva clasificacin bioclimtica, son los siguientes. Precipitacin de la estacin seca (Pd) En los territorios de macrobioclima tropical es la suma de la precipitacin de los tres meses consecutivos ms secos del ao, con independencia de su temperatura media.

En ciertas reas de montaa muy elevadas alguno de estos meses tiene temperatura media inferior a cero grados, por lo que en los clculos debe utilizarse slo la precipitacin positiva del mencionado perodo (Ppd). Precipitacin del cuatrimestre ms clido del ao (Pcm1) Suma de la precipitacin media en mm de los cuatro meses consecutivos ms clidos del ao (Pcm1). Este parmetro tiene especial valor diagnstico para los macrobioclimas tropical y mediterrneo de aquellos territorios extratropicales (23 a 35 N & S) que, teniendo valores trmicos tropicales (directos o reducidos a 200 m de altitud: T = 21, M = 18, It = 470), poseen al tiempo un ndice ombrotrmico estival compensado igual o inferior a dos (Ios4 = 2.0). En tales casos, si el sumatorio cuatrimestral estival es el mayor de los cuatrimestres subsiguientes del ao (Pcm2, Pcm3), el macrobioclima ser tropical y, en caso contrario, mediterrneo. El cuatrimestre ms clido del ao se expresa como Cm1, y los que le siguen Cm2 y Cm3. Precipitacin estival (Ps) En los territorios de macrobioclima mediterrneo, templado, boreal y polar (se excluye el macrobioclima tropical, vase Pd) es la suma de las precipitacines medias de los tres meses estivales, que suelen ser los tres meses consecutivos ms clidos del ao. Por convenio utilizamos en el hemisferio norte: Ps = P junio + P julio + P agosto y en el hemisferio sur: Ps = P diciembre + P enero + P febrero. En ciertas zonas polares y culminantes de alta montaa alguno de los meses estivales tiene temperatura media inferior a cero grados por lo que en los clculos debe utilizarse la precipitacin positiva estival (Pps). Precipitacin invernal (Pw) En las zonas extratropicales (al N y S del paralelo 26, en sus respectivos hemisferios) es la suma de la precipitacin media de los tres meses invernales. En el hemisferio norte: diciembre + enero + febrero y en el hemisferio sur: junio + julio + agosto. La precipitacin positiva invernal (Ppw), es la suma de las precipitaciones medias de los tres meses invernales, cuando la temperatura media de dichos meses es superior a cero grados centgrados. Precipitacin positiva anual (Pp) Suma de la precipitacin media de los meses cuya temperatura media es superior a cero grados. Si todos los meses tienen temperatura media superior a cero grados, el valor de la precipitacin positiva ser, obviamente, el mismo que el de la precipitacin media anual (P). Temperatura estival (Ts) o del trimestre ms seco del ao (Td) Suma en dcimas de grado de las temperaturas medias mensuales de los tres meses estivales. Para las zonas extratropicales (al N y S del paralelo 26, en sus respectivos hemisferios) son los meses de junio, julio y agosto en el hemisferio norte o de diciembre , enero y febrero en el hemisferio sur. En los territorios de bioclima tropical se considera como temperatura estival (Td) la de los tres meses consecutivos ms secos del ao, es decir, la estacin seca, aunque en la cintura subtropical y sobre todo en la bajotemplada, la estacin seca suela ser tambin la

ms fra del ao. Si deseamos referirnos a la temperatura positiva estival, es decir la acaecida en los meses estivales de media superior a cero grados centgrados, se expresa mediante Tps. Temperatura negativa anual (Tn) Suma en dcimas de grado centgrado, y con cambio de signo, de las temperaturas medias mensuales inferiores a cero grados. Temperatura positiva anual (Tp) Suma en dcimas de grado de las temperaturas medias de los meses de media superior a cero grados. Si todos los meses del ao tienen una temperatura media superior a cero grados, el valor de Tp se obtiene multiplicando la temperatura media anual -expresada en dcimas de grado- por doce. Trimestres anuales (Tr1, Tr2, Tr3, Tr4) A efectos de clculos climticos trimestrales los cuatro trimestres anuales son los siguientes: Tr1 que corresponde al trimestre que se inicia en el mes del solsticio de invierno (invernal), Tr2 corresponde al trimestre que se inicia en el mes del equinoccio de primavera (primaveral), Tr3 corresponde al trimestre que se inicia en el mes del solsticio de verano (estival),y Tr4.corresponde al trimestre que se inicia en el mes del equinoccio de otoo (otoal). Perodo de actividad vegetal (Pav) Nmero de meses del ao cuya temperatura media mensual es superior a 3,5. Se ha fijado como umbral el valor medio mensual de 3,5 porque en las comunidades vivaces extratropicales y en las de alta montaa ya es apreciable el incremento de biomasa en los meses con tales valores. As mismo, en los territorios con temperatura positiva anual superior a 400, es obvia la actividad vegetativa en los meses de temperatura media superior a 3,5. ndices bioclimticos Los siguientes ndices climticos y bioclimticos son los que ms se han utilizado en la nueva clasificacin bioclimtica de la Tierra (Global bioclimatics) ndice de aridez anual (Iar). Es el cociente entre la evapotranspiracin potencial anual (PE, Thornthwaite) y la precipitacin media anual (P). Iar = PE / P. ndices de continentalidad Los ndices de continentalidad tratan de expresar la amplitud de la oscilacin anual de la temperatura. As, el grado de continentalidad es directamente proporcional a la citada amplitud. En sentido contrario se utiliza el trmino oceanidad; mares, lagos y ocanos no helados tienden a amortiguar el contraste de la temperatura, mientras que con el alejamiento de las costas, tierra adentro, sucede lo contrario. Los ndices ms empleados para expresar la continentalidad/oceanidad se pueden agrupar en sencillos y compensados. Son sencillos aquellos que expresan nicamente la

diferencia entre las temperaturas extremas, y compensados los que, a la amplitud u oscilacin de la temperatura anual, se adiciona una cantidad en funcin de la altitud o de la latitud. (Figura 1) Sencillo simple Sencillo ampliado Sencillo magnificado Compensado por latitud Compensado por altitud Diferencia entre la temperatura media de los meses ms clido y ms fro del ao (Tmax-Tmin) Diferencia entre las temperaturas medias absolutas de los meses ms clido y ms fro del ao (Tamax-Tamin) Diferencia entre la temperatura mxima absoluta y mnima absoluta del ao (T -m ) Gorezynski = (1.7 Ic/sen lat.) 20.4, Conrad = (1.7 Ic/sen lat. + 10) 14, Currey = ndice simple (1 + 1/3 lat) Rivas-Martnez = ndice simple + [altitud x 0.6/100] Figura 1. Tipos de ndices de continentalidad. Entre las compensaciones o ndices propuestos para eliminar el efecto del aumento de la amplitud de la temperatura estacional con el incremento de la latitud, pueden mencionarse el de Gorezynski (1920) [c = (1.7Ic/sen lat.) - 20.4], y el similar de Conrad (1946), que trata de universalizar el anterior [c = (1.7Ic/sen lat. +10) - 14], ajustando en una escala decimal el valor cero (extremadamente ocenico para las Islas Feroes) y el valor 100 (extremadamente continental para Verchojansk, en el nordeste de Siberia). Una buena correlacin entre la continentalidad y la vegetacin en los territorios septentrionales del hemisferio boreal la ofrece el cociente de continentalidad de Currey (1974), que se obtiene dividiendo la amplitud trmica anual o diferencia entre la temperatura media de los meses ms clido y ms fro del ao (Ic) entre el tercio de la latitud ms uno. [Cc = Ic/(1+ 1/3lat.)]. Con base en tal cociente, Currey consider hiperocenicos los territorios con valores inferiores a 0.6, ocenicos de 0.6 a 1.1, subcontinentales de 1.1 a 1.7, continentales de 1.7 a 2.3 e hipercontinentales los superiores a 2.3. Como el efecto del aumento de la continentalidad y sus repercusiones en nuestro sistema de clasificacin comienzan fuera del macrobioclima tropical, no ha sido necesario recurrir a los ndices de continentalidad compensados. La simplicidad de los ndices a emplear en nuestra clasificacin bioclimtica ha sido uno de los objetivos que nos hemos propuesto, aunque en algn caso haya supuesto una pequea prdida de precisin, que pensamos queda compensada por la facilidad y accesibilidad de los datos. ndice de continentalidad simple (intervalo trmico anual) (Ic) Por su sencillez, disponibilidad de datos y excelente correlacin global, hemos utilizado en nuestra clasificacin bioclimtica de la Tierra el ndice de continentalidad simple (Ic), cuyo origen se halla en el primer mapa de oceanidad de la Tierra (Supan 1884). Este ndice de continentalidad expresa en grados centgrados la diferencia u oscilacin entre la temperatura media del mes ms clido (Tmax) y la del mes ms fro del ao (Tmin). Ic = Tmax - Tmin. Los tipos, subtipos y niveles de continentalidad que se reconocen se exponen en la figura 1. Los tipos y subtipos son: hiperocenico: ultrahiperocenico (0-4), euhiperocenico (4-8), subhiperocenico (8-11). Ocenico: semihiperocenico (11-14),

euocenico (14-17), semicontinental (17-21). Continental: subcontinental (21-28), eucontinental (28-46) e hipercontinental (46-66). Promediando el valor de los subtipos disponemos de los niveles: acusado y atenuado Tipos Subtipos 1.1a. Ultrahiperocenico acusado 1.1b. Ultrahiperocenico atenuado 1. Hiperocenico (0-11) 1.2a. Euhiperocenico acusado 1.2b. Euhiperocenico atenuado 1.3a. Subhiperocenico acusado 1.3b. Subhiperocenico atenuado 2.1a. Semihiperocenico acusado 2.1a. Semihiperocenico atenuado 2. Ocenico (11-21) 2.2a. Euocenico acusado 2.2b. Euocenico atenuado 2.3a. Semicontinental atenuado 2.3b. Semicontinental acusado 3.1a. Subcontinental atenuado 3.1b. Subcontinental acusado 3. Continental (21-66) 3.2a. Eucontinental atenuado 3.2b. Eucontinental acusado 3.3a. Hipercontinental atenuado 3.2b. Hipercontinental acusado Valores 0-2.0 2.0-4.0 4.0-6.0 6.0-8.0 8.0-10.0 10.0-11.0 11.0-13.0 13.0-14.0 14.0-16.0 16.0-17.0 17.0-19.0 19.0-21.0 21.0-24.0 24.0-28.0 28.0-37.0 37.0-46.0 46.0-56.0 56.0-66.0

Figura 2. Tipos, subtipos y niveles de continentalidad simple (Ic) que se reconocen en la Tierra. ndice de diurnalidad (intervalo trmico diario) (Id) Es la diferencia entre la temperatura media de las mximas (Tc max) y la temperatura media de las mnimas (Tc min) del mes ms contrastado del ao, es decir, del que muestra mayor amplitud o intervalo diario entre las mximas y mnimas. Es significativo de muchos territorios tropicales y de ciertos extratropicales hiperocenicos, que el valor del ndice de diurnalidad (Id) sea superior al del ndice de continentalidad simple (Ic). Id = Tcmax - Tc min. ndice de evapotranspiracin potencial anual (PE). Utilizamos en esta clasificacin el de Thornthwaite por ser el ms asequible. Thornthwaite, en Thornthwaite & Mather (1957) calcul el poder de evaporacin de la vegetacin sin lmites en la humedad del suelo, en base a consideraciones tericas y

empricas, concretadas en la frmula siguiente: PE = 1.6 x L (10 x Ti/I)a, siendo: L = valor de ajuste de la luz solar en funcin de la latitud; Ti = temperatura media mensual; I = ndice de calor o sumatorio de los valores de cada mes calculado i = (Ti/5)1.514; a = exponente terico calculado 6.75 x 10 -7 x I3 - 7.71 x 10-5 x I2 + 1.792 x 10-2 x I + 0.49239. ndice de humedad de Thornthwaite (IH) El valor anual de la evapotranspiracin potencial de Thornthwaite (PE) se utiliza en el clculo del ndice de humedad del mismo autor. IH = 100 (P-PE)/PE, que expresa el porcentaje del exceso o defecto de la precipitacin anual (P) respecto a la evapotranspiracin anual (PE). Si P > PE el ndice es positivo y si P < PE es negativo. Segn el citado valor Thornthwaite (1955) reconoce cinco regiones de humedad, algunas de ellas diversificadas, cuyos valores se exponen en la figura 3. Tipo climtico A. Hiperhmedo B4. Hmedo (superlativo) B3. Hmedo (superior) B2. Hmedo (medio) B1. Hmedo (inferior) C2. Subhmedo-hmedo C1. Seco-subhmedo D. Semirido E. rido Figura 3. Tipos de ndices de humedad. El clculo de estos porcentajes se facilita con las tablas sobre el valor de PE publicadas por sus autores para numerosas localidades del Mundo y tambin mediante algn programa informtico. Aunque la correlacin de estos tipos climticos con la vegetacin es, en ocasiones, bastante grande, por nuestra parte, hemos preferido utilizar los ndices de ombroevaporacin anual (Ioe) y ombrotrmico (Io), que son ms sencillos. Los tipos climticos de Thornthwaite y los ndices ombrotrmicos u ombrotipos (Io) que empleamos en nuestra clasificacin bioclimtica tienen semejanzas, pero el gran nfasis puesto por el autor norteamericano sobre la casustica de su pas limita algo su empleo en otros continentes, sobre todo en los ms ocenicos. ndice de mediterraneidad (Im) Es el cociente entre el valor de la evapotranspiracin media estival de Thornthwaite (PEs), y la precipitacin en mm del mismo perodo (Ps). En los territorios extratropicales se consideran como meses estivales junio, julio y agosto en el hemisferio norte y diciembre, enero y febrero en el hemisferio sur. En ocasiones es significativo comparar el cociente de uno, julio o enero, (Im1); dos, julio y agosto o enero y febrero (Im2) y los tres (Im3) meses de verano para aproximar las fronteras bioclimticas mediterrneo-templadas. Se han considerado mediterrneos aquellos territorios en los IH > 100 80 a 100 60 a 80 40 a 60 20 a 40 0 a 20 -33.3 a 0 -66.7 a -33.3 -100 a -66.7

que Im1>4.5, Im2>3.5 y sobre todo Im3>2.5. Im = PEs / Ps. ndice de ombro-evaporacin anual (Ioe) Es el cociente entre la precipitacin media (P) y la evapotranspiracin potencial (PE, Thornthwaite) anual. Ioe = P / PE. ndice ombrotrmico anual (Io) Es el cociente entre la suma de la precipitacin media en mm de los meses cuya temperatura media es superior a cero grados centgrados (Pp) y la suma de las temperaturas medias mensuales superiores a cero grados centgrados en dcimas de grado(Tp). Io = 10 x Pp / Tp. Los tipos ombrotrmicos anuales se resumen en la siguiente tabla (para los valores de los horizontes termoclimticos vase fig. 13). ndice ombrotrmico mensual (Iom) Es el cociente entre la precipitacin media de un mes de temperatura media superior a cero grados centgrados y la temperatura media de ese mes en dcimas de grado del mismo mes, multiplicado por 10. Iom = 10 x Pi / Ti. En funcin del valor de Iom, designamos los meses del ao del mismo modo que en la tipologa anual. ndice ombrotrmico del trimestre, o del mes o meses ms secos del ao (Iod3, Iod1, Iod2) Es el cociente entre la precipitacin positiva del trimestre ms seco del ao (Pd) y la temperatura positiva del mismo perodo (Td). Este ndice se utiliza exclusivamente en los territorios de macrobioclima tropical. Se computan como secos los tres meses consecutivos de menor precipitacin durante el ao, con independencia de su temperatura. Cuando se calcula el ndice ombrotrmico del mes ms seco de dicho trimestre (Iod1), ste se calcula a travs del cociente entre la precipitacin y la temperatura de dicho mes y si queremos calcular el ndice ombrotrmico del bimestre ms seco del ao (Iod2) debemos dividir la suma de las precipitaciones de los dos meses consecutivos ms secos del trimestre por la suma de las temperaturas correspondientes a los mismos. En los territorios tropicales de Amrica Latina se considera verano al trimestre de menores precipitaciones durante el ao. Iod3 = Pd / Td x 10. ndices ombrotrmicos estivales compensables (Ios2, Ios3). Por definicin, el macrobioclima mediterrneo es el tipo extratropical (> 23 N & S) que, coincidiendo con el verano (poca ms clida del ao), tiene un perodo de sequa en el que, al menos dos meses consecutivos la precipitacin es menor o igual que el doble de la temperatura (P = 2T). Por el contrario, un territorio no es mediterrneo si el ndice ombrotrmico del bimestre ms clido del trimestre estival Ios2 es superior a 2 (Ios2 > 2). Si Ios2 es menor o igual a 2.0 (Ios2 = 2.0), el territorio puede ser o no mediterrneo, ya que la disponibilidad de agua en el suelo, puede compensar la precipitacin del mes anterior, es decir, si P (junio + julio + agosto) / T (junio + julio + agosto) en el hemisferio norte, o bien P (diciembre + enero + febrero) / T (diciembre + enero + febrero) en el hemisferio sur, es mayor de 2.0 (Ios3 >2.0) entonces los territorios no son mediterrneos. Si el Ios3 es menor o igual a 2.0 (Ios3 = 2.0), el territoro puede o no ser mediterrneo, ya que con un Ios3 deficitario an puede producirse una compensacin con la precipitacin del mes anterior (mayo o noviembre, respectivamente); es decir, si P (mayo + junio + julio + agosto) / T (mayo + junio + julio + agosto) en el hemisferio norte o bien, P (noviembre + diciembre + enero + febrero) / T (noviembre + diciembre + enero + febrero) en el hemisferio sur, es mayor de 2.0 (Ios4

>2.0), los territorios no son bioclimticamente mediterrneos y en caso contrario (Ios4 = 2.0) son definitivamente mediterrneos. Los ndices ombrotrmicos resultado de la compensacin (Iosc3., Iosc4), que corresponden a los valores de Ios2 e Ios3 compensables, tienen un alto valor discriminatorio en los territorios fronterizos mediterrneo-templados y mediterrneo-boreales. Los valores compensables de los ndices ombrotrmicos estivales son los que se indican en la figura 4. Io 2.0-2.8 2.8-3.6 3.6-4.8 4.8-6.0 6.0-9.0 9.0-12.0 > 12.0 Ios2 > 1.9 > 1.8 > 1.7 > 1.5 > 1.3 > 0.7 > 0.1 Ios3 > 1.9 > 1.9 > 1.9 > 1.8 > 1.8 > 1.4 > 0.3 Ios4 > 2.0 > 2.0 > 2.0 > 2.0 > 2.0 > 2.0 > 2.0

Figura 4. Tabla de compensacin. Intervalos de los valores de los ndices ombrotrmicos anuales (Io) que, en funcin de los valores de los ndices ombrotrmicos estivales (Ios2, Ios3), pueden compensarse y pasar del macrobioclima mediterrneo al templado (variante submediterrnea). ndice de termicidad (It) Es la suma en dcimas de grado de T (temperatura media anual), m (temperatura media de las mnimas del mes ms fro) y M (temperatura media de las mximas del mes ms fro). It es, por lo tanto, un ndice que pondera la intensidad del fro, factor limitante para muchas plantas y comunidades vegetales. La correlacin entre los valores de este ndice y la vegetacin es bastante satisfactoria en los climas clidos y templados. En los fros con valores de It o Itc inferiores a 120, resulta ms significativo y preciso el empleo del valor de la temperatura positiva anual (Tp). It = (T + m + M) 10. ndice de termicidad compensado (Itc) En las zonas extratropicales de la Tierra (al norte y al sur del paralelo 23 N y S), el ndice de termicidad compensado (Itc) trata de ponderar el valor del ndice de termicidad (It), debido al "exceso" de fro o de templanza que acaece durante la estacin fra en los territorios de clima continental o hiperocenico acusado en la Tierra, para que su continentalidad pueda ser comparable. Si el ndice de continentalidad simple (Ic) est comprendido entre 8 y 18, el valor del Itc se considera igual al del It (It = Itc). Por el contrario, si el ndice de continentalidad no alcanza o supera los valores mencionados, hay que compensar el ndice de termicidad adicionando o sustrayendo un valor de compensacin (C). Itc = It C. En las zonas extratropicales acusadamente hiperocenicas (Ic < 8.0), el valor de compensacin (C0) se calcula multiplicando por diez el resultado de la sustraccin entre 8.0 y el Ic de la estacin: C0 = (8.0 - Ic) 10. Este valor (C0) se resta del ndice de termicidad: Itc = It - C0.

En los climas extratropicales continentales o semicontinentales (Ic > 18.0), el valor de compensacin (C) se suma al ndice de termicidad: Itc = It + Ci.. Este valor de compensacin se calcula segn sea la cifra del ndice de continentalidad simple (Ic). As, cuando la continentalidad es moderada (18.0 < Ic <= 21.0), el valor de compensacin (C1) se obtiene multiplicando por f1 (f1 = 5) el resultado de la sustraccin entre el Ic de la estacin y 18. Cuando la continentalidad es acusada (Ic > 21.0), el valor de compensacin se calcula mediante un sumatorio cuyos valores parciales (C1, C2, C3, C4) son proporcionalmente mayores debido al incremento del factor multiplicador (fi) en funcin del aumento de la continentalidad. Por lo tanto: Itc = It + (C1 + C2 + C3 + C4). Los valores de compensacin en funcin del ndice de continentalidad simple (Ic) y del factor corrector progresivo de la continentalidad (fi) se obtienen de la forma que se expone en la figura 5. Ic Ic<=8 fi Ci valor mximo C0 = - 80 C1 = + 15 C2 = + 105 C3 = + 450 C4 = + 570

f0=10 C1=C0; C0=f0 (Ic - 8) Ci=C1; C1=f1 (Ic - 18)

18<Ic<=21 f1=5 21< Ic<=28

f2=15 Ci=C1 + C2; C1=f1 (21 - 18)=15; C2=f2 (Ic - 21) Ci=C1 + C2 + C3; C1=15; C2=f2 (28 - 21)=105; C3=f3 (Ic - 28) Ci=C1 + C2 + C3 + C4; C1=15; C2=105; C3=f3 (46 28)=450; C4=f4 (Ic - 46)

28<Ic<=46 f3=25 46<Ic<=65 f4=30

Figura 5. Clculo de los valores de compensacin para la obtencin del ndice de termicidad compensado (Itc) En la prctica, en los territorios extratropicales de la Tierra (> 23 N & S) con un ndice de continentalidad >= 21, as como en todas aquellas localidades con un It o Itc < 120, para el clculo del termotipo del piso bioclimtico se utiliza el valor de la temperatura positiva (Tp).

2c. Tipos trmicos

Tipos de termicidad. Unidades trmicas: tipos y subtipos de termicidad aplicables a perodos anuales (T, Tp, Ti, M, T )o mensuales (Ti, M, T ) que se reconocen en la Tierra, se exponen en la figura 6. Tipos de termicidad Subtipos 1. Trrido A. Clido T 15-30 2. Clido 3. Subclido 4. Templado Tp, It, Itc > 710 490-710 320-490 120-320 T > 24 19-24 15-19 11-15

B. Templado T 6-15

5. Subtemplado 6. Fro

800-1300 380-800 130-380 0-130 0 0 0

< 11 < 6 < 3 < 0 Ti <= 0 M <= 0 M<= 0

C. Fro T < 6

7. Hiperfro 8. Ultrafro 9. Glido

D. Glido T <= 0

10. Hiperglido 11. Ultraglido

Figura 6. Tipos y subtipos de termicidad de la Tierra. Resulta til establecer una correspondencia entre los valores de ciertos parmetros e ndices bioclimticos [temperatura positiva anual (Tp) e ndices de termicidad (It, Itc)] y los tipos trmicos de Gaussen: Megatrmico, macrotrmico, macro-mesotrmico, mesotrmico, micro-mesotrmico, microtrmico, hipermicrotrmico, ulrtamicrotrmico, glido, hiperglido y ultraglido. Tipos de Gaussen 1. Megatrmico 2. Macrotrmico 3. Macro-mesotrmico 4. Mesotrmico 5. Meso-microtrmico 6. Microtrmico 7. Hipermicrotrmico 8. Ultramicrotrmico 9. Glido 10. Hiperglido 11 Ultraglido Tp, It, Itc > 710 490-710 320-490 120-320 800-1300 380-800 130-380 0-130 0 0 0 T > 24 19-24 15-19 11-15 < 11 < 6 < 3 < 0 Ti <= 0 M <= 0 M<= 0 Tipos de termicidad 1. Trrido 2. Clido 3. Subclido 4. Templado 5. Subtemplado 6. Fro 7. Hiperfro 8. Ultrafro 9. Glido 10. Hiperglido 11. Ultraglido

Figura 7. Relacin entre los tipos trmicos de Gaussen y los de termicidad. Desde hace varios siglos las zonas trmicas reconocidas en Hispanoamrica, ordenadas en funcin de las temperaturas medias anuales (T) decrecientes son las siguientes. Se indican algunos de los cultivos ms comunes. (Figura 8) Zonas 1. Tierra caliente 2. Tierra templada 3. Tierra fra T > 24 18-24 12-18 Cultivos cacao, yuca, coco, coca roja caf, coca, chirimoya, agrios cebada, trigo, patatas, quinua

4. Tierra helada 5. Tierra nevada

0-12 < 0

ulluco, shiri, oca sin cultivos

Figura 8. Zonas trmicas de Hispanoamrica y cultivos. Perodos de helada La existencia, magnitud y duracin de las heladas en un territorio se expresa mediante diversas expresiones o tipos que estn en relacin con los meses o pocas del ao, en los que la temperatura alcanza valores inferiores a cero grados centgrados. En funcin de las temperaturas medias mensuales se reconocen los siguientes tipos de perodos o meses de heladas. Ultraglido: Hiperglido Glido Subglido Preglido Meses o perodos anuales con temperatura media de las mximas absolutas igual o inferior a cero grados Meses o perodos anuales con temperatura media de las mximas igual o inferior a cero grados Meses o perodos anuales con temperatura media mensual igual o inferior a cero grados Meses o perodos anuales con temperatura media de las mnimas igual o inferior a cero grados Meses o perodos anuales con temperatura media de las mnimas absolutas igual o inferior a cero grados Meses o perodos anuales libres de heladas, es decir, con temperatura media de las mnimas absolutas superior a cero grados Meses o perodos anuales en los que nunca se ha registrado temperaturas igual o inferior a cero grados M'i <= 0 Mi<=0 Ti<=0 mi<=0 m i<=0

Aglido

m i>0

Hiperaglido

Tminab>0

Zonas y cinturas latitudinales En funcin de la latitud, a cualquier altitud sobre el nivel del mar, se distinguen en la Tierra tres amplias zonas latitudinales que tradicionalmente se han denominado: 1. Clida, 2. Templada, 3. Fra, en las que a su vez se reconocen las siguientes subunidades o cinturas latitudinales: 1a. Ecuatorial, 1b. Eutropical, 1c. Subtropical, 2a. Eutemplada, 2b. Subtemplada septentrional, 2c. Subtemplada austral, 3a. rtica, 3b. Antrtica. Las zonas trmicas y las cinturas latitudinales, pese a su denominacin, no se corresponden con los lmites actuales de los macrobioclimas (figura 9). Zonas latitudinales Cinturas latitudinales 1a. Ecuatorial 1. Clida (0 a 35 N & S) 1b. Eutropical 1c. Subtropical 2a. Eutemplada 2. Templada (35 a 66 N, 35 a 60 2b. Subtemplada septentrional 7 N a 7 S 7 a 23 N & S 23 a 35 N & S 35 a 52 N & S 52 a 66 N

S) 3. Fra (66 a 90 N, 60 a 90 S)

2c. Subtemplada austral 3a. rtica 3b. Antrtica

52 a 60 S 66 a 90 N 60 a 90 S

Figura 9. Amplitud de las zonas y cinturas latitudinales que se reconocen en la Tierra.

2d. Tipos bioclimticos

En la clasificacin bioclimtica que utilizamos desde hace aos en Geobotnica las jerarquas tipolgicas de expresin latitudinal son los macrobioclimas (5), bioclimas (27) y variantes bioclimticas, en tanto que en su aspecto altitudinal son los pisos bioclimticos o representacin ombro-termotpica. 2da. Macrobioclimas Los macrobioclimas son las unidades tipolgicas de mayor rango en la clasificacin bioclimtica. Se trata de modelos biofsicos eclcticos, delimitados por determinados valores latitudinales, climticos y vegetacionales, que poseen una amplia jurisdiccin territorial y que estn relacionados con los grandes tipos de climas y de biomas, as como con regiones biogeogrficas de la Tierra. Los cinco macrobioclimas se han denominado: tropical, mediterrneo, templado, boreal y polar (figura 11). En cada uno de ellos, por sus peculiaridades climticas y vegetacionales, se distinguen unidades subordinadas, los bioclimas. Macrobioclima Tropical. Se considera que tienen macrobioclima tropical, a cualquier altitud y valor de continentalidad, todos los territorios de la Tierra pertenecientes a las cinturas latitudinales ecuatorial y eutropical (0 a 23 N & S). En los territorios latitudinalmente subtropicales (23 a 35 N & S), tambin se considera que poseen un macrobioclima tropical a cualquier altitud aquellas reas en las que la precipitacin del semestre ms clido del ao sea mayor que la del semestre ms fro del ao (Pss > Psw), o bien que la precipitacin del cuatrimestre ms clido del ao sea mayor que la del cuatrimestre siguiente al ms clido, y menor que la del cuatrimestre anterior al ms clido del ao (Pcm3 < Pcm1 > Pcm2), al tiempo que, calculados tericamente a 200 m de altitud sus valores trmicos, cumplan dos de estas tres condiciones: temperatura media anual 21C, una temperatura media de las mximas del mes ms fro de 18C y un ndice de termicidad de 470 (T>=21, M>=18 It>=470). Entre los paralelos 23 a 35 N & S, para calcular tericamente los valores termoclimticos que corresponden a una localidad que est situada a ms de 200 m de altitud es necesario aadir como incremento trmico cada 100 m que supere tal altitud: 0.6 a la temperatura media anual (T), 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro (M) y un valor constante (c=13) al ndice de termicidad (It, Itc). Tambin se considera que tienen macrobioclima tropical, con independencia de sus ritmos mbricos, los territorios subtropicales que cumplan al menos dos de los siguientes valores: temperatura media anual igual o superior a 25C, temperatura media de las mnimas del mes ms fro del ao igual o superior a 10C, o un ndice de termicidad compensado igual o superior a 580 (T>=25, M>=10 Itc>=580). Por el contrario, no son tropicales los territorios de Asia y frica superiores a 2000 m, comprendidos entre los 25 y 35 N. El macrobioclima tropical est representado en todos los continentes salvo, como es lgico, en la Antrtida. Macrobioclima Mediterrneo. Se considera que tienen macrobioclima mediterrneo, a cualquier altitud y valor de continentalidad, todos los territorios extratropicales de la Tierra pertenecientes a las cinturas subtropical y eutemplada (23 a 52 N & S), en los que existen al menos dos meses consecutivos con aridez durante el perodo ms clido del ao, es decir, en los que el valor en milmetros de la precipitacin media del bimestre ms clido del trimestre estival es menor del doble

de la temperatura media del bimestre ms clido del trimestre estival expresada en grados centgrados (Ps2 < 2Ts2); asimismo que en los territorios de la cintura subtropical (23 a 35 N & S), adems de lo estipulado, se cumpla que al menos dos de los tres parmetros e ndice que se mencionan a continuacin tengan valores inferiores a: temperatura media anual 25, temperatura media de las mnimas del mes ms fro del ao 10C, o un ndice de termicidad compensado 580 (T<25, m<10, Itc<580). Entre los paralelos 23 a 48 N y 23 a 52 S, para calcular tericamente los valores termoclimticos que corresponden a una localidad que est situada a ms de 200 m de altitud es necesario aadir como incremento trmico cada 100 m que supere tal altitud: 0.6 a la temperatura media anual (T), 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro (M) y 13 unidades al ndice de termicidad (It, Itc). Entre los paralelos 48 a 52 N para calcular tales valores termoclimticos se debe aadir cada 100 m: 0.4 a la temperatura media anual, 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro (M) y 12 unidades al valor de la temperatura positiva (Tp). El macrobioclima mediterrneo tiene su mayor representacin territorial en el centro y en el occidente de todos los continentes excepto, como es lgico, en la Antrtida. Macrobioclima Templado. Se considera que tienen macrobioclima templado, a cualquier altitud y valor de continentalidad, todos los territorios extratropicales de la Tierra pertenecientes a las cinturas subtropical, eutemplada y subtemplada (23 a 66 N y 23 a 55 S) en los que no existen o se compensan (vase: ndices ombrotrmicos estivales compensables) dos o ms meses consecutivos con aridez durante el verano o perodo ms clido del ao, es decir, en los que el valor en milmetros de la precipitacin media del bimestre ms clido del trimestre estival sea mayor del doble de la temperatura media en grados centgrados del bimestre ms clido del trimestre estival (Ps2>=2Ts2). Al mismo tiempo que en los territorios subtropicales (23 a 35 N & S), calculados tericamente a 200 m de altitud, dos de los tres valores trmicos que se mencionan cumplan las siguientes condiciones: temperatura media anual inferior a 21, temperatura media de las mximas del mes ms fro inferior a 18, ndice de termicidad inferior a 470 (T<21, M<18, Ic<470); del mismo modo que al menos dos de los tres valores siguientes sean inferiores a: temperatura media anual 25, temperatura media de las mnimas del mes ms fro 10C, ndice de termicidad compensado 580 (T<25, m<10, Itc<580). En la cintura subtemplada (51 a 66 N y 51 a 60 S) los valores calculados tericamente a una altitud de 200 m o los existentes a altitudes menores, tienen ambos que ser mayores que los valores umbrales que limitan los macrobioclimas templado y boreal, que en funcin de los valores del ndice de continentalidad son los que se indican a continuacin. En los territorios hiperocenicos: temperatura media anual 6.0, temperatura media del mes ms clido 10, temperatura positiva estival 290 (Ic>=11, T>6.0, Tmax>10, Tps>290), en los territorios ocenicos: temperatura media anual 5.3, temperatura positiva anual 720 (Ic 11-21, T>5.3, Tp>720), en los territorios subcontinentales: temperatura media anual 4.8, temperatura positiva anual 740 (Ic 21-28, T>4.8, Tp>740), en los territorios eucontinentales: temperatura media anual 3.8, temperatura positiva anual 800 (Ic 28-46, T>3.8, Tp>800), y, por ltimo, en los territorios hipercontinentales: temperatura media anual 0, temperatura positiva anual 800 (Ic>46, T>0, Tp>800). Entre los paralelos 23 a 48 N y 23 a 51 S, para calcular los valores termoclimticos que corresponden a una localidad que est situada a ms de 200 m de altitud es necesario aadir como incremento trmico cada 100 m que supere tal altitud: 0.6 a la temperatura media anual (T), 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro del ao (M) y 13 unidades al ndice de termicidad (It, Itc). Entre los paralelos 48 a 66 N y 51 a 55 S, para calcular tales valores se deben aadir cada 100 m: 0.4 a la temperatura media anual, 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro (M) y un valor constante (c=12) al valor de la temperatura positiva (Tp). El macrobioclima templado tiene representacin en todos los continentes, salvo en la Antrtida. Macrobioclima Boreal. Se considera que tienen macrobioclima boreal a cualquier altitud y valor de

continentalidad, todos los territorios de las zonas templada y fra comprendidos entre las latitudes 43 a 71 N y 49 a 55 S, cuyos valores termoclimticos, calculados tericamente a 200 m de altitud, estn por debajo de los valores umbrales boreal-templados. Segn sea la cuanta de la continentalidad los ndices y parmetros bioclimticos que se mencionan deben tener valores inferiores a los umbrales que se sealan a continuacin. En los territorios hiperocenicos: temperatura media anual 6, temperatura media del mes ms clido 10, temperatura positiva estival 290 (Ic<11, T<6.0, Tmax<10, Tps<290); en los territorios ocenicos: temperatura media anual 5.3, temperatura positiva anual 720 (Ic 11-21, T<5.3, Tp<720); en los territorios subcontinentales: temperatura media anual 4.8, temperatura positiva anual 740 (Ic 21-28, T<4.8, Tp<740); en los territorios eucontinentales: temperatura media anual 3.8, temperatura positiva anual 800 (Ic 28-46, T<3.8, Tp<800); en los territorios hipercontinentales: temperatura media anual 0, temperatura positiva anual 800 (Ic>46, T<0, Tp<800). Si en los territorios comprendidos entre la latitudes 43 a 52 N y 49 a 52 S, existen y no se compensan dos o ms meses consecutivos de aridez durante el perodo ms clido del ao (Ps2<2Ts2), dichos territorios tienen macrobioclima mediterrneo. Entre los paralelos 43 a 48 N, para calcular los valores termoclimticos tericos que corresponden a una localidad que est situada a ms de 200 m de latitud, es necesario aadir como incremento trmico cada 100 m que supere tal altitud: 0.6 a la temperatura media anual (T), 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro del ao (M) y 13 unidades al ndice de termicidad (It, Itc). Entre los paralelos 48 a 71 N y 51 a 55 S para calcular tales valores termoclimticos se debe aadir cada 100 m: 0.4 a la temperatura media anual (T), 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro (M) y 12 unidades al valor de la temperatura positiva (Tp). El macrobioclima boreal est representado en los continentes de Eurasia, Amrica del Norte y Amrica del Sur y no existe en frica, Australia y en la Antrtida. Macrobioclima Polar. Se considera que tienen macrobioclima polar, a cualquier altitud y valor de continentalidad, todos los territorios de las zonas templada y fra comprendidos entre los paralelos 51 a 90 N & S, cuyos valores termoclimticos, calculados tericamente a 100 m de altitud, tengan una temperatura positiva anual inferior a 380 (Tp). Entre los paralelos 51 a 90 N & S, para calcular los valores termoclimticos tericos de la temperatura positiva anual (Tp), que corresponden a una localidad que est situada a ms de 100 m de altitud, es necesario aadir como incremento trmico cada 100 m que supere tal altitud 12 unidades al valor de la temperatura positiva (Tp). El macrobioclima polar est representado en los continentes de Eurasia, Amrica del Norte y en la Antrtida, y no existe en frica, Amrica del Sur y Australia. Nm 1 2 3 4 5 Macrobioclima Tropical Mediterrneo Templado Boreal Polar Siglas Tr Me Te Bo Po Hemisferio N 0 a 35 N 23 a 52 N 23 a 66 N 43 a 71 N 51 a 90 N Hemisferio S 0 a 35 S 23 a 52 S 23 a 55 S 49 a 55 S 51 a 90 S

Figura 10. Latitudes extremas alcanzadas por los macrobioclimas en la geobiosfera.

Zonas latitudinales 1. Clida

Cinturas latitudinales 1a. 1b. 1c. Ecuatorial Eutropical Subtropical Eutemplada Subtempladas rtica Antrtica

Tr 0

Me

Te

Bo

Po

35 23 52

23

2. Templada

2a. 2b, 2c.

55S 66N

43N 49S 55S 71N

51

3. Fra

3a. 3b.

90

Figura 11. Distribucin latitudinal de los macrobioclimas en las zonas y cinturas latitudinales de la Tierra: Tr = Tropical, Me = Mediterrneo, Te = Templado, Bo = Boreal, Po = Polar. Macrobioclima Altitud 5452 m 6768 m 5895 m 3053 m 5029 m 4201 m 4342 m 6960 m 3482 m 4165 m 5165 m 1110 m 4392 m 4058 m 4810 m 5642 m 8848 m 3776 m 2230 m 3764 m 6194 m 2438 m 2111 m 3147 m 2591 m 3700 m 5140 m (*) * * * (*) * * * (*) * * (*) (*) * (*) Cumbre Popocatepelt Huascarn Kilimanjaro Mt Victoria Jaya Mauna Kea White Mnt Aconcagua Mulhacn Toubkal Ararat Bluff Knoll Mt Rainier San Valentn Mont Blanc Elbruz Everest Fuji-San Kosciusco Mt Cook Mc Kinley Monte Darwin Kebnekaise Poveda Penny Gunnbjorn Vinson Continente y Pas N. America. Mxico S. America. Per Africa. Tanzania Asia. Burma Asia. New Guinea Polynesia. Hawaii N. America. California S. America. Chile Europe. Spain Africa. Moroco Asia. Turkey Australia N. America. Washington S. America. Chile Europe. France Asia. Georgia Asia. Nepal Asia. Japan Australia New Zealand N. America. Alaska S. America. Chile Europe. Sweden Asia. Siberia N. America. Europe.Greenland Antartica

Tropical

Mediterranean

Temperate

Boreal

Polar

Figura 12. Distribucin, por macrobioclimas, continentes y pases, de las montaas ms elevadas de la Tierra. Las cumbres precedidas de un asterisco han sido ascendidas por el autor del trabajo; si el asterisco va

entre parntesis ha estado cerca de la cima. 2db. Bioclimas Los bioclimas son unidades bsicas del sistema tipolgico de la actual clasificacin bioclimtica de la Tierra (Global Bioclimatics). Se trata de un espacio biofsico delimitado por unos determinados tipos de vegetacin y sus correspondientes valores climticos. Se han reconocido en la Tierra veintisiete tipos de bioclimas en el seno de los cinco macrobioclimas. [Tabla de bioclimas ( especificar y definir cada uno de los 27 bioclimas)]. 2dc. Variantes bioclimticas Las variantes bioclimticas son unidades tipolgicas que se reconocen en el seno de determinados bioclimas y que permiten distinguir peculiaridades climticas de carcter mbrico. Las variantes bioclimaticas son: esteparia, submediterrnea, bixrica, antitropical y seropluvial (figura 13). Esteparia (Est).Variante bioclimtica existente en los macrobioclimas mediterrneo, templado, boreal y polar, al menos de tendencia continental (Ic > 17), en la que adems de poseer una precipitacin del trimestre estival superior en 1.1 veces a la del trimestre invernal [Ps > 1.1 Pw], el ndice ombrotrmico anual debe estar comprendido entre el hiperrido inferior y el subhmedo inferior: 0.1 y 4.8 [4.8 >= Io > 0.1], as como que al menos durante un mes del verano (Ps1) la precipitacin en mm sea inferior al triple de la temperatura en grados centgrados [Psi: P < 3T]. El carcter estepario se pone de relieve en muy diversas formaciones vegetales continentales o de tal tendencia por la aparicin de tipos de vegetacin xeroftica debido a la limitacin hdrica existente en perodos vinculados a ambos solsticios. Las formaciones vegetales ms caractersticas de la Tierra que corresponden a esta variante bioclimtica son: las estepas y bosques esteparios templados de Eurasia, las grandes praderas, arboladas o no, de Norteamrica, los desiertos esteparios de Asia Central, as como los microbosques, matorrales y pastizales esteparios xricos y desrticos mediterrneos holrticos. Las formaciones de tundra y taiga esteparias correspondientes a los bioclimas boreal y polar, estn restringidas a reas de escasas precipitaciones estivales en Asia y Norteamrica. De modo general puede postularse que el carcter estepario corresponde en buena medida a tipos de clima con mediterraneidad estival atenuada y con pocas precipitaciones durante el solsticio invernal. Submediterrnea (Sbm). Variante bioclimtica existente slo en el macrobioclima templado, en la que al menos durante un mes del esto la precipitacin media en milmetros es inferior a dos veces y ocho dcimas a la temperatura media en grados centgrados [Iosi: P < 2.8T]. Las formaciones vegetales templadas submediterrneas ms caractersticas son las de transicin o ecotono entre los bioclimas templados carentes de aridez estival y los genuinamente mediterrneos, en los que la sequa estival se prolonga ms de dos meses. En el holrtico las formaciones vegetales constituidas en su etapa madura por bosques esclerofilos o deciduos marcescentes, as como cierto tipo de bosques de conferas xerofticos, suelen ser los ms representativos. Bixrica (Bix). Variante bioclimtica tropical, en la que existen dos perodos anuales de aridez al menos con un mes donde (P = 2T), correspondientes a ambos solsticios, separados por otros dos perodos ms lluviosos durante los trimestres equinocciales. Esta variante no tiene lugar en los bioclimas tropical pluvial y tropical hiperdesrtico. Las formaciones vegetales tropicales bixricas tienen relaciones estructurales y en ocasiones filogenticas con las mediterrneas pluviestacionales, xricas y desrticas. Antitropical (Ant). Variante bioclimtica tropical, prcticamente restringida a la cintura ecuatorial y

a ciertos territorios adyacentes, en la que las precipitacines correspondientes al trimestre del solsticio invernal son superiores a las del trimestre estival. Esta variante no tiene lugar ni en el bioclima tropical pluvial ni en el tropical hiperdesrtico. Las formaciones vegetales anfitropicales no son muy diferentes en su estructura a las tropicales de equivalente ombrotipo seropluvial o tpico (lluvias monznicas habituales), aunque el elemento florstico que las constituye posee un nmero elevado de endemismos, obviamente causados por un perodo fenolgico prcticamente antittico, lo que ha favorecido su aislamiento y por tanto su especiacin. Seropluvial (Spl). Variante bioclimtica tropical en la que la precipitacin de los primeros meses del solsticio de verano es al menos 1.3 veces inferior a la correspondiente a los dos meses que los siguen. Esta variante no tiene lugar ni en el bioclima tropical pluvial ni en el tropical hiperdesrtico. Esta variante bioclimtica pone de manifiesto los bioclimas monznicos (pluviestacionales, xricos y desrticos) a los que llegan tardamente las lluvias estivales, circunstancia que acaece habitualmente hacia el occidente de los continentes en frica, Indostn y Norteamrica. Variantes bioclimticas Submediterrnea Esteparia Bixrica Antitropical Seropluvial Tr + + + Me + Te + + Bo + Po + -

Figura 13. Distribucin de las variantes bioclimticas en los macrobioclimas de la Tierra. Tr = Tropical, Me = Mediterrneo, Te = Templado, Bo = Boreal, Po = Polar. 2dd. Pisos bioclimticos: termotipos y ombrotipos Los pisos bioclimticos son cada uno de los tipos o grupos de medios que se suceden en una cliserie altitudinal o latitudinal. Se delimitan en funcin de los factores termoclimticos (termotipos, It, Itc, Tp) y ombroclimticos (ombrotipos, Io). Cada piso bioclimtico posee unas determinadas formaciones y comunidades vegetales. Aunque el fenmeno de la zonacin tiene jurisdiccin universal y los valores umbrales ombrocimticos (Io) son equivalentes, los termoclimticos (It, Itc, Tp) son diferentes en la mayora de los macrobioclimas (S. Rivas-Martnez, 1981, 1982). Termotipos. Son unidades que expresan sumatorios de temperaturas mximas, medias o mnimas mensuales o anuales. Por conveniencias de nivel global, derivadas de sus peculiaridades termoclimticas y vegetacionales, se reconoce una secuencia altitudinal o latitudinal de termotipos (termopisos) en cada uno de los macrobioclimas de la Tierra: tropical (infra-, termo-, meso-, supra-, oro-, crioro- y glido), mediterrneo (infra-, termo-, meso-, supra-, oro-, crioro- y glido), templado (infra- (infracolino), termo- (termocolino), meso- (colino), supra-(montano), oro-(subalpino), crioro(alpino) y glido), boreal (termo-, meso-, supra-, oro-, crioro- y glido), polar (meso-, supra- y glido). En la quinta columna de la tabla Sinopsis Bioclimtica de la Tierra se recogen los intervalos de It, Itc y Tp que delimitan los termotipos en cada uno de los macrobioclimas, as como los acrnimos que los designan. Para una concordancia ms afinada con la vegetacin, a veces es necesario distinguir en los pisos bioclimticos la mitad inferior y superior de sus intervalos trmicos y mbricos, que denominamos horizontes bioclimticos termotpicos y ombrotpicos.

Horizontes trmicos. En la figura 14, aparecen detallados los intervalos de It, Itc y Tp de los horizontes termotpicos correspondientes a todos los macrobioclimas de la Tierra, as como las abreviaturas que los designan. A cualquier latitud, cuando el ndice de termicidad (It) es inferior a 120, o cuando el ndice de continentalidad (Ic) es igual o superior a 21, para calcular el termotipo se utiliza el valor de la temperatura positiva anual (Tp) que representa el sumatorio en dcimas de grados centgrados de las temperaturas medias mensuales (Ti) de los meses de temperatura media superior a 0C (Tp = sumatorio de Ti >= 0). Cada horizonte termotpico representa la mitad superior o inferior del valor del intervalo trmico del termotipo. Horizontes termotpicos Infratropical inferior Infratropical superior Termotropical inferior Termotropical superior Mesotropical inferior Mesotropical superior Supratropical inferior Supratropical superior Orotropical inferior Orotropical superior Criorotropical inferior Criorotropical superior Horizontes termotpicos Inframediterrneo inferior Inframediterrneo superior Termomediterrneo inferior Termomediterrneo superior Mesomediterrneo inferior Mesomediterrneo superior Supramediterrneo inferior Supramediterrneo superior Oromediterrneo inferior Oromediterrneo superior Crioromediterrneo inferior Abr. Itri Itrs Ttri Ttrs Mtri Mtrs Stri Strs Otri Otrs Ctri Ctrs Abr. Imei Imes Tmei Tmes Mmei Mmes Smei Smes Omei Omes Cmei It, Itc 801-890 711-800 601-710 491-600 406-490 321-405 241-320 161-240 (120)-160 It, Itc 515-580 450-515 400-450 350-400 285-350 220-285 150-220 (120)-150 Tp: Ic>=21, Itc<120 3301-3700 2901-3300 2601-2900 2301-2600 2001-2300 1701-2000 1326-1700 951-1325 701-950 451-700 226-450 1-225 Tp: Ic>21, Itc<120 > 2650 2451-2650 2301-2450 2151-2300 1826-2150 1501-1825 1201-1500 901-1200 676-900 451-675 191-450

Crioromediterrneo superior Horizontes termotpicos Infratemplado Termotemplado inferior Termotemplado superior Mesotemplado inferior Mesotemplado superior Supratemplado inferior Supratemplado superior Orotemplado inferior Orotemplado superior Criorotemplado inferior Criorotemplado superior

Cmes

Tp: Ic>=21, Itc<120 > 2351 2176-2350 2001-2175 1701-2000 1401-1700 1101-1400 801-1100 591-800 381-590 191-380 1-190

1-190

Abr. Ite Tsei Ttes Mtei

It, Itc > 410 350-410 290-350 240-290

Pisos altitudinales Infracolino Termocolino inferior Termocolino superior Colino inferior Submontano Montano Altimontano Subalpino inferior Subalpino superior Alpino Nival

Mtes 190-240 Stei Stes Otei Otes Ctei Ctes (120)190 -

Horizontes termotpicos Termoboreal inferior Termoboreal superior Mesoboreal inferior Mesoboreal superior Supraboreal inferior Supraboreal superior Oroboreal inferior Oroboreal superior Crioroboreal inferior Crioroboreal medio Crioroboreal superior Horizontes termotpicos

Abr. Tboi Tbos Mboi Mbos Sboi Sbos Oboi Obos Cboi Cbom Cbos Abr.

It, Itc It, Itc

Tp: Itc<120 (741)-(800) 681-(740) 631-680 581-630 531-580 481-530 431-480 381-430 231-380 81-230 1-80 Tp: Itc<120

Termopolar inferior Termopolar superior Mesopolar inferior Mesopolar superior Suprapolar inferior Suprapolar superior

Tpoi Tpos Mpoi Mpos Spoi Spos

306-380 231-305 156-230 81-155 41-80 1-40

Figura 14. Horizontes termotpicos de los macrobioclimas de la Tierra. En el macrobioclima templado: correspondencia de los horizontes termotpicos con los pisos altitudinales tradicionalmente utilizados. Ombrotipos. Son valores que expresan los cocientes entre las precipitaciones medias en milmetros y el sumatorio en grados centgrados de aquellos meses cuya temperatura media es superior a cero grados centgrados. Entre otros se puede distinguir el Indice ombrotrmico anual (Io). Los intervalos o valores de Io que delimitan los tipos mbricos y los horizontes ombrotrmicos en todos los macrobioclimas de la Tierra, as como las abreviaturas que los designan, se recogen en la figura 15. Tipos mbricos 1. Ultrahiperrido 2. Hiperrido 2b. Hiperrido superior 3a. Arido inferior 3. Arido 3b. Arido superior 4a. Semirido inferior 4. Semirido 4b. Semirido superior 5a. Seco inferior 5. Seco 5b. Seco superior 6a. Subhmedo inferior 6. Subhmedo 6b. Subhmedo superior 7a. Hmedo inferior 7. Hmedo 7b. Hmedo superior 8a. Hiperhmedo inferior 8. Hiperhmedo 8b. Hiperhmedo superior 9. Ultrahiperhmedo 9. Ultrahiperhmedo Hhs Uhu 18.0-24.0 > 24.0 Hus Hhi 9.0-12.0 12.0-18.0 Sus Hui 4.8-6.0 6.0-9.0 Ses Sui 2.8-3.6 3.6-4.8 Sas Sei 1.5-2.0 2.0-2.8 Ars Sai 0.6-1.0 1.0-1.5 Has Ari 0.2-0.3 0.3-0.6 Horizontes mbricos 1. Ultrahiperrido 2a. Hiperrido inferior Abr. Uha Hai Io < 0.1 0.1-0.2

Figura 15. Valores umbrales de los ombrotipos y horizontes ombrotpicos con sus abreviaturas: tropicales, mediterrneos, templados, boreales y polares que se reconocen en la Tierra.

Tipos mbricos mensuales. El Indice ombrotrmico mensual (Iom) corresponde al valor del cociente entre la precipitacin positiva en milmetros (Ppi) y la temperatura positiva en grados centgrados. Los nombres de los tipos mbricos mensuales y los valores umbrales son equivalentes a los de los tipos mbricos anuales (figura 16). Tipos mbricos 1. Ultrahiperrido 2. Hiperrido 3. Arido 4. Semirido 5. Seco 6. Subhmedo 7. Hmedo 8. Hiperhmedo 9. Ultrahiperhmedo Abr. Uha Har Ari Sar Sec Shu Hum Hhu Uhu Iom < 0.1 0.1-0.3 0.3.1.0 1.0-2.0 2.0-3.6 3.6-6.0 6.0-12.0 12.0-24.0 > 24.0

Figura 16. Valores umbrales de los tipos mbricos mensuales y sus abreviaturas.

2e. Claves para determinar los macrobioclimas, bioclimas y variantes bioclimticas

Clave de macrobioclimas [Ver Esquema] Macrobioclimas Tropical, Mediterrneo, Templado, Boreal y Polar 1 Territorios intertropicales entre los paralelos 23 N y S (cinturas ecuatorial y eutropical) Territorios a septentrin o meridin de tales latitudes Territorios entre los paralelos 23 y 35 N y S (cintura subtropical) 2 Territorios al N y S del paralelo 35 (cinturas eutemplada, subtemplada y zona fra) Eurasia: 26 a 35 N, longitud 70 E a 120 E, altitud >= 2.000 m 3 No cumple las condiciones En territorios de altitud inferior a 200 m(1). Al menos dos de los parmetros e ndices de termicidad deben tener los siguientes valores: temperatura media anual T >= 25, temperatura media de las mnimas del mes ms fro m >= 10, ndice de termicidad It, Itc >= 580 No cumple las condiciones En territorios de altitud inferior a 200 m(1). Al menos dos de los tres parmetros o ndices bioclimaticos siguientes deben tener los valores: temperatura media anual T > 21, temperatura media de las mximas del mes ms fro M > 18, ndice de termicidad, It, Itc >= 470 4 Tropical 2 3 11 10

Tropical

No cumple las condiciones Cinturas subtropical y bajotemplada (paralelos 23 a 35 N y S): la precipitacin del semestre ms clido del ao es superior a la del semestre ms fro, Pss > Psw No cumple las condiciones Verano sin dficit hdrico: ndice ombrotrmico del bimestre ms clido del trimestre estival Ios2 > 2 o ndice ombrotrmico estival resultado de la compensacin Iosc > 2 No cumple las condiciones Verano sin dficit hdrico; ndice ombrotrmico del bimestre ms clido del trimestre estival Ios2 > 2 o ndice ombrotrmico estival resultado de la compensacin Iosc > 2 No cumple las condiciones 9 Mxima precipitacin anual durante el cuatrimestre ms clido del ao, Pcm3 < Pcm1 > Pcm2 No cumple las condiciones Verano sin dficit hdrico. ndice ombrotrmico del bimestre ms clido del trimestre estival Ios2 > 2 o ndice ombrotrmicos estival 10 resultado de la compensacin Iosc > 2 No cumple las condiciones En territorios de altitud inferior a 200 m(1) : la temperatura positiva anual Tp < 380; En territorios de latitud Norte > 75 o de latitud Sur > 11 60 En territorios de altitud inferior a 200 m(1): la temperatura positiva anual Tp > 380 En territorios de altitud inferior a 200m(1), ndice de continentalidad Ic < 11, temperatura positiva del trimestre estival Tps <= 290, y 12 temperatura media del mes ms clido Tmax <= 10 No cumple las condiciones En territorios de altitud inferior a 200 m(1), en funcin del ndice de continentalidad Ic, los valores de temperatura media anual T y de la 13 temperatura positiva anual Tp, deben ser: Ic < 21 ? T < 5.3 y Tp < 720; Ic = 21-28 ? T < 4.8 y Tp < 740; Ic > 28 ? T < 3.8 y Tp < 800 No cumple las condiciones Verano sin dficit hdrico; ndice ombrotrmico del bimestre ms clido del trimestre estival Ios2 > 2 o indice ombrotrmico estival 14 resultado de la compensacin Iosc4 > 2 No cumple las condiciones

8 Tropical 7 Tropical 9 Templado Mediterrneo Tropical Mediterrneo Templado Mediterrneo Polar

12

Boreal 13

Boreal

14 Templado Mediterrneo

(1) Si la localidad se halla a ms de 200 m de altitud, hay que calcular tericamente los valores de temperatura a tal altura, incrementando T en 0.6, M en 0.5, e It o Itc en 13 unidades, cada 100 m que supere dicha altitud; si est situada al norte del paralelo 48 N o al sur del 51 S, con It o Itc <120 o bien Ic > 21, hay que calcular tericamente los valores

de la temperatura media anual y de la temperatura positiva anual Tp, incrementando T en 0.4 y Tp en 12 unidades cada 100 m que exceda la altitud indicada.

Claves de bioclimas Bioclimas Tropicales Indice ombrotrmico anual Io > 3.6 1 Indice ombrotrmico anual Io <= 3.6 3 Indice ombrotrmico bimestral ms seco del trimestre ms seco Tropical pluvial del ao Iod2 > 2.5 2 Indice ombrotrmico bimestral ms seco del trimestre ms seco Tropical del ao Iod2 <= 2.5 pluviestacional Indice ombrotrmico anual Io <= 0.1 3 Indice ombrotrmico anual Io > 0.1 Indice ombrotrmico anual Io <= 1.0 4 Indice ombrotrmico anual Io > 1.0 Bioclimas Mediterrneos Indice de continentalidad <= 21 1 Indice de continentalidad > 21 Indice ombrotrmico anual Io > 2.0, ombrotipo: seco-ultrahiperhmedo 2 Indice ombrotrmico anual Io <= 2.0 Indice ombrotrmico anual Io < 0.1 3 Indice ombrotrmico anual Io > 0.1 Indice ombrotrmico anual Io: 0.1-1.0 4 Indice ombrotrmico anual Io: 1.0-2.0 Indice ombrotrmico anual Io <= 0.1 5 Indice ombrotrmico anual Io > 0.1 Indice ombrotrmico anual Io > 2.2 6 Indice ombrotrmico anual Io <= 2.2 Indice ombrotrmico anual Io: 0.1 - 1.0 7 Indice ombrotrmico anual Io: 1.0-2.2 Bioclimas Templados 6 Mediterrneo pluviestacionalcontinental 7 Mediterrneo desrticocontinental Mediterrneo xrico-continental Mediterrneo xrico-ocenico Mediterrneo hiperdesrtico 5 Mediterrneo pluviestacionalocenico 3 Mediterrneo hiperdesrtico 4 Mediterrneo desrtico-ocenico 2 Tropical hiperdesrtico 4 Tropical desrtico Tropical xrico 2

Indice ombrotrmico anual Io <= 3.6 1 Indice ombrotrmico anual Io > 36 Indice de continentalidad Ic <= 11 2 Indice de continentalidad Ic > 11 Indice de continentalidad Ic <= 21 3 Indice de continentalidad Ic > 21 Bioclimas Boreales 1 Indice de continentalidad simple Ic > 46 Indice de continentalidad simple Ic <= 46 Indice ombrotrmico anual Io <= 3.6 Indice ombrotrmico anual Io > 3.6 Indice de continentalidad Ic <= 11 Indice de continentalidad Ic > 11 Indice de continentalidad Ic 11 - 21 4 Indice de continentalidad si Ic > 21 Indice de continentalidad Ic 21 - 28 Indice de continentalidad Ic 28 - 46 Bioclimas Polares Temperatura positiva anual Tp = 0 1 Temperatura positiva anual Tp >0 Indice ombrotrmico anual Io <= 3.6 2 Indice ombrotrmico anual Io > 3.6 Indice de continentalidad Ic <= 11 3 Indice de continentalidad Ic > 11 Indice de continentalidad Ic 11 - 21 4 Indice de continentalidad Ic > 21, Clave de variantes bioclimticas

Templado xrico 2 Templado hiperocenico 3 Templado ocenico Templado continental

Boreal hipercontinental 2 Boreal xrico 3 Boreal hiperocenico 4 Boreal ocenico 5 Boreal subcontinental Boreal continental

Polar perglido 2 Polar xrico 3 Polar hiperocenico 4 Polar ocenico Polar continental

Variantes Esteparia, Submediterrnea, Bixrica, Antitropical, Pluviserotina Macrobioclima boreal, templado o mediterrneo, de tendencia 1 continental Ic > 18, con precipitacin del trimestre estival Ps superior en 1.2 veces a la del trimestre invernal Pw; ndice ombrotrmico anual Io 0.1-4.6, y al menos durante un mes del

Esteparia

verano (Ps1) la precipitacin en mm debe ser inferior al triple de la temperatura en grados centgrados [Psi: P < 3T] No cumple las condiciones Macrobioclima templado: la precipitacin de al menos un mes del esto Ps1 es P < 2.5 T 2 Macrobioclima tropical con excepcin de los bioclimas pluvial e hiperdesrtico Al menos durante algn mes de cada uno de los trimestres de los solsticios Tr1, Tr3, existe un perodo de aridez Pi <= 2Ti al que 3 sigue otro perodo ms lluvioso durante los trimestres de los equinocios Tr2, Tr4 No cumple las condiciones Las precipitaciones correspondientes al trimestre del solsticio de invierno son superiores a las del trimestre del solsticio de verano, Ptr1 > Ptr3 4 Las precipitaciones de los dos primeros meses del solsticio de verano son al menos 1.3 veces inferiores a las de los dos primeros meses siguientes, Psb1 < 1.3 Psb2 3 2 Submediterrnea

Bixrica

4 Antitropical

Pluviserotina

2004 S.Rivas-Martnez, Phytosociological Research Center, J.M. Usandizaga, 46. E-28409 Los Negrales, Madrid. Departamento de Biologa Vegetal II (Botnica). Facultad de Farmacia, Universidad Complutense. E28040 Madrid. Tel.: (34) 91 394 1769. Fax: (34) 91 394 1774.

Global Bioclimatics
(Clasificacin Bioclimtica de la Tierra) Salvador Rivas-Martnez
(Versin 27-08-04)

3. Otras clasificaciones bioclimticas

Entre los sistemas de clasificacin bioclimtica de la Tierra ms utilizados, destacamos el de Gaussen. El botnico francs, en sus ensayos para clasificar los bioclimas del mundo, puso de manifiesto desde el primer momento la gran importancia que tiene sobre la vegetacin tanto el ritmo de las temperaturas a lo largo del ao como el de las precipitaciones. Poco despus Bagnouls & Gaussen (1957) para jerarquizar los bioclimas dieron gran valor a los ombrotermogramas anuales de distribucin mensual, ajustados a P = 2T, as como al empleo de las siguientes nociones. Mes clido: mes con temperatura media mensual (Ti) superior a 20. Perodo clido: conjunto de meses clidos. Mes fro: mes con temperatura media mensual (ti) inferior a 0. Perodo fro: conjunto de meses fros. Mes seco: mes en el que la precipitacin en mm es igual o inferior al doble de su temperatura media en grados centgrados (P ? 2T). Perodo seco: conjunto de meses secos. En esta clasificacin (figura 17) se reconocen doce regiones bioclimticas que se agrupan en las tres grandes categoras o macro regiones siguientes: a. Climas clidos y templado-clidos: con la curva trmica siempre positiva; todos los meses Ti > 0, (1 a 7). b. Climas fros y templado-fros: los de la curva trmica negativa en algn perodo del ao; algn mes Ti < 0, (8 a 11). c. Climas glaciares: los de curva trmica negativa todo el ao; todos los meses Ti < 0, (12). N meses Regiones bioclimticas Ti > 0 Pi <= 2Ti 1. Termoermica 2. Termohemiermica 3. Termoxerotrica (sequa das largos) 4. Termoxerochimrica (sequa das cortos) 5. Bixrica (dos perodos de sequa anuales) 6. Termoaxrica (Tmin > 15) 7. Mesoaxrica (Tmin < 15) 12 12 12 12 12 12 12 12 9-11 1-8 1-8 1-11 0 0 Desrtica clida Subdesrtica clida Mediterrnea clida Tropical clida Bixrica Axrica clida Axrica templada Otras denominaciones

8. Psicroermica 9. Psicrohemiermica 10. Psicroxerotrica 11. Psicroaxrica 12. Criomrica

1-11 1-11 1-11 1-11 0

11-12 9-10 1-8 0 -

Desrtica fra Subdesrtica fra Submediterrnea Axrica fra Glacial

Figura 17. Sntesis de las regiones bioclimticas de Gaussen y su relacin con otras denominaciones.
2004 S.Rivas-Martnez, Phytosociological Research Center, J.M. Usandizaga, 46. E-28409 Los Negrales, Madrid. Departamento de Biologa Vegetal II (Botnica). Facultad de Farmacia, Universidad Complutense. E28040 Madrid. Tel.: (34) 91 394 1769. Fax: (34) 91 394 1774.

Global Bioclimatics
(Clasificacin Bioclimtica de la Tierra) Salvador Rivas-Martnez
(Versin 27-08-04)

4. Nociones sobre geobotnica y biogeografa

En este captulo se describen algunas nociones sobre Geobotnica y Biogeografa que nos parece que pueden facilitar la comprensin de la base cientfica que fundamenta la Clasificacin Bioclimtica de la Tierra (Global Bioclimatics), sin tener que acudir a manuales y obras especializadas.

4a. Nociones sobre geobotnica

La Geobotnica es la ciencia que trata de la relacin entre la vida vegetal y el medio terrestre (geobiosfera). Con el mismo significado se utiliza el trmino Ecologa Vegetal. Por el avance de las Ciencias de la Naturaleza y de sus cometidos cientficos han ido surgiendo, en las ltimas dcadas, otras disciplinas y ciencias afines como la Ecologa Terrestre, Fitosociologa, Biogeografa, Bioclimatologa, etc., que a pesar de tener nombres diferentes comparten una buena parte de sus contenidos y quehaceres investigadores. Entre las distintas tentativas de ordenar y sistematizar la gran diversidad de la vegetacin de la Tierra, cabe destacar por su valor interpretativo o aceptacin universal, las clasificaciones fisonmico-ecolgicas, las ecolgico-fitocenticas y las fitosociolgicas. 4aa. Bitipos Son categoras morfolgico-biolgicas y estructurales que pueden reconocerse en las plantas por adaptacin o convergencia de sus caracteres externos predominantes a climas y ambientes ecolgicos diversos. El conocimiento y distribucin de los bitipos es esencial para la descripcin y conocimiento de las formaciones y comunidades vegetales de la Tierra. En base al sistema de Raunkier (1905, 1918), y aportaciones de otros autores como: Braun-Blanquet (1964), Ellenberg & Mueller-Dombois (1967), Oberdorfer (1983), Bols & Vigo (1984), as como a sugerencias de Gonzalo Navarro y propias, se pueden ordenar las formas biolgicas de las plantas vasculares cormofticas del modo que se expone a continuacin. En primer lugar se distinguen dos grupos de bitipos: los del medio terrestre o Pezophytia (1-7) y los del medio acutico o Limnophytia (8-10), y por ltimo se relacionan agrupados (11) ciertos atributos biotpicos. Bitipos del medio terrestre 1-7 (Pezophytia) 1. Terfitos (Therophyta, T) Plantas cuyos nicos rganos perdurantes en el ao son las semillas. Independientemente de su morfologa y fisiologa, por su talla se pueden distinguir los

muy altos (macroterfitos) y los ms pequeos (nanoterfitos) y por el perodo del ao en que vegetan entre terfitos de invierno (Senecio vulgaris, Bromus tectorum) y terfitos de verano (Amaranthus deflexus, Tidestromia lanuginosa). T. escapiformes (T scap) T. rosulados (T ros) T. cespitosos (T caesp) T. reptantes (T rept) T. escandentes (T scand) T. suculentos (T suc) T. parsitos (T par) 2. Gefitos (Geophyta, G) Plantas herbceas vivaces que en la poca desfavorable slo subsisten merced a rganos perdurantes subterrneos (bulbos, rizomas, tubrculos). G. bulbosos (G bulb) G. rizomatosos (G rhiz) Narcissus bulbocodium Veratrum album Campanula lusitanica, Zinnia peruviana Teesdalia nudicaulis Molineriella laevis, Aristida asplundii Amaranthus deflexus, Guillerminia densa Vicia villosa Sedum arenarium, Calandrinia salsoloides Orobanche ramosa

G. radicotuberiformes (G rad) Ranunculus abnormis G. escandentes (G scand) G. parsitos (G par) G. suculentos (G suc) Bryonia dioica, Jacaratia hassleriana Orobanche rapum-genistae, Ombrophytum subterraneum Pterocactus sp.

3. Hemicriptfitos (Hemicryptophyta, H) Plantas herbceas vivaces, al menos bienales, cuyas yemas de reemplazo subsisten a ras del suelo. H. escapiformes (H scap) H. rosulados (H ros) H. cespitosos (H caesp) H. reptantes (H rept) H. escandentes (H scand) H. suculentos (H suc) 4. Camfitos (Chamaephyta, Ch) Plantas leosas o herbceas vivaces cuyas yemas de reemplazo se encuentran en vstagos, siempre por encima del nivel del suelo hasta los 50 cm de altura (20 cm en climas fros y 100 cm en los clidos). Hypericum undulatum, Boerhavia coccinea Leontodon carpetanus, Plantago orbignyana Nardus stricta, Astragalus peruvianus Potentilla reptans, Lachemilla pinnata Vicia sepium Neowerdermannia vorweckii

C. sufruticosos (Ch suff) C. fruticosos (Ch frut) C. pulviniformes (Ch pulv) C. rosulados (Ch ros) C. suculentos (Ch suc) C. graminoides (Ch gram) C. espaldera (Ch vel) C. reptantes (Ch rept) C. errticos (Ch err) 5. Fanerfitos (Phanerophyta, P)

Acinos alpinus, Evolvulus tennuis Vaccinium myrtillus, Gutierrezia gilliesii Armeria caespitosa, Azorella compacta Bromelia serrae, Agave deserti Sedum brevifolium, Allenrolfea occidentalis Stipa gigantea, Festuca orthophylla Loiseleuria procumbens Hieracium castellanum, Bromelia hieronymi Tillandsia purpurea

Plantas leosas o herbceas vivaces (rboles, arbustos, caas y grandes hierbas) cuyas yemas de reemplazo se encuentran en vstagos por encima de los 50 cm del nivel del suelo o, en las formas reptantes, del arranque del tallo. Por su talla se pueden distinguir los siguientes bitipos: Nanofanerfitos (P nano) (< 2m) Microfanerfitos (P micr) (2m-10m) Mesofanerfitos (P meso) (10m-22m) Macrofanerfitos (P macr) (22m-50m) Megafanerfitos (P mega) (> 50m) Genista scorpius Juniperus turbinata Quercus suber Abies alba Sequoiadendron giganteum

Independientemente de su talla, por sus peculiaridades morfolgicas pueden distinguirse otros bitipos:
?

Fanerfitos achaparrados. De corta talla erguidos o reptantes (chaparros, krummholz), cuyo limitado crecimiento est causado por condiciones ambientales extremas. Fanerfitos caulirrosulados o caulirrosuletos. En general con estpites cortos (< 5 m), culminados por un rosetn de grandes hojas simples, cuyos restos suelen persistir varios aos cubriendo la parte superior del tallo; en ocasiones las hojas pueden ser semisuculentas o suculentas. Fanerfitos palmceos. En general con estpites largos (>5m), culminados por las inflorescencias y por un rosetn de grandes hojas compuestas palmatiformes o pinnatisectas. Fanerfitos doliformes. Con tallos leosos, abombados o en forma de tonel, en ocasiones paquicaules que suelen almacenar fludos. Fanerfitos suculentos. Con tallos crasos o suculentos, en general provistos de abundantes jugos. Fanerfitos xilopdicos. Provistos de cortos troncos gruesos y leosos a veces semienterrados,

de los que emergen numerosas ramas. Algunas especies tuberoleosas de talla muy corta podran considerarse, tal vez como camfitos xilopdicos (Ch xil) (Spondias tuberosa)
?

Fanerfitos megafrbicos. Grandes forbios. Fanerfitos graminoides. Grandes caas y bambes. F. achaparrados (P chap) F. caulirrosulados o caulirrosuletos (P caulirros) F. palmceos (P palm) F. doliformes (P dol) F. suculentos (P suc) F. xilopdicos (P xil) F. megafrbicos (P herb) F. graminoides (P gram) Pinus mugo, Polylepis tarapacana Espeletia lopezii, Puya raimondii, Yucca schidigera, Aloe ferox Acrocomia totai, Cecropia peltata, Cyathea boliviana Chorisia insignis, Tylecodon wallichii Neoraimondia roseiflora, Stetsonia coryne Anacardium humulis Musa paradisiaca, Phenakospermum guianense Chusquea mimosa, Gynerium sagitatum

6. Lianas (Lianophyta, L) Llamadas tambin bejucos, son plantas trepadoras leosas, provistas de tallos con los que pueden encaramarse o adherirse a otras plantas leosas o soportes inertes a travs de tallos volubles que rodean a otros (estrepanolianas), por tallos o races modificadas que se adhieren a soportes vivos o inertes (radicilianas) o por sus tallos que se apoyan o yacen en otros (diateinolianas), etc. Estrepanolianas (L est) Radicilianas (L rad) Diateinolianas (L dia) 7. Epfitos (Epiphyta, E) Plantas que viven sobre otros vegetales sin parasitarlos. Epfitos obligados o facultativos: con gran modificacin de los rganos vegetativos, sobre todo los radiculares o protoepfitos (aeroepfitos, lacoepfitos, nesoepfitos). Sin gran modificacin y con posibilidad de radicar en el suelo o en soportes hmicos (radicoepfitos). Hemiepfitos o pseudolianas: plantas que germinan epifticamente sobre fanerfitos y producen races epgeas que arraigan ms tarde en el suelo. E. aeroepfitos (E aer) E. lacoepfitos (E lac) E. nesoepfitos (E nes) Tillandsia usneoides, Tillandsia recurvata Aechmea tocantina Anthurium plowmannii, Cyrtopodium pflanzii Humulus lupulus, Hippocratea volubilis Hedera helix, Macfadyenea unguis-cati Rubus ulmifolius

E. radicoepfitos (E rad) Dawallia canariensis, Oncidium cebolleta, Rhipsalis cereuscula

E. pseudolianas (E pse)

Ficus monckii, Philodendron scandens

Bitipos del medio acutico, 8-10 (Limnophytia) 8. Hidrfitos (Hydrophyta, Hyd) Plantas acuticas enraizadas con los rganos asimiladores sumergidos o flotantes (Hydrophyta radicantia). Hidroterfitos (Hyd t) Hidrogefitos (Hyd g) Hidrohemicriptfitos (Hyd h) 9. Helfitos (Helophyta, Hel) Plantas semiterrestres vivaces enraizadas, cuyos rganos asimiladores al menos en parte no se hallan sumergidos (Helostadion). Helogefitos (Hel g) Helohemicriptfitos (Hel h) Helofanerfitos erguidos (Hel p) Helofanerfitos gramnicos flotantes (Hel pgram) 10. Pleusfitos (Pleusophyta, Pl) Plantas acuticas errantes, yacentes o suspendidas en agua y en ocasiones temporalmente enraizadas (Hydrophytia natantia): acropleustfitos o plantas del pleuston (epipleon) cuyos rganos asimiladores flotan en la superficie del agua; mesopleustfitos o plantas del pleuston (hipopleon) cuyos rganos asimilables estn suspendidos entre el fondo y la superficie; Pleustohelfitos o plantas del pleuston (epipleon o hipopleon) que facultativamente, en las pocas desfavorables, radican en el fondo. Pl. acropleustofticos (flotantes) (Pl acro) Pl. mesopleustofticos (suspendidos) (Pl meso) Pl. pleustohelofticos (radicantes facultativos) (Pl hel) Atributos morfolgicos. Bulbosas (Bulb) Cespitosas (Caesp) Plantas provistas de bulbos o tubrculos. Plantas con tallos fasciculados con races comunes, rodeados de hojas formando macolla. Lemna minor, Azolla caroliniana Utricularia minor Eichornia crassipes Typha angustifolia, Cyperus giganteus Veronica beccabunga Rhizophora mangle, Heliconia marginata Panicum elephantipes Subularia aquatica Potamogeton natans Littorella uniflora, Lilaeopsis andina

Errtica (Err) Escandentes (Scand) Escapiformes (Scap) Espaldera (Vel) Fruticosas (Frut)

Planta vascular terrestre poco o nada arraigada que pervive al ser desplazada. Plantas con tallos trepadores mediante zarcillos, acleos, races adventicias, tallos volubles, etc. Plantas con pednculos florferos largos y sin hojas. Plantas leosas prostradas que forman tapices que tienden a cubrir el suelo. Plantas con tallos cuya lignificacin esta extendida al menos hasta los pices de las ramas bienales. Plantas gramneas o asimilables a ellas, de gran talla con hojas que persisten varios aos y yemas de reemplazo netamente por encima del nivel del suelo. Plantas hetertrofas que se nutren a expensas del hospedante. Plantas cuyos renuevos crecen densa y apretadamente dando un aspecto hemisfrico, es decir,. de almohadilla o cojn. Plantas provistas de races tuberosas. Plantas con tallos herbceos rastreros enraizados o no Plantas provistas de rizomas. Plantas provistas de una rosetas de hojas en su base. Plantas con tallos u hojas carnosas. Plantas cuyos tallos presentan lignificacin limitada a la base de los mismos (sufruticulosas).

Graminoides (Gram) Parsitas (Par) Pulviniformes (Pulv) Radicotuberiformes (Rad) Reptantes (Rept) Rizomatosas (Rhiz): Rosuladas (Ros) Suculentas (Suc) Sufruticosas (Suff) 4ab. Bosques

Los bosques estn formados por rboles, al menos en su estrato superior. En muchas ocasiones, por su proximidad y frondosidad, las copas se entrelazan entre s y forman un dosel superior contnuo dando origen a los llamados bosques cerrados o densos (closed forests). En otras ocasiones, sobre todo en climas ms secos, de un modo natural los rboles se hallan ms separados o algo dispersos, por lo que no llegan a entrecruzar sus copas y, en consecuencia, el sotobosque es ms luminoso dando lugar a los llamados bosques abiertos o arboledas (open forests, woodlands). Los bosques constituyen un tipo natural de la vegetacin terrestre extendida por todos los continentes con la sola excepcin de las zonas ridas y de las muy fras o polares que estn ocupadas por semidesiertos y desiertos. En general, representan la etapa madura, estable o clmax, en la sucesin ecolgica (series de vegetacin), y son muy variables en su aspecto, hbitat y composicin florstica. La extensin de los bosques naturales se ha reducido notablemente en toda la Tierra, debido a las actividades humanas, sobre todo por la utilizacin agrcola y ganadera de los territorios, as como por el empleo del recurso forestal para la obtencin de madera y carbn vegetal. Los bosques de la Tierra se han tratado de sistematizar por diversos autores atendiendo a criterios morfolgicos, sucesionales, florsticos, ecolgicos, fitosociolgicos, etc. Por su inters sinttico se enumeran algunas clasificaciones ms tiles.

Sistematizaciones morfolgicas Por el tamao que adquieren los bosques cuando alcanzan su madurez, en relacin con los biotipos de los rboles maduros correspondientes al estrato arboreo superior o dosel comn en el que las copas se entrelazan [y no el tamao de los rboles predominantes o emergentes], puede distinguirse entre: megabosques (> 50 m, con megafanerfitos), macrobosques (22-50 m, con macrofanerfitos), mesobosques (10-22 m, con mesofanerfitos) y microbosques (< 10 m, con microfanerfitos). Tipo de bosque Megabosques Macrobosques Mesobosques Microbosques Tamao > 50 m 22-50 m 10-22 m < 10 m

Por la persistencia de las hojas en las ramas de los rboles, se pueden distinguir entre los bosques que siempre las muestran verdes: bosques sempervirentes o perennifolios, y los que carecen de hojas durante la poca desfavorable del ao: bosque deciduos o caducifoliios, tanto si la desprenden en la poca seca como en la fra del ao. Dentro de la categora de los caducifolios se incluyen los bosques marcescentes, es decir los que mantienen durante largo tiempo las hojas secas en las ramas sin que se desprendan. Tambin se pueden reconocer como un tipo particular los bosques semideciduos o semisempervierentes que son los muestran una proporcin ms o menos equilibrada de especies arbreas perennifolias y caducifolias. Por la forma y consistencia de las hojas se pueden distinguir los bosques planifolios, de hojas planas ms o menos anchas (broad leaved forests); los bosques esclerfilos, de hojas planas anchas, o estrechas pero coriceas; los bosques aciculifolios, de hojas aciculares ms o menos largas; y tambin los bosques palmceos, formados por rboles culminados por grandes rosetones de hojas palmatiformes o pinnatisectas. Para mayor precisin, se puede hacer referencia al tamao o textura de las hojas reconociendo los tipos siguientes: nanfolias (hojas de limbo muy pequeo, <1 cm2), micrfilas (hojas de limbo pequeo, 1-10 cm2), mesfilas (hojas de limbo mediano, 10-100 cm2), macrfilas (hojas de limbo grande, 100-500 cm2), megfilas (hojas de limbo muy grande, >500 cm2), leptfilas (hojas de limbo estrecho y delgado), esclerfilas (hojas planifolias coriceas), malacfilas (hojas de consistencia blanda), escuamiformes (hojas nanfilas o micrfilas escamosas), etc. Sistematizaciones sucesionales: En funcin de la naturalidad, o grado de alteracin, puede distinguirse entre bosques primitivos (vrgenes), primarios (potenciales) y secundarios (sustitucin). Los bosques primitivos o vrgenes, son los que nunca han sido alterados por el hombre, bien porque rara vez ha accedido a ellos, o porque el grado de intervencin humana ha sido siempre limitada y no han sido talados (a lo sumo alguna pequea entresaca estacional). Por hallarse bien conservados mantienen su estado de equilibrio climcico, es decir, representan la etapa madura o clmax de la vegetacin natural primitiva. Es caracaterstico de estos bosques la existencia de rboles muy aosos, vivos o caidos, junto a otros ms jvenes, como resultado del dinamismo interno creado por la senescencia, muerte o abatimiento natural (por rayos, vendavales, etc.) de otros rboles.

Tambin suele ser habitual que se pueda transitar sin grandes dificultades por el sotobosque, salvo por la presencia de los troncos de los rboles caidos, que no suele ser muy denso. Los bosques primarios o potenciales, son aquellos que se encuentran en su ptimo climcico o en camino hacia l, en equilibrio con las actuales condiciones mesolgicas que imperan en las estaciones donde vegetan. Si no han sido nunca explotados o talados por el hombre, los bosques primarios corresponden a los bosques primitivos o vrgenes; pero si han sido muy alterados o previamente talados por completo, cuando sobreviene su recuperacin hacia su ptimo estable (a veces a travs de un bosque secundario), en algunas ocasiones el equilibrio se alcanza en tipos de bosques distintos a los que existieron en el lugar como bosques primitivos. Estos casos son habituales cuando los bosques primitivos destruidos representan reliquias, comunidades permanentes, o estaban desarrollados sobre suelos que se han erosionado acusadamente. Por ello, aunque este fenmeno resulte ser demasiado frecuente y extenso a escala global, no pueden considerarse siempre como iguales los bosques primarios (o potenciales) y los bosques primitivos (o vrgenes). Los bosques secundarios son claramente distintos a los primarios y a los primitivos. Aparecen de un modo natural como resultado de la sucesin secundaria, a partir de etapas subseriales preexistentes. En los climas hmedos es bastante frecuente que tras la destruccin del bosque primario por fuegos, avalanchas o talas abusivas, debido a la sucesin progresiva se alcance un aparente equilibrio a travs de un tipo de bosque de crecimiento rpido y madera blanda (preclmax o anteclmax), que tiene poco que ver con el bosque primario o primitivo (postclmax). Estos bosques secundarios, formados por rboles poco longevos, son reemplazados a su vez por los bosques primarios climcicos, debido a la paulatina entrada y desarrollo en su seno de las especies arbreas caractersticas del bosque primario, de crecimiento ms lento, mucho ms longevas y que ya tienen maderas ms pesadas y duras. Existen numerosos ejemplos; as en los territorios boreo-continentales norteamericanos, los bosques climatfilos primarios son aciculifolios de conferas y corresponden a diversas asociaciones dominadas por especies de Picea y Abies (Piceetalia glauco-marianae), en tanto que los bosques secundarios son planocaducifolios y pertenecen a asociaciones presididas por especies de Betula y Populus (Populetalia tremuloidis). Tambin en el Pirineo central, en el piso altimontano hmedo, el bosque primario es un bosque de abetos (Goodyero-Abietetum), en tanto que el secundario es un bosque deciduo de crecimiento rpido, en el que son comunes serbales, avellanos, abedules y lamos temblones (Betulo carpaticae-Populion tremulae). Sistematizaciones florsticas: Un sistema de clasificacin de los bosques bastante utilizado, sobre todo a nivel regional, es nombrarlos en base a la especie del rbol ms significativo o dominante, bien utilizando su nombre comn o bien el nombre latino especfico. Tambin resulta til, si se emplea el nombre vulgar, destacando entre parntesis su equivalencia cientfica. Algo menos frecuente es designar los bosques con los eptetos derivados de grupos sistemticos de mayor rango (familias, rdenes, clases), estos casos suelen conllevar una intencin de diagnosis fisonmica o ecolgica, p.ej.: bosques de conferas, de laurceas, de leguminosas, de bambusceas, etc. Un ejemplo derivado del empleo de los nombres comunes es la clasificacin forestal de los principales tipos de bosques naturales de Espaa, que ordenados alfabticamente en lengua espaola, son los siguientes:

 Abedulares de abedul carptico (Betula carpatica) Abedulares de abedul celtibrico (Betula celtiberica) Abedulares de abedul nevadense (Betula fontqueri) Abedulares de abedul pndulo (Betula pendula) Abedulares de abedul pubescente (Betula pubescens) Abetales (Abies alba) Acebedas (Ilex aquifolium) Acebuchales (Olea europaea var. sylvesstris) Alamedas (Populus alba) Alcornocales (Quercus suber) Alisedas ( Alnus glutinosa) Arcedas (Acer sp. pl.) Avellanedas (Corylus avellana) Coscojares (Quercus coccifera) Choperas (Populus nigra) Encinares de alsina (Quercus ilex) Encinares de carrasca (Quercus rotundifolia) Enebrales de enebro costero (Juniperus macrocarpa) Enebrales de enebro oxicedro (Juniperus oxycedrus) Fresnedas (Fraxinus sp. pl.) Hayedos (Fagus sylvatica) Olmedas (Ulmus sp. pl.) Pinares de pino canario (Pinus canariensis) Pinares de pino carrasco (Pinus halepensis) Pinares de pino negral (Pinus pinaster ) Pinares de pino negro (Pinus uncinata) Pinares de pino pionero (Pinus pinea) Pinares de pino salgareo (Pinus nigra ) Pinares de pino silvestre (Pinus sylvestris) Pinsapares (Abies pinsapo) Robledales de quejigo gaditano (Quercus canariensis) Robledales de quejigo portugus (Quercus broteroi)

 Robledales de quejigo valenciano (Quercus faginea) Robledales de roble albar (Quercus petraea) Robledales de roble carbayo (Quercus robur) Robledales de roble melojo (Quercus pyrenaica) Robledales de roble pubescente (Quercus humilis) Sabinares de sabina albar (Juniperus thurifera) Sabinares de sabina canaria ( Juniperus canariensis) Sabinares de sabina caudada (Juniperus turbinata) Sabinares de sabina negral (Juniperus phoenicea) Saucedas (Salix sp. pl.) Tarayales (Tamarix sp. pl.) Tejedas (Taxus baccata) Sistematizaciones ecolgicas. Estn basadas en utilizar algn factor mesolgico destacable que concurra en la estacin (clima, suelo, etc.) o que determine su hbitat. Tambin pueden responder a una conjuncin de factores fisonmicos y ecolgicos (vase: formaciones vegetales). Bajo este epgrafe se incluyen todas las tipologas que tratan de sistematizar la vegetacin forestal atendiendo a criterios ambientales. a. Fisionmico-ecolgicas Atendiendo tanto a la fisonoma resultante de la organizacin espacial de las plantas predominantes en los bosques, como a los criterios bioclimticos imperantes, de acuerdo con Brockman-Jerosh & Rbel (1919), y con algunas modificaciones de Rivas Goday (1961) o propias, pueden reconocerse y definirse los siguientes tipos fundamentales de formaciones fisonmico-ecolgicas boscosas propias de la pezophytia: pluvisilva, hiemisilva, laurisilva, durisilva, aestisilva y aciculisilva (vase tabla **). En los ecotonos de estas formaciones bsicas pueden reconocerse tambin las intermedias o hbridas, entre ellas: pluvi-hemisilva, pluvi-laurisilva, duri-aestisilva, aesti-aciculisilva, etc. Las formaciones climatfilas pluvisilva e hiemisilva son exclusivamente tropicales. La pluvisilva es macro-megatrmica, hmedo-hiperhmeda, sempervirente y carece de estacin seca a lo largo del ao (Iod2 > 3.0). La hiemisilva es meso-megatrmica, secosubhmeda, decidua, y muestra una estacin seca durante el ao. Como buenos ejemplos se pueden poner las selvas pluviales tropicales de la Amazona, del Zaire o de Indonesia; y para la hiemisilva: la yungla monznica decidua de las Indias Orientales, los bosques caducifolios del Cerrado brasileo (Cerradao), y los bosques sabaneros espinosos decduos de copas aparasoladas de Africa centrooriental. La laurisilva se halla tanto en los territorios lluviosos de bioclima tropical como en los templados macrotrmicos, pero en ambos casos carentes de una estacin seca durante la poca clida del ao. El bosque sempervirente, lustroso y planifolio, no posee las lianas de tronco grueso tan frecuentes en las pluvisilvas, y el sotobosque suele ser bastante

denso y en general poco favorable para transitar. En las cinturas latitudinales ecuatorial y eutropical ocupa principalmente las zonas mesotermas de las montaas ((pisos meso y supratropical), en tanto que en las cinturas subtropical y bajotemplada se halla a nivel del mar o en altitudes poco elevadas. Buenos ejemplos de bosques de laurisilva son las yungas andinas de nieblas y los bosques subtropicales o bajotemplados lauroides de China. Las formaciones esencialmente extratropicales son: durisilva, aestisilva y aciculisilva. La durisilva clsica corresponde a bosques de clima mediterrneo pluviestacional secosubhmedo, infra-supramediterrneos (Itc: 100-500), cuyo denominador comn es la existencia de un largo perodo estival con dficit hdrico (P < 2T). En general, se trata de macro y mesobosques planifolios esclerfilos, provistos de un sotobosque bastante denso de arbustos y estrepanolianas de tallos delgados. Ejemplos caractersticos son los bosques esclerfilos termo y mesomediterrneos subhmedo-hmedos de encinas y alcornoques (Quercus rotundifolia, Q. suber) del suroeste de Europa y noroeste de Africa. Tambin es un modelo de durisilva el "monte verde" termomediterrneo subhmedo-hmedo de las Islas Canarias, formado esencialmente por rboles endmicos de la familia laurceas, tal vez por lo cual fue denominado por Rbel como "laurisilva"; nombre nada apropiado, ya que el clima de la autntica formacin laurisilva es antittico al mediterrneo, dado que la poca de mayores precipitaciones anuales corresponde al verano, situacin opuesta a lo que sucede en las Islas Canarias. La tpica aestisilva es una formacin forestal extratropical de meso y macrobosques decduos planocaducifolios, con las yemas bien protegidas, que en general muestran un sotobosque rico en hierbas vivaces y bulbosas. Tiene su mayor representacin en las zonas latitudinales templadas de la Tierra. Sus bosques climatfilos potenciales, micro y mesotrmicos (Tp: 800-2200), precisan de un bioclima templado de veranos lluviosos. Tambin son comunes los aestisilva en reas de bioclima mediterrneo hmedo o hiperhmedo, as como en los territorios submediterrneos de transicin y en estos casos los rboles tienden hacia la marcescencia. Buenos ejemplos de aetisilva son los bosques atlntico-centroeuropeos de robles (Quercus robur, Q. petraea), hayas (Fagus sylvatica) y carpes (Carpinus betulus), y en la regin Atlntico-Norteamericana los bosques mixtos de arces (Acer saccharum) y hayas (Fagus grandifolia). La formacin aciculisilva ms genuina es la constituida por los bosques de conferas boreales, llamados globalmente "taiga". Representan un bioma de amplia distribucin en los territorios septentrionales de Eurasia y Norteamrica en los que a un invierno glido con pocas horas de luz sigue un verano lluvioso relativamente clido y de noches breves. En los suelos de las formaciones climatfilas de la taiga, independientemente de la existencia o no de un subsuelo perglido, por influencia de una materia orgnica cida (mor, moder), rica en fenoles y taninos creadores de compuestos orgnicos solubles complejantes, se produce en el horizonte superior la alteracin de los minerales arcillosos y la solubilizacin de la slice, as como el arrastre de los complejos rganometlicos o quelatos formados hacia un horizonte B espdico, donde se acumulan despus de su insolubilizacin en forma de compuestos amorfos (podsolizacin). Adems de en la zona boreal, los aciculisilva son comunes en los pisos altimontano y sublapina de las altas montaas de macrobioclima templado. b. Ombro-edficas En funcin de la precipitacin, del ritmo anual de las lluvias y de los requerimientos en grado de humedad de los suelos, los bosques pueden denominarse: Ombrfilos: cuando necesitan lluvias muy cuantiosas; es decir, que prosperan sobre

suelos muy hmedos procedentes de la precipitacin. Mesofticos o mesfilos: cuando requieren lluvias en armona con la temperatura y la evapotranspiracin; es decir, ni muy hmedos ni muy secos Ombrfobos o xerfilos: cuando se desarrollan con escasez de lluvias; es decir, sobre suelos bastante secos, al menos durante un largo perodo del ao. Segn sean los requerimientos edficos y el hbitat en que se desarrollan, los bosques pueden denominarse en base a cualificaciones ecolgicas derivadas de tales condicionamientos o exigencias. Por sus cualidades edficas pueden reconocerse bosques: acidfilos, neutrfilos, basfilos, siliccolas, calccolas, dolomitcolas, andescolas, verticcolas, etc., por sus peculiaridades o exigencias estacionales, los bosques pueden designarse como: de turberas, de pantanos, de mdanos, de galera, de inundacin, de tierra firme, de ceja de montaa, etc...; o bien denominarse con un nombre particular como: manglares, yungas, sotos, cerradaos, vrceas, igaps, aguajales, catingas, chaparrales, etc. c. Fisionmico-bioclimticas En funcin de su aspecto, de la estacionalidad y de los bioclimas, adems de los de bosques climatfilos (silva) pueden reconocerse en la Tierra otras formaciones vegetales climcicas fruticosas, herbosas y desrticas, que completan la biodiversidad estructural de la vegetacin potencial de la pezophytia de la Tierra. Dentro de las fruticosas o fruticeta climatfilas, se pueden reconocer como tipos ms comunes las siccifruticetas (matorrales espinosos o suculentos, tropicales o mediterrneos) y las frigorifruticetas (tundras boreales y polares). En las formaciones de las duriherbosa se distinguen las frigoripratas tropicales (pajonales de pramo y de puna), las mediterrneas (pastos crioromediterrneos), las templadas (pastos alpinos o criorotemplados) y las boreales y polares; tambin pueden mencionarse las aestatisiccipratas extratropicales (estepas). En las formaciones de los deserta se separan, segn sea el macrobioclima, los desiertos tropicales, los mediterrneos y los polares. Bosques o Silva 1. Tropicales a. Bosque tropical pluvial sempervirente b. Bosque tropical pluviestacional sempervirente c. Bosque tropical pluviestacional semi-sempervirente d. Bosque tropical pluvial laurifolio sempervirente (subtropical) e. Bosque tropical pluviestacional deciduo (sabana hmeda) f. Bosque tropical xrico deciduo (sabana seca) g. Bosque tropical xrico esclerfilo h. Microbosque tropical espinoso rido (sabana desrtica) 2. Mediterrneos a. Bosque mediterrneo pluviestacional sempervirente (esclerfilo)

b. Bosque mediterrneo pluviestacional decduo c. Bosque mediterrneo aciculifolio d. Microbosque mediterrneo xrico sempervirente e. Microbosque mediterrneo xrico decduo 3. Templados a. Bosque templado sempervirente planifolio b. Bosque templado sempervirente laurifolio c. Bosque templado planicaducifolio (verde en verano) d. Bosque templado aciculifolio e. Bosque templado mixto (planicaducifolio y aciculifolio) f. Bosque templado xrico decduo g. Bosque templado xrico sempervirente 4. Boreales a. Bosque boreal aciculifolio sempervirente b. Bosque boreal aciculifolio decduo c. Bosque boreal decduo Arbustedas o fruticeta
?

Sicifruticetas (matorrales espinosos o suculentos tropicales o mediterrneos) Frigorifruticeta (tundras boreales y polares)

Praderas o herbosa
?

Frigoripratas tropicales (pajonales de pramo y puna) Frigoripratas mediterrneas (pastos crioromediterrneos) Frigoripratas templadas (pastos criorotemplados) Frigoripratas boreales y polares (pastos oroboreales y mesopolares) Aestati-, duri-, aciculisiccipratas extratropicales (estepas)

Desiertos o deserta
?

Siccidesertas tropicales (desiertos clidos tropicales) Siccidesertas mediterrneos (desiertos clidos mediterrneos)

Frigoridesertas (desiertos ultraglidos polares)

4ac. Clasificaciones fisionmico-ecolgicas Formacin vegetal es un trmino geobotnico que representa un conjunto de comunidades y especies vegetales propio de un amplio territorio, delimitado en primer lugar por la fisonoma resultante de la organizacin espacial conferida por las formas biolgicas (bitipos) de las plantas predominantes, correspondientes al estadio maduro de la serie o clmax, as como por los tipos vegetacionales que aparecen debido a los fenmenos de sucesin regresiva. En la delimitacin de las formaciones se tienen en cuenta, adems de la estructura, criterios climticos, florsticos, edficos, biogeogrficos, etc. Concebida la formacin de este modo, se anan la tradicin fisionmico-ecolgica continental-europea desde Grisebach & Rbel y los criterios sucesionistas norteamericanos de Clements, lo que permite aproximarla adems a los conceptos de biogeocenosis y bioma. Tambin es factible, en los territorios bien estudiados con el mtodo fitosociolgico de Braun-Blanquet, utilizar las asociaciones sigmatistas como unidades diagnsticas elementales. En cualquier caso, la formacin es un macromodelo geobotnico eclctico, que puede ser definido al amparo de cualquier aproximacin ecolgica seria. El concepto de formacin, ha variado bastante desde que Grisebach lo introdujera en 1838 con un sentido esencialmente fisonmico. En el Congreso Internacional de Botnica de Bruselas de 1910 ya se defini la formacin como la expresin de determinadas condiciones de vida, organizada por asociaciones que se diferencian en su composicin florstica, pero que coinciden en las condiciones estacionales y en sus formas biolgicas. Las Escuelas Fitogeogrficas del primer tercio de este siglo fueron las que ms enfatizaron en los valiosos criterios sucesionistas. As la Comisin Inglesa de Vegetacin defini la formacin como una serie de etapas naturales del desarrollo de la vegetacin de una estacin dada, y, poco despus, Clements, en Estados Unidos, llam formacin-clmax a la unidad fisonmica final en el proceso de sucesin. De entre las propuestas sugeridas para el estudio de la vegetacin y de sus asociaciones, es decir de las estructuras fitocenticas repetitivas con informacin catalogable -en base a la concepcin que presinti e hilvan Humboldt en el primer tercio del siglo diecinueve- hay que destacar en primer lugar, las clasificaciones fisionmicas y ecolgicas con base florstica. A tales ensayos geobotnicos de gran trascendencia, cuyo paradigma es la formacin vegetal, podran referirse los nombres de sus ms preclaros creadores y seguidores como Grisebach, Schimper, Drude, Diels, Rbel, BrockmannJerosch, Huguet del Villar, Ellenberg & Mueller-Dombois y otros ms. Todos esos trabajos representan una parte esencial del contenido epistemolgico de la Fitosociologa actual o Ecologa vegetal. Las clasificaciones de las formaciones vegetales de la Tierra que han tenido ms xito y aceptacin general en este siglo, han sido las de Drude (1902), Diels (1910), Brockmann-Jerosch & Rubel (1912, 1919), Gaussen (1954, 1955), Bagnouls & Gaussen (1957) y, ms recientemente con el apoyo de la UNESCO, la de Ellenberg & MuellerDombois (1967, 1973). Drude reconoci por su fisionoma espacial cinco grandes formaciones: bosques, arbustedas y matorrales, megaforbios y praderas, adems de las de brifitos y lquenes. En el grupo de los bosques distingui las formaciones de los bosques tropicales de lluvia, los tropicales siempreverdes con lluvias estacionales, los manglares, los bosques

subtropicales siempreverdes y los bosques de inviernos fros. Diels reconoci para el conjunto de la Tierra 18 formaciones distribuidas por sus estructuras en bosques (drymium), fruticedas (thamnium), praderas (poium) y herbazales (phorbium), que por el factor hdrico de la estacin reuni en cuatro grandes grupos ecolgicos: hydatophytia, mesophytia, hydrophytia y xerophytia, cada uno de ellos con unidades diversas.
?

En el medio acutico o Hydatophytia, Diels distingui tres formaciones: Thalassium (de talasfitos o de aguas marinas); Limnium (de limneas o de la vegetacin arraigada en los suelos subacuticos de las aguas dulces remansadas); Potamium (vegetacin potamfila, es decir de las aguas dulces fluyentes). En el medio emergido terrestre no hidrfilo o Mesophytia, distingui seis formaciones: Tropodrymium, para los bosques sabaneros caducifolios; Therodrymium, para los bosques caducifolios templados verdes en verano; Condrymium, para los bosques de conferas aciculifolios; Mesothamium, para las fruticedas de hojas esclerfilas; Mesopoium, para los pastos de sabana; Mesophorbium, para las formaciones megafrbicas. En el medio terrestre o semiterrestre con balance hdrico positivo o sobrante de agua, Hydrophytia, , Diels distingui las cinco formaciones siguientes: Halodrymium, para los bosques tropicales litorales o manglares; Hygrodrymium, para los bosques de lluvia constante; Hygropoium, para las praderas higrfilas; Hygrophorbium, para los prados turbosos y bajas turberas planas infracuticas; Hygrosphagnium, para las altas turberas de Sphagnum abombadas supracuticas. Por ltimo en el medio terrestre de los climas secos y de suelos con balance hdrico negativo o Xerophytia, Diels distingui cuatro formaciones: Xerodrymium, para los bosques secos; Xerothamnium, para las fruticedas secas espinosas; Xeropoium, para las estepas o pastos secos y Xerophorbium, para los herbazales secos.

Brockmann-Jerosch & Rbel aceptaron en primer lugar tres tipos estructurales de la vegetacin: lignosa o vegetacin leosa, herbosa, o vegetacin herbcea y deserta, o vegetacin de los desiertos.
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En la lignosa incluyeron la silva cuyas especies dominantes son los rboles y la fruticeta cuyas especies dominantes son los arbustos. En las lignosa reconocieron siete grandes formaciones fisionmico-ecolgicas, agrupadas, adems de por su aspecto estructural, por sus semejanzas mesolgicas, geogrficas y sucesionales Pluvilignosa: bosques y fruticedas trpico-ecuatoriales de lluvia con hojas siempreverdes glabras y yemas no protegidas. Laurilignosa: bosques y fruticetas tropicales, con hojas siempreverdes glabras y verdinegras, dispuestas perpendicularmente a la luz, y con las yemas bien protegidas. Durilignosa: bosques y fruticedas provistas de hojas siempreverdes y coriceas, tropicales de lluvias estacionales y templados de clima mediterrneo. Ericilignosa: formacin arbustiva en la que abundan los fanerfitos de hojas ericoides, propia de climas ocenicos desde los trpicos hasta las zonas polares.

Aestilignosa: bosques y fruticedas en la que predominan las plantas caducifolias en invierno, de yemas peruladas, propias de pases templados y fros, as como de las montaas subtropicales no muy continentales. Hiemilignosa: bosques y fruticedas provistos de hojas durante la poca lluviosa y deshojados durante la seca, propios de pases tropicales con una estacin seca o carente de lluvias. Aciculilignosa: bosques y fruticedas con plantas provistas de hojas aciculares verdes todo el ao. En las fitocenosis correspondientes a las herbosa, segn el agua del suelo distinguieron: las terriherbosa y las aquiherbosa. Y por ltimo, en la deserta, es decir en las fitocenosis muy abiertas y discontinuas, segn el carcter mesolgico desfavorable causante de tal situacin distinguen: ? Siccideserta, causada por la excesiva sequedad del medio, bien sea de origen climtico o edfico, como la salinidad.
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Frigorideserta, causada por el fro y propia de las altas montaas y de las zonas muy fras. Littorideserta, causada por la accin desertizante de la maresa o del hlito salino marino. Mobilideserta, causada por la poca cohesin y movilidad del suelo, como los arenales y los cascajares. Petrideserta, causada por la gran cohesin del terreno y por una limitada cubierta de los suelos, como rocas, muros, peascos, cantiles, etc.

Ellenberg & Mueller-Dombois, fruto de diversas reuniones y mltiples aproximaciones propiciadas por la UNESCO entre 1964 y 1966, propusieron una clasificacin en la que establecieron una serie de rangos, que en orden decreciente van desde la clase de formacin o tipo supremo, a las subclases, grupo de formaciones, subformaciones o, incluso, las variaciones de stas, siguiendo un mtodo deductivo. Los criterios para delimitar las siete clases de formaciones son los fisionmicos clsicos: silva, fruticeta, herbosa, deserta, etc. Las subclases, en las unidades leosas, se distinguen entre s por la persistencia y xeromorfa de las hojas. En los grupos de formaciones deciden los caracteres climticos y geogrficos ms sobresalientes. Las formaciones, en sentido estricto, corresponden a los grupos de comunidades vegetales ms conspicuas y conocidas, que caso de resultar excesivamente grandes o ambiguas pueden segregarse en unidades menores en base a caracteres morfolgicos o ambientales sobresalientes. Se trata de una clasificacin inteligente y abierta que se prepar para realizar una cartografa general de la vegetacin de la Tierra, ya que a la sazn, por falta de datos suficientes, no se poda plantear un mtodo inductivo puramente fitosociolgico que tuviese jurisdiccin global. Las clases de formacin que se aceptaron fueron las siguientes: I. Bosques cerrados (closed forests, selvas).

II.

Bosques abiertos (woodlands, arboledas, dehesa, monte alto).

III. Arbustedas (scrublands, espinales, monte bajo, semidesiertos de arbustos). IV. Matorrales (dwarfscrublands, tomillares, landas, semidesiertos de matas). V. VI. Vegetacin herbcea terrestre (terrestrial herbaceous communities, prados, sabanas, praderas, megaforbios). Desiertos y otras formaciones muy abiertas (deserts and other scarcely vegetated areas, mobilideserta, rupideserta).

VII. Formaciones acuticas (aquatic plant formations, helostadion, rizomenon, pleuston). Sinopsis: por nuestra parte, de modo muy esquemtico, se resumen en la figura 18 los principales tipos o estructuras vegetacionales vivaces de la pezophytia (medio terrestre) y se sugieren algunas denominaciones tradicionales: Megabosque Macrobosque Silva (Bosque) Mesobosque Microbosque >50 m 22-50 Tall forest m 12-22 m Low forest 3-12 m >2 m Shrubland, scrub Low shrubland Dwarf shrubland Selva, bosque, forest, taiga.

Selva, bosque, woodland, taiga, monte verde, yungla, cerradaos. Tundra arborlada, pramo arbolado, chaparral Retamar, maqu, garriga, piornal, espinar, thicket, zarzal. Puna de arbustos medianos, tundra de arbustos medianos, matorral de arbustos medianos Landa, brezal, tomillar, jaral, tundra, puna desrtica, matorral enano Pradera, prairie, pastizal, espartal, pajonal, ichal, cervunal, puna de pajonal, pampa Forbvegetation, Vegetacin megafrbica Desierto de matas, arbustos o arbolillos, poco abierto Desierto de matas o arbusto dispersos, muy abiertos Desierto absoluto, sin plantas vasculares vivaces

Altifruticeda

Fruticeta (Fruticeda)

Mesofruticeda

2-0.5 m <0.5 m

Nanofruticeda

Prata Herbosa (Perenniherbetum) Megaforbial

<2 m

Grassland

<3 m

Forbland

Semideserta Deserta (Desierto)

50 100 % Subdesert * <50% Desert * 0%* True deserts

Eudeserta Hiperdeserta

Figura 18. Correspondencia entre formaciones vegetales, estructuras y biomas del medio terrestre. (*, cobertura mxima de la fitocenosis desrticas en su ptimo o climax) 4ad. Clasificaciones ecolgico-fitocenticas Huguet del Villar (1929), para ordenar las fitocenosis de la Tierra, es decir las comunidades vegetales y los ambientes o hbitats en los que prosperan, propuso una clasificacin ecolgica de gran inters y terminologa muy precisa, fcilmente jerarquizable (figura 19). En primer lugar reconoci tres grandes tipos de fitocenosis: Oecophytia, propio de cualquier estacin o sustrato inerte (no vivo); Saprophytia, propio de medios biolgicos en descomposicin y Biophytia, cuyos soportes son los seres vivos. En la Oecophytia se pueden reconocer dos grandes grupos Hydrophytia (medio acutico sumergido) y Pezophytia (medio terrestres emergido). En la Hydrophytia, cuando los factores ecolgicos que constituyen la estacin estn en armona, es decir en equilibrio, las fitocenosis se designan como Limnophytia. Si estn en desarmona, es decir en desequilibrio por predominio o carencia de algun factor, reciben nombres diversos:
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Halohydrophytia, cuando tienen exceso de salinidad. Oxyhydrophytia, cuando tienen exceso de acidez. Hydrothermophytia, cuando las aguas son excesivamente calientes. Cryophytia, propia de hielos y nieves.

En la Pezophytia, es decir en las fitocenosis terrestres emergidas, cuando los factores ecolgicos que condicionan la estacin se hallan en armona, el medio y sus comunidades vegetales se designan como Mesophytia, en cuyo seno se pueden reconocer diversas subunidades o fitocenosis:
?

Hygrophytia, con humedad edfica constante. Subhygrophytia, con atenuacin temporal de la humedad o temperatura Tropophytia, con discontinuidad anual acusada en la humedad o temperatura.

Cuando los factores ecolgicos estn en desarmona, es decir, en desequilibrio, las fitocenosis se designan del modo siguiente:
?

Xerophytia, cuando hay deficiencia de agua edfica -en cuyo seno pueden distinguirse diversas subunidades segn la severidad del factor causante: Mesoxerophytia, con deficiencia atenuada del agua; Subxerophytia, con aumento de temperatura y ligera disminucin de las lluvias y Hyperxerophytia, con deficiencia acusada de precipitaciones. Psychrophytia, cuando hay defecto de temperatura. Halophytia, cuando hay exceso de salinidad. Oxyphytia, cuando hay exceso de acidez.

Psammophytia, cuando el suelos es arenoso mvil o poco cohesionado. Chersophytia, cuando los sustratos son especialmente secos o fisiolgicamente secos. Petrophytia, cuando los sustratos son rocosos y poco alterados, en cuyo seno se pueden reconocer como subunidades: Chasmophytia, propia de fisuras y grietas de roquedos y Lithophytia, propia de suelos incipientes de superficies de roquedos. Paranthrophytia, que agrupa todas fitocenosis ruderales.

En las fitocenosis saprfagas, Saprophytia, segn sea el medio que utilizan los saprfitos se distingue entre: Pezosaprophytia, para los medios terrestres o emergidos y Hydrosaprophytia, para los medios acuticos o sumergidos. Por ltimo, cuando se utiliza como sustrato un medio vivo, Biophytia, se distinguen: Symphytia, cuando el medio es un vegetal, independientemente de su modalidad de dependencia (simbiosis, parasitismo, epifitia, etc.) y Zoophytia, cuando el medio es un animal. Unidades o tipos 1a. Limnophytia Armona 1. Hydrophytia (Medio acutico sumergido) 1c. Oxyhydrophytia 1d. Hydrothermophytia 1e. Cryophytia 1b. Halohydrophytia Exceso de salinidad Manglares, Zosteretea, Ruppietea maritimae Factores Armona de factores Ejemplos Bosques de Taxodium, Potamion pectinati

Alnetea glutinosae, Exceso de acidez Sphagnion magellanici Exceso de temperatura Defecto de temperatura Armona de factores Humedad constante Atenuacin de factor Discontinuidad de factor Defecto de humedad Selva pluvial infratropical Selva pluviestacional Fagion sylvaticae, WintheroNothofagion Comunidad de cianfitos Comunidad de Clamydomonas nivalis

Desarmona

2a. Mesophytia 2aa. Hygrophytia Armona 2ab. Subhygrophytia

2ac. Tropophytia

2b. Xerophytia

2ba. Mesoxerophytia

Defecto atenuado de agua Aumento de temperatura Defecto acusado de humedad Defecto de temperatura Exceso de salinidad

Quercetalia pubescentis, Quercion ilicis Bosques tropicales, pluvisilvas sabaneras Microbosques tropicales espinoso xerfilos Tundra polar, Calamagrostion minimae Limonietalia, Anthobryetea triandri

2bb. Subxerophytia

2bc.Hyperxerophytia

2c. Psychrophytia

A. Oecophytia sustrato mineral (no vivo)

2. Pezophytia

2d. Halophytia

Desarmona 2e. Oxyphytia (Medio terrestre emergido) 2f. Psammophytia

Daboecion Exceso de acidez cantabricae, Campanulo-Nardion Exceso de arena Ammophiletea, Juniperion turbinatae

2g. Chersophytia 2h. Petrophytia 2ha. Chasmophytia 2hb. Lithophytia 2i. Paranthrophytia B. 3. Pezosaprophytia

Violetea Fisiolgicamente calaminariae, seco Gypsophiletalia Sustrato rocoso Fisuras y grietas Superficies rocosas Ruderal Terrestre Asplenietea trichomanis Xeroverrucarietalia, Sedion pedicellati Stellarietea mediae, Secalietea cerealis Comunidad de Polyporales Comunidad de Monoblepharis sphaerica Loranthaceae Lobarion pulmonariae Comunidad de Saprolegnia mixta

Saprophytia Sustrato orgnico en 4. Hydrosaprophytia putrefaccin C . Biophytia Sustrato ser vivo 5. Symphytia

Acutico

Vegetal

6. Zoophytia

Animal

Figura 19. Resumen de la clasificacin ecolgico-fitocentica de Huget del Villar

4ae. Clasificaciones fitosociolgicas La Fitosociologa es una ciencia ecolgica emanada de la Geobotnica que estudia las biocenosis desde una perspectiva botnica (fitocenosis y fitosintxones). Se ocupa de las comunidades vegetales, de sus relaciones con el medio, de los procesos temporales que las modifican y de su ecofuncin. Con toda esa informacin, a travs de un mtodo inductivo y estadstico basado en la realidad del inventario fitosociolgico de vegetacin, crea una tipologa jerrquica universal en la que la asociacin es la unidad bsica del sistema taxonmico. Adems de la Fitosociologa clsica o de Braun-Blanquet, cuya unidad tipolgica bsica es la asociacin, hoy se reconoce la Fitosociologa dinmico-catenal, como una parte de la Ciencia del Paisaje Vegetal, cuyas unidades tipolgicas son: sigmetum, geosigmetum, microsigmetum y geomicrosigmetum. Actualmente se define la asociacin como un tipo concreto de comunidad vegetal que posee unas determinadas cualidades mesolgicas, una precisa jurisdiccin geogrfica, as como una combinacin propia de especies caractersticas y diferenciales, estadsticamente fieles a determinadas residencias ecolgicas de un hbitat concreto, correspondiente a una etapa vegetacional estructruralmente estable en el proceso de la sucesin. A su conocimiento se llega mediante el estudio comparado de los elementos de asociacin o inventarios, nica realidad objetiva del sistema, en los que se anota y cuantifica la de una comunidad vegetal homognea particular. Las asociaciones de composicin florstica, estadio, hbitat y biogeografa semejantes, se agrupan en unidades tipolgicas de rango superior que se denominan alianzas, rdenes y clases. La fitosociologa dinmico-catenal desarrollada en las ltimas dcadas, trata de expresar a travs de las ciencias geobotnicas y medio-ambientales la biodiversidad, estructura y sucesin del paisaje vegetal, en concreto el de los ecosistemas terrestres naturales, seminaturales y rurales. sus unidades tipolgicas son: sigmetum, geosigmetum, microsigmetum y microgeosigmetum. El sigmetum o serie de vegetacin expresa todo el conjunto de comunidades vegetales o estadios que pueden hallarse en unos espacios teselares afines como resultado del proceso de la sucesin, lo que incluye tanto las cualidades mesolgicas, geogrficas y florsticas de la asociacin representativa de la etapa climax o cabeza de serie, como las de las asociaciones iniciales o subseriales que pueden reemplazarla. Concebida de este modo, la serie de vegetacin o sigmetum representa la unidad bsica de la Fitosociologa Dinmica. Cabe distinguir entre series climatfilas: que son las que ubican en suelos maduros acordes con el mesoclima y que slo reciben el agua de lluvia; series edafoxerfilas: que son las que se hallan en suelos o en bitopos especialmente secos como leptosoles, arenosoles, gipsisoles, etc., establecidas en dunas, laderas abruptas, cresterios, cantiles etc.; y series edafohigrfilas: que son las que ocupan suelos y bitopos especialmente hmedos como fluvisoles, halosoles, histosoles, etc., que se hallan en cauces fluviales, zonas palustres, saladares, turberas, etc. Para nombrar una serie de vegetacin se debe construir una frase diagnstica que indique ordenadamente, adems de los factores ecolgicos y geogrficos ms significativos: biogeografa, piso bioclimtico, carcter edfico, etc., la especie dominante de la cabeza de serie. Como unidades de rango inferior a la serie pueden emplearse las subseries (subasociaciones) y las faciaciones de vegetacin. Como unidades de rango superior: superseries, macroseries, megaseries e hiperseries (sigmenion, sigmion, sigmetalia, sigmetea), que corresponden a las subalianzas, alianzas, rdenes y clases en las que estn includas las asociaciones correspondientes a las cabezas de serie. Para la denominacin latina de estas unidades se utiliza el nombre del sintaxon fitosociolgico, cambiando la desinencia indicativa del rango (-etosum, -etum, -enion, -ion, -etalia, -etea), por la vocal de unin (-o), seguida de los eptetos: sigmetosum, sigmetum, sigmion, sigmetalia, sigmetea. El geosigmetum o geoserie de vegetacin es la unidad bsica de la Fitosociologa Catenal, es decir, la expresin fitosociolgica de la ciencia del paisaje vegetal. Corresponde a una catena de sigmetum o series de vegetacin edafoxerfilas, climatfilas o edafohigrfilas que se hallan en vecindad en un

territorio biogeogrfico dado, y que alternan entre s en funcin de un gradiente ecolgico o edfico. Estructuralmente est formado por un conjunto de sigmetum contigos enmarcados en una determinada unidad geomorfolgica (valle, llanura, cresta, turbera, ro, etc.). El nmero de geosigmetum que puede reconocerse en un territorio biogeogrfico de rango sectorial depender del relieve, de la litologa, de la naturaleza de los suelos, del clima, del paleoclima y de la ubicacin geogrfica. No obstante, todo ese conjunto se puede reducir idealmente al modelo general universalizable de: cresta-ladera-valle. Tal marco topogrfico elemental de referencia permite destacar los tres aspectos geomorfolgicos ms generales de cualquier catena completa. La estacin ms xrica coincide con las crestas o zonas ms elevadas, la ms hmeda siempre resulta ser el valle, en tanto que las situadas entre ambas, corresponden a lo que denominamos ladera o llano. El agua de lluvia por gravitacin tiende a desplazarse hacia los valles tanto por escorrenta como por percolacin, creando con ello una secuencia de humedad creciente en los suelos por aporte lateral. Al mismo tiempo, la erosin hdrica debida a la lluvia favorece la disgregacin y arrastre de partculas y solutos hacia abajo, lo que hace incrementar el espesor y trofa de los suelos hacia los pie de monte y los valles. En el marco elemental descrito -que naturalmente se puede diversificar mucho segn sea la escabrosidad del relieve, lalitologa y composicin de los suelos- es donde se ubican armnicamente las comunidades vegetales y donde se producen los fenmenos sucesionales y catanales tendentes a equilibrar el biosistema. La distribucin de la vegetacin en el modelo general cresta-ladera-valle va, desde la ms resistente a la xericidad, que ocupa las crestas y los suelos ms secos (series edafoxerfilas), a la ms exigente en humedad que se sita en los valles y depresiones (series edafohigrfilas); quedando la intermedia en aquellos espacios ms acordes con lo estrictamente aportado por las lluvias a lo largo del ao (series climatofilas). Desde el punto de vista terico cabe distinguir dos grandes tipos de geoseries de vegetacin o geosigmetum: el topogrfico y el cliserial. El geosigmetum topogrfico expresa el modelo catenal cresta-ladera-valle; si fuese completo agrupara todas las series edaffilas, climatfilas y edafoxerfilas en contigidad de las catenas existentes dentro de un marco biogeogrfico al menos distrital. A su vez estos geosigmetum se denominan homogneos o heterogneos en funcin de la uniformidad o disparidad de la naturaleza qumica del sustrato. El geosigmetum cliserial, agrupara todas las series climatfilas en contigidad altitudinal de un territorio montaoso de desniveles importantes, es decir, que abarcase al menos dos pisos de vegetacin termoclimticos. Tambin cabe distinguir entre geosigmetum cliseriales homogneos y heterogneos en funcin de asentarse en una montaa con un mismo o parecido sustrato, o cuando este sea litolgicamente diverso en su composicin qumica y nutrientes. En la prctica cartogrfica de este mapa 1: 250.000, slo representamos fragmentos de geosigmetum edafohigrfilos riparios y salinos, as como los edafoxerfilos dunares costeros; en estos casos unidos a los geomicrosigmetum de las playas adyacentes. Para su designacin es necesario separar en primer lugar las geoseries cliseriales de las topogrficas, as como en estas ltimas las edafohigrfilas riparias de las edafoxerfilas litorales. En todos los casos son obligadas las referencias edficas, biogeogrficas y bioclimticas, as como la mencin de las series y de las plantas representativas de las cabezas de serie que las constituyen. En la mencin de los nombres latinos de los geosigmetum riparios la desinencia debera recaer en la serie correspondiente al lecho menor u ordinario del ro, ya que las del lecho mayor, vega o llanura de inundacin, pueden encontrarse tambin en vaguadas o depresiones ajenas o alejadas de los cauces. Las series ripcolas de los canales de estiaje, cuando constituyan la vegetacin preponderante en arroyos y torrentes pueden ser tratadas como geofaciaciones independientes del geosigmetum biogeogrfico que la incluye. Por exigencias de escala, ciertos sigmetum y geosigmetum edafoxerfilos litorales dunares y rupestres, es conveniente tratarlos unidos a los geomicrosigmetum adyacentes, en tales casos la desinencia debe recaer en la serie ms estructurada de la catena.

Podra pensarse que todos los tipos de vegetacin ubicados en esos medios solo diferenciados en el carcter hdrico del suelo, hubiesen tenido un origen sincrnico en el territorio, as como que su estabilidad o resistencia fuese similar frente a los cambios climticos que de modo rpido o lento, pero permanente, se estn produciendo en nuestras latitudes durante el Holoceno. La idea de estabilidad global de los geosigmetums est muy alejada de la realidad, ya que esa unidad, independientemente de su posible alteracin por causas naturales o antropozoicas, reacciona y se modifica de forma muy distinta segn sean las tendencias climticas en cada poca. Todo geosigmetum alberga tipos vegetacionales no slo antitticos en sus exigencias hdricas, sino tambin fitocenosis muy diversas en la cronologa de su aparicin y poblamiento del territorio. A grandes rasgos puede postularse que las comunidades edafoxerfilas corresponden a pocas o avances de climas secos y las edafohigrfilas lo contrario. La asuncin de estos hechos faculta para realizar mltiples disquisiciones e interpretaciones, as como permite plantear en la Fitosociologa Dinmico-Catenal dos hechos esenciales. Uno sera que cualquier territorio abrupto bien conservado, por lo tanto poseedor de geosigmetum y geomicrosigmetum peculiares, tiene recursos fitocenticos suficientes para hacer frente l mismo a los cambios climticos mbricos que pudiesen producirse, en base a la simple cesin y desplazamiento mediato de aquellas especies y tipos de vegetacin higrfilos o xricos ms acordes con la nueva situacin climtica aparecida. Obviamente, la misma capacidad restauradora con mecanismos similares se producira en los cambios termoclimticos, si bien en estos casos seran las especies y comunidades de las series climatfilas de los geosigmetum cliseriales homogneos contiguos, las que se desplazaran. Otro aspecto a tener en cuenta es la vecindad de los sigmetum en las catenas, es decir, cual es en cada caso la vegetacin edafoxerfila o edafohigrfila adyacente en niveles estructurales equivalentes. Hoy se sabe que el fenmeno de las modificaciones en la vegetacin a causa de los cambios climticos es universal, y que los elementos vivos que se intercambian son especies que tienen jurisdiccin geogrfica y bioclimtica precisas. Como consecuencia de ello, del estudio comparado de las catenas de amplios territorios, se puede inferir con cierta facilidad los paleoclimas y sus fronteras pretritas. Con ello se ha abierto la posibilidad de utilizar ventajosamente esta informacin en el afinamiento de las unidades que se usan en Bioclimatologa y Biogeografa y, lo que es ms apasionante, poder formular modelos vegetacionales tericos en funcin de los cambios climticos. La faciacin y geofaciacin de vegetacin son unidades de rango inferior a la serie, microserie, geoserie o geomicroserie de vegetacin (sigmetum, microsigmetum, geosigmetum y geomicrosigmetum), especialmente tiles en la cartografa de la vegetacin potencial. Pueden designar comunidades vegetales potenciales o conjuntos de comunidades potenciales diferentes al tipo central descriptivo del sigmetum, microsigmetum, geosigmetum o geomicrosigmetum, es decir, representar a unos tipos de vegetacin ligados entre s por la sucesin o el medio, pero que no son suficientemente distintos como para poder constituir series, geoseries o geomicroseries de vegetacin independientes; estas faciaciones suelen corresponder a variaciones estructurales evidenciables por sus particulares caracteres florsticos y dinmicos como consecuencia de apreciables diferencias edficas o bioclimticas respecto al tipo descriptivo que sera la faciacin tpica. Las geofaciaciones tambin pueden emplearse para expresar variaciones vegetacionales y paisajistas derivadas de una utilizacin intensa del territorio por el hombre. Un caso frecuente es el uso agrcola, ganadero, forestal o hidralico de los espacios correspondientes a los geosigmetum fluviales. El microsigmetum o microserie son comunidades vegetales vivaces estables que pueblan microteselas o complejos microteselares muy afines de estaciones excepcionales como: territorios polares, desiertos, cumbres de altas montaas, paredes, cantiles, dunas vivas, acantilados y roquedos litorales batidos por agua de mar, turberas, mrgenes de lagunas, etc., en los que la etapa madura o clmax corresponde a una asociacin vascular vivaz, en general poco estratificada, carente de comunidades seriales vivaces; lo que significa que, a parte de las especies y comunidades anuales efmeras que puedan establecerse temporalmente en los espacios abiertos o degradados de tales

estaciones, slo son las plantas vivaces que participan en la comunidad madura las que pueden prosperar para volver a reorganizar la misma comunidad vegetal permanente. El geomicrosigmetum o geomicroserie es la expresin catenal de un conjunto de microsigmetum en vecindad, delimitados por situaciones topogrficas o edficas cambiantes. Estn condicionados por situaciones climticas, microtopogrficas o edficas variables, que originan gran nmero de residencias ecolgicas en vecindad, pobladas por diversas comunidades vegetales vivaces permanentes (microseries de vegetacin en contigidad), que parecen haber alcanzado su equilibrio. Por tales circunstancias, la referencia a las etapas maduras de los tericos sigmetum regionales (cabeza de serie y etapas de sustitucin) no es posible o resulta ambigua. Las estaciones ms favorables para la existencia de geomicrosigmetum, adems de los correspondientes a tipos de vegetacin potencial de bioclimas extremos de alta montaa y regiones polares, son los cantiles, grietas de rocas, acantilados y roquedos litorales batidos por agua de mar, turberas, ventisqueros, dunas mviles, orillas de lagunas, surgencias de agua, etc. El estudio de estos conjuntos de comunidades vivaces permanentes en vecindad debe realizarse en el marco de un solo piso bioclimtico, dentro de unos lmites geomorfolgicos precisos y procurando seguir el gradiente del factor ecolgico determinante de la catena. Para su designacin debe atenderse en primer lugar al microsigmetum de carcter climatfilo y, en su defecto o ambigedad, en las altas montaas altioreinas y en las zonas polares al microsigmetum quionfobo. En las catenas azonales la referencia nomenclatural debera recaer en el microsigmetum o comunidad preponderante que represente mejor el factor ecolgico que equilibra y determina el ambiente mesolgico. En cualquier caso, la ubicacin biogeogrfica, los datos bioclimticos, los contactos con los sigmetum adyacentes y las posibles vicariancias geogrficas se deben poner de manifiesto. Estas comunidades permanentes se han denominado tambin Complejos Exoseriales o Complejos de Vegetacin Permanente. (Alcaraz 1995).

4b. Nociones sobre biogeografa

La biogeografa, que por nuestra parte podra denominarse Fitogeografa, es la ciencia de la vegetacin natural y de las especies que estudia la distribucin de las biocenosis y especies en la Tierra. En base a los areales actuales de txones y sintxones, as como los conocimientos y modelos procedentes de otras ciencias de la naturaleza (Geografa Fsica, Edafologa, Bioclimatologa, etc.) establece una tipologa global de la biosfera. La taxonoma biogeogrfica que proponemos y utilizamos para la geobiosfera, tiene no pocas semejanzas con las clsicas fitocorolgicas de Drude (1887), Engler & Gilg (1919), Good (1964), Meusel, Jaeger & Weinert (1965), y Takhtajan (1986). Estas ltimas, podran denominarse corionmicas, ya que esencialmente estn basadas en la superposicin de los areales y en la riqueza en determinados territorios geogrficos de ciertos txones de las plantas vasculares: familias, gneros y especies (corias o fitocorias). Sin embargo, nuestro sistema tiene mayores semejanzas conceptuales y de distribucin territorial con los hbridos florstico-vegetacionales de Brockmann-jerosch & Rubel (1912), con el bioestructural de Udvardy (1975) o con el ms genuinamente fitosociolgico y vegetacional de Schmithusen (1961). En cualquier caso creemos til en Biogeografa, aunar conceptual y nomenclaturalmente en lo posible todas las aproximaciones vlidas (por ejemplo: regin florstica hacerla corresponder con regin de vegetacin, con crculo de vegetacin o con crculo de comunidades), ya que no hay que olvidar que una de las finalidades importantes de esta ciencia bioecolgico-geogrfica es la sectorizacin y sistematizacin de la biodiversidad y habitats existentes actualmente en la Tierra. Por nuestra parte, en la caracterizacin y delimitacin de las unidades biogeogrficas utilizamos, adems de los criterios florsticos, los vegetacionales, los estructurales, los bioclimticos, los zoolgicos, los ecofuncionales y los edficos. Debido a esta posicin eclctica, pero no ambigua, en algunas ocasiones hemos tenido que ajustar o proponer algunas macrounidades biogeogrficas que no haban sido sugeridas por nuestros predecesores. En cualquier caso, se ha tratado, adems de

mantener los conceptos y jerarquas tradicionales, que las fronteras que limitan las unidades de todos los rangos puedan objetivarse y justificarse. En este ensayo, hay que subrayar que el uso de las series y geoseries de vegetacin como criterio delimitativo ha sido de gran utilidad. 4ba. Tipologa biogeogrfica En Biogeografa las unidades tipolgicas principales en orden jerrquico decreciente son: reino, regin, provincia, sector, distrito y tesela. Salvo para esta ltima, pueden reconocerse rangos auxiliares de menor o mayor rango (sub-, supra-). La unidad elemental o de menor rango de la Biogeografa es la tesela, que se ha definido como un espacio geogrfico de mayor o menor extensin, homogneo ecolgicamente; es decir, que slo puede poseer un tipo de vegetacin potencial y, en consecuencia, una nica secuencia de comunidades sustituyentes. La tesela es la sola unidad biogeogrfica que puede repetirse de modo disyunto. El distrito debe ser una comarca caracterizada, adems de por la existencia de asociaciones, catenas y especies peculiares que faltan en reas o distritos prximos, por un uso tradicional del territorio ejercido por el hombre (1). El sector debera ser un amplio territorio con entidad geogrfica, que posea txones, series de vegetacin y asociaciones propias; as como que muestre geoseries particulares que, en general, suelen deberse a la existencia de comunidades permanentes y subseriales propias. La provincia es un vasto territorio que, adems de poseer gran nmero de endemismos o subelemento propio, tiene unas particulares macro series, y macro geoseries; tambin es caracterstica de cada provincia una peculiar zonacin altitudinal de la vegetacin (geocliseries). La regin es un territorio muy extenso que posee una flora o elemento muy original en la que existen especies, gneros o incluso familias endmicas; asimismo, dispone de megaseries y megageoseries particulares y, en consecuencia, pisos bioclimticos propios; prcticamente coincide con los crculos de vegetacin. Por ltimo, el reino es la unidad suprema de la Biogeografa, y en l, adems de consideraciones taxonmicas y ecosistemticas, entran en juego el origen de la flora y fauna, as como el de la formacin de los grandes continentes, el clima y los paleoclimas, etc. Todas estas unidades deben ser territorios geogrficos de superficie continua que incluyan los accidentes orogrficos y diversidad litolgica que pueda existir en su rea. A veces, en estas unidades geogrficas aparecen introgresiones de otras adyacentes, y en ocasiones tales islas pueden llegar a ser frecuentes en comarcas de litologa variada o en territorios prximos a fronteras regionales o provinciales. Su posible independencia tipolgica, siempre de rango inferior a aquella en que se introgrede, depende de su originalidad, riqueza florstica y fitocentica, as como de su extensin superficial. Uno de los criterios tradicionalmente utilizados en el reconocimiento y delimitacin de reas biogeogrficas de entidad propia es el discernimiento y cartografa de aquellos txones (familias, gneros, especies y subespecies) que tienen una distribucin territorial ceida a un rea o pas concreto. A tales txones se les ha llamado endemismos, sobre todo aquellos cuyo areal tiene menor entidad al de una regin biogeogrfica. Ventajosamente, los endemismos se han utilizado en la definicin y delimitacin de unidades corolgicas o territorios (provincias, sectores) al formar parte del subelemento fitogeogrfico que las caracteriza. Asimismo, los endemismos (txones o sintxones) de mayor rea o regionales, y los existentes por razones migratorias en diversas regiones biogeogrficas, constituyen el elemento o geoelemento fitogeogrfico. Por nuestra parte, en la definicin y delimitacin las unidades tipolgicas, como ya se ha enunciado, se han utilizado en especial los criterios vegetacionales (sigmetum y geosigmetum), as como los factores bioclimticos y edficos.

4bb. Reinos y regiones biogeogrficas de la Tierra En la geobiosfera se reconocen cuatro reinos, siete subreinos y cuarenta y cinco regiones biogeogrficas, que ordenados por reinos, continentes y macrobioclimas se relacionan a continuacin (Rivas-Martnez, Snchez-Mata & Costa, Itinera Geobot. 12: 23-25. 1999, ampliado). La numeracin corresponde al Mapa biogeogrfico regional de la Tierra (Rivas-Martnez, in process). Su distribucin por macrobioclimas y continentes se expone en la figura 20. I. Reino Holrtico 1. Regin Circumrtica 2. Regin Eurosiberiana 3. Regin Estesiberiana 4. Regin Sino-Japonesa 5. Regin Mediterrnea 6. Regin Irano-Turnica 7. Regin Tibetano-Himalyica 8. Regin Saharo-Arbiga 9. Regin Boreal Norteamericana 10. Regin Atlntica Norteamericana 11. Regin Rocosiana 12. Regin Californiana 13. Regin Gran Cuenca II. Reino Paleotropical a. Subreino Africano 14. Regin Guineano-Congolea 15. Regin Sahelo-Sudnica 16. Regin Somalo-Etipica 17. Regin Namibio-Zambeziana 18. Regin Capense 19. Regin Suroriental Africana 20. Regin Malgache b. Subreino Indomalayo 21. Regin Omano-Sndica 22. Regin Indostnica 23. Regin Indochina 24. Regin Indonesio-Filipina 25. Regin Fijiano-Papuana c. Subreino Polinsico 26. Regin Neocaledoniana 27. Regin Polinsica 28. Regin Hawaiana III. Reino Neotropical-Austroamericano a. Subreino Neotropical 29. Regin Mexicana Xeroftica 30. Regin Madreana 31. Regin Caribeo-Mesoamericana 32. Regin Colombiano-Venezolana 33. Regin Orinoco-Guayanesa 34. Regin Amaznica 35. Regin Brasileo-Paranense 36. Regin Chaquea 37. Regin Andina 38. Regin Desierto Pacfica b. Subreino Austroamericano

39. Regin Pampeana 40. Regin Mesochileno-Patagnica 41. Regin Valdiviano-Magallnica IV. Reino Neozelndico-Australiano a. Subreino Neozelndico 42. Regin Neozelandesa b. Subreino Australiano 43. Regin Tropical Australiana 44. Regin Templada Australiana 45. Regin Mediterrnea Australiana Macrobioclima Norteamrica Mexicana Xeroftica (29)CaribeoMesoamericana (31) Madreana (30) Tropical Californiana (12) Mediterrneo Gran Cuenca (13) Atlntica Norteamericana (10) Templado Rocosiana (11) Boreal Norteamericana (9) Rocosiana (11) Polar Circumrtica (1) Suramrica ColombianoVenezolana (32) Orinoco-Guayanesa (33) Amaznica (34) Brasileo-Paranense (35) Andina (37) Chaquea (36) Desierto Pacfica (38) MesochilenoPatagnica (40) Pampeana (39) ValdivianoMagallnica (41) ValdivianoMagallnica (41) ValdivianoMagallnica (41) Eurasia Sahelo-Sudnica (15) Somalo-Etipica (16) Omano-Sndica (21) Indostnica (22) Indochina (23) Indonesio-Filipina (24) Fijiano-Papuana (25) Mediterrnea (5) Irano-Turnica (6) Saharo-Arbiga (8) Eurosiberiana (2) Sino-Japonesa (4) TibetanoHimalyica (7) Eurosiberiana (2) Estesiberiana (3) Circumrtica (1)

Boreal

Macrobioclima

Africa

Australia y Polinesia

Guineano-Congolea (14) Sahelo-Sudnica (15) Somalo-Etipica (16) Tropical Namibio-Zambeziana (17) Suroriental Africana (19) Malgache (20) Capense (18) Mediterrneo Mediterrnea (5) Saharo-Arbiga (8) Capense (18) Templado Boreal -

Neocaledoniana (26) Polinsica (27) Hawaiana (28) Tropical Australiana (43) Mediterrnea Australiana (45) Templada Australiana (44) Neozelandesa (42) Neozelandesa (42)

Figura 20. Distribucin de las regiones biogeogrficas por continentes y macrobioclimas. De acuerdo con el mapa de S. Rivas-Martnez, A. Penas & T.E. Daz (Biogeographic map of Europe, Cartographic Service, University of Len, 27.04.2001) y algunas pequeas modificaciones y ampliaciones recientes, reconocemos en Europa (Islas Canarias, Madeira, Azores, Ceuta y Melilla includas) las siguientes unidades biogeogrficas: 1 reino, 4 regiones, 8 subregiones, 30 provincias y 62 subprovincias. La numeracin de las unidades cartogrficas corresponde con la del mencionado Mapa Biogeogrfico de Europa. 1. Reino Holrtico A. Regin Circumartica a. Subregin Polar Eurasitica 1. Provincia rtica Europea b. Subprovincia Polar Europea B. Regin Eurosiberiana a. Subregin Boreal Eurasitica 2. Provincia Boreal Europea a. Subprovincia Oroescandinava b. Subprovincia Boreal Bltica c. Subprovincia Boreal Rusa d. Subprovincia Islndica (antes 1a) 3. Provincia Siberiana Occidental a. Subprovincia Urlica b. Subregin Atlntico-Centroeuropea

4. Provincia Atlntica Europea a. Subprovincia Cantabroatlntica b. Subprovincia Orocantbrica c. Subprovincia Britnica d. Subprovincia Francoatlntica (nueva) e. 4. bis. Provincia Azrica (antes 4d) 5. Provincia Centroeuropea a. Subprovincia Subatlntica b. Subprovincia Medioeuropea c. Subprovincia Hemiboreal Bltica 6. Provincia Sarmtica a. Subprovincia Rusa Central b. Subprovincia Volgo-Trtara c. Subregin Alpino-Caucsica 7. Provincia Pirenaico-Cevenense a. Subprovincia Pirenaica b. Subprovincia Auverniano-Cevenense 8. Provincia Alpina a. Subprovincia Alpina Suroccidental b. Subprovincia Alpina Central c. Subprovincia Alpina Oriental 9. Provincia Apenino-Balcnica a. Subprovincia Apennica b. Subprovincia Ilrica c. Subprovincia Pndica d. Subprovincia Bulgrica 10. Provincia Pannico-Carptica a. Subprovincia Pannica b. Subprovincia Carptica c. Subprovincia Dunareo-Moldvica 11. Provincia Esctica

a. Subprovincia Dobrujano-Crimeana b. Subprovincia Doneana 12. Provincia Euxnica a. Subprovincia Orocrimeana b. Subprovincia Georgiana Litoral c. Subprovincia Pntica 13. Provincia Caucsica a. Subprovincia Caucsica Occidental b. Subprovincia Caucsica Oriental C. Regin Mediterrnea a. Subregin Mediterrnea Occidental 14. Provincia Lusitano-Andaluza Litoral a. Subprovincia Gaditano-Algarviense b. Subprovincia Divisorio Portuguesa-Sadense 15. Provincia Mediterrnea Ibrica Occidental a. Subprovincia Luso-Extremadurense b. Subprovincia Carpetano-Leonesa 16. Provincia Btica 17. Provincia Murciano-Almeriense 18. Provincia Mediterrnea Ibrica Central a. Subprovincia Castellana b. Subprovincia Oroibrica c. Subprovincia Bajoaragonesa 19. Provincia Catalano-Provenzal-Balear a. Subprovincia Balear b. Subprovincia Catalano-Provenzal c. Subprovincia Valenciana 20. Provincia Italico-Tirrnica a. Subprovincia Corsa b. Subprovincia Sarda c. Subprovincia Siciliana

d. Subprovincia Itlica Occidental Litoral b. Subregin Mediterrnea Oriental 21. Provincia Adritica a. Subprovincia Apuliana b. Subprovincia Epiroto-Dalmtica c. Subprovincia Peloponsica 22. Provincia Greco-Egea a. Subprovincia Cretense b. Subprovincia tico-Teslico-Macednica c. Subprovincia Trcica d. Subprovincia Egea e. Subprovincia Anatlica Occidental 23. Provincia Cilcico-Fenicea a. Subprovincia Chipriota c. Subregin Canaria 24. Provincia Canaria a. Subprovincia Canaria Occidental b. Subprovincia Canaria Oriental 25. Provincia Madeirense d. Subregin Mediterrnea Magreb 27. Provincia Tangerino-Atlntica (Ceuta) 28. Provincia Muluyano-Kabiliense (Melilla) D. Regin Irano-Turaniana 26. Provincia Caspiana a. Subprovincia Ciscaucsica b. Subprovincia Kazakhstnica Occidental c. Subprovincia Transurlica
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5. Relacin entre los bioclimas y la vegetacin

Macrobioclima TROPICAL MEDITERRNEO TEMPLADO BOREAL POLAR

Piso bioclimtico Infra-, termo-, hmedo Termo-, meso-, subhmedo Infra-, termo-, hmedo Termo-, meso-, hmedo Meso-, hmedo

Formacin vegetal Pluvilignosa, Hiemilignosa Durilignosa Laurilignosa, Aestilignosa Aciculilignosa Ericilignosa, Frigorideserta

Figura 21. Correspondencia entre los macrobioclimas (pisos bioclimticos pedinos subhmedos o hmedos y las formaciones vegetales. Macrobioclima TROPICAL MEDITERRNEO TEMPLADO BOREAL POLAR Piso bioclimtico Infra-, termo-, hmedo Termo-, meso-, subhmedo Infra-, termo-, hmedo Etapa madura de las series climatfilas Selva sempervirente o semisempervirente Bosque sempervirente esclerfilo Bosque sempervirente planifolio o planicaducifolio

Termo-, meso-, hmedo Bosque sempervirente aciculifolio (taiga) Meso-, hmedo Nanofruticeda o frigoriprata (tundra)

Figura 22. Correspondencia entre los macrobioclimas (pisos bioclimticos pedinos subhmedos o hmedos) y la estructura de las etapas maduras de las series de vegetacin climatfilas. I. TROPICAL: Infratropical & Termotropical. It = 890 a 491 Bioclima Io Iod2 Ombrotipo Bioma Estructura climatfila Formacin Clmax

PLUVIAL

>5.5 >3.0 > Hmedo

Selva pluvial sempervirente

Macrobosque sempervirente Pluvisilva (mega-)

1.43.0 >5.5

>Hmedo

Selva Macrobosque pluviestacional sempervirente Pluvisilva sempervirente (mega-) Selva macrobosque pluviestacional semideciduo semidecidua (mega-) Pluvisilva -Hiemisilva

<1.4 > Hmedo PLUVIESTACIONAL 1.83.0 3.05.0

Bosque mesobosque tropical Subhmedo semideciduo pluviestacional (mega-) sempervirente

Pluvisilva -Hiemisilva

Sabana Mesobosque <1.8 Subhmedo pluviestacional deciduo decidua (macro-) 2.03.0 XRICO 1.12.0 Semirido Sabana xrica semirida Seco Sabana xrica seca Microbosque deciduo (meso-) Microbosque deciduo. Altifruticeda cerrada

Hiemisilva

Hiemisilva

Hiemisilva. Hiemifruticeta

0.51.1 DESRTICO 0.10.5 HIPERDESRTICO

Arido

Sabana Altifruticeda desrtica rida. abierta Semidesierto Desierto tropical Hiperdesierto tropical

Hiemifruticeta Siccideserta

Hiperrido

Nanofruticeda Siccideserta abierta Sin vegetacin vascular climatfila Aftica vascular

<0.1

< Hiperrido

II. TROPICAL: Mesotropical & Supratropical. It = 490-181 Bioclima Io Ombrotipo Bioma Estructura climatfila Formacin Clmax

PLUVIAL

Hmedo >5.5 -ultrahiperhmedo Hmedo >5.0 -ultrahiperhmedo

Selva pluvial

Mesobosque Pluvisilva. sempervirente Laurisilva pluvial (macro-) Mesobosque sempervirente pluviestacional (macro-)

Selva pluviestacional

Laurisilva

PLUVIES-

TACIONAL 3.0Subhmedo 5.0 Sabana pluviestacional

Mesobosque deciduo o sempervirente pluviestacional Microbosque deciduo sempervirente o xrico Microbosque deciduo xrico Altifruticeda cerrada xrica

Hiemisilva. Durisilva

2.0Seco 3.0 XRICO 1.1Semirido 2.0

Sabana xrica seca

Hiemisilva. Durisilva

Sabana xrica semirida Sabana desrtica rida. Semidesierto Desierto

Hiemisilva. Hiemifruticeta

0.5Arido 1.1 DESRTICO 0.1Hiperrido 0.5 HIPERDE SRTICO

Altifruticeda Hiemifruticeta. abierta desrtica Siccideserta Nanofruticeda Siccideserta abierta desrtica Sin vegetacin vascular climatfila Aftica vascular

<0.1 Ultrahiperrido Hiperdesierto

III. TROPICAL: Orotropical. It = 180-90, Tp = 550-1150 Bioclima Io Ombrotipo Bioma Estructura climatfila Altifruticeda con caulirrosuletos. Pajonal de pramo Formacin Clmax

PLUVIAL

Hmedo >5.5 -ultrahiperhmedo Hmedo >5.0 -ultrahiperhmedo

Pramo

Ericifruticeta. Sempervirenteprata

Puna hmeda

PLUVIESTACIONAL 3.0Subhmedo 5.0

Altifruticeda Ericifruticeta. sempervirente. Durifruticeta. Pajonal de puna Duriprata hmeda

Altifruticeda Puna sempervirente. Durifruticeta. subhmeda Pajonal de puna Duriprata subhmeda Nanofruticeda Puna xrica microfila xrica seca seca Nanofruticeda Puna xrica microfila xrica semirida semirida Puna desrtica Nanofruticeda Durifruticeta

2.0Seco 3.0 XRICO 1.1Semirido 2.0 Arido

Durifruticeta.Siccideserta Siccideserta

0.5-

1.1 DESRTICO 0.1Hiperrido 0.5 HIPERDE SRTICO

rida No hay

desrtica rida No hay No hay No hay No hay

<0.1 Ultrahiperrido No hay

IV. TROPICAL: Criorotropical. Tp < 450 Bioclima Io Ombrotipo Bioma Pramo criodesrtico Puna criodesrtica hmeda Puna criodesrtica subhmeda Puna criodesrtica seca No hay No hay No hay Estructura climatfila Micropajonal de pramo. Nanofruticeda geliturbada Micropajonal de puna hmeda. Nanofruticeda geliturbada Micropajonal de puna subhmeda Nanofruticeda abierta geliturbada Nanofruticeda muy abierta geliturbada No hay No hay No hay No hay Formacin Clmax Frigoriprata. Frigorideserta

PLUVIAL

Hmedo >6.0 -ultrahiperhmedo Hmedo >6.0 -ultrahiperhmedo

Frigoriprata. Frigorideserta

PLUVIESTACIONAL 3.6Subhmedo 6.0

Frirgoriprata. Frigorideserta

2.0Seco 3.6 XRICO 1.0Semirido 2.0 0.3Arido 1.0 DESRTICO 0.1Hiperrido 0.3 HIPERDE SRTICO

Frigorideserta

No hay No hay No hay No hay

<0.1 Ultrahiperrido No hay

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7. Bioclimogramas de la Tierra
Son una manera grfica de representar conjuntamente, en un sistema de coordenadas cartesianas provisto de doble escala de ordenadas, P = 2T, la temperatura y la pluviosidad media mensuales a lo largo de los doce meses del ao (Gaussen 1954, Walter & Lieth 1967). Se ha convenido que en el Hemisferio Norte, las abscisas se comiencen con el mes de enero, mientras que en el Hemisferio Sur se comienzan con julio. La grfica se acompaa de un panel de datos, que incluye: nombre de la localidad, su altitud, su latitud, su longitud, nmero de aos de observaciones meteorolgicas, P, T, Ic, Tp, Tn, m, M, Ict, Io, M , m , perodos de heladas y PAV, as como la diagnosis bioclimtica completa con macrobioclima, bioclima, variante bioclimtica y piso bioclimtico expresado como horizontes de termotipo y ombrotipo. Las figuras de las pginas siguientes son las salidas del programa de ordenador para dos estaciones meteorolgicas. El ordenador realiza los clculos y produce el diagnstico bioclimtico con slo introducir los datos geogrficos de la estacin, el perodo de observaciones, y las medias mensuales y anuales de T y de P, adems de Mi, mi, M i y m i. Con objeto de dar cabida en un solo tipo de bioclimograma a todas las variaciones de Ti y Pi que ocurren en el mundo, la escala de temperatura (a la izquierda) comienza en 0 en la lnea de puntos y avanza de 5 en 5 grados por encima de 0; respecto a las temperaturas negativas, la escala se modifica y cada intervalo representa las temperaturas siguientes: - 10, -20 y -60C. En cuanto a las precipitaciones, cada segmento representa 10 mm de pluviosidad, hasta llegar a 90. A partir de la raya continua la escala se modifica a 180 y 360 mm de Pi. Cuando la curva de pluviosidad excede la de la temperatura, esa superficie se raya en azul para indicar mes con humedad disponible. La superficie de la curva de pluviosidad que sobrepase la lnea de 90 mm se colorea en azul para indicar el cambio de escala, y si la curva de temperatura sobrepasa la de la precipitacin, el rea encerrada entre las dos curvas es una medida de la sequa y se colorea en rojo.

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8. Glosario de Trminos
En el glosario terminolgico que se ofrece a continuacin se define un cierto nmero de vocablos, locuciones y frases, que se utilizan en nuestra disciplina y que nos parece pueden ser tiles para el lector. La concisin es la norma general, no obstante en determinados artculos ha parecido conveniente redactarlos con mayor extensin. Acidez edfica, adj. Carcter qumico de un suelo que pone de manifiesto la concentracin de iones hidrgeno que posee. Se mide por el valor del pH, es decir de los hidrogeniones en solucin. Por nuestra parte distinguimos nueve rangos de acidez en los suelos (vase: reaccin del suelo). Acidfilo, la, adj. Se dice de plantas y comunidades vegetales que viven o requieren suelos de reaccin cida (vase: reaccin del suelo). Acropleustfito, m. (Vase pleuston). Agua distrfica, adj. Agua pobre en materias nutritivas disueltas, en la que los cidos hmicos hacen disminuir el contenido de oxgeno disuelto. Agua eutrfica, adj. Agua rica en materias nutritivas disueltas. En funcin de los miligramos por litro de sustancias minerales disueltas se reconocen las aguas dulces < 1000, salobres 1.000-10.000, saladas > 10.000-100.000 y salmueras > 100.000 mg/l. Dentro de las aguas salobres se puede distinguir entre: oligohalinas 1.000-2.000, mesohalinas 2.000-6.000 y polihalinas 6.000-10.000. Asimismo, por el calcio y magnesio disueltos, expresados en mg/l de CaCO3 se estima la dureza del agua y en consecuencia se reconocen aguas blandas < 50, ligeramente duras 50-100, duras 100-200 y muy duras > 200. Agua oligotrfica, adj. Agua con pocas materias nutritivas disueltas y por tanto una baja tasa de mineralizacin. Alterutrcola, adj. Se dice de plantas y comunidades vegetales que se desarrollan tanto sobre los suelos calizos como silceos. Tiene el mismo significado de indiferente edfico. Altifruticeda, f. Comunidad vegetal o sinecia estructurada por arbustos o frtices altos de 2 a 6m; se puede denominar tambin matorral alto. Altioreino, na, adj. Se dice de las plantas y comunidades vegetales que se desarrollan en las altas montaas por encima del lmite natural de los matorrales contnuos y de los bosques achaparrados. Corresponde a la vegetacin de los pisos termoclimticos: criorotropical, crioromediterrneo,

criorotemplado, oroboreal y crioroboreal. En ocasiones tambin se incluye los horizontes termoclimticos inferiores adyacentes, cuando estn sometidos a condiciones extremas: fuertes vientos, neveros persistentes, crioturbacin contnua, umbras de relieves glaciares, etc., dado que estos ambientes albergan en ocasiones comunidades equivalentes. Andosol, m. Suelos en general oscuros desarrollados a partir de materiales volcnicos recientes y con propiedades ndicas; es decir, que ms del 60% del suelo debe estar formado por clastos volcnicos de ms de 2mm de dimetro. El andosol en la clasificacin norteamericana sera un orden denominado andisol. Anemgena, adj. Comunidades vegetales y plantas condicionadas por vientos fuertes y continuos. Antitropical, f. Variante bioclimtica tropical, prcticamente restringida a la cintural ecuatorial y territorios adyacentes, en la que las precipitacines correspondientes al trimestre del solsticio invernal (Tr1 y Tr3 en el hemisferio norte y sur, respectivamente) son superiores a las del trimestre estival (Tr3 y Tr1 en el hemisferio norte y sur, respectivamente). La variante antitropical no opera ni en el bioclima tropical pluvial ni en el tropical hiperdesrtico. Antropgena, adj. Se dice del medio alterado por las actividades del hombre y, por extensin, de aquellas comunidades vegetales que tienen tal origen. rbol, m. Vegetal leoso de ms de 4 m de altura, provisto de un tallo preponderante o tronco, que se ramifica para formar la copa. Por su tamao cuando adulto se puede distinguir entre: megarbol > 50m, macrorbol 22-50m, mesorbol 10-22m, microrbol 4-10m y arbusto arborescente < 4m (arboleda, bosque, selva, etc.). Arboleda, f. Comunidad vegetal o sinecia estructurada por rboles, se puede denominar tambin bosque. Arbusteda, f. Comunidad vegetal estructurada por arbustos o frtices; se puede denominar tambin fruticeda o matorral. Arbusto, m. Vegetal leoso, en general menor de 6 m de altura, ramificado desde la base y carente de un tronco preponderante, que se denomina tambin frtice. Por su tamao cuando adultos se puede distinguir entre: arbustos altos >2m, arbustos medianos o mesoarbustos 2-0.5m y arbustos enanos o matas <0.5m. As mismo, sus simorfias y comunidades vegetales se denominan: altifruticedas o matorrales altos (garrigas, maqus, retamares, espinares, etc.), mesofruticedas o matorrales medianos (piornales, jarales, etc.) y nanofruticedas, sufruticedas o matorrales enanos (tomillares, brezales, etc.). rea, f. Conjunto de lugares en los que se hallan individuos del mismo txon o comunidades pertenecientes al mismo sintxon. Para expresar su modo de distribucin se distingue entre reas continuas y discontinuas. Arenosol , m. Suelos escasamente desarrollados propios de sedimentos arenosos profundos. Los arenosoles en la clasificacin norteamericana seran entisoles psamment. Asociacin, m. Tipo de comunidad vegetal que posee unas determinadas cualidades mesolgicas, una precisa jurisdiccin geogrfica, as como una combinacin propia de especies caractersticas y diferenciales, estadsticamente fieles a determinadas residencias ecolgicas de un hbitat concreto, correspondiente a una etapa vegetacional estructruralmente estable en el proceso de la sucesin. A su conocimiento se llega mediante el estudio comparado de los elementos de asociacin o inventarios, nica realidad objetiva del sistema, en los que se anota y cuantifica la de una comunidad vegetal homognea particular. La asociacin es la unidad fundamental y bsica de la Fitosociologa. Las

asociaciones de composicin florstica, estadio, hbitat y biogeografa semejantes, se pueden agrupar en unidades tipolgicas de rango superior que se denominan alianzas, rdenes y clases. Basfilo, la, adj. Se dice de plantas y comunidades vegetales que viven o requieren suelos de reaccin algo bsica o neutro-bsica. Con el mismo sentido se ha utilizado el calificativo de basfila. Biocenosis, f. Unidad bioestructural, rea y ambiente de los ecosistemas. Est organizada por las comunidades de organismos, espacio que ocupan (bitopo) y ambiente mesolgico donde prosperan (hbitat). Del estudio de las biocenosis se ocupa la Biocenologa y su unidad es el bioma. Bioclima, m. Cada uno de los tipos de clima que se pueden reconocer en funcin de los valores umbrales del conjunto de los factores climticos, parmetros e ndices bioclimticos, que influyen en el desarrollo y distribucin de las especies y comunidades vegetales en la Tierra. En nuestra clasificacin bioclimtica global el bioclima representa la unidad bsica de referencia tipolgica por debajo de la de mayor rango que es el macrobioclima. Formalmente, se reconocen 27 tipos de bioclimas distribuidos en cinco macrobioclimas: tropical: pluvial, pluviestacional, xrico, desrtico, hiperdesrtico; mediterrneo: pluviestacional ocenico, pluviestacional continental, xrico ocenico, xrico continental, desrtico ocenico, desrtico continental, pipercontinental; templado: hiperocenico, ocenico, continental y xrico; boreal: hiperocenico, ocenico, subcontinental, continental, hipercontinental, xrico; y polar: hiperocenico, ocenico, continental, xrico, perglido. Cada uno de ellos posee formaciones vegetales, biomas, biocenosis y comunidades vegetales propias. En los bioclimas, adems de sus variaciones ombro-termoclimticas o pisos bioclimticos, se han reconocido cinco variantes bioclimticas en funcin de los ritmos estacionales de precipitacin: esteparia, submediterrnea, bixrica, antitropical y seropluvial. Bioclimatologa. f. Ciencia ecolgica que estudia la reciprocidad entre el clima y la distribucin de los seres vivos en la Tierra. Esta disciplina, que podra denominarse tambin Fitoclimatologa, comenz a estructurarse en base a relacionar los valores numricos del clima (temperatura y precipitacin) con los areales de las plantas y de sus formaciones vegetales, para aadir ms adelante informacin de las biogeocenosis; recientemente est incorporando conocimientos procedentes de la Fitosociologa dinmico-catenal, es decir de los sigmetum y geosigmetum (series y geoseries de vegetacin). Desde hace ms de una dcada estamos tratando de poner a punto una Clasificacin Bioclimtica de la Tierra que tenga jurisdiccin en toda la geobiosfera. Las razones del empeo son llegar a disponer de una tipologa bioclimtica fcilmente cuantificable que muestre una relacin ajustada entre los modelos vegetacionales y los valores del clima; al tiempo que, habida cuenta el elevado valor predictivo de las unidades bioclimticas, puedan utilizarse en otras ciencias, en los programas de estudio y conservacin de la biodiversidad, as como en la obtencin de recursos agrcolas y forestales. El conocimiento cada vez ms detallado de la distribucin de la vegetacin sobre la Tierra, as como las modificaciones en el aspecto y composicin de la vegetacin potencial y de sus etapas de sustitucin, causadas por factores climticos, edficos, geogrficos y antrpicos, est permitiendo que cada da puedan reconocerse con mayor precisin y objetividad las fronteras bioclimticas y vegetacionales. Una vez conocidos y cartografiados los lmites o fronteras de las series y microseries de vegetacin, se han podido calcular estadsticamente los valores numricos umbrales bioclimticos que los discriminan. De este modo, progresivamente, se han ido delimitando y ajustando los espacios correspondientes a las unidades bioclimticas (bioclimas, termotipos y ombrotipos). Los modelos biofsicos as establecidos han demostrado tener una elevada reciprocidad en el binomio clima-vegetacin, lo que est permitiendo a nivel mundial realizar mapas bioclimticos y biogeogrficos bastante ms precisos. Una consecuencia prctica es haber conseguido un valor predictivo recproco en toda la Tierra, solamente conociendo una de las dos variables, es decir, bien los datos del clima, o bien los tipos de vegetacin. En la clasificacin bioclimtica global que utilizamos se reconocen cinco macrobioclimas, veintisiete bioclimas y cinco variantes bioclimticas. El macrobioclima es la unidad tipolgica suprema del sistema de clasificacin bioclimtica. Se trata de un modelo biofsico eclctico, delimitado por determinados valores climticos y vegetacionales, que posee una amplia jurisdiccin territorial y que est

relacionado con los grandes tipos de climas, de biomas y de regiones biogeogrficas que se admiten en la Tierra. Los cinco macrobioclimas los denominamos: tropical, mediterrneo, templado, boreal y polar. Cada uno de ellos, y cada una de sus respectivas unidades subordinadas o bioclimas, est representado por un conjunto de formaciones vegetales, biocenosis y comunidades vegetales propias. En los bioclimas, adems de sus variaciones ombro-termoclimticas o pisos bioclimticos: termotipos y ombrotipos, se ha reconocido un cierto nmero de unidades en funcin de los ritmos estacionales de la precipitacin que se han denominado variantes bioclimticas. Bicora, m. Territorio y ambiente que ocupa una biogeocenosis. Biogeocenosis, f. Bioestructura, rea y ambiente de los ecosistemas terrestres, es decir la expresin de las biocenosis de la geobiosfera. Estn constituidas por las comunidades de organismos vegetales y animales, el espacio que ocupan y el ambiente o hbitat en el que prosperan. Este trmino, sugerido por los eclogos rusos, enfatiza la necesidad de tener en cuenta el mundo inanimado, pero en la prctica es sinnimo de biocenosis terrestre, que a su vez puede ser escindida en fitocenosis y zoocenosis terrestres. Como sinnimos tambin se pueden emplear holcena y biogecena. Es prctica habitual de los eclogos botnicos terrestres sistematizar las biogeocenosis en base a la composicin y estructura de sus comunidades vegetales (fitocenosistemas o asociaciones), as como a sus peculiares factores mesolgicos y a su distribucin geogrfica. De este modo la vegetacin y su ambiente pasa a ser el contenido primordial de la tipologa ecosistemtica en el contexto de las Ciencias de la Tierra. La validez de esta forma de operar, en el ensayo de una modelizacin de los biomas a travs de la biodiversidad y entorno de sus comunidades vegetales, est amparada por el xito de su capacidad de prediccin y por la afinada jurisdiccin eco-geogrfica de tales unidades; obviamente si estn bien definidas y estructuradas. La base filosfica de estos asertos, comprobados por la prctica, ha sido sintetizada en diversos axiomas, tales como: territorialidad, sucesionabilidad, jerarquibilidad, dimensionabilidad, etc. (Sotchava, 1979). Biogeografa, f. Disciplina que estudia las causas de la distribucin y localizacin de las especies y biocenosis sobre la Tierra. Asimismo, teniendo en cuenta las reas actuales y pretritas de txones y sintxones, as como la informacin procedente de otras ciencias de la Naturaleza (Geografa, Edafologa, Climatologa, Geologa, etc.) trata de establecer una tipologa de los territorios del planeta, cuyas unidades en orden jerrquico decreciente son: reino, regin, provincia, sector, distrito, comarca, clula de paisaje y tesela. Tal sistematizacin es uno de los objetivos cientficos de la Geobotnica actual. La Biogeografa se puede denominar tambin Fitogeografa, dada la importacia de las especies y comunidades vegetales en la definicin y delimitacin de sus unidades tipolgicas terrestres. La unidad elemental o de menor rango de la Biogeografa es la tesela, que se ha definido como un espacio geogrfico de mayor o menor extensin, homogneo ecolgicamente; es decir, que slo puede poseer un tipo de vegetacin potencial y, en consecuencia, una nica secuencia de comunidades sustituyentes. La tesela es la sola unidad biogeogrfica que puede repetirse de modo disyunto. Un amplio conjunto de pluriteselas unidas territorialmente por sus correspondientes geosigmetum topogrficos constituye la unidad biogeogrfica inmediatamente superior que se denomina clula de paisaje; ej.: penillanuras en horst, valles fluviales, redes lagunares, deltas, relieves montaosos, etc. La comarca biogeogrfica, que tambin ha sido denominada mosaico local (O. Bols, 1963) y Wuchsdistrict (Schmithsen, 1959), debe ser un amplio territorio bien delimitado geogrficamente, que posea un conjunto de especies, asociaciones y, sobre todo, geosigmetum topogrficos peculiares; ej.: La Sagra Toledana, la Hoya del Bierzo, la Tierra de Barros, etc. El distrito debe ser un conjunto de amplias comarcas biogeogrficas caracterizadas por la existencia de asociaciones, series y geoseries cliseriales propias, as como especies peculiares que faltan en los distritos prximos. El sector debe ser un conjunto de distritos de gran entidad geogrfica, que posea txones, asociaciones y series de vegetacin propios; as como que muestre geoseries topogrficas y cliseriales propias que, en general, suelen deberse a la existencia de comunidades climatfilas permanentes y subseriales endmicas. La provincia es un vasto territorio que, adems de poseer gran nmero de endemismos o subelemento propio, tiene unas particulares macroseries, y macrogeoseries; tambin es caracterstica de cada provincia una peculiar zonacin

altitudinal de la vegetacin. La regin es un territorio muy extenso que posee una flora o elemento original en el que existen especies, gneros o incluso familias endmicas; asimismo, dispone de megaseries y megageoseries particulares y, en consecuencia, pisos bioclimticos propios; prcticamente coincide con los crculos de vegetacin. Por ltimo, el reino es la unidad suprema de la Biogeografa, y en l, adems de consideraciones taxonmicas y ecosistemticas, entran en juego el origen de la flora y fauna, as como el de la formacin de los grandes continentes, el clima y los paleoclimas, etc. Todas las unidades biogeogrficas deben ser territorios de superficie continua que incluyan los accidentes orogrficos y diversidad litolgica que pueda existir en su rea. A veces, en estas unidades geogrficas aparecen introgresiones de otras adyacentes, y en ocasiones tales islas pueden llegar a ser frecuentes en comarcas de litologa variada o en territorios prximos a fronteras regionales o provinciales. Su posible independencia tipolgica, siempre de rango inferior a aquella en que se introgrede, depende de su originalidad, riqueza florstica y fitocentica, as como de su extensin superficial. Uno de los criterios tradicionalmente utilizados en el reconocimiento y delimitacin de reas biogeogrficas de entidad propia es el discernimiento y cartografa de aquellos txones (familias, gneros, especies y subespecies) que tienen una distribucin territorial ceida a un rea o pas concreto. A tales txones se les ha llamado endemismos, sobre todo aquellos cuyo areal tiene menor entidad al de una regin biogeogrfica. Ventajosamente, los endemismos se han utilizado en la definicin y delimitacin de unidades corolgicas o territorios (provincias, sectores) al formar parte del subelemento fitogeogrfico que las caracteriza. Asimismo, los endemismos (txones o sintxones) de mayor rea o regionales, y los existentes por razones migratorias en diversas regiones biogeogrficas, constituyen el elemento o geoelemento fitogeogrfico. En los tiempos actuales, con el desarrollo de la fitosociologa dinmico-catenal, el conocimiento sintaxonmico de amplios territorios de la Tierra y, sobre todo, de su conocimiento cartogrfico, las series y geoseries de vegetacin han pasado a ser criterios esenciales en la delimitacin definicin de las unidades biogeogrficas, a los que se han unido los factores bioclimticos y edficos bien elaborados y cartografiados. Bioindicador , adj.y n.m. Se aplica a txones o sintxones que ponen de relieve propiedades del medio o unidad de lugar. Puede hablarse de bioindicadores climticos, edficos, geogrficos, etc. Los bioindicadores fitocenticos de los sintxones (Fitosociologa tipolgica) son los txones caractersticos o diferenciales. Bioma, m. Amplios conjuntos de ecosistemas terrestres delimitados por un bioclima, unas biocenosis y una ecofuncin peculiares, utilizados en mayor o menor grado por el hombre. Son, por tanto, una expresin tipolgica de los ecosistemas terrestres que aunan biogeocenosis, su ecofuncin y la accin del hombre. Una clasificacin tradicional de los biomas, generalmente aceptada por los biogegrafos, en base a su fisonoma, distribucin y clima, distingue los siguientes grandes biomas: desierto, estepa, pramo, sabana, tundra, etc. Biosfera, f. Capa delgada de la superficie terrestre en la que se hallan confinados los fenmenos vitales. Se puede distinguir entre la geobiosfera o espacio principalmente areo (ambiente de los ecosistemas terrestres o biomas, es decir, directamente en contacto con la tropopausa) y la hidrobiosfera o espacio principalmente acutico (ambiente de los ecosistemas acuticos: lmnicos y marinos, es decir inmersos en mares, ros y lagos). Bitopo, m. Espacio o lugar ocupado por una comunidad de organismos o por alguno de sus elementos constituyentes. Para las fitocenosis se ha propuesto como trmino particular centopo. Puede ser ecolgicamente homogneo o estar formado por un conjunto de residencias en vecindad. Bixrica, f. Variante bioclimtica tropical, en la que existen dos perodos anuales de aridez (P = 2T), al menos en algn mes de los trimestres de los solsticios (Tr1, Tr3), separados por otros dos perodos ms lluviosos durante los trimestres equinociales (Tr2, Tr4). Esta variante no opera ni en el bioclima tropical pluvial, ni en el tropical hiperdesrtico.

Bornio, m. Alcornoque al que nunca se ha quitado el corcho. Su adjetivo es bornizo. Bosque, m. Formaciones vegetales organizadas por rboles en su estrato superior. Segn estn separadas o unidas entre si las copas y ramas de los rboles se distinque entre bosques abiertos y bosques cerrados. Por su tamao, cuando son maduros, se pueden reconocer: megabosques > 50m, macrobosques 22-50m, mesobosques 10-22m, microbosques 4-10m y arbustedas arboresentes < 4m. Bosque tropical de lluvia (Selva pluvial). Bujeo, m. Suelo arcilloso de carcter vrtico frecuente en la Campia Andaluza. Bujeo en la clasificacin norteamericana sera un vertisol xerert. Cabeza de serie, f. Asociacin representativa de la etapa climax de una serie de vegetacin. Por extensin, se denominan cabezas de superserie, cabezas de macroserie, cabezas de megaserie y cabezas de hiperserie, a los sintxones de rango superior que agrupan y representan series de vegetacin prximas, cuya vegetacin climcica corresponde a subalianzas, alianzas, rdenes y clases relacionadas jerrquicamente. Calccola, adj. Se dice de plantas y comunidades vegetales que viven en suelos neutros o algo bsicos pH 6.6-8.4 desarrollados sobre sustratos calizos, es decir con carbonato clcico en el suelo o en la roca madre. Si las calizas llevan magnesio (doloma, dolomita) se puede emplear como adjetivo geobotnico: calco-dolomitcola, o si prepondera la dolomita: dolomitcola y para hacer referencia slo al catin, independientemente de en qu roca o suelo se halle: magnescola. Calcfugo, ga, adj. Plantas y comunidades vegetales que son imcompatibles con la presencia de carbonato clcico en el suelo. Tiene un significado ecolgico similar a siliccola. Calcfugo se opone a calcfilo y calccola. Calcade, adj. Plantas y comunidades que siendo siliccolas pueden comportarse ocasionalmente como calccolas. Calco-dolomitcola, adj. Vase calccola. Calcfilo, la, adj. Plantas y comunidades que requieren y necesitan para prosperar caliza. Este trmino, al tener un significado de exigencia fisiolgica, debe utilizarse adecuadamente. Calizo, za, adj. Se dice de los suelos, roquedos y aluviones, que contienen carbonato clcico. Cambisol , m. Suelos relativamente maduros sin otros horizontes de diagnstico que un epipedin chrico, mbrico o mllico y un endopedin cmbico u horizonte B estructural, carente de propiedades gleycas. Los cambisoles en la clasificacin norteamericana estn distribuidos en varios rdenes y en la europea de Kubiena corresponden a las tierras pardas. Catena, f. Conjunto de comunidades vegetales contiguas ordenadas en funcin de algn factor ecolgico cambiante (temperatura, humedad, topografa, etc.). Es la concrecin paisajstica del fenmeno de la zonacin. Su adjetivo es catenal. Clula de Paisaje, f. Unidad tipolgica de la Biogeografa intermedia entre la tesela y la comarca. Se trata de un amplio conjunto de pluriteselas unidas territorialmente por sus correspondientes geosigmetum topogrficos. Centopo, m. Espacio y ambiente ocupado por las fitocenosis. Desde un punto de vista ecolgico, puede ser homogneo o heterogneo y, en este caso, estar formado por un conjunto de residencias en vecindad. En geobotnica tiene un significado similar al de hbitat.

Clima, m. Sntesis estadstica de los meteoros atmosfricos de un territorio acaecidos durante un largo perodo de tiempo (20-30 aos). Los datos meteorolgicos ms utilizados en bioclimatologa son la temperatura y la precipitacin; en menor medida la humedad relativa, el viento, etc. En base a los valores de los parmetros climticos se pueden distinguir climas clidos, fros, ridos, lluviosos, continentales, etc. Su adjetivo es climtico. Climatfilo, la, adj. Se dice de series de vegetacin o de comunidades vegetales que se desarrollan en centopos, cuyos suelos maduros o zonales slo reciben y disponen del agua de lluvia acorde con el ombrotipo del territorio. Clmax , f. Etapa final madura en la sucesin geobotnica. Comunidad vegetal o fitocenosis que representa territorialmente la etapa de mximo biolgico estable. Se puede emplear tambin como expresin de una fitocenosis madura y como la etapa final o asociacin estable de una serie de vegetacin. En funcin de que el recurso hdrico del suelo, procedente en buena parte de las lluvias, se halle en exceso o defecto pueden reconocerse, adems de las climax climatfilas zonales acordes con el ombroclima, las clmax edafohigrfilas, ms hmedas por percolacin o escorrentas, y las clmax edafoxerfilas ms secas por causas topogrficas o por razones litolgicas. En la prctica, la clmax, puede considerarse sinnima de vegetacin potencial. Su adjetivo es climcico. Cliserie altitudinal , f. Vase zonacin altitudinal. Comarca, f. Unidad tipolgica de la Biogeografa intermedia entre la clula de paisaje y el distrito. La comarca biogeogrfica, tambin denominada mosaico local (O. Bols, 1963) y Wuchsdistrict (Schmithsen, 1959) debe ser un amplio territorio, bien delimitado geogrficamente, que posea un conjunto de especies, asociaciones y, sobre todo, geosigmetum topogrficos peculiares; ej.: Macizo de la Sagra, Hoya del Bierzo, El Tarragons, etc. El distrito debe ser un conjunto de amplias comarcas caracterizadas por la existencia de asociaciones, series y geoseries cliseriales propias, as como especies peculiares que faltan en los distritos prximos. Compljida, f. Conjunto de comunidades vegetales o sintxones que pertenecen a la misma serie de vegetacin en la que, adems del complejo habitual de comunidades correspondiente a la vegetacin potencial del territorio o eucomplejo, se pueden incluir otras comunidades permanentes o seriales propias de centopos de superficie reducida en el rea como pueden ser: suelos y sedimentos excepcionales, roquedos emergentes, fuentes, etc. Complejo, m. Conjunto de comunidades vegetales o sintxones pertenecientes a cualquier etapa sucesional de series de vegetacin que comparten un territorio dado. Cuando el conjunto de comunidades existente corresponde a una sola serie de vegetacin se puede denominar holocomplejo o eucomplejo; en tanto que si las comunidades pertenecen a otras series de vegetacin o a comunidades permanentes exoseriales se designa geocomplejo. Complejo exoserial , m. Unidad paisajstica formada por conjuntos de comunidades permanentes en las que las etapas dinmicas son prcticamente nulas. Comunidad, f. Poblaciones de diferentes organismos que coexisten e interaccionan en un determinado bitopo y hbitat. La ciencia que trata de las comunidades de organismos es la Cenologa (fito- y zoo-). Comunidad vegetal , f. Conjunto ms o menos homogneo de plantas pertenecientes a distintos txones, que ocupan un centopo y hbitat determinados. Una comunidad vegetal no es slo una yustaposicin de poblaciones de plantas sino una nueva realidad que se individualiza, ya que las especies que la constituyen adems de tener que acoplarse y competir entre s tienen que armonizarse con los factores ambientales, sucesionales y antropgenas. El trmino tanto puede emplearse para designar individuos de asociacin bien definidos, como para denominar cualquier tipo de vegetacin.

Se puede emplear como sinnimo de comunidad vegetal o fitocenosis: sinecia, asociacin o cualquier sintaxon. Es un hbito bastante generalizado entre botnicos y eclogos actuales debatir sobre la existencia real de las comunidades vegetales. Opino que es tan razonable estar instalado en el escepticismo como en lo contrario. No obstante, los que se sirven de argumentaciones metafsicas para asentarse en la duda, no pueden evitar que los razonamientos basados en el neopositivismo racionalista y en la experiencia proporcionen amplios cauces para aproximarse a su conocimiento. Yo no tengo certidumbre sobre si las comunidades vegetales realmente existen, pero si estoy por completo persuadido que dado que son objetivables las necesitamos como modelos para poder progresar en las ciencias geobotnicas y ecolgicas. En cualquier caso, nadie puede reconocer lo que no conoce o mal conoce. Corologa Vegetal , f. Disciplina que estudia las causas de la distribucin y localizacin sobre la Tierra de las especies o txones y de las comunidades vegetales o sintxones. La Corologa Vegetal se puede excindir en Autocorologa, que estudia la distribucin de los txones, y Sincorologa, que se dedica a los sintxones. Descalcificado, adj. Suelos que han perdido el carbonato clcico por lixiviacin. Desierto, m. Dstrico, adj. Se utiliza para sealar la pobreza en bases de un suelo u horizonte, principalmente del epipedin. Distrito, m. Unidad tipolgica de la Biogeografa intermedia entre sector y la comarca. Debe ser un conjunto de amplias comarcas caracterizado por la existencia de asociaciones, series, geoseries y geoseries cliseriales propias, que faltan en distritos prximos. Doloma, f. Roca sedimentaria constituda principalmente por dolomita, CaMg (CO3)2. Dolomitcola, adj. Plantas y comunidades vegetales que viven o prefieren los suelos ricos en dolomita. Dolomitizacin, f. Proceso por el que una roca caliza se transforma total o parcialmente en doloma por reemplazamiento del carbonato clcico por carbonato magnsico, causado por la infiltracin de aguas magnesferas marinas o terrestres. Dominio climcico, m. rea o territorio en el que una asociacin ejerce real o virtualmente la funcin de clmax, es decir la correspondiente a la asociacin cabeza de serie de una serie de vegetacin climatfila. Habida cuenta la habitual diversidad teselar, sucesional y estacional de las series de vegetacin, se reconocen unidades de menor rango o subseries, ms homogneas florstica, geogrfica y ecolgicamente (subasociaciones), que en la prctica hacemos corresponder con las faciaciones de vegetacin. Cada dominio climcico representa un sigmetum o serie climatfila correspondiente a una holotesela o a un conjunto de holoteselas afines (superholotesela), lo que conlleva para su uso en la ciencia del paisaje vegetal el estudio y conocimiento de las compljidas, es decir de cada uno de los estadios o etapas seriales (subseriales y preseriales) que puedan existir en el proceso de la sucesin. Dunar , adj. Se dice de comunidades vegetales y plantas que prosperan en los suelos arenosos mviles de las dunas a las que ayudan a fijar. En nuestros territorios, tales amontonamientos de arena movida por el viento existen sobre todo en las playas y en zonas litorales. En los paises hiperridos y ultrahiperridos las dunas tambin se originan en zonas interiores donde se desplazan y acumulan libremente. Ecofuncin, f. Proceso propio de los sistemas biolgicos abiertos autorregulados (feed-back), por el

que la materia producida (output) afecta positiva o negativamente a lo que entra (input). En otras palabras, la entrada constante en el biosistema de energa y sustancias desde fuera, metabolizadas en su interior, afecta y regula todo el conjunto de la biocenosis. Por tanto, la regulacin funcional o metablica no es exclusiva de los organismos, sino un rasgo comn a todos los sistemas abiertos. Ecologa, f. Ciencia de los ecosistemas, es decir, de las biocenosis y su ecofuncin, en consecuencia se interesa por las interacciones de los organismos entre s, las comunidades que constituyen, el ambiente donde se integran (hbitat), el espacio que ocupan (bitopo), as como su regulacin respecto al medio en que se hallan en la biosfera (ecofuncin). Ha sido tradicional distinguir entre Ecologa Terrestre, Lmnica y Marina, esta ltima inters especfico de la Biologa Marina, en funcin del ambiente en el que prosperan las biocenosis. Ecosistema, m. Sistema biolgico abierto autorregulado constituido por las biocenosis y por los procesos funcionales de su interaccin o ecofuncin. Segn su naturalidad o carcter antrpico, es habitual distinguir entre ecosistemas naturales y seminaturales (intervencin humana ocasional o limitada), ecosistemas rurales (territorios agrcolas, de explotacin ganadera industrializada y repoblaciones forestales para exclusiva utilizacin maderera) y ecosistemas urbano-industriales (grandes ciudades y espacios industriales anejos). Los ecosistemas naturales y seminaturales, por su compleja biodiversidad, especial contenido y gestin son el escenario preferente de los naturalistas [trmino neutral y globalizador hoy en desuso frente a otros como: bilogo, gelogo, gegrafo, eclogo, botnico, zologo, etc., que convendra rescatar por su tradicin y enjundia]. Los ecosistemas rurales, habida cuenta el gran inters econmico que tienen en la produccin de alimentos y materias primas, son el escenario preferente de la ingeniera agrcola, forestal y zootcnica. Por ltimo, los ecosistemas urbano-industriales, por su obvia importancia humana y econmica, deberan ser rea primordial de tcnicos industriales, sanitarios y urbanistas. Ecotono, m. Ectopo, m. Cualquier elemento ecosistemtico del paisaje. Edafohigrfilo, la, adj. Se dice de series de vegetacin, comunidades vegetales o plantas que se desarrollan sobre suelos que por causas topogrficas tienen mayor humedad que la que les correspondera por su ombroclima, como acaece en cauces fluviales, humedales, fluvisoles, halosoles, histosoles, etc. Cuando la hidromorfia edfica y el encharcamiento es solo temporal (pocos meses) se emplea el trmino temporihigrfilo. Edafoxerfilo, la, adj. Se dice de series de vegetacin o de comunidades vegetales que se desarrollan en centopos que por causas edficas resultan ser ms xerofticos de lo que correspondera al territorio por su ombroclima; tal suele ser el caso en espolones, solanas de laderas abruptas, litosoles y arenosoles azonales, suelos ricos en dolomita, serpentina o metales pesados, etc. Encinares, m. Bosque en el que son preponderantes las encinas; rboles de hojas simples, enteras, permanentes y coriceas, correspondientes al gnero Quercus (subgen. Sclerophyllodrys). Segn sea el taxon que domine en los encinares de la Pennsula Ibrica, estos reciben apelativos diferentes: Quercus ilex L. subsp. ilex (encinares o encinares ilicifolios), Quercus ilex subsp. gracilis (Lange) Rivas Mart. & C. Senz (encinares hbridos), Quercus rotundifolia Lam. (carrascales o encinares rotundifolios). Endopedin, m. Horizonte de diagnstico formado bajo la capa superficial del suelo o epipedin. Es el resultado de procesos de meterorizacin del material originario y de la translocacin de sustancias movilizadas en la parte superior del suelo. Entre los mltiples tipos de endopediones descritos se pueden citar horizonte arglico: acumulacin iluvial de arcilla por traslocacin (Bt); horizonte gpsico: de acumulacin de yeso (By); horizonte ntrico: de acumulacin de arcilla sdica (Btna); horizonte slico: de acumulacin de sales ms solubles ue el yeso (Az); horizonte espdico:

acumulacin iluvial de sexquixidos, materia orgnica o materiales amorfos (Bh, Bs, Bhs); horizonte lbico: fuertemente eluviado, de color blancuzco debido a la arena y limo residuales (E); y, por ltimo, horizonte cmbico: de alteracin con neoformacin de arcilla in situ pero sin translocacin, corresponde a un B estructural. Entisol, m. Suelos jvenes minerales escasamente desarrollados carentes de horizonte cmbico. Los entisoles representan un orden o jerarqua suprema en la clasificacin norteamericana. Epipedin, m. Horizonte de diagnstico formado por las capas superiores del suelo. Entre los diferentes tipos de epipediones se pueden destacar los siguientes: horizonte hstico: que tiene carcter orgnico y se ha formado en condiciones de saturacin de agua durante perodos prolongados, como sucede en los suelos higroturbosos; horizonte mllico: bien estructurado y de color oscuro debido a que la materia orgnica tiene una saturacin de bases superior al 50%, como sucede en las praderas gramnicas vivaces; horizonte mbrico: semejante al mllico pero propio de los suelos cidos y que tiene un bajo porcentaje de saturacin de bases: V < 50%; y, por ltimo, el horizonte chrico: pobre en materia orgnica, de color claro, frecuente en los climas mediterrneos. Escifilo, la, adj. Plantas y comunidades vegetales que requieren la sombra o que habitan en las umbras. El trmino escifilo se opone a helifilo. Estacin, f. Conjunto de factores mesolgicos que actan en una localidad geogrfica que condicionan una determinada comunidad vegetal. Con sentido anlogo se puede emplear hbitat. Estadio, m. En Geobotnica se aplica a cada una de las estructuras claramente delimitables en el proceso de la sucesin. Como sinnimo se emplea etapa. Estadion, m. Trmino en su forma original de Huguet del Villar stadion, designa el medio y las comunidades vegetales acuticas y anfbias que arraigan en el fondo sumergido. Se puede distinguir entre hydrostadion para la vegetacin cuyo medio es con exclusividad el agua y que todo lo ms yace sobre la superficie lquida (holohydrophytia) y helostadion, sobre todo de lagunas y ros, cuya vegetacin arraiga en un fondo sumergido mientras que la superior emerge y florece en el aire (helophytia). Estepa, f. Formacin vegetal extratropical ms o menos xeroftica, en la que suelen ser preponderantes ciertas gramneas vivaces y algunos frtices xerfilos, que tiene su mayor y genuina representacin en territorios continentales templados xricos. Estas graminetas o gramini-fruticetas si no estn sometidas a fuegos frecuentes o a un intenso pastoreo, suelen poseer un estrato arbreo ms o menos abierto (estepa arbolada o bosque estepario). El trmino estepa ha sido tambin empleado para designar otros tipos de formaciones vegetales vivaces o biomas como: estepa de gramneas mediterrnea, estepa desrtica, estepa suculenta, estepa leosa, estepa andina, etc. En nuestra opinin el concepto de estepa debera restringirse a las formaciones de gramneas xerfilas y subxerfilas vivaces extratropicales (templadas, boreales y mediterrneas), as como a sus bosques esteparios originarios, al menos de caracter semicontinental. Esteparia, f. Variante bioclimtica existente en los macrobioclimas mediterrneo, templado, boreal y polar, al menos de tendencia continental (Ic > 17), en la que adems de poseer una precipitacin del trimestre estival superior en 1.1 veces a la del trimestre invernal [Ps > 1.1 Pw], el ndice ombrotrmico anual debe estar comprendido entre el hiperrido inferior y el subhmedo inferior: 0.1 y 4.8 [4.8 >= Io > 0.1], as como que al menos durante un mes del verano (Ps1) la precipitacin en mm sea inferior al triple de la temperatura en grados centgrados [Psi: P < 3T]. El carcter estepario se pone de relieve en muy diversas formaciones vegetales continentales o de tal tendencia por la aparicin de tipos de vegetacin xerfilos debido a la limitacin hdrica existente en ambos solsticios.

Estero, m. Terreno de ribera de ra por el cual discurren las aguas de las mareas. Segn alcancen en mayor o menor proporcin aguas marinas, fluviales o surgencias de agua dulce, se distinguen esteros salinos, salobres y dulces (dulceacucolas). El origen de los esteros, independientemete de su gnesis por las transgresiones marinas, se debe a procesos de colmatacin selectiva debido a los flujos y reflujos de las mareas. Desde un punto de vista puramente geomorfolgico se pueden distinguir en los esteros dos zonas o niveles en funcin del alcance medio de las mareas. La zona inferior denominada slikke, que podramos llamar infraestero o ldano, corresponde a los espacios cubiertos varias horas durante cada marea y que poseen suelos subacuticos de naturaleza lodosa, a veces saproplicos. La zona superior denominada schorre, que podramos llamar supraestero o marjal, slo se inunda en breves intervalos de tiempo o cuando existen mareas vivas; estos espacios ya poseen suelos salinos semiterrestres bien estructurados. Los trminos slikke y schorre son holandeses. Etapa, f. Vase estadio. Etapa de sustitucin, f. Vase etapa serial. Etapa madura, f. Comunidad vegetal estable en la que finaliza el proceso de sucesin progresiva. Se puede tambin denominar etapa climcica o climax. Etapa serial, f. En Geobotnica sucesionista se aplica a cualquier comunidad, sinecia, asociacin o estadio que sustituye (subserial) o antecede (preserial) a la clmax. Con el mismo significado de etapa serial se emplean los trminos: etapa de sustitucin y etapa sucesional. Eucomplejo, m. Vase complejo. Etrico, adj. Se utiliza para sealar la riqueza en bases de un suelo u horizonte. Expleogeosigmetum, m. Geosigmetum o geoserie de vegetacin completa, es decir, que agrupa todas las series edafoxerfilas, climatfilas y edafohigrfilas en contigidad. Faciacin, f. Unidades de rango inferior a la serie, microserie, geoserie o geomicroserie de vegetacin (sigmetum, microsigmetum, geosigmetum y geomicrosigmetum), especialmente tiles en la cartografa de la vegetacin potencial. Pueden designar comunidades vegetales potenciales o conjuntos de comunidades potenciales diferentes al tipo central descriptivo del sigmetum, microsigmetum, geosigmetum o geomicrosigmetum, es decir, representar a unos tipos de vegetacin ligados entre s por la sucesin o el medio, pero que no son suficientemente distintos como para poder constituir series, geoseries o geomicroseries de vegetacin independientes; estas faciaciones suelen corresponder a variaciones estructurales evidenciables por sus particulares caracteres florsticos y dinmicos como consecuencia de apreciables diferencias edficas o bioclimticas respecto al tipo descriptivo que sera la faciacin tpica. Las geofaciaciones tambin pueden emplearse para expresar variaciones vegetacionales y paisajistas derivadas de una utilizacin intensa del territorio por el hombre. Un caso frecuente es el uso agrcola, ganadero, forestal o hidralico de los espacios correspondientes a los geosigmetum fluviales. Fisurcola, adj. Vase rupcola. Fitocenosis, f. Estructura vegetal, espacial (bitopo) y ambiental (hbitat) de las biocenosis. Fitosociologa, f. Parte de la Geobotnica o de la Ecologa que estudia las comunidades vegetales y sus relaciones con el medio. Es la ciencia de los sintxones, en la que la asociacin es su unidad fundamental. Se han utilizado como sinnimos los trminos Sociologa Vegetal, Fitocenologa y Sinecologa Vegetal. Esta ciencia ecolgica estudia las biocenosis desde una perspectiva botnica (fitocenosis), es decir que se ocupa de las comunidades vegetales, de sus relaciones con el medio y

de los procesos temporales que las modifican. Con toda esta informacin, a travs de un mtodo inductivo y estadstico basado en la realidad del inventario de vegetacin, trata de crear una tipologa jerrquica universal en la que la asociacin sea la unidad bsica del sistema tipolgico. Hoy se distingue, adems de la Fitosociologa Clsica o braunblanquetista (ciencia de las comunidades vegetales o sintxones), la Fitosociologa Dinmico-Catenal o Paisajista en la que sus unidades fundamentales son en la dinmica: la serie o sigmetum y la microserie o microsigmetum (sigmatxones), y en la catenal: la geoserie o geosigmetum y la geomicroserie o geomicrosigmetum (geosigmatxones). La Fitosociologa conceptualmente no es otra cosa que una disciplina holstica de la Ecologa. Fitosociologa dinmico-catenal , m. Llamada tambin fitosociologa paisajista y fitosociologa integrada trata de expresar a travs de las ciencias geobotnicas y medio-ambientales la biodiversidad, estructura, sucesin y vecindad del paisaje vegetal, en concreto la de los ecosistemas terrestres naturales, seminaturales y rurales. Sus unidades tipolgicas son en la fitosociologa dinmica los sigmatxones, cuya unidad bsica es el sigmetum, y en la fitosociologa catenal los geosigmatxones, cuyas unidades bsicas son el geosigmetum y el geomicrosigmetum. Fluvisol , m. Suelos jvenes desarrollados sobre materiales aluviales recientes. Fluvisol en la clasificacin norteamericana sera un entisol fluvent. Formacin, f. Conjunto de comunidades vegetales propio de un amplio territorio, delimitado en primer lugar por la fisionoma resultante de la organizacin espacial conferida por las formas biolgicas (bitipos) de las plantas predominantes y correspondientes al estadio maduro de la serie o clmax, pero que tiene en cuenta criterios florsticos, climticos, edficos, biogeogrficos, paleohistricos, antropgenos y catenales. Concebida la formacin de este modo, se anan la tradicin fisionmico-ecolgica continental-europea desde Grisebach a Rbel y los criterios sucesionistas norteamericanos de Clements, lo que permite aproximarla adems a los conceptos de biogeocenosis y bioma. Tambin es factible, en los territorios bien estudiados por el mtodo fitosociolgico de Braun-Blanquet, utilizar las asociaciones sigmatistas climax como unidades diagnsticas elementales de referencia (formacin-climax). En cualquier caso, la formacin es un modelo geobotnico eclctico, que puede ser definido al amparo de cualquier aproximacin ecolgica seria. Fractogeosigmetum, m. Trmino que expresa una parte o fragmento del geosigmetum o geoserie; se distingue entre xero-fractogeosigmetum, que corresponde a las series edafoxerfilas, climacifractogeosigmetum, que es la parte correspondiente a la serie climatfila, e higro-fractogeosigmetum que ana los sigmetum o series edafohigrfilas en vecindad. Fruticeda, f. Comunidad vegetal o sinecia estructurada por frtices o arbustos. Por su tamao cuando alcanzan la madurez se puede distinguir entre: altifruticedas > 2m y nanofruticedas < 2m. Geliturbacin, f. Remocin de los materiales slidos del horizonte superior de un suelo o de cualquier sedimento poco cohesivo, causado por un fenmeno reiterado, a veces diario, de congelacin y deshielo del agua intersticial. Este proceso periglaciar se ha denominado tambin crioturbacin y congeliturbacin. Si la congelacin del agua tiene lugar en las grietas, fisuras o poros de rocas cohesivas, se produce una fracturacin del material y el proceso en tal caso se denomina gelifraccin. Geobiosfera, f. Vase biosfera. Geobotnica, f. Ciencia de la vegetacin, es decir, de la relacin entre la vida vegetal y el medio terrestre. Con el mismo significado se han usado los trminos Geografa botnica y Ecologa vegetal. Como ciencias parciales ms destacadas, comprende Fitosociologa, Biogeografa o Fitogeografa y Ecologa Mesolgica (Bioclimatologa, Geomorfologa, Edafologa, etc).

Geocomplejo, m. Vase complejo. Geomicroserie de vegetacin, f. Denominada tambin geomicrosigmetum, es la expresin catenal de un conjunto de microsigmetum en vecindad, delimitados por situaciones topogrficas o edficas cambiantes. Estn condicionados por situaciones climticas, microtopogrficas o edficas variables, que originan gran nmero de residencias ecolgicas en vecindad, pobladas por diversas comunidades vegetales vivaces permanentes (microseries de vegetacin en contigidad), que parecen haber alcanzado su equilibrio. Por tales circunstancias, la referencia a las etapas maduras de los tericos sigmetum regionales (cabeza de serie y etapas de sustitucin) no es posible o resulta ambigua. Las estaciones ms favorables para la existencia de geomicrosigmetum, adems de los correspondientes a tipos de vegetacin potencial de bioclimas extremos de alta montaa y regiones polares, son los cantiles, grietas de rocas, acantilados y roquedos litorales batidos por agua de mar, turberas, ventisqueros, dunas mviles, orillas de lagunas, surgencias de agua, etc. El estudio de estos conjuntos de comunidades vivaces permanentes en vecindad debe realizarse en el marco de un solo piso bioclimtico, dentro de unos lmites geomorfolgicos precisos y procurando seguir el gradiente del factor ecolgico determinante de la catena. Para su designacin debe atenderse en primer lugar al microsigmetum de carcter climatfilo y, en su defecto o ambigedad, en las altas montaas altioreinas y en las zonas polares al microsigmetum quionfobo. En las catenas azonales la referencia nomenclatural debera recaer en el microsigmetum o comunidad preponderante que represente mejor el factor ecolgico que equilibra y determina el ambiente mesolgico. En cualquier caso, la ubicacin biogeogrfica, los datos bioclimticos, los contactos con los sigmetum adyacentes y las posibles vicariancias geogrficas se deben poner de manifiesto. Estas comunidades permanentes se han denominado tambin Complejos Exoseriales o Complejos de Vegetacin Permanente. (Alcaraz 1995). Geomicrosigmeta, m. Cualquiera de los rangos tipolgicos que pueden reconocerse en las catenas o conjuntos de comunidades vivaces permanentes en vecindad, que carecen de etapas de sustitucin vivaces. El rango bsico es el microgeosigmetum, cuya referencia nomenclatural en las altas montaas altioreinas y en los territorios de macrobioclima polar debe recaer en el microsigmetum, comunidad o serie de vegetacin quionfoba; en tanto que en las catenas azonales de microsigmetum: dunares, litorales, rupestres, lacunares, etc., debe utilizarse el microsigmetum preponderante que mejor represente el ambiente mesolgico. Las posibles variaciones en las catenas de microsigmetum o comunidades permanentes en vecindad, causadas por razones biogeogrficas (distritos o sectores) o edficas se pueden poner de manifiesto a travs de las geomicrofaciaciones. Los rangos principales son: geomicrosigmetum (geomicroserie), geomicrosigmion (macrogeomicroserie), geomicrosigmetalia (megageomicroserie) y geomicrosigmetea (hipergeomicroserie), que corresponden respectivamente a las alianzas, rdenes y clases, donde se encuadran tipolgicamente las asociaciones de referencia de las geomicroseries de vegetacin o geomicrosigmetum. Geomicrosigmetum, m. Vase geomicroserie de vegetacin. Geoserie de vegetacin, f. Denominada tambin geosigmetum, es la unidad bsica de la Fitosociologa Dinmico-Catenal o Fitosociologa Paisajista, es decir, la expresin fitosociolgica de la ciencia del paisaje vegetal. Corresponde a una catena de sigmetum o de series de vegetacin edafoxerfilas, climatfilas o edafohigrfilas que se hallan en vecindad en un piso bioclimtico y territorio biogeogrfico dados, y que alternan entre s en funcin de los gradientes edficos que los condicionan. Estructuralmente estn formados por un conjunto de sigmetum en contigidad enmarcados en una determinada unidad geomorfolgica (valle, llanura, cresta, turbera, ro, etc.). El nmero de geosigmetum que puede reconocerse en un territorio biogeogrfico de rango comarcal o distrital depender del relieve, de la litologa, de la naturaleza de los suelos, del clima, del paleoclima y de la ubicacin geogrfica. No obstante, todo ese conjunto se puede reducir idealmente al modelo general universalizable de: cresta-ladera-valle. Tal marco topogrfico elemental de referencia permite destacar los tres aspectos geomorfolgicos ms generales de cualquier catena completa. Las

estaciones ms xricas coinciden con las crestas o zonas ms elevadas, las ms hmedas o higrfilas siempre se hallan en valles, depresiones o surgencias de agua, en tanto que las situadas entre ambas, las mesofticas, corresponden a lo que denominamos ladera o llano. El agua de lluvia por gravitacin tiende a desplazarse hacia los valles tanto por escorrenta como por percolacin, creando con ello una secuencia de humedad creciente en los suelos por aporte lateral. Al mismo tiempo, la erosin hdrica debida a la lluvia favorece la disgregacin y arrastre de partculas y solutos hacia abajo, lo que hace incrementar el espesor y trofa de los suelos hacia los pie de monte y los valles. En el marco elemental descrito -que naturalmente se puede diversificar mucho segn sea la escabrosidad del relieve, la litologa y composicin de los suelos- es donde se ubican armnicamente las comunidades vegetales y donde se producen los fenmenos sucesionales y catenales tendentes a equilibrar el biosistema. La distribucin de la vegetacin en el modelo general cresta-ladera-valle va, desde la ms resistente a la xericidad, que ocupa las crestas y los suelos ms secos (series edafoxerfilas), a la ms exigente en humedad que se sita en los valles y depresiones (series edafohigrfilas); quedando la intermedia en aquellos espacios ms acordes con lo estrictamente aportado por las lluvias a lo largo del ao (series climatfilas). Desde el punto de vista terico cabe distinguir dos grandes tipos de geoseries de vegetacin o geosigmetum: el topogrfico y el cliserial. El geosigmetum topogrfico o geomorfolgico expresa el modelo cresta-ladera-valle; si fuese completo (expleogeosigmetum) agrupara todas las series edafohigrfilas, climatfila y edafoxerfilas en contigidad de las catenas topogrficas existentes dentro de un marco biogeogrfico al menos comarcal. Tambin puede expresar una parte o fragmento de la geoserie (fractogeosigmetum: xero-, climaci-, higro-). El geosigmetum cliserial (oreogeosigmetum), agrupara todas las series climatfilas en contigidad altitudinal de un territorio montaoso de desniveles importantes, es decir, que abarcase al menos dos pisos de vegetacin termoclimticos adyacentes. Tambin cabe distinguir entre los geosigmetum cliseriales homogneos (iso-oreogeosigmetum) y heterogneos (hetero-oreogeosigmetum) en funcin de estar asentados en montaas cuyas catenas altitudinales se asientan en un mismo o diverso sustrato, en composicin qumica y nutrientes. Geosigmeta, m. Cualquiera de los rangos tipolgicos que pueden reconocerse en las catenas o conjuntos de series de vegetacin o sigmetum en vecindad. Los rangos principales son: geosigmetum (geoserie), geosigmion (macrogeoserie), geosigmetalia (megageoserie) y geosigmetea (hipergeoserie), que corresponden respectivamente a las alianzas, rdenes y clases, donde se encuadran tipolgicamente las asociaciones cabeza de serie de referencia. Geosigmetum, m. Vase geoserie de vegetacin. Glercola, adj. Se dice de plantas y comunidades vegetales que viven en cascajares o gleras mviles a las que ayudan a fijar. Grados de vegetacin, f. Con ms propiedad nombrados cinturas de vegetacin, designan unidades corolgico-florstico-fitocenticas de una particular distribucin altitudinal y latitudinal, que con frecuencia coinciden con los lmites de los pisos bioclimticos. Puede utilizarse como sinnimo de pisos de vegetacin. Hbitat, m. Ambiente o conjunto de factores mesolgicos (luz, clima, suelo, etc.) en los que se desarrollan especies o comunidades biticas, cuyo espacio o rea ocupada se denomina bitopo. Se puede utilizar como sinnimo de estacin, residencia ecolgica y medio estacional. Tambin se emplea para designar una comunidad vegetal y su ambiente, pero en este caso se prefiere el trmino centopo. Haloanemgena, adj. Se dice de comunidades vegetales y plantas condicionadas por vientos marinos portadores de sales. Halfila, lo, adj. Se dice de comunidades vegetales y plantas que prosperan en suelos salinos donde abundan las sales sdicas.

Hamada, f. Planicie desrtica en la que por la accin erosiva del viento queda al descubierto el sustrato rocoso. Helifilo, la, adj. Plantas y comunidades vegetales que requieren el sol o que habitan en las solanas. Helifilo se opone a escifilo. Helfito, m. Planta vivaz anfibia, cuyos rganos persistentes estn arraigados en el fondo sumergido, y cuyos tallos emergen y desarrollan hojas y flores en el medio areo. Su adjetivo es heloftico. Helostadion, m. Vase estadion. Hidrobiosfera, f. Vase biosfera. Hidrfito, m. Planta acutica con los rganos asimiladores sumergidos o flotantes. Su adjetivo es hidroftico. Hidroserie, f. Zonacin de comunidades vegetales que van desde el medio acutico a la clmax regional. Lo empleamos tanto en el sentido catenal como en el sucesional, que es ms terico. Higrfilo, la, adj. Plantas y comunidades vegetales que viven en medios estacionales y suelos muy hmedos (suelos hidromorfos: gley, estagnogley, pseudogley, turberas, etc.). Se opone a xerfilo y a xeroftico. Histosol, m. Suelos de componente orgnica mayoritaria formados en condiciones de hidromorfa prolongada. Los histosoles se han llamado tambin suelos higroturbosos o turberas y corresponden a un orden del mismo nombre en la clasificacin norteamericana. Holocomplejo, m. Vase complejo. Holotesela, f. Vase tesela. Humedal, m. Terreno que debido a su topografa: vaguadas, sistemas fluviales y lacunares, manantiales, cuencas endorreicas, etc., tiene suelos con mayor humedad y vegetacin ms higrfila que la que le corresponde por el clima. Hydrophytia, f. Trmino geobotnico creado por Huguet del Villar que se refiere a la vegetacin propia del medio acutico. Se distingue entre holohydrophytia para las comunidades vegetales cuyo medio es el agua o la superficie de la misma; y helophytia para las anfibias de lagos y ros, constitudas por plantas que arraigan en el fondo sumergido, atraviesan el agua, y desarrollan hojas y flores en el medio areo. Hydrostadion, m. Vase estadion. Igap. Inceptisol, m. Suelos muy poco meteorizados y desarrollados. Representa un orden en la clasificacin norteamericana. Indice de continentalidad, m. Expresin en grados centgrados de la oscilacin trmica anual, es decir, de la diferencia entre la temperatura media del mes ms clido (Tmax) y la del mes ms fro del ao (Tmin). Ic = Tmax-Tmin. Su sigla es Ic. Indice de termicidad, m. Guarismo resultante de la adicin en dcimas de grado centgrado de los

valores termoclimticos: T= temperatura media anual, m= temperatura media de las mnimas del mes ms fro, M= temperatura media de las mximas del mes ms fro. Se expresa como It= (T+m+M) 10. Indice ombrotrmico, m. Expresin numrica del cociente resultante de dividir el valor de la precipitacin positiva anual (Pp) - es decir la del sumatorio de la precipitacin mensual en milmetros de los meses de temperatura media superior a cero grados centgrados - y la temperatura positiva anual (Tp); es decir la del sumatorio de la temperatura mensual en grados centgrados de los meses de temperatura media superior a cero grados centgrados. Io = Pp/Tp. Su sigla es Io. Indiferente edfico, a, adj. Se dice de plantas y comunidaes vegetales que no se dan ni prefieren un determinado suelo, sobre todo desde el punto de vista de la existencia o falta de carbonato clcico o en relacin con el valor del pH. Con similar significado se utiliza alterutrcola. Inventario fitosociolgico, m. Expresin pormenorizada y cuantificada de una comunidad vegetal homognea concreta. En el inventario ha de constar, adems de los datos geogrficos, ecolgicos y fisonmicos del rea estudiada, la lista completa de todas las especies existentes, al menos las del mismo nivel morfolgico de organizacin con indicacin de su abundancia y sociabilidad en la superficie elegida. En los ltimos tiempos ciertos autores tienden a abandonar el ndice de sociabilidad. El rea debe ser igual o ligeramente superior a la mnima, es decir, al menor espacio posible en el que tericamente se hallan presentes todas las especies caractersticas y acompaantes habituales de la comunidad que se investiga existentes en el lugar. El inventario o individuo de asociacin es la nica realidad concreta de la Fitosociologa. Lntico, ca, adj. Se dice de las aguas dulces estticas o en movimiento muy lento, como la de los lagos, pantanos, charcas, remansos fluviales, meandros estrangulados, etc. Se puede utilizar para calificar plantas y comunidades que viven en esos medios. Leptosol, m. Suelos poco profundos, menos de 30cm, que en general yacen sobre rocas cohesivas continuas. Los leptosoles en la clasificacin norteamericana pueden ser: inceptisoles orthent, iceptisoles umbrept, mollisoles rendoll, etc; en las clasificaciones europeas, si la roca madre es de naturaleza silcea los suelos se han denominado ranker, si es calcrea rendzina y si tiene un horizonte B estructural cambisol lptico. Si la roca cohesiva continua aparece a menos de 15 cm se pueden denominar leptosoles lticos o litosuelos. Limnfilo, la, adj. Plantas y comunidades que viven en las aguas dulces, en particular en los lagos y pantanos; se pueden denominar tambin palustres. Litosuelo, m. Vase leptosol ltico. Lixiviacin, f. Proceso de remocin y migracin de materiales del suelo en disolucin o en suspensin coloidal por aguas de infiltracin. Ltico, ca, adj. Se dice de las aguas fluviales corrientes no impetuosas, as como de las plantas y comunidades que se cran en ellas. Lugar, m. Espacio que ocupa o puede ocupar un individuo y, por extensin, una comunidad vegetal; se puede denominar sitio. Luvisol, m. Suelos con un endopedin de acumulacin de arcilla por iluviacin con alto porcentaje de saturacin de bases: V >= 50% y una capacidad de intercambio catinico: CIC >= 24 centimoles de carga positiva por kiligramo. La capacidad de intercambio catinico [CIC] es la propiedad de la arcilla y de la materia orgnica de adsorber y desadsorber cationes de la fase lquida. Los luvisoles representan un orden en la clasificacin norteamericana.

Macrobioclima, m. Unidad tipolgica de mayor rango que se reconoce en la clasificacin bioclimtica. Se trata de modelos biofsicos eclcticos, delimitados por determinados valores latitudinales, climticos y vegetacionales, que poseen una amplia jurisdiccin territorial y que estn relacionados con los grandes tipos de climas y de biomas, as como con algunas regiones biogeogrficas de la Tierra. Los cinco macrobioclimas son: tropical, mediterrneo, templado, boreal y polar. En cada uno de ellos, por sus peculiaridades climticas y vegetacionales, se distinguen unidades subordinadas o bioclimas. Macrobioclima boreal , m. Se considera que tienen macrobioclima boreal, a cualquier altitud y valor de continentalidad, todos los territorios de las zonas templada y fra comprendidos entre las latitudes 43 a 71 N y 49 a 55 S, cuyos valores termoclimticos, calculados tericamente a 200 m de altitud, estn por debajo de los valores umbrales boreal-templados. Segn sea la cuanta de la continentalidad los ndices y parmetros bioclimticos que se mencionan deben tener valores inferiores a los umbrales que se sealan a continuacin. En los territorios hiperocenicos: temperatura media anual 6, temperatura media del mes ms clido 10, temperatura positiva estival 290 (Ic<11, T<6.0, Tmax<10, Tps<290); en los territorios ocenicos: temperatura media anual 5.3, temperatura positiva anual 720 (Ic 11-21, T<5.3, Tp<720); en los territorios subcontinentales: temperatura media anual 4.8, temperatura positiva anual 740 (Ic 21-28, T<4.8, Tp<740); en los territorios eucontinentales: temperatura media anual 3.8, temperatura positiva anual 800 (Ic 28-46, T<3.8, Tp<800); en los territorios hipercontinentales: temperatura media aual 0, temperatura positiva anual 800 (Ic>46, T<0, Tp<800). Si en los territorios comprendidos entre la latitudes 43 a 52 N y 49 a 52 S, existen y no se compensan dos o ms meses consecutivos de aridez durante el verano, o perodo ms clido del ao, es decir, en los que el valor en milmetros de la precipitacin media del bimestre ms clido del trimestre estival es inferior al doble de la temperatura media en grados centgrados del bimestre ms clido del trimestre estival (Ps2<2Ts2), dichos territorios tendran macrobioclima mediterrneo. Entre los paralelos 43 a 48 N, para calcular los valores termoclimticos tericos que corresponden a una localidad que est situada a ms de 200 m de latitud, es necesario aadir como incremento trmico cada 100 m que supere tal altitud: 0.6 a la temperatura media anual (T), 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro del ao (M) y 13 unidades al ndice de termicidad (It, Itc). Entre los paralelos 48 a 71 N y 51 a 55 S para calcular tales valores termoclimticos se debe aadir cada 100 m: 0.4 a la temperatura media anual (T), 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro (M) y 12 unidades al valor de la temperatura positiva (Tp). El macrobioclima boreal est representado en los continentes de Eurasia, Amrica del Norte y Amrica del Sur y no existe en Africa, Australia y en la Antrtida. Macrobioclima mediterrneo, m. Se considera que tienen macrobioclima mediterrneo, a cualquier altitud y valor de continentalidad, todos los territorios extratropicales de la Tierra pertenecientes a las cinturas subtropical y eutemplada (23 a 52 N & S), en los que existen al menos dos meses consecutivos con aridez durante el verano o perodo ms clido del ao, es decir, en los que el valor en milmetros de la precipitacin media del bimestre ms clido del trimestre estival es menor del doble de la temperatura media del bimestre ms clido del trimestre estival expresada en grados centgrados (Ps2 < 2Ts2); asimismo que en los territorios de la cintura subtropical (23 a 35 N & S), adems de lo estipulado, se cumpla que al menos dos de los tres parmetros e ndice que se mencionan a continuacin tengan valores inferiores a: temperatura media anual 25, temperatura media de las mnimas del mes ms fro del ao 10C, o un ndice de termicidad compensado 580 (T<25, m<10, Itc<580). Entre los paralelos 23 a 48 N y 23 a 51 S, para calcular tericamente los valores termoclimticos que corresponden a una localidad que est situada a ms de 200 m de altitud es necesario aadir como incremento trmico cada 100 m que supere tal altitud: 0.6 a la temperatura media anual (T), 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro (M) y 13 unidades al ndice de termicidad (It, Itc). Entre los paralelos 48 a 51 N para calcular tales valores termoclimticos se debe aadir cada 100 m: 0.4 a la temperatura media anual, 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro (M) y 12 unidades al valor de la temperatura positiva (Tp). El macrobioclima mediterrneo tiene su mayor representacin territorial en el centro y en el occidente de todos los continentes excepto, como es lgico, en la Antrtida.

Macrobioclima polar , m. Se considera que tienen macrobioclima polar, a cualquier altitud y valor de continentalidad, todos los territorios de las zonas templada y fra comprendidos entre los paralelos 51 a 90 N & S, cuyos valores termoclimticos, calculados tericamente a 100 m de altitud, tengan una temperatura positiva anual inferior a 380 (Tp). Entre los paralelos 51 a 90 N & S, para calcular los valores termoclimticos tericos de la temperatura positiva anual (Tp), que corresponden a una localidad que est situada a ms de 100 m de altitud, es necesario aadir como incremento trmico cada 100 m que supere tal altitud 12 unidades al valor de la temperatura positiva (Tp). El macrobioclima polar est representado en los continentes de Eurasia, Amrica del Norte y en la Antrtida, y no existe en Africa, Amrica del Sur y Australia. Macrobioclima templado, m. Se considera que tienen macrobioclima templado, a cualquier altitud y valor de continentalidad, todos los territorios extratropicales de la Tierra pertenecientes a las cinturas subtropical, eutemplada y subtemplada (23 a 66 N y 23 a 55 S) en los que no existen o se compensan (vase: ndices ombrotrmicos estivales compensables) dos o ms meses consecutivos con aridez durante el verano o perodo ms clido del ao, es decir, en los que el valor en milmetros de la precipitacin media del bimestre ms clido del trimestre estival sea mayor del doble de la temperatura media en grados centgrados del bimestre ms clido del trimestre estival (Ps2>=2Ts2). Al mismo tiempo que en los territorios subtropicales (23 a 35 N & S), calculados tericamente a 200 m de altitud, dos de los tres valores trmicos que se mencionan correspondan a los siguientes guarismos: temperatura media anual inferior a 21, temperatura media de las mximas del mes ms fro inferior a 18, ndice de termicidad inferior a 470 (T<21, M<18, Ic<470); del mismo modo que al menos dos de los tres valores siguientes sean inferiores a los siguientes guarismos: temperatura media anual 25, temperatura media de las mnimas del mes ms fro 10C, ndice de termicidad compensado 580 (T<25, m<10, Itc<580). En la cintura subtemplada (51 a 66 N y 51 a 60 S) los valores calculados tericamente a una altitud de 200 m o los existentes a altitudes menores, tienen ambos que ser mayores que los valores umbrales que limitan los macrobioclimas templado y boreal, que en funcin de los valores del ndice de continentalidad son los que se indican a continuacin. En los territorios hiperocenicos: temperatura media anual 6.0, temperatura media del mes ms clido 10, temperatura positiva estival 290 (Ic>=11, T>6.0, Tmax>10, Tps>290), en los territorios ocenicos: temperatura media anual 5.3, temperatura positiva anual 720 (Ic 11-21, T>5.3, Tp>720), en los territorios subcontinentales: temperatura media anual 4.8, temperatura positiva anual 740 (Ic 21-28, T>4.8, Tp>740), en los territorios eucontinentales: temperatura media anual 3.8, temperatura positiva anual 800 (Ic 28-46, T>3.8, Tp>800), y, por ltimo, en los territorios hipercontinentales: temperatura media anual 0, temperatura positiva anual 800 (Ic>46, T>0, Tp>800). Entre los paralelos 23 a 48 N y 23 a 51 S, para calcular los valores termoclimticos que corresponden a una localidad que est situada a ms de 200 m de altitud es necesario aadir como incremento trmico cada 100 m que supere tal altitud: 0.6 a la temperatura media anual (T), 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro del ao (M) y 13 unidades al ndice de termicidad (It, Itc). Entre los paralelos 48 a 66 N y 51 a 55 S, para calcular tales valores se deben aadir cada 100 m: 0.4 a la temperatura media anual, 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro (M) y 12 unidades al valor de la temperatura positiva (Tp). El macrobioclima templado tiene representacin en todos los continentes, salvo en la Antrtida. Macrobioclima tropical, m. Se considera que tienen macrobioclima tropical, a cualquier altitud y valor de continentalidad, todos los territorios de la Tierra pertenecientes a las cinturas latitudinales ecuatorial y eutropical (0 a 23 N & S). En los territorios latitudinalmente subtropicales (23 a 35 N & S), tambin se considera que poseen un macrobioclima tropical a cualquier altitud aquellas reas en las que la precipitacin del semestre ms clido del ao sea mayor que la del semestre ms fro del ao (Pss > Psw), o bien que la precipitacin del cuatrimestre ms clido del ao sea mayor que la del cuatrimestre siguiente al ms clido, y menor que la del cuatrimestre anterior al ms clido del ao (Pcm3 < Pcm1 > Pcm2), al tiempo que, calculados tericamente a 200 m de altitud sus valores trmicos, al menos dos de los tres parmetros e ndices termomtricos siguientes tengan valores iguales o superiores a una temperatura media anual de 21C, una temperatura media de las mximas del mes ms fro de 18C y un ndice de termicidad de 470 (T>=21, M>=18 Ic>=470). Entre los paralelos 23 a 35 N & S, para calcular tericamente los valores termoclimticos que corresponden a

una localidad que est situada a ms de 200 m de altitud es necesario aadir como incremento trmico cada 100 m que supere tal altitud: 0.6 a la temperatura media anual (T), 0.5 a la temperatura media de las mximas del mes ms fro (M) y 13 unidades al ndice de termicidad (It, Itc). Tambin se considera que tienen macrobioclima tropical, con independencia de sus ritmos mbricos, los territorios subtropicales que cumplan al menos dos de los siguientes valores: temperatura media anual igual o superior a 25C, temperatura media de las mnimas del mes ms fro del ao igual o superior a 10C, o un ndice de termicidad compensado igual o superior a 580 (T>=25, M>=10 Itc>=580). Por el contrario, no son tropicales los territorios de Asia y Africa superiores a 2000 m comprendidos entre los paralelos 25 y 35 N. El macrobioclima tropical est representado en todos los continentes salvo, como es lgico, en la Antrtida. Mfico, ca, adj. Se dice de la vegetacin y de las rocas gneas ultrabsicas que tienen una alta proporcin de piroxeno y olivino serpentinizados, lo que libera gran cantidad de magnesio en el suelo, que inhibe el desarrollo de determinadas climax regionales. Manglar , m. Microbosques y arbustedas sempervirentes tropicales propios de aguas marinas clidas, que se desarrollan en bitopos intermareales de estuarios, albuferas o costas poco batidas. Mapas de vegetacin potencial, m. Aquellos que ponen de manifiesto las reas que poseen virtualmente las mismas series de vegetacin, es decir, que tienen iguales etapas, climax y muy similares comunidades sustituyentes. Marisma, f. Terreno que se inunda por aguas del mar o de ro: marisma marina, marisma fluvial; dcese tambin estuario, sobre todo al conjunto de la desembocadura fluvial afectado por la marea. Mata, f. Vegetal leoso de hasta medio metro de altura (matrorral bajo, landa, brezal, tomillar, etc.). Matorral, m. Formaciones vegetales constitudas por arbustos altos > 2m, arbustos medios entre 50cm y 2m, o por arbustos enanos o matas < 50cm. Segn sea el tamao en su estadio maduro, se puede distinguir entre matorrales altos (altifruticedas), matorrales medianos (mesofruticedas) y matorrales enanos (nanofruticedas o sufruticedas). Un caso particular son los matorrales rastreros formados por arbustos repentes (repentifruticedas). Algunos autores preferimos restringir el trmino matorral slo para las formaciones de arbustos medianos y matorrales medianos (mesofruticedas) y matorrales enanos (nanofruticedas o usufruticedas). Medio, m. Suma de factores que integran una unidad de lugar. Hay que distinguir entre medio geogrfico, en cuanto fsico, que trata de la configuracin del lugar y el medio antropgena, que sera el profundamente modificado por el hombre y sus actividades. Medio estacional , m. Suma de los factores ecolgicos naturales que inciden y condicionan el lugar. Melojar , m. Bosque en el que es preponderante el roble melojo, Quercus pyrenaica Willd., tambin denominado rebollo en el Centro de la Pennsula. Mesoftico, ca, adj. Plantas y comunidades vegetales que viven en condiciones ambientales intermedias entre el medio seco y el medio acutico. Se puede utilizar tambin el trmino mesfilo. Mesopleustfito, m. (Vase pleuston). Microsigmetum, m. Vase microserie de vegetacin. Microserie de vegetacin. f. Comunidades vegetales vivaces estables que pueblan microteselas o complejos microteselares muy afines de estaciones excepcionales como: territorios polares, desiertos, cumbres de altas montaas, paredes, cantiles, dunas vivas, acantilados y roquedos litorales

batidos por agua de mar, turberas, mrgenes de lagunas, etc., en los que la etapa madura o clmax corresponde a una asociacin vascular vivaz, en general poco estratificada, carente de comunidades seriales vivaces; lo que significa que, a parte de las especies y comunidades anuales efmeras que puedan establecerse temporalmente en los espacios abiertos o degradados de tales estaciones, slo son las plantas vivaces que participan en la comunidad madura las que pueden prosperar para volver a reorganizar la misma comunidad vegetal permanente. Microsigmeta, m. Cualquiera de los rangos que pueden reconocerse como unidad tipolgica superior de cada una de las comunidades vegetales vivaces permanentes que puedan poblar los complejos microteselares. Los rangos principales son: microsigmetum (microserie), microsigmion (macromicroserie), microsigmetalia (megamicroserie) y microsigmetea (hipermicroserie), que corresponden respectivamente a las alianzas, rdenes y clases, donde se encuadran tipolgicamente las asociaciones correspondientes a las microseries de vegetacin o microsigmetum. Microtesela, f. Unidad elemental de la Biogeografa complementaria de la tesela, que se ubica en estaciones excepcionales: territorios polares, desiertos, cumbres de altas montaas, dunas y roquedos litorales, etc., en los que la vegetacin permanente que puebla los espacios teselares elementales carece de comunidades vivaces de sustitucin. Se denomina holomicrotesela el espacio homogneo o centopo en el que se desarrolla un microsigmetum, y plurimicrotesela el espacio catenal donde se ubica un geomicrosigmetum (geomicroserie de vegetacin). Moheda, f. Monte con rboles, arbustos y matas. Su adjetivo es mohedal. Mosaico, m. Cualquier conjunto de comunidades vegetales o sintxones que compaten un rea dada, con independencia de cual sea su posicin o significado en una catena, serie, geoserie o microserie de vegetacin que pertenezca. Nanofruticeda, f. Comunidad vegetal o sinecia estructurada por arbustos o frtices bajos < 2m; se puede denominar tambin matorral bajo. Neutrfilo, la, adj. Plantas y comunidades vegetales que prefieren un pH del suelo poco alejado de la neutralidad: neutro-cido 6.6-6.9, neutro-bsico 7.0-7.3. Nicho, m. Espacio ocupado y funcin desempeada por una poblacin en un rea y momento dados. Ombroclima, m. Parte del clima que se refiere a las lluvias o precipitaciones. La cantidad de lluvia que cae en una localidad se expresa en litros por metro cuadrado o, lo que es igual, en milmetros de altura. En la clasificacin bioclimtica que utilizamos, ms que el valor medio de la precipitacin medida en pluvimetro, se emplea como expresin del ombrotipo la razn ombroclimtica [precipitacin positiva: temperatura positiva] que se denomina ndice ombrotrmico (Io). Ombrfilo, la, adj. Dcese de plantas y comunidades que necesitan climas lluviosos. El trmino ombrfilo se opone a ombrfobo. Ombrotipos, m. Valores que expresan el cociente entre la precipitacin media en milmetros y el sumatorio en grados centgrados de aquellos meses cuya temperatura media es superior a cero grados centgrados. Por su valor predictivo en la relacin clima-vegetacin se utilizan sobre todo el Indice ombrotrmico anual (Io), el Indice ombrotrmico mensual (Iom) y el Indice ombrotrmico estival (Ios). Los tipos mbricos que se reconocen son: ultrahiperrido, hiperrido, rido, semirido, seco, subhmedo, hmedo, hiperhmedo y ultrahiperhmedo. En la tabla resumen y en el texto del compendio bioclimtico se exponen los valores umbrales y los acrnimos de los ombrotipos. Oreino, na, adj. Se dice de la vegetacin, comunidades o plantas que viven en las montaas elevadas. El trmino oreino se opone a pedino.

Oreogeosigmetum, m. Trmino que expresa el conjunto de series de vegetacin o sigmetum climatfilos en contigidad altitudinal en montaas de desniveles importantes; se distingue entre: iso-oreogeosigmetum cuando la catena altitudinal tiene el mismo sustrato, y heterooreogeosigmetum cuando la composicin qumica y nutrientes del suelo son distintos en la catena. Ordenacin, f. Fenmeno ecolgico referente a la distribucin espacial de las comunidades vegetales con independencia de los factores ecolgicos que la rigen. Su expresin concreta son los complejos uniteselares o eucomplejos y los complejos pluriteselares o geocomplejos. Pramo, m. Formacin vegetal tropical microterma propia de las altas montaas ecuatoriales de bioclima oro y criorotropical pluvial, en la que son abundantes adems de algunas hierbas vivaces, sobre todo gramneas, frtices, criptofrtices, y los caractersticos caulirrosuletos. La zona altitudinal superior criorotropical, con heladas diarias a lo largo de todo el ao y extensos fenmenos de geliturbacin muestra una formacin abierta de corta talla (frigodesiertos) que puede ser denominada superpramo. En America del Sur el trmino geogrfico de pramo designa tambin las altiplanicies de los Andes ecuatoriales hmedos por encima de los mesobosques pluviales o yungas (selvas andinas fras, yungas fras, bosques de nieblas, bosques de ceja, infrapramo, etc.). En la literatura botnica y geogrfica se ha utilizado el nombre de tundra para designar de manera impropia estas formaciones tropicales microtermas. El trmino debe restringirse para las formaciones naturales extrasilvaticas de los macrobioclimas polar y boreal. Tampoco debe emplearse en las reas tropicales el trmino estepa de montaa. Pastizal , m. Formaciones vegetales formadas por hierbas vivaces, en las que pueden ser abundantes las matas, utilizadas de un modo extensivo por el ganado y que se agostan ms o menos en verano. Con significado similar se utiliza pradera, si bien este trmino tiene un sentido geobotnico distinto en Norteamrica. El trmino pastizal efmero o pasto anual se utiliza para aquellos que estn constitudos bsicamente por plantas terofticas con independencia de su talla. Pasto, m. Planta til como alimento del ganado y pacida en el campo donde se cra. Utilizado en plural tiene el mismo sentido que pastizal. Pedino, na, adj. Se dice de la vegetacion, comunidades o plantas que viven en las llanuras y pie de monte. El trmino pedino se opone a oreino. Pezophytia, f. Trmino geobotnico creado por Huguet del Villar que se refiere a la vegetacin propia del medio terrestre emergido. Se opone al trmino de hydrophytia que corresponde a la vegetacin del medio acutico, tanto a la que no est en contacto con el aire holohydrophytia (hydrostadion), como a la anfibia cuyos rganos vegetativos y reproductivos si lo estan (helostadion). Pinar, m. Bosque de conferas en el que son preponderantes los pinos; rboles resinosos de hojas aciculares correspondientes al gnero Pinus. Segn sea el taxon que domine en los pinares naturales de Espaa, estos reciben apelativos diferentes: Pinus sylvestris subsp. nevadensis (H. Christ) Rivas Mart. & al. (pinares albares nevadenses), Pinus sylvestris var. iberica Sbov. (pinares albares ibricos), Pinus sylvestris var. pirenaica Sbov. (pinares albares pirenaicos), Pinus sylvestris var. catalaunica Gaussen (pinares albares catalanes), Pinus canariensis Chr.P.Sm. (pinares canarios), Pinus halepensis Mill. (pinares carrascos), Pinus nigra subsp. latisquama (Willk.) Rivas Mart. (pinares salgareos ibricos), Pinus nigra subsp. salzmannii (Dunal) Franco (pinares salgareos pirenaicos), Pinus pinaster subsp. acutisquama (Boiss.) Rivas Mart. & al. (pinares resineros bticos) y Pinus uncinata Ramond (pinares negros). Pinsapar , m. Bosque en el que es preponderante el pinsapo, Abies pinsapo Boiss., abeto endmico de la Serrana de Ronda. En las montaas norteafricanas del Rif se halla una especie vicariante: Abies marocana Trab. (incl. subsp. tazaotana).

Piso bioclimtico, m. Cada uno de los tipos o grupos de medios que se suceden en una cliserie altitudinal o latitudinal. Se delimitan en funcin de los factores termoclimticos (termotipos, It, Itc, Tp) y ombroclimticos (ombrotipos, Io). Cada piso bioclimtico posee unas determinadas formaciones y comunidades vegetales, que se han denominado pisos de vegetacin. Aunque el fenmeno de la zonacin tiene jurisdiccin universal y los valores umbrales ombrocimticos (Io) son equivalentes, los umbrales temoclimticos (It, Itc, Tp) son diferentes en la mayora de los macrobioclimas Piso de vegetacin, m. Cada una de las formaciones vegetales o series de vegetacin que se escalonan en una cliserie altitudinal. As, en la cliserie de cualquier montaa templada; Alpes, Pirineos, Montaas Rocosas, etc, en el seno de cada termotipo bioclimtico: alpino, subalpino, montano y colino, etc.) en funcin de sus ombrotipos y de sus peculiaridades edficas e histricas, se reconocen distintos tipos de cinturas de vegetacin, caracterizadas por unas comunidades vegetales y flora propias. Planosol , m. Suelos con un amplio horizonte eluviado lbico anegado temporalmente, es decir, que tiene propiedades estgnicas al menos en la zona contigua con el horizonte iluviado arglico poco permeable que sin transicin subyace en el endopedin. Los planosoles representan un orden en la clasificacin norteamericana. Pleuston, m. Vegetacin vascular dulceacucola que vive suspendida en el agua formada por pleustfitos, es decir, por vegetales cormofticos y briofticos macroscpicos no enraizados (lmnidos y ricilidos). Se puede distinguir entre: acropleutfitos, que viven flotando en la superficie y forman el epipleuston o epipleon, y mesopleustfitos, que se desarrollan entre el fondo y la superficie del agua y constituyen el hypopleuston o hypopleon. Pleustfito, m. (Vase pleuston). Pluritesela, f. Vase tesela. Poblacin, f. Conjunto de individuos de la misma especie que conviven en un mismo lugar y tiempo. Sus rasgos principales son: su nicho, tamao, crecimiento, competitividad, etc. Podsolizacin, f. Proceso edafgeno por el que, merced a la existencia de una materia orgnica muy cida (mor) y una elevada precipitacin, se produce un arrastre de los coloides sobre todo de los sexquixidos de alumina y hierro de los horizontes superiores a los inferiores del suelo. Como consecuencia de esta lixiviacin se origina un horizonte eluvial ms o menos descolorido, cuyo caso extremo es el suelo del tipo podsol, que muestra un horizonte superior de lavado constituido casi exclusivamente por arena blanquezina. Podsol , m. Suelos con un horizonte mineral empobrecido por eluviacin (E) en materia orgnica o sexquixidos situado sobre un endopedin espdico. En la clasificacin norteamericana sera sobre todo un espodosol. Pradera, f. Vase pastizal y prado. Prado, m. Formaciones vegetales herbceas vivaces de cobertura densa, propias de terrenos frescos o hmedos. En muchas ocasiones se han originado por accin del hombre o de los animales herbvoros, debido a siembras, siegas o intenso pastoreo de ganado. Con un sentido anlogo, cuando no est cercado, su utilizacin no es intensiva o es ms xerfilo, se utilizan los trminos de pradera y pastizal. Presencia, f. Expresin de la frecuencia matemtica de una especie vegetal dentro de una tabla detallada de inventarios fitosociolgicos; puede expresarse como porcentaje o como clase de

presencia segn la escala tradicional: V (> 81%), IV (80-61%), III (60-41%), II (40-21%), I (2011%), + (10-6%) y r (< 6%). Provincia, f. Unidad tipolgica de la Biogeografa intermedia en la regin y el sector. La provincia es un vasto territorio que, adems de poseer gran nmero de endemismos o subelemento propio, tiene unas particulares macroseries, y macrogeoseries; tambin es caracterstica de cada provincia una peculiar zonacin altitudinal de la vegetacin. Psamfilo, la, adj. Se dice de plantas y comunidades vegetales que viven en suelos arenosos profundos. Con sentido similar se emplea sabulcola. Puna, f. Quejigar , m. Bosque en el que son preponderantes los quejigos; rboles marcescentes correspondientes al gnero Quercus, parecidos a los robles, productores de agallas, que tienen su centro gentico en la Pennsula Ibrica. Segn sea el taxon que domine en los bosques de quejigos, estos reciben apelativos diferentes: Quercus faginea Lam. subsp. faginea (quejigares ibricos, de distribucin: mediterrneo ibrico central y catalano-valenciana), Quercus faginea subsp. alpestris (Boiss.) Maire (quejigares andaluces, de distribucin: btica), Quercus broteroi (Cout.) Rivas Mart. & C. Senz (quejigares portugueses, de distribucin: mediterrneo ibrico occidental y lusitanoandaluza litoral), Quercus canariensis Willd. (quejigares africanos, de distribucin: lusitanoandaluza litoral, marinico-monchiquense y catalana oriental). En las fronteras entre todos los quejigos existen poblaciones hibridgenas, as como tambin hbridos , a veces estabilizados, en los contactos con Quercus pyrenaica Willd., Quercus pubescens Willd. y Quercus petraea (Matt.) Liebl. Quionfilo, la, adj. Se dice de vegetales o comunidades que tienen afinidad por la nieve o incluso que requieren estar cubiertos por ella durante un largo perodo del ao. El trmino quionfilo se opone a quionfobo. Quionfobo, ba, adj. Plantas y comunidades vegetales altioreinas o de zonas fras que rehuyen los lugares donde se acumula y prmanece largo tiempo la nieve sin fundirse, o bien que tienen preferencia por las estaciones que se despojan tempranamente de la cubierta nival. El trmino quionfobo se opone a quionfilo. Reaccin del suelo, f. Hace referencia al grado de acidez, basicidad o alcalinidad de los horizontes del suelo y se expresa mediante el valor de pH. En las comunidades naturales el intervalo de pH oscila desde 3.0 en los suelos sulfatados cidos y 12.0 en los suelos alcalinos. Los tipos e intervalos de pH generalmente aceptados son los siguientes: extremadamente cido 3.0-4.4, muy cido 4.5-4.9, ligeramente cido 5.0-6.5, neutro-cido 6.6-6.9, neutro-bsico 7.0-7.3, algo bsico 7.4-8.4, muy bsico 8.5-10.0, extremadamente bsico 10.1-12.0; que a su vez pueden resumirse en los grandes grupos: cido 3.0-6.5, neutro 6.6-7.3, bsico 7.4-8.4, alcalino 8.5-12.0. Por debajo de pH 7.0 no hay carbonato clcico en el suelo. Regin, f. Unidad tipolgica de la Biogeografa intermedia entre el reino y la provincia. La regin es un territorio muy extenso que posee una flora o elemento original en el que existen especies, gneros o incluso familias endmicas; asimismo, dispone de megaseries y megageoseries particulares y, en consecuencia, pisos bioclimticos propios; prcticamente coincide con los crculos de vegetacin. Regosol , m. Suelos incipientes desarrollados sobre materiales poco cohesivos. Regosol en la clasificacin norteamericana sera un inceptisol orthent. Reino, m. Unidad tipolgica suprema de la Biogeografa. En el reino, adems de consideraciones taxonmicas y ecosistemticas, entran en juego el origen de la flora y fauna, as como el de la formacin de los grandes continentes, el clima y los paleoclimas, etc.

Relicto, ta, adj. Debe aplicarse a plantas y comunidades de pocas pretritas que perduran en la actualidad en los mismos territorios, pero que estn sometidas a condiciones bioclimticas algo diferentes y, como consecuencia, tienen que ocupar los hbitats ms acordes a sus condiciones primitivas. Reliquia, f. Se dice de una planta o comunidad vegetal que habiendo tenido una ms amplia distribucin en pocas remotas, por fragmentacin o aislamiento ocupan hoy un rea muy reducida. Su adjetivo es reliquial. Rendzina, f. Suelo joven de poco espesor desarrollado sobre roca caliza, rico en carbonato clcico. En la clasificacin norteamericana sera un mollisol rendoll. y en la de la FAD-Unesco un leptosol rendzico. Refilo, la, adj. Se dice de las aguas fluviales impetuosas, as como de las plantas y comunidades que se cran en ellas. Resiliencia, f. Capacidad de una comunidad vegetal para recuperar sus caracteres primarios. Ripisilva, f. Llamada tambin bosques de galera, son bosques hidrfilos de talla diversa, desde microbosques a megabosques, que se desarrollan en los lechos de los ros y en los suelos glicos de las terrazas adyacentes. Segn sea el bioclima y la regin biogeogrfica del territorio pueden ser sempervirentes, semideciduos o deciduos. Robledales, m. Bosque en el que son preponderantes los robles; rboles de hojas simples, latifolias y caducas, correpondientes al gnero Quercus. Segn sea el taxon que domine en los robledales de la Pennsula Ibrica, estos reciben apelativos diferentes: Quercus robur L. subsp. robur (robledales pedunculados), Quercus robur subsp. broteriana O. Schwartz (robledales pedunculados broterianos), Quercus orocantabrica Rivas Mart. & al. (robledales orocantbricos), Quercus petraea (Matt.) Liebl. (robledales albares), Quercus pubescens Willd. subsp. pubescens (robledales pubescentes) y Quercus pubescens subsp. subpyrenaica (Villar) Rivas Mart. & C. Senz (robledales pubescentes subpirenaicos). Rupestre, adj. Se dice de plantas y comunidades vegetales que se desarrollan en los litosuelos de los roquedos, cantiles y cresteros. Rupcola, adj. Se dice de comunidades vegetales y plantas que prosperan en roquedos y cantiles, sobre todo en sus fisuras. Con sentido anlogo se emplea fisurcola. Sabana, f. Trmino que ha sido utilizado con diversas acepciones, pero que en sentido estricto sera preferible restringirlo al de una formacin vegetal tropical, originada a partir de bosques naturales estacionales (bosques sabaneros) por la accin combinada del fuego y de los animales herbvoros. En el macrobioclima tropical las sabanas se restringen a los bioclimas pluvioestacional, xrico y desrtico, dentro de los valores de termicidad: megatrmico, macrotrmico y mesotrmico superior, que aproximadamente es lo mismo que decir desde el termotipo infratropical al supratropical superior (It: 250-890). Por debajo de los citados valores de termicidad, que acaecen a altitudes ms elevadas sobre todo en los pisos oro y criorotropicales, debera evitarse el empleo del trmino sabana y utilizar los de puna, pramo, pradera tropical alpinizada, etc. En funcin de la hidromorfa de los suelos pueden reconocerse dos grandes grupos de sabanas: las genuinas o climatfilas subseriales, es decir las que no reciben sino las aguas de lluvia, y las edafohigrfilas, que se desarrollan sobre suelos permanentemente hmedos o largamente inundados, y que en ocasiones representan la vegetacin potencial natural (Pantanales, sabanas higrfilas del Beni y de los Llanos del Orinoco, etc.). Las sabanas tienen gran representacin en Africa y en reas isobioclimticas de otros continentes, donde han recibido nombres diversos; Alang en Malasia (elatigraminetum serial de Imperata arundinacea); campo en Brasil (campo cerrado o sujo, si lleva mayor o menor cantidad de

rboles y arbustos pirfilos de corta talla, y campo limpo si carece de ellos); llanos, en la cuenca del Orinoco (sabana en general edafohigrfila casi sin rboles); palmares, en el chaco ripario (sabana inundable de Copernicia australis); etc. Tambin por sus caracteres ombrotrmicos pueden denominarse sabanas pluviestacionales (Io > 3.0), xricas (Io: 1.1-3.0) y desrticas (Io < 1.1). Sabinares, m. Bosques de pequea talla (microbosques) y matorrales en los que son preponderantes las sabinas; rboles y arbustos de hojas escuamiformes correspondientes al gnero Juniperus (sect. Sabina). Segn sea el taxon que domine en los sabinares de la Pennsula Ibrica, estos reciben apelativos diferentes: Juniperus thurifera L. subsp. thurifera (sabinares albares ibricos), Juniperus thurifera subsp. orocantabrica Rivas Mart. & al. (sabinares albares orocantbricos), Juniperus phoenicea L. (sabinares negrales), Juniperus turbinata Guss. subsp. turbinata (sabinares caudados), Juniperus turbinata subsp. canariensis (Guyot) Rivas Mart. & al. (sabinares canarios) y Juniperus sabina L. (sabinares rastreros). Sabulcola, adj. Vase psamfilo. Saladar , m. Terreno en el que abundan o quedan precipitadas las sales tanto en zonas litorales como continentales; dcese tambin salar, salina y salobral. Las comunidades vegetales y plantas que prosperan en estos hbitat se denominan halfilas. Slico, adj. Se utiliza para expresar la elevada salinidad de un suelo u horizonte. Si el endopedin tiene arcillas sdicas iluviales (horizonte ntrico), y en consecuencia una reaccin alcalina (pH > 8.5), el suelo se denomina solonetz; si carece de ese horizonte iluvial sdico pero mantiene contenidos muy elevados de sales solubles y eflorescencias blancas en la superficie durante la estacin seca el suelo se denomina solonchack. Saxcola, adj. Se dice de plantas y comunidades vegetales que viven entre las rocas, cascajares o gleras. Sector , m. Unidad tipolgica de la Biogeografa intermedia entre la provincia y el distrito. El sector debe ser un conjunto de distritos de gran entidad geogrfica, que posea txones, asociaciones y series de vegetacin propios; as como que muestre geoseries topogrficas y cliseriales propias que, en general, suelen deberse a la existencia de comunidades climatfilas permanentes y subseriales endmicas. Serie de vegetacin, f. Denominada tambin sigmetum, expresa todo el conjunto de comunidades vegetales o estadios que pueden hallarse en unos espacios teselares afines (superholotesela), como resultado del proceso de la sucesin, lo que incluye tanto las cualidades mesolgicas, geogrficas y florsticas de la asociacin representativa de la etapa climax o cabeza de serie, como las de las asociaciones iniciales o subseriales que pueden reemplazarla. Se puede denominar tambin sigmetum, sinasociacin y holosigmasociacin. Concebida de este modo, la serie de vegetacin o sigmetum representa la unidad bsica de la Fitosociologa Dinmica. Cabe distinguir entre series climatfilas o zonales, que son las que ubican en suelos maduros acordes con el mesoclima y que slo reciben el agua de lluvia; series edafoxerfilas, que son las que se hallan en suelos o en bitopos especialmente secos como: litosoles, leptosoles, arenosoles, gipsisoles, etc., establecidas en dunas, costas muy venteadas, laderas abruptas, cresterios, cantiles etc.; y series edafohigrfilas, que son las que ocupan suelos y bitopos especialmente hmedos como fluvisoles, halosoles, histosoles, etc., que se hallan en cauces fluviales, zonas palustres, saladares, turberas, etc. El conjunto de las comunidades de sustitucin de las series climatfilas y edafoxerfilas pueden ser denominados complejos climatognicos, que estaran constitudos por los complejos normales y los complejos topognicos. Para nombrar y diagnosticar una serie de vegetacin, adems del nombre comn abreviado, se debe construir una frase que indique ordenadamente las cualidades ecolgicas y geogrficas ms significativas: biogeografa, piso bioclimtico, carcter edfico, etc., as como la especie dominante de la asociacin representativa de la climax o cabeza de serie. Tambin parece

til para un mejor entendimiento definir brevemente la vegetacin potencial. Como unidades de rango inferior a la serie pueden emplearse las subseries (subasociaciones) y las faciaciones de vegetacin. Como unidades de rango superior: superseries, macroseries, megaseries e hiperseries (sigmenion, sigmion, sigmetalia, sigmetea), que corresponden a las subalianzas, alianzas, rdenes y clases en las que estn includas las asociaciones correspondientes a las cabezas de serie. Para la denominacin latina de estas unidades se utiliza el nombre del sintaxon fitosociolgico, cambiando la desinencia indicativa del rango (-etosum, -etum, -enion, -ion, -etalia, -etea), por la vocal de unin (-o, -i) segn la declinacin, seguida de los eptetos: sigmetosum, sigmetum, sigmion, sigmetalia, sigmetea. Seropluvial , f. Variante bioclimtica tropical en la que la precipitacin de los primeros meses del solsticio de verano (junio y julio en el hemisferio norte y diciembre y enero en el hemisferio sur) es al menos 1.3 veces inferior a la correspondiente a los dos meses que los siguen. Esta variante no opera ni en el bioclima tropical pluvial ni en el tropical hiperdesrtico. Sigmeta, m. Cualquiera de los rangos tipolgicos que pueden reconocerse como expresin de los conjuntos de comunidades vegetales vivaces que pueden desarrollarse en espacios teselares afines (superholoteselas) como resultado del proceso natural de la sucesin. La unidad bsica es el sigmetum o serie de vegetacin, cuya referencia nomenclatural recae sobre la asociacin representativa de la etapa madura, climax o cabeza de serie. Las unidades principales de rango superior que corresponden a las alianzas, rdenes y clases a las que pertenece el sigmetum son: simion (serie), sigmetalia (megaserie) y sigmetea (hiperserie); como unidades auxiliares pueden emplearse: sigmenion (superserie), sigmenalia (supermacroserie) y sigmenea (supermegaserie). Como unidades de rango inferior al sigmetum o serie de vegetacin se utilizan, adems de los subsigmetum o subseries de vegetacin (subasociaciones cabeza de serie), las faciaciones (vase faciacin). Sigmetum, m. Vase serie de vegetacin. Siliccola, adj. f. Se dice de plantas y comunidades vegetales que habitan en suelos silceos carentes de carbonato clcico, con un pH de neutro-cido a cido. El trmino siliccola se opone a calccola y tiene un significado similar a calcfuga. Silicade, adj. Plantas y comunidades que siendo calccolas pueden comportarse ocasionalmente como siliccolas. Silicfilo, la, adj. Se dice de plantas y comunidades vegetales que necesitan vivir en suelos silceos o desprovistos por lavado de carbonato clcico. Con el mismo sentido se emplea calcfuga. El trmino silicfilo se opone a calcfilo. Simorfia, f. Conjunto de elementos vegetales de una fitocenosis o sinecia estructurados por la misma forma biolgica (arboretum, elatigraminetum, muscinetum, epifitetum, etc.). Con un sentido ms estructural y ecolgico se utiliza el trmino sinusia. Sinecia, f. En la nomenclatura de Huguet del Villar es la unidad ms general de la colectividad vegetal. Se trata de un conjunto de seres vegetales que viven reunidos en un mismo medio exterior e individualizados por la estructura de sus componentes, que si corresponde a una forma biolgica dominante constituyen una simorfia: arboretum, fruticetum, perennigraminetum, herbetum, etc.. El trmino de sinecia se puede emplear parcialmente como equivalente de comunidad vegetal, fitocenosis, etc. Sinfitosociologa, f. Denominada tambin Fitosociologa dinmica, es una ciencia ecolgica basada en la Fitosociologa clsica o braunblanquetista que estudia los complejos de comunidades vegetales relacionados entre s por el proceso de sucesin. Pretende analizar, definir y sistematizar el paisaje

vegetal a travs de las asociaciones maduras, sustituyentes, pioneras y antrpicas, que puedan existir en una tesela, mosaico teselar, distrito, etc. Su unidad es el sigmetum o sinasociacin. As concebidas y actualizadas estas ciencias florstico-ecolgico-dinmico-fitocenticas, se podran subordinar entre s del siguiente modo. La ciencia del paisaje vegetal, Fitosociologa integrada o Fitotopografa, comprendera como ciencia bsica la Fitosociologa clsica, cuya unidad es la asociacin, y como ciencia especfica la Sinfitosociologa o Fitosociologa catenal, cuyas unidades son: sigmetum, microsigmetum y geosigmetum, y que tratara de los complejos de fitocenosis. Sininventario, m. Lista de unidades sintaxonmicas (subasociacin, asociacin o alianza), comunidades vegetales y cultivos, acompaada de coeficientes, anotaciones ecolgicas y paisajsticas, que se levanta en un rea de carcter dinmico equivalente. El rea mnima del sininventario, muy variable, se determina reconociendo la mxima diversidad de unidades dentro de un rea lo ms reducida posible. Los ndices empleados pueden tener el mismo significado en trminos porcentuales de recubrimiento que en la escala sigmatista clsica. Sintaxon, m. En la sistemtica de las comunidades vegetales o sintaxonoma de la Fitosociologa de Braun-Blanquet, cualquiera de los rangos o tipos que se reconocen para una fitocenosis. La unidad bsica de la sintaxonoma es la asociacin, que por lo general se designa mediante una combinacin latina de dos especies de entre las ms representativas de la comunidad, aadiendo la terminacin etum al radical del nombre genrico que figura en segundo lugar; en tanto que el primer gnero se termina por una vocal de unin. Unidades de rango superior a la asociacin son subalianza (-enion), alianza (-ion), suborden (-enalia), orden (-etalia), subclase (-enea), clase (-etea); de rango inferior: subasociacin (-etosum), variante y facies. Sinusia, f. Unidad vegetacional uniestratificada constituida por especies de un mismo o parecido bitipo de similares exigencias ecolgicas, fisiognmicas y funcionales. Tanto puede tratarse del representante de una asociacin no estratificada, como de una fraccin estructural y funcional de la misma. Su unidad bsica es la unin, sus categoras sistemticas son los sinon y el espacio que ocupa se ha designado como equihbitat. En ocasiones puede ser prctico utilizar sinusias para caracterizar tipos de vegetacin, complejos, sigmatxones o unidades biogeogrficas. Submediterrnea, f. Variante bioclimtica existente slo en el macrobioclima templado, en la que al menos durante un mes del esto la precipitacin media es inferior a dos veces y ocho dcimas a la temperatura media [Iosi: P < 2.8T]. Subtropical, m. Trmino empleado con significados diversos, por lo que puede resultar ambigo. Por nuestra parte, lo empleamos para calificar el clima, la vegetacin y los territorios de la cintura latitudinal comprendida entre los paralelos 23 y 35 N & S, adyacente a las cinturas eutropical (1023 N & S) y en templada (35-51 N & S). En ocasiones se ha utilizado para designar tipos de clima y de vegetacin tropicales que presentan una estacin seca; en otras, tambin, para zonas tropicales de montaa o mesotrmicas. Subxeroftico, ca, adj. Vase xeroftico. Sucesin, m. Proceso natural por el que un grupo de organismos o comunidades son reemplazados en el tiempo por otros dentro de la misma unidad de lugar, dando origen a estructuras vegetacionales distintas, que con el paso del tiempo alcanzan su etapa final de equilibrio, es decir, de estadio ptimo bitico o clmax. En los ecosistemas terrestres de la zona templada la sucesin ecolgica ha sido tan evidente y estudiada que hoy disponemos de numerosos modelos secuenciales y series de vegetacin bien conocidos, tanto en lo estructural y biocentico como en lo funcional, lo que permite reconocer y designar las fitocenosis que van desde las etapas primocolonizadoras hasta las permanentes o clmax. Se debe distinguir entre las secuencias que conducen hacia la clmax (sucesin progresiva o progresin) y las que por acciones antropozogenas o naturales se alejan de ella (sucesin regresiva o regresin). Tambin puede ser til separar la nocin de sucesin primaria de la secundaria, es

decir, la que se inicia en medios estacionales todava no colonizados y carentes de suelos desarrollados (roquedos, pedregales, sedimentos fluvio-glaciares recientes, reas con suelos totalmente erosionados, etc.), de la que opera en el seno de las etapas subseriales de series de vegetacin y suelos preexistentes degradados. Desde un punto de vista ecofuncional puede postularse que las comunidades preseriales pese a movilizar una elevada productividad primaria slo incorporan como biomasa permanente una pequea parte de su disponibilidad energtica, en tanto que en las etapas forestales climcicas el proceso se invierte, ya que la produccin energtica se destina en su mayor parte al crecimiento, incorporacin de biomasa y mantenimiento del sistema en su estado de equilibrio. Sufrtice, m. Planta arbustiva de pequeo tamao <50cm lignificada al menos en la base. Sus simorfias y comunidades se designan como nanofruticedas, sufruticedas o matorrales enanos. Tabla fitosociolgica, f. Agrupacin ordenada de inventarios que se elabora con el fin de poner de manifiesto caracteres de las comunidades vegetales, en concreto la presencia y la fidelidad. Existen dos tipos de tablas fitosociolgicas: detalladas y sintticas. Las tablas detalladas se elaboran a partir de los inventarios realizados en el campo; en la primera columna se escriben las especies y en las siguientes los coeficientes que acompaan a cada especies en cada inventario; de este modo, se refleja tanto la composicin florstica de cada uno de los inventarios como la presencia de cada especie en el conjunto de un tipo de comunidad vegetal tabulada. Dado que la elaboracin de tablas fitosociolgicas se hace mediante la comparacin analgica en etapas sucesivas, existen diferentes tipos de tablas detalladas: la tabla bruta, que agrupa los inventarios en el orden de anotacin; la tabla de presencia, en la que las especies se han ordenado en funcin decreciente de su presencia; la tabla parcial, en la que se agrupan aquellas especies de las que se sospecha su tendencia a la combinacin o a la exclusin; la tabla ordenada, donde se ponen de manifiesto los grupos estadsticos de especies - o paquetes de especies ligadas entre s - tabulando los inventarios correspondientes unos junto a otros; y la tabla fitosociolgica definitiva, donde adems se clasifican las especies por categoras sintaxonmicas y, dentro de cada una de ellas, por presencias decrecientes. Por ltimo, las tablas sintticas renen y comparan las columnas de presencias extradas de tablas detalladas y su elaboracin sigue las mismas etapas. Taiga, f. Taxon, m. En la sistemtica de las plantas o taxonoma vegetal cualesquiera de los rangos o tipos que se reconocen. La unidad bsica de esta tipologa es la especie, designada por un binomen latino o combinacin genrico-especfica. Unidades de rango superior son: gnero, familia, orden, etc.; de rango inferior: subespecie, variedad y forma. En plural txones. Temporihigrfilo, la, adj. Se dice de series de vegetacin, comunidades vegetales y plantas, que se desarrollan en suelos encharcados o muy humedecidos durante un perodo anual de algunos meses, en el que se producen fenmenos de hidromorfa temporal de superficie (pseudogleyzacin o marmorizacin), al que sigue otro ms o menos largo mesoftico en el que los horizontes superiores del suelo estn bien drenados y aireados, ya que la capa de agua intersticial desaparece, y se produce una reoxidacin del hierro y del manganeso. Termoclima, m. La parte del clima que se refiere a las temperaturas. Termotipos, m. Unidades que expresan sumatorios de temperaturas mximas, medias o mnimas mensuales o anuales. Por conveniencias de nivel global, derivadas de sus peculiaridades termoclimticas y vegetacionales, se reconoce una secuencia altitudinal o latitudinal de termotipos (termopisos) en cada uno de los macrobioclimas de la Tierra Tropical (infra-, termo-, meso-, supra-, oro-, crioro- y glido), mediterrneo (infra-, termo-, meso-, supra-, oro-, crioro- y glido), templado (infra- (infracolino), termo- (termocolino), meso- (colino), supra-(montano), oro-(subalpino), crioro(alpino) y glido), boreal (termo-, meso-, supra-, oro-, crioro- y glido), polar (meso-, supra- y

glido). En la tabla resumen Sinopsis Bioclimtica de la Tierra se recogen los intervalos de It, Itc y Tp que delimitan los termotipos en cada uno de los macrobioclimas, as como los acrnimos que los designan. Para una concordancia ms afinada con la vegetacin, a veces es necesario distinguir en los pisos bioclimticos la mitad inferior y superior de sus intervalos trmicos y mbricos, que denominamos horizontes bioclimticos termotpicos y ombrotpicos. Tesela, f. Unidad elemental de la Biogeografa. Se trata de un territorio geogrfico de mayor o menor extensin homogneo ecolgicamente, lo que quiere decir que posee como vegetacin potencial una sola asociacin climax y por consiguiente una determinada secuencia de comunidades de sustitucin. Se puede distinguir entre holotesela -que sera la tesela en sentido estricto- cuando el territorio corresponde a un solo tipo de vegetacin potencial y holocomplejo serial, y pluritesela cuando el rea geogrfica contiene diversas series o tipos de vegetacin potencial adyacentes o aleatorios y en consecuencia un particular geocomplejo. Un amplio conjunto de pluriteselas unidas territorialmente representaran la unidad biogeogrfica inmediatamente superior que se denomina clula de paisaje. Puede tambin tratarse de un territorio oreno o litoral delimitado por un particular microsigmetum (microserie de vegetacin), en cuyo caso la vegetacin permanente carece de comunidades de sustitucin vivaces y el espacio se denomina microtesela (holomicrotesela), o bien un conjunto catenal de microsigmetum lo que constituye una plurimicrotesela. Tipos de termicidad, f. Unidades trmicas que se reconocen en la Tierra que pueden aplicarse tanto a perodos anuales como mensuales. Los tipos y subtipos de termicidad en funcin de la temperatura media o de los valores Ti, M, T , son los siguientes: clida: hiperclida (> 24), clida (19-24) y subclida (15-19); templada: templada (11-15) y subtemplada (7-11); fra: fra (3-7), hiperfra (1-3) y ultrafra (< 1); glida: glida (Ti <= 0), hiperglida (M <= 0) y ultraglida (T<= 0). Tundra, f. Bioma y formacin vegetal boreo-polar cuya ms amplia representacin se halla en los territorios septentrionales de Eurasia y Norteamrica, al norte del lmite natural de los bosques aciculifolios o planifolios de la taiga. Se trata de fruticedas polares y oroboreales (Tp < 380) de talla variable (alti- o nanofruticedas) y de composicin florstica, hbitat y suelos muy diversos, que con frecuencia yacen sobre sustratos perglicos y que en ocasiones estn sustituidos o alternan en ambientes higromorfos con perenniherbetum oxi-hidrfilos. En las tundras holrcticas climatfilas, ms o menos quionfobas, suelen ser dominantes los frtices y sufrtices de las Ericceas y los lquenes arborescentes; en tanto que en las edafohigrfilas quionfilas turbcolas o acuticas, los vegetales dominantes suelen ser Salicceas, Cyperceas y musgos. Turffila, lo, adj. Se dice de plantas y comunidades vegetales que viven en turberas (altas y bajas) y por extensin en cualquier tipo de histosol. Como adjetivo se utiliza tambin turboso e higroturboso. Vrcea, f. Variantes bioclimticas, f. Son unidades tipolgicas que se reconocen en el seno de determinados bioclimas, que permiten distinguir peculiaridades climticas de carcter mbrico. Las variantes bioclimaticas son: esteparia, submediterrnea, bixrica, antitropical y seropluvial. Esteparia (Stp). Variante bioclimtica existente en los macrobioclimas mediterrneo, templado, boreal y polar, al menos de tendencia continental (Ic > 17), en la que adems de poseer una precipitacin del trimestre estival superior en 1.1 veces a la del trimestre invernal [Ps > 1.1 Pw], el ndice ombrotrmico anual debe estar comprendido entre el hiperrido inferior y el subhmedo inferior: 0.1 y 4.8 [4.8 >= Io > 0.1], as como que al menos durante un mes del verano (Ps1) la precipitacin en mm sea inferior al triple de la temperatura en grados centgrados [Psi: P < 3T]. El carcter estepario se pone de relieve en muy diversas formaciones vegetales continentales o de tal tendencia por la aparicin de tipos de vegetacin xerfilos debido a la limitacin hdrica existente en ambos solsticios. Submediterrnea (Sbm). Variante bioclimtica existente slo en el macrobioclima templado, en la que al menos durante un mes del esto la precipitacin media es inferior a dos veces y ocho dcimas a la temperatura media [Iosi: P < 2.8T]. Bixrica (Bix). Variante bioclimtica tropical, en la que existen

dos perodos anuales de aridez (P = 2T), al menos en algn mes de los trimestres de los solsticios (Tr1, Tr3), separados por otros dos perodos ms lluviosos durante los trimestres equinociales (Tr2, Tr4). Esta variante no opera ni en el bioclima tropical pluvial, ni en el tropical hiperdesrtico. Antitropical (Ant). Variante bioclimtica tropical, prcticamente restringida a la cintural ecuatorial y territorios adyacentes, en la que las precipitacines correspondientes al trimestre del solsticio invernal (Tr1 y Tr3 en el hemisferio norte y sur, respectivamente) son superiores a las del trimestre estival (Tr3 y Tr1 en el hemisferio norte y sur, respectivamente). Esta variante no opera ni en el bioclima tropical pluvial ni en el tropical hiperdesrtico. Seropluvial (Pse). Variante bioclimtica tropical en la que la precipitacin de los primeros meses del solsticio de verano (junio y julio en el hemisferio norte y diciembre y enero en el hemisferio sur) es al menos 1.3 veces inferior a la correspondiente a los dos meses que los siguen. Esta variante no opera ni en el bioclima tropical pluvial ni en el tropical hiperdesrtico. Vega, f. Suelo de llanuras fluviales con propiedades hidromrficas gleicas o estgnicas; tambin puede tener carcter flvico. En la clasificacin norteamericana pertenece a varios rdenes. Vegetacin, f. Conjunto de plantas o de comunidades que pueblan un rea determinada. Vegetacin potencial , f. Comunidad vegetal estable que existira en un rea dada como consecuencia de la sucesin progresiva, sobre todo si el hombre dejase de alterar los ecosistemas naturales terrestres. En la prctica se considera la vegetacin potencial como sinnimo de clmax; no obstante convendra distinguir, adems de entre vegetacin potencial climatfila y edaffila (comunidades permanentes), entre vegetacin potencial natural primitiva (an no alterada por el hombre) y vegetacin potencial natural actual, resultante de un proceso de sucesin secundaria. Es caracterstico de cada serie de vegetacin y de sus unidades de mayor rango (sigmatxones) poseer una particular vegetacin potencial, as como unas determinadas etapas de sustitucin. Vegetacin real , f. Comunidad vegetal que existe en un lugar dado sometida a la influencia del medio estacional y antropgena. Es sinnimo de vegetacin actual. Verticcola, adj. Se dice de las plantas y comunidades vegetales que tienen afinidades edficas hacia los vertisuelos. Vrtico, adj. Se dice de los suelos ricos en arcillas esmectticas. Vertisuelo, m. Suelos profundos ricos en arcillas esmectticas que se retraen o expanden en los perodos secos o hmedos. En la clasificacin norteamericana corresponde al orden de los vertisoles. Vicariante, adj. Se dice de plantas y comunidades vegetales que se sustituyen recprocamente en distintos medios ecolgicos o geogrficos (geovicariante). Con el mismo sentido se emplea vicario y geovicario. Xerfilo, la, adj. Plantas y comunidades vegetales que viven o tienen predileccin por los medios secos, tanto los creados por el clima como por las condiciones edficas. Se opone a higrfilo. Xeroftico, ca, adj. De significado similar a xerfilo; se utiliza sobre todo para expresar la sequedad del hbitat o medio en el que se desarrollan las plantas o comunidades vegetales. Un hbitat o ambiente subxeroftico sera el intermedio entre el mesoftico y el xeroftico en humedad edfica disponible. Zonacin, f. Fenmeno ecolgico por el que debido a factores mesolgicos gradualmente cambiantes (aumento o disminucin de temperatura, humedad o trofa del suelo, relieve, etc.), las comunidades vegetales se disponen de un modo ordenado y contigo en funcin de tal gradiente. La expresin concreta de la toposecuencia es la catena (agrupacin de teselas en vecindad o pluriteselas

en catena). Zonacin altitudinal, f. Distribucin de la vegetacin en pisos o cinturas oreinas en funcin de la temperatura cambiante con la altitud. Es un caso particular del fenmeno catenal. Con el mismo sentido se emplea el trmino de catena altitudinal, cliserie altitudinal o geosigmetum cliserial. Zonobiomas, m. Biomas delimitados por unos amplios y peculiares caracteres climticos, edficos y de vegetacin zonal (clmax). Walter, creador del trmino y de este importante concepto, reconoce en la geobiosfera nueve zonobiomas con sus correspondientes zonas climticas, cuyas reas adyacentes ambiguas las denomina zonoectonos. Las montaas elevadas, aunque climticamente reunidas en una sola unidad en toda la tierra (zona climtica de montaa), las trata como "orobiomas" desglosables en pisos altitudinales de vegetacin. Asimismo, en las estaciones edficas excepcionales con vegetacin azonal, reconoce los "pedobiomas"; que a su vez designa por el factor edfico preponderante como litobiomas (suelos rocosos), psammobiomas (suelos muy arenosos), halobiomas (suelos salinos), hidrobiomas (suelos cubiertos de agua), peinobiomas (suelos pobres en nutrientes), etc.
2004 S.Rivas-Martnez, Phytosociological Research Center, J.M. Usandizaga, 46. E-28409 Los Negrales, Madrid. Departamento de Biologa Vegetal II (Botnica). Facultad de Farmacia, Universidad Complutense. E28040 Madrid. Tel.: (34) 91 394 1769. Fax: (34) 91 394 1774.

Global Bioclimatics
(Clasificacin Bioclimtica de la Tierra) Salvador Rivas-Martnez
(Versin 27-08-04)

9. Referencias
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