Sautuola / XV Instituto de Prehistoria y Arqueologa Sautuola Santander (2009), 107 - 114

Herpetofauna del Pleistoceno Superior de la cueva de Cobrante

Upper Pleistocene herpetofauna from Cueva de Cobrante
Carolina MARTN1 Z. SZYNDLAR2 B. SANCHIZ3
RESUMEN Se estudian los restos herpetolgicos wurmienses del yacimiento del Pleistoceno tardo de la cueva de Cobrante (San Miguel de Aras, Cantabria, Espaa), asociados a niveles correspondientes a diversas fases del Paleoltico Superior. La especie predominante en todos los niveles excavados es Rana temporaria, detectndose tambin escasos restos de Alytes obstetricans y Bufo bufo. De manera espordica han aparecido restos aislados de Lacerta sp., serpientes neonatas, y un resto dudoso de Bufo calamita. Entre las anomalas seas detectadas destacan dos vrtebras opistoclicas de Rana temporaria. El material parece proceder de egagrpilas de rapaces distintas a Tyto alba, adems de un componente menor de alimentacin de mamferos carnvoros. Dada su disponibilidad como presas, la sedimentacin de los restos parece haberse dado entre abril y octubre, probablemente en mayor medida a principios de verano. ABSTRACT Herpetological samples from the late Pleistocene wurmian site Cueva de Cobrante (San Miguel de Aras, Cantabria, Spain) are studied. The herpetological remains are associated with different Upper Palaeolithic levels. The predominant species in all excavated levels is Rana temporaria, accompanied by scant remains of Alytes obstetricans and Bufo bufo. Sporadic isolated remains of Lacerta sp., new-born snakes and perhaps Bufo calamita have also been detected. Within the osteological anomalies, two remarkable Rana temporaria opisthocoelous vertebrae have been found. Probably most of the herpetological material comes from raptor pellets different from Tyto alba, plus a minor component derived from carnivore mammal predation. Based on its availability as prey, the sedimentation of these remains seems to have occurred between April and October, probably at a higher rate during the early summer period.
PALABRAS CLAVE: Amphibia. Herpetologa. Osteologa. Pleistoceno. Reptilia. Zooarqueologa. KEY WORDS: Amphibia. Herpetology. Pleistocene. Osteology. Reptilia. Zooarchaeology.

I. INTRODUCCIN La cueva de Cobrante (San Miguel de Aras, Cantabria) ha conservado diversos niveles arqueolgicos correspondientes a varias fases culturales del Paleoltico Superior cantbrico, incluyendo asociaciones auriacienses, solutrenses, y azilienses. Con excepcin de un nivel superficial holoceno, los niveles excavados corresponden a distintas etapas wurmienses que cronolgicamente se remontan hasta hace algo ms de 35.000 aos. En las recientes excavaciones dirigidas por Pedro Rasines se han encontrado pequeas muestras de anfibios y reptiles cuyo anlisis zooarqueolgico es el objetivo de este trabajo. El estudio de este

componente faunstico, junto a los correspondientes a otros grupos zoolgicos, permitir un anlisis tafocentico global que facilite la comprensin de la gnesis del depsito y su interpretacin. Rasines (2009) y otros artculos de este mismo volumen proporcionan detalles geogrficos sobre el yacimiento, as como informacin detallada sobre sus aspectos estratigrficos, arqueolgicos, cronolgicos y faunsticos. II. METODOLOGA - Material y criterios arqueozoolgicos: El material estudiado, procedente de las excavaciones de 1999-2000, se ha recolectado mediante el lavado-tamizado de sedimentos, utilizando una malla de 0,5 mm, y ha sido triado manualmente bajo binocular. La limpieza de los restos se ha completado en el laboratorio utilizando una cubeta de ultrasonidos (Selecta Ultrasons 3000513). Todo el material est depositado en el Museo de Prehistoria y Arqueologa de Cantabria en Santander. Se utilizan siglas provisionales en espera de la catalogacin definitiva del material. Para cada nivel, y junto al Nmero de Restos Identificados (NR), se proporciona un Nmero Mnimo de

1. Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.), Dpto. de Biodiversidad Evolutiva, C/ Jos Gutirrez Abascal 2, (28006) Madrid. Correo electrnico: carolina.martin@mncn.acsic.es 2. Institute of Systematics and Evolution of Animals, Polish Academy os Sciences, ul. Slawkowska 17, (31016) Krakw (Polonia). Correo electrnico: szyndlar@isez.pan.krakow.pl 3. Museo Nacional de Ciencias naturales (C.S.I.C.), Dpto. de Paleobiologa, C/ Jos Gutirrez Abascal 2, (28006) Madrid. Correo electrnico: mncnb105@mncn.csic.es
ISSN: 1133-2166

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Individuos (NMI) que se establece a travs del mximo nmero de cada diferente elemento recuperado, tomando en consideracin su lado (derecho o izquierdo), parte del hueso (ej. proximal, distal, acetabular etc.), y en ocasiones su sexo, detectable espordicamente en hmeros y radioulnas de anuros. El procedimiento, al distinguir lado y sector, trata de asegurar que no se cuente varias veces un mismo elemento fragmentado. Dado el estado de conservacin de muchos de los restos recuperados, no siempre es posible detectar si se trata de elementos derechos o izquierdos, y en estos casos su nmero total (para cada zona conservada del hueso) se divide por dos y se suma al nmero de elementos correspondientes de lado conocido. Esta circunstancia se ha dado frecuentemente en fragmentos pequeos de fmures y tibiofbulas. Tal co-

mo caba esperar por estudios anteriores (REY y SANCHIZ, 2005), y dada su mayor robustez estructural, los fragmentos proximales de lion y radioulna, distales de hmero, y centrales de escpula, coracoides, fmur y tibiofbula han proporcionado la mejor inferencia para establecer el NMI. - Taxonoma e identificacin: La nomenclatura taxonmica sigue la Lista Patrn de la Asociacin Herpetolgica Espaola (http://www.herpetologica.org), actualizada a enero de 2009. Los criterios de identificacin se fundamentan en los publicados por Bailon (1999) y Bhme (1977) para los anuros, habiendo resultado por otra parte imprescindible la comparacin directa con esqueletos procedentes de la coleccin del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC, Madrid).

NIVELES Cultura Datacin BP Alytes obstetricans NR NMI Bufo bufo NR NMI Bufo calamita ? NR NMI Bufo sp. NR NMI Rana temporaria NR NMI Anura indet. NR NMI Lacerta NR NMI Ophidia NR NMI TOTALES NR NMI

2 Az

2-3

3 S 18.550

3-4 S

4 S

5 A

5-6 A

6 A 33.320

7 A

TOTAL

18.260 30.480 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1

3 1

4 1 14 3

1 1 1 1

15 7 19 7 1 1

10

16 1

4 2

5 1 1

1 1 2

2 1

29 2 2

4 2

35 5 6

75 7 17

85 5 23

1027 65 340

32 3 10

1314 98 404 1

1 1 2 2 4 2 10 3 3 1 2 1 31 2 5 6 42 6 97 9 111 7 1397 71 46 5

1 1 2 2 1772 118

Tabla 1: Nmero de restos identificados (NR) y nmero mnimo de individuos (NMI) por nivel de cada taxn encontrado. Anura indet. indica fragmentos que pueden corresponder tanto a Bufo como a Rana, aunque muy posiblemente deban asignarse casi todos a Rana temporaria. Los restos de Bufo sp. pueden corresponder tanto a Bufo calamita como Bufo bufo, aunque muy posiblemente lo sean todos de Bufo bufo. Los niveles 2-3, 3-4 y 5-6 son estratos de contacto entre niveles. S: nivel superficial. Az: Aziliense. S: Solutrense. A: Auriaciense. Dataciones segn Rasines (2009).

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Se han encontrado fragmentos cuya identificacin no es inequvoca, y que entre los taxones detectados pueden corresponder tanto a Rana como a Bufo. Estos elementos muy probablemente deban atribuirse prcticamente todos a Rana temporaria, dado que esa especie supone ms del 80 % del total (Tabla I), y que adems no se altera sustancialmente su NMI si se calcula incorporando tambin esos restos, un indicio de la complementariedad de ese componente dudoso. De igual manera, restos identificables por s mismos como Bufo sp. deben corresponder a Bufo bufo, nico bufnido detectado con seguridad en el yacimiento. - Informacin biolgica: La informacin sobre aspectos ecolgicos de las especies presentes est tomada de Bosch (2003), Garca-Pars (2004), y Salvador y Garca-Pars (2001). - Informacin paleontolgica: El registro paleontolgico en el Negeno y Cuaternario europeo de las especies detectadas puede consultarse en Bhme y Ilg (2003), Holman (1998) y Sanchiz (1998). - Criterios tafocenticos: Para el anlisis tafocentico se utiliza la informacin y criterios proporcionados por Fernndez-Jalvo y Andrews (1992) y Pinto Llona y Andrews (1999). - Informacin zoogeogrfica: La informacin corolgica actual procede del Atlas herpetolgico nacional (PLEGUEZUELOS et alii, 2002), utilizando en nuestro caso la resolucin de la proyeccin UTM de 10 x 10 km. Este Atlas nacional es accesible en http://www.herpetologica.org. La distribucin europea de las especies tratadas aparece en Gasc et alii (1997), disponible en UTM de 50 x 50 km. III. ANLISIS PALEONTOLGICO, ECOLGICAS Y TAFOCENTICAS NOTAS

de darse como bien establecida aunque el material sea poco numeroso. Hmero, radioulna e lion (Lmina I) son informativos para la identificacin especfica entre las especies ibricas, concordando el material estudiado plenamente con Alytes obstetricans, en menor medida con Alytes dickhilleni, y difiriendo claramente de Alytes cisternasii. Dada la escasez de las muestras, no resulta estadsticamente significativa la ausencia de registro en los niveles 3 y 4 del yacimiento. El sapo partero comn es una especie relativamente bien estudiada (BOSCH, 2003), estando presente en gran variedad de hbitats, con actividad durante el crepsculo e inicio de la noche, aunque tambin se le observa durante el da en condiciones nubladas y hmedas. Fenolgicamente su periodo de actividad durante el ao se circunscribe a los meses entre febrero y noviembre, habitualmente con hibernacin. Los adultos son depredados por serpientes (Natrix natrix, Natrix maura, Vipera seoanei), aves (Lanius excubitor, Strix alauco, Tyto alba), y carnvoros. Aunque la conservacin de los restos encontrados no parece indicar que fueran depredados por Tyto alba, datos inditos de J. M. Rey (Universidad de Santiago) y uno de los autores (BS) en egagrpilas de esa especie indican que en la cornisa cantbrica Alytes obstetricans es cazado en mucha mayor medida durante marzo-abril y julioagosto, un indicio indirecto de las pocas de mxima disponibilidad del sapo partero como presa en la zona.

Las especies detectadas en cada nivel de la cueva de Cobrante son las siguientes (Tabla 1): II.1. Orden Anura Familia Alytidae Alytes obstetricans (Laurenti, 1768) Material: Ver Tabla 1. Los pocos elementos detectados son los siguientes: Nivel 1: iliones (2), tibiofbula. Nivel 2: hmero, radioulna, fmur, tibiofbula. Nivel 5: fmur. Contacto niveles 5-6: tibiofbula. Nivel 6: urostilo, radioulna, lion, tibiofbula. Nivel 7: lion. El gnero Alytes presenta unos rasgos osteolgicos muy caractersticos en todos sus elementos, y la presencia del sapo partero en la cueva de Cobrante pueLmina I: Alytes obstetricans. A: fragmento proximal de lion izquierdo (A0009), nivel 1. B: radioulna derecha (A0022), nivel 2. Escalas en mm.

Familia Bufonidae Bufo bufo (Linnaeus, 1758)

Material: Ver Tabla 1. Entre los elementos diagnsticos en s mismos en este contexto cantbrico se conservan fragmentos de escamoso, sacro, escpula, hmero, lion y fmur.

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El sapo comn (Lminas II y III) se encuentra con frecuencia en yacimientos cuaternarios europeos. En el caso de la cueva de Cobrante es sin embargo escaso, globalmente menos del 6 % del NMI. No existen an criterios fiables en las poblacionales actuales para la identificacin subespecfica. Esta especie, en general, tiene actividad en la regin cantbrica entre marzo y octubre, pero no es infrecuente encontrarla en otras fechas segn las variaciones ambientales locales y estacionales, manteniendo siempre en la zona un periodo de hibernacin. El sapo comn es depredado por multitud de especies, aunque siempre espordicamente dadas las notables defensas antipredatorias que le son caractersticas. Entre sus depredadores se conocen serpientes (Natrix natrix), muchas aves diurnas (ej. Accipiter gentilis, Buteo buteo, Circaetus gallicus, Hieraetus fasciatus), algunas rapaces nocturnas (Bubo bubo, Strix alauco) y mamferos (ej. Lutra lutra, Meles meles, Mustela putorius, Sus scrofa o Vulpes vulpes). Segn la base de datos sobre alimentacin de la lechuza comn (Tyto alba) en el cantbrico recopilada por J. M. Rey (Universidad de Santiago), esta rapaz nunca consume Bufo bufo. El estado de conservacin y la escasez del material no proporcionan una huella tafocentica clara, pero no parece que la mayora de los restos puedan interpretarse como procedentes de la alimentacin de mamferos carnvoros, como es el caso frecuente en otros yacimientos, y si quizs a depredacin aviar del tipo del bho real (Bubo bubo). Bufo calamita Laurenti, 1768 Material: A-0076, contacto entre niveles 3-4, fmur derecho. Familia Ranidae Rana temporaria Linnaeus, 1758 Material: Ver Tabla 1. Se conservan elementos de la mayor parte del esqueleto.

Lmina III: Bufo bufo. Fragmento distal de hmero derecho macho (A0035), nivel 2, en vistas ventral (A), lateral (B) y dorsal (C). Escala en mm.

Un nico resto de atribucin relativamente dudosa no permite asegurar con total confianza la presencia del sapo corredor en la cueva de Cobrante. Se trata de un fragmento central de fmur (Lmina IV) que presenta una crista femoris estrecha y bien desarrollada, morfologa habitual en Bufo calamita y especies del grupo Bufo viridis en Europa, en tanto que esa cresta en fmures de Bufo bufo suele normalmente ser mucho ms ancha y baja. La variabilidad de este rasgo nunca ha sido estudiada biomtricamente, y la presencia de Bufo calamita en cueva de Cobrante no puede establecerse inequvocamente. En los niveles 3 y 4 no se han encontrado restos de Bufo bufo.

Lmina II: Bufo bufo. A: escpula izquierda (A0329), nivel 5. B: fragmento proximal de lion izquierdo (A0128), contacto niveles 5-6. Escalas en mm.

Lmina IV: Posible Bufo calamita. Fragmento central de fmur derecho (A0076), contacto niveles 3-4. Escala en mm.

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Siguiendo los criterios de identificacin adoptados (BAILON, 1999; BHME, 1977), la presencia de la rana bermeja (Rana temporaria) en la cueva de Cobrante puede darse como firmemente establecida (Lminas V y VI), siendo con diferencia la especie predominante en todos los niveles del yacimiento. Los rasgos ilacos, particularmente la morfologa de la crista dorsalis (Lmina V), descartan por ejemplo su atribucin a otras ranas pardas conocidas en las regiones cntabra y vasco-navarra (Rana dalmatina, Rana iberica, Rana pyrenaica). Sin embargo, aunque el nmero de restos es relativamente elevado, especialmente en el nivel 6, su estado de conservacin no permite una identificacin subespecfica biomtrica. Esta circunstancia es particularmente desafortunada, pues Rana temporaria es una especie politpica que actualmente incluye formas subespecficas distintas en las cordilleras pirenaica y cantbrica, y cuya distribucin finipleistocena se desconoce. Entre el material recuperado se han detectado algunas anomalas de inters. Hay algunos casos de fracturas consolidadas como la pieza A-0887 (Lmina VII), que no son infrecuentes en el registro fsil y actual de egagrpilas, o fusiones intervertebrales (A-0555, V1 + V2), pero la anomala ms relevante por su rareza son dos vrtebras presumiblemente de Rana temporaria en las que la condicin intervertebral es la opistoclica (Lmina VIII). Estas dos piezas (A-0480 y A-0566) han aparecido en el mismo sector y cuadro del nivel 6, aunque no es posible saber con seguridad si pertenecen a un mismo individuo. La rana bermeja, con diferencia, es la especie de anfibio ms frecuentemente encontrada en yacimientos cuaternarios de la Europa atlntica, y prctica-

Lmina VI: Rana temporaria. Fragmento distal de hmero derecho macho (A0198), contacto entre niveles 5-6, en vista ventral (A), lateral (B) y dorsal (C). Escala en mm.

mente la nica presente en niveles correspondientes a fases pleistocenas fras. Actualmente es comn en toda la Europa no mediterrnea, y alcanza el Norte de Escandinavia (GASC et alii, 1997). En la Pennsula Ibrica, precisamente en la zona cantbrica prcticamente se encuentra en su lmite meridional de distribucin.

Lmina VII: Rana cf. temporaria. Fractura consolidada en fragmento de tibiofbula (A0877), nivel 6. Escala en mm.

Lmina V: Rana temporaria. Serie de iliones en vista lateral externa (a la izquierda) e interna (a la derecha), todos fragmentos proximales. A: derecho (A0102), nivel 4. B: derecho (A0878), nivel 6. C: izquierdo (A1139), nivel 6. Cuando ha sido necesario se presentan imgenes especulares de los originales para facilitar la comparacin. Escalas en mm.

Lmina VIII: Rana temporaria. Vrtebra anmala por su opistocelia (A0480), nivel 6. Vistas dorsal (A), ventral (B), lateral (C), posterior (D) y anterior (E). Escala en mm.

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Lmina IX: Posibles alteraciones tafocenticas por depredacin de mamferos carnvoros. A, B: Bufo cf. bufo (A0277), nivel 5, fragmento de tibiofbula y detalle de la misma mostrando el nivel de abrasin. C: Rana cf. temporaria (A1080), nivel 6, fragmento de tibiofbula con presuntas seales de dientes. D: Bufo cf. bufo (A0083), nivel 4, fragmento central de tibiofbula. Escalas en mm.

Las pocas del ao en que Rana temporaria est activa son muy variables, pero siempre hay hibernacin, que en este caso es una adaptacin ecolgica y tambin un requerimiento fisiolgico (BALCELLS, 1975) para la reproduccin. Por ese motivo su distribucin se ajusta aproximadamente en la Pennsula Ibrica a la isoterma + 5 C de temperatura media de enero (BALCELLS, 1975). Su poca de reproduccin puede incluso darse hasta en diciembre o enero, pero sus adultos son depredados fundamentalmente entre abril y septiembre (mximo en julio), al menos si se generalizan los datos disponibles en la coleccin J. M. Rey de egagrpilas de lechuza comn (Universidad de Santiago). Depredadores conocidos de Rana temporaria son algunas serpientes (especialmente durante la reproduccin), ocasionalmente rapaces diurnas y mamferos, y particularmente rapaces nocturnas. En el caso que nos ocupa, y siguiendo los criterios de Pinto y Andrews (1999), gran parte del material parece originado por egagrpilas de rapaces distintas a la lechuza (Tyto alba), pero tambin existen algunos restos que han de atribuirse a mamferos carnvoros, como los representados en la Lmina IX. III.2. Orden Squamata Familia Lacertidae Lacerta sp. Material: A-0007, nivel 1, vrtebra troncal. La nica vrtebra que se ha encontrado (Lmina X) es asignable a un lagarto de talla grande, que en la zona cntabra pudiera corresponder a Lacerta schreiberi o a Lacerta bilineata (antes Lacerta viridis bilineata). Este nico resto, procedente del nivel 1, no aporta informacin zooarqueolgica en tanto no pueda identificarse especficamente.

Lmina X: Lacerta sp. Vrtebra troncal (A0007), nivel 1, en vistas dorsal (A) y lateral (B). Escala en mm.

III.3. Serpentes Familia Colubridae Genus et species indet. Material: A0671, vrtebra troncal anterior (Lmina XI) y A0642, vrtebra del tronco medio (Lmina XII); ambas del nivel 6. Estas dos vrtebras pertenecen a una o varias serpientes juveniles, como lo indican sus pequea talla, canales neurales relativamente muy anchos y centra vertebrales cortos. Ambas piezas pueden claramente asignarse a Colubridae del tipo colubrino, como lo indican tanto la morfologa de la hipapfisis de la vrtebra anterior, como la ausencia de hipapfisis en la vrtebra del tronco medio. La vrtebra A0671, como muestra la forma de su hipapfisis, debe proceder del sector ms anterior de la columna vertebral, a nivel aproximadamente de la 5 a la 10 vrtebras. La hipapfisis, en trminos relativos, es muy larga, aunque una parte considerable de su extremo distal no se ha conservado. Como es caracterstico de muchos colubrinos, toda la estructura se orienta ventralmente en vista lateral. La base de

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Lmina XI: Colubridae indeterminado. Vrtebra troncal anterior juvenil (A0671), nivel 6, en vistas dorsal (A), ventral (B), posterior (C), lateral izquierda (D) y anterior (E). Escala en mm.

la hipapfisis ocupa ms de dos tercios de la longitud del centrum, en tanto que su parte distal es afilada. En cambio, en colbridos del tipo natricino las hipapfisis de las vrtebras anteriores son apreciablemente ms cortas y no tan afiladas. En la familia Viperidae, por su parte, las hipapfisis de las vrtebras anteriores son ms estrechas (tambin en su base) y se orientan en direccin postero-ventral. La vrtebra A0642 carece de hipapfisis, y consecuentemente debe proceder de la parte media del sector troncal de la columna vertebral. Esta pieza est muy deteriorada, faltando la parte anterior del arco neural, espina neural, prezigapfisis, y zigosfeno. Dado su estado de conservacin, resulta imposible identificar taxonmicamente estos fsiles a nivel genrico, y pueden corresponder a cualquiera de las ocho especies de colubrinos ibricos. Tampoco es posible determinar si las dos vrtebras pertenecen, o no, a una misma especie. Estas piezas no proporcionan informacin arqueozoolgica relevante, otra que la estacionalidad, en ausencia de identificacin especfica. IV. CONCLUSIONES ARQUEOZOOLGICAS Los restos herpetolgicos que se han obtenido en las excavaciones de la cueva de Cobrante son poco informativos en el plano arqueozoolgico. La especie preponderante es Rana temporaria, acompaada de pequeas muestras de Alytes obstetricans y Bufo bufo, especies que estn actualmente presentes en toda la zona. En el aspecto paleoclimtico, la distribucin potencial conjunta de Rana temporaria y Bufo bufo en la cornisa cantbrica en la actualidad, corregidos estadsticamente los datos de ausencia del Atlas herpetolgico nacional, indica como ms probable un nivel

Lmina XII: Colubridae indeterminado. Fragmento vertebral (A0642), nivel 6, en vistas: anterior (A), posterior (B), lateral derecha (C), dorsal (D) y ventral (E). Escala en mm.

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de precipitacin media anual de 1071 mm (intervalo real 400-2337 mm) y una temperatura media anual de 11,54 C (intervalo real 5,8-14,8 C) (SANCHIZ y LOBO, 2006). Sin embargo, estas cifras se restringen al contexto biogeogrfico del lmite meridional de esta combinacin de especies, y no consideran los valores medioambientales de ambas fuera de la Pennsula ibrica. Es decir, estn indicando los probables valores ecolgicos ms moderados posibles. Su poca precisin, y la pobreza de esta herpetofauna en cuanto a especies, impide detectar diferencias entre niveles. La sedimentacin de los restos parece darse fundamentalmente entre abril y octubre, probablemente en mayor medida a principios de verano a juzgar por la mxima disponibilidad como presa de estos animales. La presencia de una serpiente neonata (nivel 6) tambin avala estas fechas. Las principales huellas tafocenticas en cuanto a la procedencia del material apuntan a rapaces distintas de la lechuza comn, y secundariamente sealan tambin un componente de alimentacin de mamferos carnvoros. No hay ningn indicio de relacin directa con la actividad humana en el yacimiento. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a Pedro Rasines el habernos facilitado el material para su estudio en un proyecto con subvencin y autorizacin de la Consejera de Cultura, Turismo y Deporte del Gobierno de Cantabria. J. E. Gonzlez facilit nuestras consultas a la coleccin de Herpetologa del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Esta investigacin se ha realizado mediante el proyecto CGL 2008-03881, Ministerio de Ciencia e Innovacin. BIBLIOGRAFA
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