BAB 1. PENDAHULUAN 1.

1 Latar Belakang Pemuliaan tanaman yaitu suatu kegiatan untuk memperoleh atau membuat tanaman dengan varietas unggul atau dapat juga diartikan suatu kegiatan untuk menghasilkan benih unggul demi perbaikan produksi tanaman budidaya. Benih unggul atau yang sering disebut benih hibrida merupakan benih hasil dari persilangan antara kedua tetua yang berbeda jauh kekerabatannya. Proses untuk mendapatkan atau menghasilan benih hibrida dinamakan heterosis. Heterosis dalam genetika yaitu proses untuk menghasilkan benih hibrida atau suatu bastar yang kuat. Menurut Yugenheimer, heterosis adalah gejala persilangan dari dua lini yang menghasilkan suatu bastar yang superior. Dengan kata lain efek perubahan pada penampilan keturunan persilangan (blaster yang se!ara konsisten berbeda atau lebih unggul dari penampilan kedua tetuanya. Heterosis bukan menga!u pada penggabungan dua sifat baik dari kedua tetua kepada keturunan hasil persilangan, melainkan pada penyimpangan dari penampilan yang diharapkan dari penggabungan dua sifat yang diba"a kedua tetuanya. Penyimpangan ini sebagian besar bersifat positif, dalam arti melebihi rata#rata penampilan kedua tetuanya dan menunjukkan daya pertumbuhan (vigor yang lebih besar. Dalam keadaan demikian (positif , heterosis dapat dinyatakan dengan istilah hybrid vigor. Hasil persilangan yang menunjukkan heterosis diketahui memiliki postur yang lebih besar, fertilitas yang lebih tinggi, pertumbuhan yang lebih !epat, serta ketahanan terhadap penyakit yang lebih baik daripada rata#rata tetuanya. $ebalikan dari peristi"a heterosis yaitu peristi"a inbreeding atau gejala depresi dikarenakan ka"in#sekerabat (inbreeding depression dampaknya efek penurunan penampilan pada individu keturunan perka"inan sekerabat. Di kalangan pemuliaan atau penangkaran, heterosis seringkali dibedakan berdasarkan !ara penentuannya, untuk kepentingan studi dan praktis. Heterosis antara tetua (midparent heterosis ditentukan sebagai penyimpangan penampilan keturunan %& dari rata#rata tetuanya. Penentuan heterosis ini diperlukan untuk kepentingan kajian genetik namun kurang memiliki nilai praktis. Heterosis tetua terbaik (best/high parent heterosis dihitung sebagai selisih penampilan keturunan

%& dari tetua dengan penampilan lebih baik. Heterosis standar digunakan pula dalam uji penampilan dan dihitung berdasarkan selisih penampilan hibrida dengan varietas standar. %enomena heterosis menyebabkan tanaman %& menjadi lebih kuat (vigor , biomassa nya lebih besar, hasil lebih tinggi, dan respon lingkungan tinggi. Hal tersebut yang dimanfaatkan dalam pembentukan kultivar hibrida. Mun!ulnya fenomena heterosis pada tanaman %& menyebabkan kultivar hibrida memiliki keunggulan dalam produksi. $ondisi ini sangatlah berguna untuk meningkatkan produksi panen tanaman budidaya namun benih yang unggul perlu juga adanya pera"atan yang intensif atau pemeliharaan yang baik. $egiatan pemuliaan tanaman melalui adanya peristi"a heterosis sangat membantu dalam pen!iptaan kultivar kultivar unggul untuk perbaikan produksi. 1.2 Tujuan &. 'ntuk mengetahui prosentase heterosis (. 'ntuk mengetahui apakah tanaman yang berasal dari biji %& lebih baik dari pada tetuanya

BAB 2. TINJAUAN PUSTAKA Heterosis or hybrid des!ribes the superior performan!e of hetero)ygous hybrid individuals !ompared "ith their homo)ygous parents. *n some !ases, the hybrid may be inferior to the "eaker parent. +his is also regarded as heterosis (""".angrau.net . +he "ord heterosis "as !oined by ,hull (&-&. to provide a term to des!ribe the phenomenon but it did not in!lude a des!ription of the geneti! me!hanism involved in its e/pression. Heterosis is a phenomenon not "ell understood but has been e/ploited e/tensively in breeding and !ommer!ially. +he heterosis !ould be interpreted by the re!ombination of gametes from !rossbred parents and epistati! superiority from the pure breeds. 0dvantaged dominant genes restrain the deleterious re!essive genes. Different degrees of heterosis may result from different geneti! ba!kgrounds among populations. 'tili)ation of heterosis is very helpful in the annual plant breeding strategies that re1uire a long period of time or for the sele!tion. 2n mango breeding, parent sele!tion based on the performan!e phenotype. 3omponents of geneti! variation in the !hara!ter of mango de!line are most signifi!ant non#additive. 2ne of the methods for this purpose is heterosis breeding. Be!ause the mango is an open#pollinated plants, a!!ordingly on this method may be some"hat uni1ue be!ause the parent is not used homo)igous (pure line but is hetero)igous (,ukartini dkk., (4&( . Benih hibrida diproduksi se!ara open pollination (2P dengan memanfaatkan sifat inkompatibilitas tanaman dan penggunaan kombinasi klon tetua yang tepat berpotensi untuk menghasilkan heterosis diantara populasi heterosigot (bukan galur murni bibit %& yang didapat. Daya gabung adalah kemampuan genotipe untuk me"ariskan sifat yang diinginkan kepada keturunannya. Daya gabung umum (D5' adalah kemampuan suatu genotipe untuk menghasilkan rataan keturunan yang unggul bila disilangkan dengan beberapa genotipe lain. Daya gabung umum akan memiliki arti jika nilainya diperbandingkan pada lebih dari satu individu dan populasi penguji serta lingkungan yang ditentukan. Daya gabung khusus (D5$ adalah kemampuan individu tetua untuk menghasilkan turunan yang unggul jika disilangkan dalam kombinasi spesifik dengan tetua tertentu lainnya. Daya gabung khusus merupakan

konsekuensi dari interaksi gen intra alel (dominan dan interaksi gen antar alel (epistasis . 6fek daya gabung umum merupakan indikator penting dari nilai potensial dari galur murni untuk kombinasi persilangan suatu hibrida. Daya gabung umum merupakan hasil dari aksi gen aditif. 7agam aditif yang tinggi menunjukkan tingginya peran aksi gen aditif terhadap karakter yang diamati. $arakter yang dikendalikan oleh aksi gen aditif dapat difiksasi sehingga seleksi ketahanan dapat dilakukan pada generasi a"al. Hal ini untuk 'ntuk heterosis berdasarkan tetua tertinggi (hHP , terdapat empat kombinasi pasangan tetua yang menghasilkan hibrida nilai heterosis terbaik. $eempat kombinasi persilangan tersebut memiliki peluang yang besar digunakan sebagai sumber bahan tanam untuk merakit klon 'mumnya apabila dua tetua tanaman yang berlainan disilangkan, maka keturunannya akan memperlihatkan gejala heterosis atau vigor hibrid. Hingga saat ini terdapat dua hipotesis utama yang dapat mejelaskan mekanisme heterosis, yaitu hepotesis dominan dan over dominan, namun demikian hepotesis dominan menjelaskan gejala heterosis yang paling luas penerimaannya. 0kumulasi gen#gen dominan yang unggul dalam satu genotipe tanaman menyebabkan mun!ulnya fenomena heterosis, sedangkan penampilan gen#gen resesifnya akan tertutupi atau hilang. Berdasarkan hepotesis ini, fenomena heterosis merupakan hasil aksi dan interaksi gen#gen dominan yang unggul yang terkumpul dalam satu genotipe %& dari hasil persilangan kedua tetua (7ubiyo dkk., (4&& . ,trategi pemuliaan meningkatkan kemungkinan pemuliaan (,unarti dkk., (4&( . Heterosis breeding has been th re!ogni)ed as the most suitable breeding methodology for augmenting yield in pearl millet. ,ele!tion of suitable parents and assessment of degree of heterosis in the resulting !rosses forms an important step. 0n e/tensive 0m survey of pearl millet literature sho"ed .4 per !ent average better parent heterosis for grain yield. Previous studies sho"ed that, high amount of heterosis for grain yield and harvest inde/, high magnitude of heterosis for grain yield and standard heterosis for grain yield (.-.9 : , produ!tive tiller pada hibrid diperlukan sebagai usaha untuk diperolehnya hibrid vigor8heterosis. ,trategi

(;9.9 : , ear length (.-.9: , ear girth (((.&: , ear "eight (<;.;: and &444 grain "eight (=;.< : . Heterosis breeding "as ideal for investigation "as !ondu!ted to study the e/tent of hybrid vigour in % for grain yield and its !omponents. in!reasing yield in pearl millet (>etriventhan dkk., (44= . Breeding strategies based on sele!tion of hybrids re1uire e/pe!ted level of heterosis as "ell as the spe!ifi! !ombining ability (,30 . *n breeding high yielding varieties of !rop plant, the breeders often fa!e "ith the problem of sele!ting parents and !rosses. 3ombining ability analysis is one of the po"erful tools available to estimate the !ombining ability effe!ts and aids in sele!ting the desirable parents and !rosses for the e/ploitation of heterosis. Presen!e of heterosis and ,30 effe!ts for yield and its related traits are reported by ?uru))aman et al., (44(@ fai) et al., (44; and saleem et al., (44=. +o e/ploit ma/imum heterosis using !ytoplasmi! male sterile (3M, te!hni1ue in the hybrid programme, "e must kno" the !ombining ability of different male sterile and restorer lines. +he performan!e of parent may not ne!essarily reveal it to be a good or poor !ombiner. +herefore, gathering information on nature of gene effe!ts and their e/pression in terms of !ombining ability is ne!essary. 0t the same time, it also elu!idates the nature of gene a!tion involved in the inheritan!e of !hara!ters. 5eneral !ombining ability (530 is attributed to additive gene effe!ts and additive / additive epistasis and is theoreti!ally fi/able. 2n the other hand, spe!ifi! !ombining ability attributable to non#additive gene a!tion may be due to dominan!e or epistasis or both and is non#fi/able. +he presen!e of non#additive geneti! varian!e is the primary justifi!ation for initiating the hybrid programme. +here is need to study various morphologi!al traits to get better understanding of inheritan!e and sele!t or identify superior genotypes. Heritability values have been variable depending upon the geneti! nature of genotypes for different morphologi!al !hara!ters. Heterosis estimates "ere attributed to both additive and high degree of dominan!e or epistasi! intera!tions or both for one or more morphologi!al traits. +hat yield in!rease in ri!e "as due to favorable heterosis in flag leaf area, number of spikelets per pani!le and number of grains per pani!le. *n this paper an attempt has been made to assess the !ombining ability and to

determine the nature and magnitude of gene a!tion for yield and yield#related traits to e/plore the best !ombination of made sterile and restorer lines for the e/ploitation of ma/imum heterosis or hybrid vigor in %& hybrids for tiller number, plant height, days to A4: flo"ering, pani!le length, number of spikelets per pani!le, spikelet fertility and grain yield traits (Bagheri, (4&4 . ?ilai heritabilitas mengarah pada kekuatan pe"arisan dari tetua pada keturunannya dan korelasi genetik merupakan gambaran keeratan hubungan antara gen#gen dengan pengaruh aditif yang mempengaruhi dua sifat atau lebih. ?ilai parameter genetik suatu sifat pada suatu populasi dapat digunakan sebagai salah satu petunjuk kearah mana langkah#langkah perbaikan mutu genetik populasi tersebut. Pada kondisi tertentu, parameter suatu sifat mempunyai nilai heritabilitas yang tinggi dan korelasi genetik yang positif maka seleksi individu merupakan metode yang tepat dalam perbaikan mutu genetik sifat tersebut karena respon seleksi yang diharapkan akan lebih besar dibanding sifat dengan heritabilitas dan korelasi genetik yang rendah (,oeroso dkk., (44- . +he height of the stem is a sign, strongly influen!e the yield of seeds. %or positive heterosis "ith respe!t to that mark in some !rosses. heterosis effe!t on the number of bran!hes in the plant is reported in most of the !rossings of ,ankar and $umar ((44& . Yadav and mishra (&--& reported the re!eipt of positive heterosis inn some hybrid !ombinations by the number of !apsules in the plant. other resear!hers re!eive both positive and negative heterosis in relation to this indi!ator (,hrivas and ,ingh, &-=&@ mishra et al., &--.@ mishra and ,ikar"ar, (44& . re!ipro!al a!tion inheritan!e in the yield of seeds from a plant is established by 5oyal and $umar (&-== , mishra et al. (&--. . only one !rossing of Padmavathi (&--= and mishra and ,ikar"ar ((44& is valid dominant additive model in terms of this indi!ator. 3on!erning the !hara!teristi!s asso!iated "ith me!hani)ed harvestingB height of betting on the first node of the first !apsule on the !entral stem and bran!hes, so far "e have not found resear!h and publi!ations (5eorgiev dkk., (4&& . 5alur#galur dievaluasi daya gabungnya melalui persilangan dialel dalam rangka mendapatkan tetua terbaik untuk membentuk varietas hibrida. Daya

gabung merupakan kemampuan relatif suatu galur atau tetua yang bila disilangkan dengan galur lain akan menghasilkan hibrida. $onsep daya gabung sangat penting dalam pemuliaan, berkaitan dengan prosedur pengujian galur#galur berdasarkan penampilan kombinasi keturunannya. Daya gabung merupakan ukuran kemampuan suatu genotipe tanaman dalam persilangan untuk menghasilkan tanaman unggul. Daya gabung yang diperoleh dari persilangan antara kedua tetua dapat memberikan informasi tentang kombinasi#kombinasi persilangan yang dapat memberikan keturunan lebih baik. ,elain informasi daya gabung, nilai heterosis dan daya hasil tinggi pada %& mempunyai arti yang sangat penting dalam pembentukan varietas hibrida. Heterosis adalah peningkatan nilai suatu karakter dari hibrida %& dibandingkan dengan nilai rata#rata kedua tetuanya (*riany dkk., (4&& . 7esear!h efforts for grain mold resistan!e at *nternational 3rops 7esear!h *nstitute for the ,emi#0rid +ropi!s (*37*,0+ , and other pla!es (',0 and *ndia have met "ith partial su!!ess in breeding !ultivars "ith high levels of grain mold resistan!e and higher grain yields (0udilakshmi et al. (44A, 0shok $umar et al., in press . Ce present in this paper the strategy adapted for diversifying the sorghum hybrid parents for grain mold resistan!e and developing the heteroti! hybrids for grain mold resistan!e and grain yield in the "hite#grain ba!kground. Heterosis in hybrids. Heterosis of the (( hybrids over mid parental values and better parent is given in +able .. %or !omputing better parent heterosis for grain yield, hybrids "ere !ompared "ith their high#yielding parents "hereas for !omputing better parent heterosis for grain mold resistan!e, parents "ith lo" P5M7 s!ore "ere used ($umar dkk., (4&& . Pertemuan gen#gen tersebut dapat menimbulkan heterosis dari suatu karakter. ?ilai dari heterosis suatu karakter dapat negatif yaitu sifat buruk aktivitas diastatik yang memun!ulkan heterosis yang diturunkan, akibat dari tetua yang melakukan persilangan tidak baik Maka untuk memperbaiki harus dilakukan seleksi se!ara ketat dan berulang pada kedua tetuanya terhadap sifat yang akan digabungkan, sehingga diperoleh kedua tetua yang betul#betul baik dalam memun!ulkan heterosis. Heterosis yang banyak dikendaki adalah

bertambahnya produksi dan membaiknya reproduksi dari generasi yang didapat. +ingginya heterosis dari produksi yang dikehendaki pada umumnya terjadi karena adanya variasi aktivitas diastatik dari tindakan gen yang tidak aditif, misalnya gen dominan, tetapi dapat juga disebabkan karena adanya interaksi diatara gen#gen aditif maupun aktivitas diastaktik gen pada suatu lingkungan yang mendukung atau !o!ok. Besarnya kemampuan genetik yang menyebabkan heterosis pada setiap generasi hasil persilangan men!apai A: atau lebih tinggi dari rata#rata tetuanya (,utiyono dkk., (4&( . >arietas unggul merupakan faktor utama yang menentukan tingginya produksi yang diperoleh bila syarat terpenuhi.>arietas unggul dapat diperoleh dari kegiatan pemuliaan tanaman. $egiatan pemuliaan tanaman untukmenghasilkan varietas unggul atau yang sering dinamakan benih hibrida. Proses yang dilakukan untuk menghasilkan benih hibrida dinamakan heterosis (Magoendidjojo, (449 . Program pengembangan galur murni bertujuan untuk menghasilkan galur# galur yang mempunyai potensi tinggi. $arena galur murni diharapkan memiliki potensi genetik untuk menghasilkan pasangankombinasi hibrida yang berdaya hasil tinggi, maka galur murni tersebut harusmemiliki gen#gen yang memiliki sifat#sifat unggul tersebut. ?ilai sesungguhnya dari suatu galur murni adalah kemampuannya untuk memberikan daya gabungyang baik apabila dikombinasikan dengan galurgalur lain +iga tipe hibrida sudah digunakan se!ara komersial, yaitu hibrida silang tunggal ( single !ross hybrid , hibrida silang ganda (double !ross hybrid , dan hibrida silang tiga (three#"ay!ross hybrid . ,etiap tipe hibrida memiliki konstitusi genetik yang berbeda. Hibrida silang tunggal adalah hibrida dari persilangan antara dua galur murni yang tidak berhubungan satu sama lain (7ai, ? dan 7ai, M., (449 . Heterosis atau Hybrid >igor didefinisikan sebagai peningkatan dalam ukuran atau vigor dari suatu hibrida melebihi rata # rata kedua tetuanya. Pengaruh dari heterosis pada suatu tanaman dapat dilihat dalam berbagai bentuk, seperti tinggi tanaman, ukuran daun, ukuran sel, perkembangan akar, peningkatan hasil dan bentuk lainnya. Batasan dari heterosis dapat berbeda # beda tergantung dari pembanding yang digunakan. Heterosis dapat berarti perbaikan karakter %&

dibandingkan dengan karakter induk terbaiknya. Batasan lainnya adalah membandingkan %& dengan rata # rata karakter induknya. Heterosis sangat penting pada pemuliaan tergantung dari level dominansi serta perbedaan gen#gen yang terakumulasi. 5alur yang akan dijadikan tetua dalam pembentukan hibrida padi , terlebih dahulu diuji keunggulannya dengan metode seleksi tetua berdasarkan nilai daya gabung (!ombining ability . Daya gabung terbagi menjadi dua jenis, yaitu daya gabung umum (general !ombining ability dan daya gabung khusus (spe!ifi! !ombining ability (>irmani, &--. .

DAFTAR PUSTAKA Bagheri, ?. (4&4. Heterosis and 3ombining 0bility 0nalysis for Yield and 7elated#Yield +raits in Hybrid 7i!e. International Journal of Biology, ( ( B (((#((A. 5eorgiev, ,., ,tamatov, , dan Deshev, M. (4&&. 0gri!ultural 0!ademy 0nalysis of Heterosis and 3ombining 0bility in ,ome Morphologi!al 3hara!ters in ,esame ,esamum *ndi!um D. . Bulgarian Journal of Agricultural Science, &< . B .A;#.;. *riany, 7. ?., ,ujiprihati, ,., ,yukur, M., $os"ara, E dan Yunus, M. (4&&. 6valuasi Daya 5abung dan Heterosis Dima 5alur Eagung Manis Fea mays var. sa!!harata Hasil Persilangan Dialel. Agron. Indonesia, 9- ( B &49 G &&&. $umar, 0. 0., 7eddy, B. >., 7amaiah, B dan ,harma, 7. (4&&. Heterosis in Chite#5rained 5rain Mold 7esistant ,orghum Hybrids. An Open Access Journal published, - & B (#;. Magoendidjojo, C. (449. Dasar-Dasar $anisius. emuliaan !anaman. Yogyakarta B

7ai, ? dan 7ai, M. (449. "eterosis Breeding in #egetable $rops. ?e" Delhi B ?e" *ndia Publishing 0gen!y. 7ubiyo, +rikoesoemaningtyas dan ,udarsono. (4&&. Pendugaan Daya 5abung dan Heterosis $etahanan +anaman $akao +heobroma 3a!ao D. terhadap Penyakit Busuk Buah Phytophthora Palmivora . %ittri, &< 9 B (.#&9&. ,oeroso, Duma, Y dan Mo)in, ,. (44-. ?ilai Heritabilitas dan $orelasi 5enetik ,ifat Pertumbuhan dari ,ilangan 0yam Dokal dengan 0yam Bangkok. Agroland, &; & B ;< G <&. ,ukartini, +aryono, Basunanda, P dan Harimurti, 7. (4&(. 0nalysis 2f Heterosis 0nd Devel 2f Dominan!e *n %&#Mango Mangifera indi!a D. . A& ' Journal of Agricultural and Biological Science, < - B <.9 G <.A. ,unarti, ,., ?aHiem, M., Hardiyanto, 6. B dan *ndrioko, ,. (4&(. $arakter Hibrid 0!a!ia 0!a!ia Mangium I 0. 0uri!uliformis berdasarkan >iabilitas Benih, $emampuan Bertunas dan Berakar ,tek. emuliaan !anaman "utan, ; ( B =& G -4

,utiyono, B., ,oedarsono, Eohari, , dan 2ndo, Y. ,. . (4&(. Heterosis $andungan ?utrisi dan 'ji 2rganolepik Produk dari +iktok. Apli(asi !e(nologi angan, &(& B &A#&=. >etriventhan, M., ?irmalakumari, 0 dan 5anapathy, ,. (44=. Heterosis for 5rain Yield 3omponents in Pearl Millet Pennisetum glau!um D. 7. Br. . )orld Journal of Agricultural Sciences, . A B ;A<#;;4. >irmani, ,. ,. &--.. "eterosis and "ybrid &ice Breeding. ManilaB *77*.

LAMPIRAN