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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

4. Alimentación natural y artificial en


piscicultura

4.1. El alimento natural de los peces.


En el ambiente natural los peces consiguen balancear su dieta escogiendo entre los diversos alimentos
disponibles los que mejor satisfacen sus exigencias nutricionales. En estas condiciones raramente se observan
señales de deficiencias nutricionales.

De una manera general la productividad natural de un ecosistema acuático, como alimento para los peces,
posee elevado valor energético, altos niveles de proteína de excelente calidad y también es fuente de vitaminas
y minerales. En la tabla 7 se presenta la composición proximal y el valor energético de algunos organismos de
la biocenosis de un estanque utilizada como alimento natural por los peces.

Tabla 7. Análisis proximal y valores energéticos de los principales grupos de organismos del
alimento natural presente en el agua de los estanques de cultivo de peces (Adaptado de
Hepher, 1989)

Alimento natural MS Composición de la Materia Seca (% MS)


(%) PB Lípidos Cenizas ENN EB
(Kcal/kg)
Fitoplancton 14-22 17-31 4-10 27-47 - 2200-3800
Vegetación acuática 15.8 14.6 4.5 13.9 - 3900
Rotíferos 11.2 64.3 20.3 6.2 - 4900
Oligoquetos 7.3 49.3 19.0 5.8 - 5600
Artemia (Anostraca) 11.0 61.6 19.5 10.1 - 5800
Cladóceros 9.8 56.5 19.3 7.7 28.2 4800
Copépodos 10.3 52.3 26.4 7.1 9.2 5500
Insectos 23.2 55.9 18.6 4.9 20.1 5100
Chironomides (larvas) 19.1 59.0 4.9 5.8 22.5 5000
Moluscos 32.2 39.5 7.8 32.9 7.5 3900

Todos los organismos, plantas y animales, que viven en un estanque forman la biocenosis que pueden
servir como alimento para varias especies de peces allí cultivados. Esos organismos interactuan unos con
otros, especialmente a través de relaciones presa-predador, compitiendo por el espacio y por el alimento. De
esta manera generan cadenas de alimentos o niveles tróficos que forman una pirámide de alimentación en la
que la biomasa del nivel trófico más bajo, constituída por los productores primarios, es mucho más grande
que las de los niveles superiores, los consumidoresde primer, segundo, tercer órden. Como alimento para
peces la biocenosis de cualquier cuerpo de agua puede ser dividido en varios grupos de acuerdo con su
naturaleza (vegetal o animal) y con su tamaño. En la figura 4.1. se muestran ocho grupos que ordenados por
tamaño comprenden, fitoplancton, perifiton y macrófitas, entre los vegetales; zooplancton, zoobentos, necton
de pequeño tamaño (insectos acuáticos, larvas de insectos, etc.) y peces, entre los animales (Hepher, 1988).

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

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De ta s Figura 4.1. División de la
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grupos de organismos de acuerdo


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con su naturaleza y su tamaño


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(Adaptado de Hepher, 1988).

El detritus, constituido por partículas orgánicas no vivas, suspendidas en el agua o acumuladas en el


fondo, también ha sido incluido puesto que además servir como alimento, también puede estar poblado por un
gran número de bacterias y protozoarios con alto valor nutricional. Diferentes especies de pez pueden alimentarse
cada una de una cierta porción de la biocenosis. Esta porción que incluye todos los organismos que el pez
puede consumir, conforma su base trófica o de alimentación, la cual es determinada por sus hábitos de alimento
y por la anatomía de su sistema digestivo, como fue expuesto anteriormente. La base trófica de un pez puede
cambiar a través de las diferentes etapas de su desarrollo. Por ejemplo, muchas especies de pez durante el
estado larval y prealevinaje se alimentan básicamente de zooplancton, aun cuando su hábito alimenticio definitivo
sea carnívoro o herbívoro. Por esta razón la utilización del alimento natural en piscicultura es mayor durante
las fases iniciales de desarrollo de la mayoría de especies de peces y durante toda la vida, solamente para las
especies con capacidad de filtración de plancton (planctófagas como las tilapias, las carpas y la cachama negra,
entre otras).

Especies carnívoras como el bagre de canal, el tucunaré y algunos bagres nativos no encuentran mucho
alimento natural aprovechable en los estanques; igualmente, peces con baja capacidad filtradora, especialmente
en la etapa de crecimiento como la cachama blanca y los bricónidos (yamú, sabaleta, dorado), no pueden
utilizar eficientemente la productividad natural; así mismo, bajo condiciones de cultivo intensivo en jaulas o
«race-ways» o en estanques en tierra con alto recambio de agua, de peces omnívoros típicamente filtradores
durante toda su vida como la cachama negra, diversas especies de carpa y las tilapias, la contribución del
alimento natural en su alimentación es tan pequeña que se considera despreciable y, por tanto, es necesario
suministrarles raciones artificiales balanceadas con todos los nutrientes que cada especie requiere. En estanques
con baja renovación de agua y bajas densidades de biomasa, cerca de 30-40 % de la ganancia de peso de
las tilapias y de la cachama negra, 15 –20% en la carpa común y cerca de 10% del bagre de canal, pueden
ser atribuidos a aprovechamiento del alimento natural.

En términos generales, la importancia del alimento natural en la producción de peces disminuye con el
aumento de la biomasa por unidad de área; cuanto mayor sea la biomasa menor será la cantidad disponible
para cada pez, aumentando así la necesidad de alimento suplementario con raciones prácticas (no
necesariamente balanceadas) o con dietas completas (balanceadas par todos los nutrientes exigidos por cada
especie en particular), para asegurar el mantenimiento de la tasa de crecimiento deseada.

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4.2. Estrategias de alimentación en el cultivo de peces


La necesidad de obtener productos de buena calidad, en el menor tiempo posible y con costos
económicamente viables, son los objetivos de la acuicultura. Esto conlleva una buena planificación de la
alimentación que asegure que la especie cultivada aproveche de la forma más eficiente el alimento disponible,
tanto natural como artificial. A continuación se describen algunos métodos de alimentación para peces cultivados
bajo diferentes sistemas de acuerdo con la densidad de biomasa.

4.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural


En este sistema básico de cultivo, el crecimiento de los peces depende totalmente del consumo de parte
de la biocenosis (animales vivos y organismos vegetales), presentes en forma natural en el cuerpo de agua
del estanque o depósito donde se cultivan los peces. El crecimiento variará en función de la productividad
natural del agua utilizada y también de la densidad de biomasa total de la especies o especies cultivadas en
dicho sistema; de esta manera el crecimiento será proporcional a la productividad natural del estanque y tenderá
a decrecer con el aumento de la biomasa hasta el nivel máximo de carga, que es el momento en el cual el
alimento natural será insuficiente para mantener el crecimiento de los animales. Esta estrategia de alimentación
generalmente se emplea en sistemas de cultivo extensivo, con muy bajas densidades de carga y con especies
típicamente filtradoras como tilapias, carpas y cachama negra (Fig. 4,2).

4.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilización


Con el objeto de incrementar la producción de alimento vivo, organismos vegetales y animales en un
cuerpo de agua, se utilizan compuestos orgánicos e inorgánicos denominados fertilizantes; estos sirven como
el primer recurso esencial de nutrientes para la cadena de alimentación natural residente dentro del cuerpo de
agua. De esta manera se aumenta la producción de peces y la capacidad de cultivo del sistema (Tacon, 1988)

Los fertilizantes inorgánicos que se usan en acuicultura son los mismos que se usan en agricultura.
Básicamente contienen Nitrógeno (en la forma de N), Fósforo (en la forma de P2O5) y Potasio (en la forma de
K2O), en variables proporciones. Un fertilizante grado 20-20-5, indica que tiene 20% de N, 20% de P y 5% de
K. Los fertilizantes inorgánicos actúan principalmente sobre las cadenas alimenticias autótrofa y de pastoreo
por la estimulación directa de la producción de fitoplancton en el estanque; su aprovechamiento variará
dependiendo del hábito alimenticio y de la densidad de biomasa de las especies cultivadas.

E x te n s iv o

S e m i- in te n s iv o

I n te n s iv o

a) b) c)

Figura 4.2. Uso del alimento natural y del alimento exógeno en la nutrición de peces de acuerdo con el
sistema de cultivo; a) densidad de biomasa del cultivo, b) oferta de alimento natural (biocenosis del
estanque), c) alimento exógeno o artificial (Adaptado de Tacon, 1988)
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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

Entre los fertilizantes orgánicos que se usan, se incluyen los excrementos de animales, los fertilizantes
verdes (desechos de plantas verdes recién cortados) y los subproductos de la agricultura, frescos o ensilados.
Todos ellos son fácilmente disponibles, son muy económicos y contienen nutrientes en importantes cantidades.
Estos fertilizantes se aplican principalmente para estimular la cadena alimenticia heterotrófica de los cuerpos
de agua. La materia orgánica aplicada sirve principalmente como un substrato para el crecimiento de bacterias
y protozoarios, los cuales a su vez sirven como alimento para otros organismos mayores, larvas de diferentes
grupos de invertebrados, insectos, crustáceos, moluscos y pequeños vertebrados incluyendo los peces.

La estrategia de alimentación incrementando la productividad acuática a través de la fertilización, también


típica de sistemas extensivos, permite aumentar las densidades de biomasa de los cultivos y con ello las
producciones por unidad de área al año.

4.2.3. Cultivos con dietas suplementarias


Cuando la densidad de los peces, así como las metas de producción, son tales que la productividad del
cuerpo de agua por sí sola o aún estimulada con fertilización, no sostiene en forma adecuada el crecimiento
de determinada biomasa de peces, entonces se hace necesario suministrar de un alimento exógeno, el cual
es ofrecido en forma directa como un recurso suplementario de nutrientes para los animales; en este sistema,
los requerimientos dietéticos de los organismos en cultivo son satisfechos por la combinación de alimento natural
y alimento suplementario. La ventaja de combinar dietas suplementarias con fertilización, es que permite el
uso de mayores densidades de carga, favorece un rápido crecimiento y en consecuencia, resulta en rendimientos
más altos.

Los alimentos suplementarios normalmente consisten de subproductos animales o vegetales de bajo costo.
Estos pueden ser suministrados solos (granos enteros de cereales y leguminosas) materiales frescos (frutas
o follaje) subproductos de la agroindustria no procesados o en combinaciones con otros materiales alimenticios
en la forma de mezclas o productos manufacturados artesanal o industialmente como gránulos o peletes no
necesariamente balanceados para niveles específicos de nutrientes. Esta estrategia de alimentación es utilizada
en sistemas de producción semiintensivos. Desde luego, los beneficios dependerán de la composición y forma
física del alimento empleado, de la especie y de la densidad de siembra de los organismos cultivados y de la
productividad natural del estanque.

4.2.4. Cultivos con dietas completas.


En contraste con las estrategias anteriores, en donde las especies cultivadas satisfacen total o parcialmente
sus necesidades nutricionales a partir del alimento natural que se encuentra disponible en los estanques, la
alimentación con dietas completas implica la provisión externa de un alimento industrializado, de alta calidad,
nutricionalmente completo y con un perfil de nutrientes predeterminado, acorde con las exigencias particulares
de la especie cultivada. Estas dietas se suministran secas, peletizadas o extrudizadas y consisten en una
combinación de diferentes alimentos o materias primas, cuyo contenido de nutrientes totales se acerca mucho
a los requerimientos o exigencias nutricionales determinadas para la especie en cultivo bajo condiciones de
máximo crecimiento (Tacon, 1988).

La estrategia de cultivo con dietas completas es utilizada en sistemas intensivos, de altas densidades de
carga y en condiciones de agua clara en tanques de cemento, canales de corriente rápida y en jaulas flotantes
en cuerpos de agua abiertos; se asume que la productividad natural del cuerpo de agua utilizado, no proporciona
ninguna clase de beneficio a este tipo de cultivo.

El éxito de la estrategia de alimentación con dietas completas es un equilibrio de los siguientes factores:

a- Las características nutricionales de la dieta formulada (selección de ingredientes, nivel de


nutrientes, digestibilidad, etc.).

b- Los procesos de manufactura usados para producir las raciones y las características físicas de
la dieta resultante (peletizado en frío, a presión, al vapor; secado al aire, extrudizado, tamaño del grano, color,
textura, estabilidad en el agua, etc.).

c- El manejo y almacenamiento de las dietas manufacturadas antes de ser usadas en la granja

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(tiempo y condiciones de almacenaje en cuanto a temperatura, humedad, sol, ventilación).

d- El método de alimentación empleado (suministro manual, mecanizado, frecuencia y tasa de


alimentación).

e- Calidad del agua del sistema de cultivo (temperatura, oxígeno disuelto, pH, turbidez, recambios).

4.3. Principales señales de desnutrición en peces cultivados


En el ambiente natural los peces raramente experimentan enfermedades por deficiencia nutricionales
puesto que, teniendo a su disposición variedad de fuentes alimenticias (plancton y organismos vegetales y
animales diversos), tienen la capacidad de balancear su dieta de forma adecuada escogiendo alimentos que
le aseguren una nutrición apropiada.

En los sistemas artificiales de producción de peces, donde la disponibilidad de alimento natural es limitada
o no existe como en los cultivos intensivos, el éxito económico de la granja dependerá del suministro de dietas
completas, balanceadas para todos o para casi todos los nutrientes esenciales necesarios para un rápido
crecimiento, reproducción y salud de los peces. Desde el punto de vista de la salud, una adecuada nutrición
es fundamental para el buen funcionamiento de los mecanismos de defensa de los peces contra parásitos y
microorganismos patógenos. En general, la mala o la deficiente nutrición predispone a los peces para adquirir
infecciones bacterianas, virales y micóticas; también los debilita y los hace presa fácil para el ataque de diversas
clases de parásitos (Shariff, 1989). Todas esas enfermedades son en general responsables de muertes masivas
con grandes perjuicios económicos.

A pesar de que las señales clínicas de algunas enfermedades nutricionales (deficiencias, desbalances,
toxinas en los alimentos) a menudo se confunden o se mezclan con síntomas clínicos causados por agentes
patógenos (Ghittino, 1989), es posible diferenciar algunos síntomas que son indicadores de desnutrición en
peces; entre otros Shariff (1989), destaca los siguientes:

♦ Anorexia (pérdida del apetito)

♦ Letargia

♦ Pérdida de la coloración normal u oscurecimiento del cuerpo

♦ Cambios en el comportamiento de nado

♦ Pérdida de peso (o crecimiento lento)

De acuerdo con Kubitza (1997), algunos efectos generados por una mala nutrición incluyen:

• Inanición que resulta de la baja disponibilidad o inadecuada palatabilidad del alimento; los peces
en este estado sufren de extremo déficit energético, son flacos y con la cabeza de mayor tamaño
que el cuerpo. En caso extremos el pez aparece con coloración corporal oscurecida.
• Anemias diagnosticadas por la presencia de branquias con coloración pálida, la mayoría de las
veces son producidas por la deficiencia de diversas vitaminas.
• Cataratas y exoftalmias. Las cataratas se ha asociado a la deficiencia de vitamina A, B2, Zinc y
los AAE metionina, triptofano. Las exolftalmias tienen origen en la deficiencia de vitaminas.
• Deformaciones corporales incluyendo mala formación de los arcos branquiales y de los opérculos,
columna vertebral boca y cabeza.
• Degeneración hepática. Altos niveles de carbohidratos en las dietas conllevan deposición de
glucógeno en el hígado; igualmente el exceso de grasa resulta en una masiva deposición de la
misma en la cavidad abdominal y en el hígado, causando degeneración de las funciones hepáticas.
• Alta susceptibilidad a enfermedades, baja resistencia al manejo y transporte y mortalidad crónica.

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

5. Dietas completas en acuicultura

5.1. Formulación de dietas para peces de cultivo


De acuerdo con Cho et al. (1985), la formulación de una dieta completa es el proceso mediante el cual
se trasladan los requerimientos de energía y de nutrientes determinados para un grupo de animales a una
mezcla balanceada de ingredientes alimenticios. Tal dieta deberá satisfacer las necesidades diarias de energía
y nutrientes para el sostenimiento y crecimiento del animal.

A través de procedimientos diferentes la formulación de dietas para animales selecciona ingredientes


dietarios y los niveles en que serán combinados para crear una mezcla que debe atender los requerimientos
nutricionales de una especie en particular, que además, debe ser palatable, estable, fácil de almacenar, de
transportar y de suministrar a los peces y, entre diferentes opciones posibles, la más barata (De silva & Anderson,
1995)

Para Tacon (1988), el objeto de la formulación de raciones es mezclar ingredientes de diferentes calidades
nutricionales, de tal manera que se obtengan dietas completas cuyos perfiles de nutrientes biológicamente
disponibles se aproximen a las necesidades dietéticas del animal en cuestión.

En términos generales, la formulación de una dieta completa es un compromiso entre lo que es ideal
desde el punto de vista nutricional y lo que es práctico y económico desde el punto de vista empresarial.
Teóricamente no es muy difícil formular una dieta que contenga todos los nutrientes en los niveles que satisfagan
la necesidades de una especie en particular. Sin embargo cuando son considerados asuntos prácticos de crítica
importancia, tales como precio y disponibilidad de los ingredientes, biodisponibildad de los nutrientes en cada
ingrediente, interacciones entre nutrientes, palatabilidad, clase y niveles de antinutrientes, facilidad de
peletilización, de almacenamiento, etc., el proceso de formulación se torna un proceso bastante complicado.

De acuerdo con Lovell (1989), para definir la composición de una dieta de mínimo costo, se debe disponer
de las siguientes informaciones:

a- Exigencias nutricionales de la especie en cuestión.

b- Composición de nutrientes de los ingredientes disponibles.

c- Restricciones (máximas y mínimas) de uso de los diferentes ingredientes.

d- Costo y la disponibilidad de los ingredientes.

Con respecto a los requerimientos nutricionales, existen tablas producto de trabajos científicos que
especifican cuales son las exigencias nutricionales para determinadas especies de peces en cuanto a niveles
de PB, AAE, AGE, vitaminas, minerales y energía (NRC, 1993). Cuando tales datos de exigencias no se conocen
o no están completamente definidos para una especie en particular, se toman como base para la formulación,
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los valores de exigencias nutricionales determinados para especies con preferencias de alimentación semejantes
a las de la especie en cuestión.

La composición de nutrientes de los ingredientes o materias primas a usar puede ser determinada por
métodos de análisis químico o, tomada directamente a partir de la información consignada en tablas de
composición de alimentos elaboradas por diversos organismos, como por ejemplo las publicadas por la National
Research Council (NRC, 1993). El uso de los valores de digestibilidad de nutrientes y de ingredientes es limitado
y muy variable dependiendo de la especie para la cual fueron determinados. Por ejemplo la digestibilidad de la
energía de los carbohidratos es menor para especies de agua fría que para las de agua caliente.

También es posible que existan interacciones de tipo dietético entre ingredientes, por ejemplo antagonismos
entre minerales y vitaminas, incluso entre vitaminas o entre minerales o aún, problemas de tolerancia dietética
de los peces cultivados. Todas las posibles interaccciones, especialmente las negativas, inevitablemente derivan
en restricciones de uso. Así por ejemplo, Lovell (1989) describe las restricciones de nutrientes y de ingredientes
que comúnmente se tienen en cuenta en la formulación de dietas de menor costo para el bagre de canal
(Tabla 8). Para algunos nutrientes como PB, AAE y minerales como el fósforo e ingredientes como la harina
de pescado, las restricciones hacen referencia a los niveles mínimos y/o máximos que deben estar presentes
en las dietas para satisfacer las necesidades de esta especie, en tanto que para otros, como la energía digestible,
las restricciones indican la necesidad de mantener los niveles dentro de una rango. La experiencia de cultivo
ha demostrado, por ejemplo, que para el catfish el gossipol es muy tóxico, igualmente que no tolera altos niveles
de fibra en la dieta y que los carotenoides le imparten una coloración amarillenta indeseable a su carne. Por
estas razones los niveles de fibra cruda, torta de algodón y productos con pigmentos, tienen restricciones en
cuanto a máximos permitidos en las dietas para este pez.

Tabla 8. Restricciones de nutrientes e ingredientes en la formulación de dietas de


costo mínimo para producción de bagre de Canal (Modificado de Lovell, 1989)
Nutriente/Ingrediente Restricción Cantidad Unidad
Proteína cruda Mínimo 32.0 %
Lisina digestible Mínimo 1.63 %
Metionina + lisina Mínimo 0.74 %
digestibles
Energía digestible Mínimo 2.8 Kcal/g
Máximo 3.0 Kcal/g
Fósforo disponible Mínimo 0.5 %
Fibra cruda Máximo 7.5 %
Lipidos Máximo 6.0 %
Harina de pescado Mínimo 6.0 %
Torta de algodón Máximo 10.0 %
Harina de Trigo Máximo 10.0 %
Pigmentos (Xantofilicos) Máximo 11.0 Mg/kg
Premezcla de minerales Incluir Predeterm. %
Premezcla de vitaminas Incluir Predeterm. %

Es importante señalar que depende del esperto que formula la dieta, establecer sus propios niveles de
nutrientes a usar y los limitantes de cada uno de los ingredientes. No existen reglas rígidas ni soluciones rápidas;
la calidad nutricional de una dieta para una especie determinada varía considerablemente de una fórmula a
otra o de fábrica a otra; además los animales difieren, según particularidades de las condiciones de cultivo,
en su tolerancia dietética y aprovechamiento de cada uno de los ingredientes individuales (Cho et al., 1985).

Según Tacon (1988), para la mayor parte de los nutrientes o ingredientes las restricciones han sido
establecidas através de la práctica de ensayo y error y a através de la experiencia del experto o tecnólogo en
alimentos que formula las dietas. De otro lado también existen ciertas restricciones que tiene que ver con los
equipos y procesos de fabricación; por ejemplo, el uso de por lo menos 20% de carbohidratos digeribles dentro
de los alimentos peletizados expandidos dado que los procesos de peletizado necesitan la presencia de
cantidades adecuadas de almidón para tener una suficiente gelatinización; la restricción de 8% de lípidos totales
dietéticos máximos durante el peletizado ya que niveles superiores reducen la calidad del ligado en el alimento
peletizado y propicia el desgaste exagerado de los equipos; el uso de aglutinantes para mantener la calidad
del pelet y reducir la cantidad de finos (material pulverizado) al final de la manufactura del mismo.

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

Como fue dicho antes, la obtención de una mezcla nutricionalmente adecuada, de buena palatabilidad,
de fácil procesamiento y fundamentalmente, de menor costo, es el principal objetivo de la formulación de dietas.
Por esta razón el precio y la disponibilidad de los ingredientes en el mercado deben ser cuidadosamente
evaluados. En la actualidad existen programas de computadora que auxilian en la formulación de raciones de
costo mínimo y en la toma de decisiones sobre la adquisición o no de una determinada materia prima en
función de estas dos variables.

Otras informaciones que podrán auxiliar en el proceso de formulación y fabricación de raciones completas
para peces, especialmente para definir características para cada especie y sistema de cultivo en particular,
son:

- Comportamiento alimenticio y capacidad digestiva de las especies cultivadas. Conocimiento sobre el


hábito alimenticio y dieta natural, rapidez y lugar con que consume el alimento (superficie, pelágico o fondo).
Estos factores, junto con las características de unidad de producción utilizada (tanques de cemento, jaulas o
estanques), definirán si se utiliza alimento flotante, de poca flotación o uno que vaya al fondo rápidamente y
también determinará las propiedades físicas del alimento a ser producido (tamaño, textura, palatabilidad y
estabilidad en el agua).

- La necesidad de procesamiento (molido, secado, extrudización, etc.) o adición de conservantes


(antioxidantes, antimicóticos,) a los ingredientes antes de la fabricación de las raciones debe ser considerado.
Así mismo, la existencia de factores antinutricionales y toxinas; también es necesario conocer las limitaciones
en cuanto a niveles de AAE y palatabilidad de las materias primas. Ingredientes con elevados contenidos de
fibra o de grasas, pueden deteriorar el rendimiento y la calidad de los procesos de manufactura de las raciones.

- Tipo de procesamiento al cual será sometida la ración. Algunos procesos de granulación de los
concentrados, como la peletización o la estrudización, exigen una combinación adecuada de ingredientes para
que la ración pueda ser procesada de forma satisfactoria, sin que haya excesivo desgaste de los equipos o
compromiso de la estabilidad de los gránulos durante el transporte, almacenamiento y principalmente, al entrar
en contacto con el agua (tiempo de estabilidad).

- Fase de desarrollo de los peces. Postlarvas, alevinos, juveniles y reproductores de una misma especie
presentan exigencias nutricionales diferentes, por lo que requieren de formulaciones específicas con niveles
de ingredientes que también son diferentes según dicho estado de desarrollo (Tabla 9)

Tabla 9. Niveles de inclusión de algunos ingredientes utilizados en dietas para


Colossoma y Piaractus (Tomado de D’aguabi, 1992)
Restricción

INGRED IENT ES (% m áxim o en la dieta)

Alevinos Engorde Reproductor

Torta de algodón 5 15 0
Harina de arroz 20 20 20
Arroz quebrantado 10 10 10
Harina de carne y hueso 5 5 5
Fermento de cervecería 10 10 10
Residuos de pollo 10 10 10
Harina de yuca 5 5 5
Maíz a marillo quebrado 5 10 10
Harina de gluten de maíz 12 5 5
Harina de pescado 10 5 5
Harina de Harina de Sangre 5 5 5
plumas hidrolizadas 7 5 5
Torta de soya 10 10 10
Harina de sorgo 5 30 30
Solubles de pescado 6 6 6
Harina de trigo 20 40 40

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5.2. Recursos de nutrientes - Usos y restricciones en raciones para


peces

5.1.1. Ingredientes de origen animal:


Casi todos los subproductos o residuos de matadero, de aves de corral, de peces, etc., pueden ser
considerados como ingredientes en dietas para peces. Con excepción de ciertos productos tales como la harina
de sangre y la harina de plumas hidrolizada, que a pesar de contener altos niveles de proteina bruta son
desbalanceadas para varios aminoácidos esenciales, todos los demás ingredientes son excelentes fuentes de
proteína, lípidos, energía, vitaminas y minerales.

HARINA Y ENSILADOS DE PESCADO


La harina de pescado es obtenida a través del cocimiento, secado y molido de peces enteros descartados
para le consumo humano y de residuos del procesamiento del pescado (descamado, eviscerado, extracción
de filete) tales como esqueleto, cabezas, escamas y vísceras.

Las harinas son tratadas con ácidos orgánicos e inorgánicos para reducir el desarrollo de microorganismos
durante el procesamiento y almacenamiento, por eso la adición excesiva de estos químicos puede reducir la
palatabilidad de la ración.

De acuerdo con Kubitza (1997), una harina de pescado de buena calidad debe contener entre 60 y 70 %
de PB, un poco menos de 10% de lípidos y minerales en torno de 13-15%.

La proteína de harina de pescado presenta un contenido de aminoácidos balanceado frente a las


necesidades de la mayoría de los peces cultivados (tabla 1). En la fracción lipídica predominan los ácidos
grasos poliinsaturados (PUFA), lo cual representa una gran ventaja frente a muchos otros ingredientes, pero
también una desventaja porque tales grasas, por ser altamente insaturadas, pueden oxidarse fácilmente
formando peróxidos y radicales libres que enrrancifican la harina y deterioran su palatabilidad; incluso pueden
llegar a hacerla muy tóxica para peces.

Las harinas de pescado son una importante fuente de P y microminerales como el Zn, Mg, Se, Cu y Fe.

Generalmente las harinas comerciales presentan mucha variación en estos parámetros en función de la
calidad del los subproductos utilizados en su elaboración y también de los procesos utilizados. Contienen menos
de 60 % de PB, lípidos superior a 15-20 % y minerales también por encima de 20%. Cuando son sometidas a
un excesivo calentamiento para la extracción de las grasas, se produce una disminución en la biodisponibilidad
de los AAE. El contenido de grasas oxidadas también es alto debido a que casi nunca son estabilizadas con
antioxidantes durante su fabricación o duran mucho tiempo almacenadas en condiciones inadecuadas.

No hay límites en cuanto a los niveles de inclusión de harina de pescado en la formulación de raciones
para peces, a no ser por el alto costo, especialmente de la harinas de buena calidad. Se podría hablar de
restricciones en su uso cuando contienen altos niveles de minerales ( p. ej. Calcio mayor 6%) y de grasas. La
adición de pequeñas cantidades de harina de pescado (4-8%) pueden mejorar considerablemente la palatabilidad
de raciones elaboradas a base de productos de origen vegetal, además de que aportan minerales como el P y
AAE, principalmente metionina y lisina. Otra alternativa de uso de productos y subproductos del procesamiento
del pescado es el ensilado. El ensilado de pescado se produce como resultado de la autodigestión de los
productos utilizados (visceras, residuos de fileteo, cabezas y aletas, etc.) en un medio acidificado, generalmente
con ácido fórmico; el ambiente ácido evita la proliferación de las bacterias de la putrefacción y favorece la
actividad de enzimas endógenas proteolíticas. El ensilado es un producto con mucha agua, lo que dificulta su
utilización para la fabricación de raciones a escala industrial (uso está restringido a la fabricación de dietas
práctias artesanales).

HARINA DE CARNE Y HUESOS.


Estas harinas son el producto de cocimiento sobre presión de residuos de tejidos cárnicos y de huesos
de animales, generalmente bovinos y cerdos. La calidad nutricional de estas harinas es muy variada, también
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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

en función de la calidad de las materias primas utilizadas y el tipo de procesamiento empleado en su fabricación.
Piel y pelo en exceso así como cascos, cuernos, vísceras con contenidos estomacales y ruminales, materias
fecales y sangre, disminuyen la calidad de estas harinas. También la contaminación bacteriana cuando las
materias primas se deterioran demasiado antes de su procesamiento, puede ser perjudicial para los peces
que las consuman.

Una buena harina de carne debe contener al menos 60% de PB (buen balance de AAE, principalmente
de los sulfurados metionina y cistina) y bajos niveles de materia mineral (< de 15%) y de grasas (< de 20%).
Comercialmente las harinas de carne no sobrepasan de 40% de PB y contienen altas concentraciones de
minerales, principalmente calcio (> de 4%) y fósforo, especialmente las que son elaboradas con altos contenidos
de huesos. Estas harinas provienen de una mezcla de carne y huesos y en algunos casos sangre. La sangre
eleva los niveles de proteína pero reduce la palatabilidad y la disponibilidad de AAE de la harina. Comparada
la harina de pescado con la de carne y huesos, esta última presenta menor digestibilidad y menor contenido
de lisina que la harina de pescado y frente a las necesidades de AAE de los peces en general, es deficiente
en metionina, fenilalanina y triptofano. Las harinas de carne y huesos son buenas fuentes de los macrominerales
calcio y fósforo y de lo microminerales Fe, Mn y Zn.

La utilización de harina de carne y huesos en las raciones para peces está limitada por el alto contenido
de calcio, restringiendo su uso a un máximo de 15%.

HARINA DE SANGRE:
La harina de sangre es un subproducto resultante de la deshidratación y molido de sangre fresca de
bovino. Su contenido de proteína varía entre 70-75 %, es deficiente en los AAE metionina, isoleucina y rica en
lisina. Normalmente presenta baja digestibilidad para peces en razón a que durante su procesamiento es
sometida a excesivo calentamiento disminuyendo la disponibilidad de algunos AAE. La lisina siendo abundante,
es uno de los aminoácidos más afectados por el calor quedando indisponible para su uso por los animales. La
harina de sangre también presenta baja palatabilidad y altas concentraciones de hierro, por lo cual su inclusión
en las dietas para peces no debe ultrapasar los 5-10% (debe aportar, máximo 20% de la proteína total de la
dieta)

HARINA DE VISCERAS DE AVES


En su fabricación se utilizan aves muertas durante la cría o transporte, pedazos de carcaza, pescuezos,
cabezas, sangre y vísceras exentas de materias fecales. Estos materiales son sometidos a cocimiento bajo
presión, separación de grasas, secado y molido. El contenido de proteína, que varia entre 55-65 %, es deficiente
en treonina, fenilalanina y lisina. Las harinas sobreprocesadas térmicamente pueden presentar, además,
deficiencia de triptofano debido a su alta sensibilidad al calentamiento. También puede presentar alto contenido
de grasas saturadas (13% o más) lo que perjudica el proceso de granulación (peletizado y extrucción). Su uso
no debe exceder del 20% de la dieta. En dietas para algunas especies de peces la harina de vísceras puede
substituir hasta 75% de la harina de pescado, desde que se asegure la suplementación con AA sintéticos,
principalmente con metionina y con una fuente de fósforo. El uso de este ingrediente ha demostrado ser útil
para aumentar la palatabilidad en dietas para peces omnívoros como las cachamas (Tacon 1987)

HARINA DE PLUMAS HIDROLIZADA


Este producto es obtenido por la digestión sobre presión de vapor directo, secado y trituración de las
plumas de pollos. Estas harinas, cuando han sido correctamente procesadas, pueden contener hasta 80% de
PB. Son una fuente rica en cistina, pero es deficiente en varios AAE como la histidina, lisina, triptofano y
metionina. Por tanto su uso en raciones animales debe ser limitado para no causar un severo desbalance de
AAE. Su baja palatabilidad no permite su inclusión en niveles superiores a 10% de la dieta.

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5.1.2. Ingredientes de origen vegetal


A pesar de que el contenido de nutrientes de los ingredientes alimenticios o materias primas de origen
vegetal comúnmente utilizados en la fabricación de raciones para animales varia en función de la región, país,
época del año de producción, clima del local donde se produce, estado de madurez de la cosecha, métodos
de colecta, procesamiento post-cosecha, almacenaje, transporte, etc., algunas generalizaciones se pueden
hacer analizando la composición química de los materiales alimenticios individuales; tales informaciones son
muy útiles en los procesos de formulación y fabricación de raciones para peces.

Por motivos económicos, de disponibilidad y de constancia en la calidad los productos y subproductos de


origen vegetal vienen substituyendo, en importantes proporciones, los ingredientes de origen animal en la
fabricación de raciones para peces y para otros animales monogástricos criados comercialmente. Sin embargo,
es importante tener en cuenta que estos productos exhiben algunas desventajas con respecto a los de origen
animal:

- Generalmente su proteína es deficiente en uno más aminoácidos.

- Contienen pocos minerales.

- Contienen diferentes antinutrientes (Tabla 10)

- Valores de energía digestible para peces, relativamente bajos.

Tabla 10. Factores antinutricionales endógenos presentes en materia- FACTORES ANTINUTRICIONALES


les de origen vegetal (Adaptado de Tacon, 1989) 1. Inhibidor de proteasa
2. Fitohematoglutininas
3. Glucosinolato
MATERIAL FACTOR ANTI-NUTRICIONAL 4. Cianógeno
5. Acido fítico
6. Saponina
Oleaginosas
7. Taninos
Soya 1, 2, 3, 5, 6, 8, 10, 11, 13, 14, 15, 22
8. Factor estrogénico
Algodón 5, 8, 9, 11
9. Gosipol
Girasol 1, 7, 18, 22 10. Factor flatulento
Cereales 11. Factor antivitamina E
Maiz 1, 5, 8, 17, 22 12. Factor antivitamina B
1
Sorgo 1, 4, 5, 7, 16, 22 13. Factor antivitamina A
Arroz 1, 2, 5, 8, 12, 22 14. Factor antivitamina D
Trigo 1, 2, 5, 8, 10, 16, 19, 22 15. Factor antivitamina B-12
16. Inibidor de la amilasa
Leguminosas 17. Inhibidor de invertasa
Canavalia 1, 2, 4, 6 18. Inhibidor de arginasa
Leucaena 20 19. Di-hidroxifenilalanina
Tubérculos 20. Mimosina
Yuca 1, 4, 22 21. Ac. graso ciclopropenoico
22. Micotoxinas (aflatoxina)

Los alimentos de origen vegetal más ampliamente utilizados como ingredientes en la fabricación de
raciones para peces son:

1- Las oleaginosas y subproductos

2- Los cereales y subproductos

En las oleaginosas como la soya, algodón, girasol, ajonjolí, palmas, etc., los aceites constituyen la más
importante reserva de alimento dentro de la semilla. Estos aceites pueden ser retirados de la semilla usando
proceso mecánicos de presión para forzar su salida de la semilla o a través de disolución y extracción son
solventes (alcohol, hexano). El residuo que queda después del desengrasamiento se llama pasta y después
de molido, torta. Las tortas son pobres en carbohidratos y ricas en proteína de alto valor biológico; sin embargo,

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

el patrón de AAE se encuentra desbalanceado siendo lisina, metionina y treonina los AA limitantes y triptofano
y arginina los que se encuentran en exceso frente a los requerimientos dietarios para peces en general (Tacon,
1987). El contenido de grasas en las tortas de oleaginosas varían de acuerdo con el método de extracción
empleado, oscilando entre 1% para las tortas extraídas con solventes hasta 8% para las extraídas con prensa.

Las oleaginosas son fuentes pobres de calcio pero buenas de fósforo y vitamina B. Como principal
desventaja, las oleaginosas contienen una gran cantidad de factores antinutricionales endógenos o compuestos
tóxicos, que si si no se eliminan o desactivan utilizando diversos procedimientos tales como calentamiento,
tratamiento con productos químicos, etc., pueden reducir seriamente su valor nutricional para los peces.

Las oleaginosas más utilizadas como ingredientes en la fabricación de alimentos para peces son la soya
y las semillas de algodón.

TORTA DE SOYA.
La torta de soya es un subproducto resultante de la extracción, por prensado mecánico o por solvente,
del aceite de los granos de soya, seguido de tostado y molido. Es una de las fuentes proteicas más utilizadas
en la fabricación de alimentos concentrados para peces, llegando a sustituir completamente la harina de pescado
en la formulación de raciones para varias especies.

El contenido de PB de los productos de la soya pueden variar entre 41-48 % dependiendo del método de
extracción del aceite y de otros procesos posteriores de acondicionamiento para la industria de los alimentos.
Las hojuelas o torta de soya, la pasta de soya y la pasta de soya descascarada son los productos que se
obtienen quebrando, calentando y hojuelizando para posteriormente reducir el contenido de aceite del producto
acondicionado, a través del uso de hexano o solventes de hidrocarburo homólogos, al 1% o menos en base
total. Posteriormente se caliante el producto y se muele para hacer la pasta, torta o harina (Tabla11).

La proteína de la soya es razonablemente equilibrada en AAE, siendo entre los vegetales la que mayor
contenido de lisina tiene, aunque sus niveles de metionina son marginalmente deficientes en dietas para peces;
de cualquier manera es considerada como la mejor fuente de proteina vegetal para cubrir los requerimientos
de aminoácidos esenciales de los peces. Es además altamente digerible y los coeficientes de digestibilidad
son comparables o más elevados que los de la proteína de la harina de pescado; la digestibilidad aparente
oscila entre 83 y 95%.

No se conocen restricciones de uso en cuanto a niveles máximos de este ingrediente en raciones


completas para peces, aunque su baja palatabilidad puede limitar su incorporación en niveles elevados para
algunas especies, principalmente para las carnívoras (truchas, salmones, bagres).

La soya integral contiene menor nivel de PB y mayor de aceites (alrededor de 39 y 18% respectivamente)
y tiene limitaciones precisamente por los altos niveles de lípidos, especialmente para especies que no toleran
niveles de grasas mayores de 6%, como la cachama blanca (Vásquez 2001), el bagre de canal (Lovell, 1989)
y otras especies omnívoras.

Tabla 11. Especificaciones estándar de calidad de los productos de soya


(adaptado de Akiyama, 1992)

Especificaciones Torta Pasta Pasta de soya


estándar de calidad descascarada
P roteína (mínimo) 41.0 44.0 48.0

G rasa (minimo) 3.5 0.5 0.5

Fibra (máximo) 6.5 7.0 3.5

Humedad (máximo) 12.0 12.0 12.0

S olubilidad de proteína 75-85% 75-85% 75-85%

A ctividad dela ureasa 0.05-0.20 0.05-0.20 0.05-0.20

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La torta de soya que ha recibido tratamiento térmico inadecuado y principalmente la harina de soya integral
no tostada, contienen varios factores antinutricionales que pueden afectar la salud de los peces que la ingieren
(Tabla 10). Entre otros, el denominado factor antitríptico que ataca la enzima tripsina, reduciendo la digestibilidad
de la proteína y la disponibilidad de AAE y de energía. Este factor también reduce la actividad de la lipasa
pancreática afectando la absorción de los lípidos, causa hipertrofia del páncreas y aumento en la secreción de
enzimas pancreáticas. Este factor antinutricional es fácilmente inactivado o eliminado durante o procesamiento
térmico de la torta o durante la extrucción del grano de soya para la obtención de torta de soya integral.

TORTA DE ALGODÓN
La torta de algodón también es un subproducto del prensado y molido de semillas de algodón. La
concentración de PB puede llegar a ser de 32 - 42%, pero es deficiente en metionina, lisina y treonina, por lo
que nutricionalmente es de inferior calidad, comparada con la proteína de la torta de soya. Su digestibilidad
puede variar entre 83-93 % para peces tropicales (Kubitza 1997), pero su baja palatabilidad y la presencia de
factores antinutricionales (gossipol e ácidos ciclopropenóicos) limitan su uso en raciones para peces (estos
compuestos causan pérdida del apetito, reducción del crecimiento y aumento en la deposición de lípidos en el
hígado). El Gosypol es un pigmento que no es totalmente eliminado en el proceso de extracción del aceite
durante el procesamiento de las semillas del algodón. Los principales síntomas de intoxicación incluyen trastornos
del apetito, inanicióny depresión. Los efectos en los animales que lo consumen son pérdida de peso y
acumulación de líquidos en las cavidades corporales debida a un aumento de la permeabilidad de las
membranas. Otros efectos observados son los problemas cardiacos y generalmente la muerte por infarto. Las
intoxicaciones crónicas son frecuentes cuando se ingieren pocas cantidades de gosypol en las dietas que usan
torta de algodón como fuente de proteina durante periodos mas o menos largos.

Otro problema de las tortas de algodón es que cuando son mal almacenadas, hay formación de micotoxinas
(aflatoxina B1). Igualmente el elevado contenido de fibra, mayor de 11%, limita su uso en las raciones comerciales
(el exceso de fibra aumenta la abrasividad de la mezcla, perjudicando el rendimiento de las máquinas
estrusoras). Por estas razones la inclusión de torta de algodón en las raciones comerciales no sobrepasa 20%
de la dieta.

El grupo de los cereales comprende la familia de las gramíneas, las cuales con cultivadas por sus semillas
e incluyen entre otras, maíz, sorgo, avena, arroz, trigo, cebada, etc. Los diferentes granos y sus subproductos
son utilizados como recursos energéticos dietarios para animales de granja monogástricos, incluyendo a los
peces paara los cuales se torna de transcendental importancia debido a que sus altos contenidos de alimidón
ayudan a ncrementar la estabilidad del alimento en el agua, particularmente cuando se usa calor durante la
manufactura de las dietas (De silva & Anderson, 1995). También aportan cantidades importantes de proteína y
de lípidos y con frecuencia son usados para balancear dietas con ingredientes de origen animal o vegetal
altamente proteicos.

Los granos de cereal consisten de tres parte principales: germen del embrión, endospermo almidonoso y
pericarpio. La mayor proporción del grano de cereal, el endospermo, está constituido por carbohidratos
presentes en la forma de gránulos de almidón (25% de amilasa y 75% de amilopectinas) (Lovell, 1989). El
nivel de PB es relativamente bajo, entre 8-12%, siendo generalmente la lisina y la treonina los AAE limitantes.
Los cereales contienen en el germen del embrión una pequeña proporción de grasas insaturadas,
predominantemente de ácidos linoléico y oléico en una proporción que puede variar entre 1-8% del peso de la
semilla, dependiendo de la especie y de la madurez del grano. El contenido de fibra de los granos de cereal
es más alto en aquellas especies que tienen una cascarilla o cubierta como en el arroz, la cebada, el trigo;
esta cubierta es retirada del grano en el proceso de producción de harinas blancas dando y el subproducto,
compuesto por este material mezclado con partes del embrión y del endospermo, es llamado salvado. De
acuerdo con Tacon, 1987, es en este material donde se encuentran la mayor parte de las vitaminas producidas
por los semillas, entre ellas la vitamina E y las del complejo B.

Igual que las oleaginosas, los cereales pueden contener una cantidad grande de factores endógenos
antinutricionales que pueden afectar el aprovechamiento del alimento por los peces (Tabla 10).

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

MAÍZ
El maíz es el alimento energético más utilizado en la alimentación de aves, cerdos y peces. Su valor
energético depende del grado del molido y gelatinización del almidón. En general cuanto menor el tamaño de
las partículas después del molido, mayor la digestibilidad. Para ver la diferencia, baste decir que la energía
digestible del maíz crudo molido es de 2200 kcal/kg contra 3060 kcal/kg para el maíz molido y extrusado (NRC,
1993). La digestibilidad del almidón de la harina de maíz es variable para las diferentes especies de peces. En
general las especies carnívoras poseen baja habilidad para digerir el almidón en comparación con las herbívoras.
Por esta razón su uso está restringido en raciones para carnívoros (máximo 30% de la dieta). Aunque los
peces tropicales de hábito alimentario herbívoro/omnívoro aprovechan muy bien el almidón, el exceso de
ingredientes amiláceos en las raciones puede resultar en mayor deposición de grasa visceral y acúmulo de
glucógeno en el hígado, perjudicando su funcionamiento y el bienestar de los peces. El nivel de proteína del
maíz es bajo y no sobrepasa 9%; es deficiente, frente a los requerimientos para algunas especies de peces,
en los AAE lisina y metionina.

GLUTEN DE MAÍZ
Es básicamente un subproducto del maíz después de sometido a tratamiento de extracción de la mayor
parte del almidón; el nivel de proteína puede variar entre 42 y 60 % pero es deficiente en Lis, Arg y Trp. Exhibe
una alta digestibilidad para peces, entre 87 y 92% y tiene aceptable palatabilidad. Una característica que limita
su uso en raciones para peces, a máximo 6% de la dieta, es su elevada cantidad de pigmentos caroteonides
(200-350 mg de xantofila /kg de gluten). El desequilibrio de aminoácidos esenciales y su alto costo también
son factores de restricción de uso de este ingrediente.

SORGO
El sorgo posee características nutritivas similares al maíz. Su contenido de proteína varia entre 8.5-10.6
y también es deficiente en lisina y metionina; el contenido de carbohidratos llega ser de 70% y la fibra apenas
2-2.3% (NRC 1993). El sorgo tiene una baja palatabilidad en razón del contenido de taninos que puede llegar
al 1% . Según Kubitza (1997), su uso en raciones para peces debe ser limitado a 20% (Tabla 12)

Tabla 12 Restricciones de inclusión de algunos ingredientes en dietas para peces (SR= Sin
restricciones; RC= restricción condicionada) (Adaptado de Kubitza 1997)
Ingrediente Restricción Causa de la restricción
(%)
Harina de pescado 4-20 Alto contenido de calcio
Harina de carne < 25 Alto contenido de calcio
Harina de carne y huesos < 15 Alto contenido de calcio, AAE limitantes
Harina de vísceras < 20 Alto contenido de grasas, AAE limitantes
Harina de plumas < 10 Baja palatabilidad, AAE limitantes
Harina de sangre < 10 AAE limitantes, alto contenido de Fe, baja palatabilidad
Torta de soya SR o RC Baja palatabilidad, RC para peces carnívoros
Torta de soya integral <3 Alto contenido de aceites
Torta de algodón R C 20-30 Gossipol, AAE limitantes, alta fibra
M aíz SR o RC RC para nivel total de almidón en dietas para carnívoros
Sorgo < 20 Taninos y baja palatabilidad
Salvado de trigo < 25 Alto contenido de fibra
Salvado de arroz < 15 Alto contenido de grasas y fibra, fitatos, rancificación

SALVADO DE TRIGO
El salvado de trigo tienen un contenido de proteína que varia entre 15 y 17%, 4.5% de grasas, 10% de
fibra y 5.3% de cenizas (NRC, 1993). Es deficiente en lisina, metionina y fenilalanina. Entre los alimentos
vegetales es uno de los más ricos en fósforo pero también muy pobre en calcio. Su elevado contenido de fibra
limita su uso como ingrediente en raciones para peces a máximo 25% de la dieta (Kubitza, 1997).
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SALVADO DE ARROZ
Los contenidos de proteína del salvado de arroz (o pulidura de arroz) varían en el rango de 11 a 14%,
siendo pobre en la mayoría de los AAE; con relación a los necesidades para peces es deficiente metionina,
fenilalanina y treonina y, marginalmente deficiente, en lisina e histidina. El salvado de arroz tiene un alto contenido
de grasas insaturadas (entre 12-18%), lo cual facilita su enranciamiento. Por este motivo se aconseja que el
uso de este subproducto se haga en fresco, cuando está recién procesado, para no alterar la palatabilidad de
las raciones.

El contenido de fibra también es muy alto en el salvado de arroz, muchas veces superior a 12%. Niveles
mayores pueden presentarse cuando es mezclada con cascarilla. Otra característica que limita su uso en
raciones, a máximo 15% de la dieta, es la presencia de fitato, un compuesto antinutricional que interfiere con
la absorción de minerales como el P y el Zn y que también afecta la digestibilidad de las proteínas. Según
Kubitza (1997), utilizando salvado de arroz desengrasado es posible aumentar la cantidad a 20-25% de la
dieta.

5.2. Aditivos alimenticios en dietas para peces


Los aditivos alimenticios son sustancias que se adicionan en cantidades traza a las dietas o a los
ingredientes de las dietas con varios propósitos:

- Para preservar sus características nutricionales antes de alimentar

- Para facilitar la dispersión de los ingredientes y el peletizado de los alimentos

- Para promover y acelerar el crecimiento

- Para facilitar la ingestión del alimento y la aceptación del alimento por los peces

- Para suplir los nutrientes esenciales que sean necesarios

La presencia de los aditivos alimenticios en las dietas de los peces obedece estrictamente a razones
económicas de retorno de la inversión, partiendo de la premisa de que estos mejoran los índices de eficiencia
originales y es provechoso su uso, puesto que, proporcionan utilidad expresada en varias veces su costo original
en el alimento.

Algunos aditivos o suplementos alimenticios poseen valor nutricional, como por ejemplo las mezclas de
aminoácidos sintéticos, vitaminas y minerales; también los saborisantes, quimioatrayentes y algunos
antioxidantes. Otros son inertes es decir, carecen de propiedades nutritivas como son los aglutinantes,
antioxidantes, pigmentos sintéticos, hormonas, promotores de crecimiento, preservativos y medicamentos
antimicrobianos y antiparasitarios.

5.2.1. Aditivos conservantes.


Uno de los mayores problemas con los alimentos concentrados para animales es la susceptibilidad de
los ingredientes alimenticios individuales y alimentos formulados a daños por la peroxidación o rancidez oxidativa
y por ataque microbiano durante el almacenamiento. Por ejemplo, en ausencia de protección de antioxidantes
naturales (vitamina E, selenio, lecitina de soya, B-caroteno activo), los componentes de las raciones ricos en
ácidos grasos poliinsaturados (aceite y harina de pescado, salvado de arroz y algunas pastas oleaginosas),
son altamente propensos a la descomposición oxidativa, la cual puede causar una reducción en su valor nutritivo
y disminuir la palatabilidad de la dieta. Para prevenir estos problemas se utilizan aditivos antioxidantes; entre
los más usados en alimentos completos para acuicultura están el BHA (mezcla de 2(3)-ter butil-4-hidroxianisol),
el BHT (3,5-di-ter-butil-4-hidroxitolueno) y el etoxiquin (6-etoxy-1, 2-dihidro-2, 2, 4-trimetil-quinoleína); el nivel
máximo permitido para BHA y el BHT es de 0.02% del contenido de grasa y 150 mg/kg de alimento para el
etoxiquín (NRC, 1993).

De otro lado la alta humedad de las materia primas (12-15%) y de las raciones (8-10%), las hace
propensas al ataque microbiano y a la descomposición, con la consecuente pérdida del valor nutricional y la

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

perjudicial producción de micotoxinas (Cho et al., 1985). Para controlarlos se usan químicos antimicrobianos
como el ácido sórbico y el ácido propiónico así como sales de Ca, Na y K en concentraciones que varían entre
0.2 - 1.0 % de la dieta.

5.2.2. Aditivos aglutinantes


En acuicultura los aglutinantes son incorporados en los alimentos para mejorar su estabilidad en el agua,
incrementar la firmeza de lo peletes y reducir la cantidad de finos producidos durante su elaboración y manejo.
Comúnmente son utilizadas sustancias inertes como las bentonitas de Na y Ca, lignosulfonatos, hemicelulosa
y carboximetilcelulosa (CMC). Los niveles de inclusión dietaria de estos agentes aglutinantes, considerados
de bajo o nulo valor nutricional, generalmente varían entre 0.5-2% de la dieta seca (Hardy, 1989).

Cuando se requiere aumentar el tiempo de estabilidad en el agua se utilizan como aglutinantes otros
componentes dietarios con valor nutricional como los productos de plantas almidonosas (raíces, tubérculos y
cereales); el efecto de aglutinado se consigue tratándolos con calor para que el almidón se gelatinice (NRC,
1993).

De acuerdo con Tacon (1998), la efectividad de los agentes aglutinantes depende de varios factores:

- Tamaño de la partícula del alimento. A menor tamaño, mayor eficiencia del aglutinado.

- Proceso de manufactura. Como ya se dijo, la capacidad aglutinante del almidón aportado por diversos
ingredientes de la dieta se incrementa con el tratamiento de calor.

- Diámetro del pelete y grosor del dado peletizador. La estabilidad es inversamente proporcional al diámetro
del pelete el cual depende del diámetro del dado (dispositivo del aparato peletizador que determina el grosor
del gránulo de alimento)

- La composición de la dieta. Ingredientes con alto contenido de grasas y lubricantes grasosos añadidos
al alimento durante la extrucción, limitan el trabajo de compresión en el dado para formar el pelete sólido; los
peletes que están formados con poca compresión se rompen fácilmente con el manejo y cuando se humedecen.
Dietas con poca fibra o también con muy altas proporciones (mayor de 15-20% de la dieta), afectan la
peletización de manera negativa. Materiales como la cascarilla de arroz, de avena, maíz, etc., son esponjosos
o elásticos y después de ser forzados a pasar a través de los hoyos de los dados, tienden a expandirse, haciendo
perder la estabilidad del pelet.

5.2.3. Aditivos quimioatrayentes


El mecanismo primario de detección del alimento de los peces se realiza a través del olfato y de la visión,
pero finalmente es el sabor (palatabilidad) de la partícula alimenticia el factor que determina si el alimento es
ingerido o rechazado (NRC, 1993). De acuerdo con Tacon (1987), la palatabilidad de la ración está determinada
por la mezcla de ingredientes que componen cada dieta en particular. En los diferentes ingredientes utilizados
para la elaboración de raciones para peces existen sustancias naturales que pueden ejercer efectos positivos
o negativos sobre sobre la palatabilidad y consecuentemente, sobre su consumo; tales efectos pueden ser
diferentes según la especie (Figura 5.1).

El máximo beneficio de los concentrados ofrecidos a los peces solamente puede ser alcanzado si este
es ingerido; de esta manera la dieta ofrecida debe tener una correcta apariencia (tamaño, forma, color), textura
(dureza, suavidad, si es rugoso o liso, grado de sequedad), densidad (flotante o pesado) y principalmente,
atractividad (olor, sabor) necesaria para despertar una respuesta alimenticia óptima.

El uso de estimulantes de consumo en las dietas de especies cultivadas es esencial para lograr una
aceptable y rápida respuesta de alimentación; entre más rápida sea la ingestión, menor el tiempo de permanencia
del alimento en el agua y consecuentemente, menor el lavado o pérdida de nutrientes.

Se pueden considerar dos tipos de estimulantes alimenticios para uso en la acuicultura:

1- Ingredientes que provienen de recursos naturales, los cuales contienen atrayentes o exhiben
propiedades estimulantes del consumo como la harina de calamar, carne de mejillón, desechos de camarón,

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carne de almeja, lombrices marinas, aceite y harina de peces, etc.

2- Derivados químicos o sintéticos, responsables de las propiedades atrayentes de los ingredientes


naturales, tales como mezclas de L-aminoácidos (mezclas de AA que contienen glicina, alanina, prolina e
histidina), mezclas de L-aminoácidos y la amina cuaternaria glicina betaina, los nucleósidos de inosina, inosina-
5-monofosfato y uridina-5-monofosfato y el hidrocloruro de trimetil amonio.

E fecto sobre la palatabilidad


- 20 - 10 0 +10 +20 +30 +40 +50

Ingrediente
C on tro l (T o rta d e so ya)

H arina de sa ngre (7% )


H arina de cam arón (7% )

H arina de plum as (7% )


G lutam ato de N a (1% )
Extracto de carne
Extracto de pescado
H arina de híga do (7% )

Aceite de pescado (3% )

C ontro l (H arina de pesc ad o)

Figura 5.1. Efecto de varios ingredientes de uso común en la elaboración de raciones para peces que
tienen propiedades estimulantes sobre el consumo de alimento para trucha (Adaptado de Tacon, 1987)

5.2.4. Aditivos pigmentantes


Las xantofilas y los carotenoides con las dos más importantes clases de compuestos pigmentantes
utilizados en dietas para impartir una coloración deseada a la carne y a los huevos de algunas especies de
peces cultivados. En el hábitat natural la coloración rosada de la carne de trucha, por ejemplo, es derivada de
la ingestión de pigmentos carotenoides que se encuentran en los invetebrados consumidos por este pez; en
condiciones de cultivo este alimento no está disponible y por eso las dietas artificiales se suplementan con
ingredientes ricos en carotenoides, tales como subproductos de animales marinos como desperdicios de
camarón, aceites de pescados y de crustáceos, etc., o con preparaciones purificadas de carotenoides
(astaxantina, cantaxantina) para dar la coloración deseada a los productos (De silva & Anderson, 1995).

5.2.5. Promotores de crecimiento


Existen diversas sustancias utilizadas como promotores de crecimiento, entre ellas, productos compuestos
de levaduras y bacterias acidificantes llamadas probióticos (Aguirre, 1993). Los probióticos son microrganismos
o sustancias provenientes de microrganismos (metabolitos) que contribuyen al equilibrio microbiano intestinal
del animal que los consume. La adición de probióticos a las dietas de los peces suele mejorar la rapidez de
crecimiento y los índices de conversión de los alimentos de los animales jóvenes en crecimiento por un
mecanismo que aparentemente está relacionado con el control de gérmenes no identificados y débilmente
patógenos que residen principalmente en el tracto digestivo (Treviño et al., 1993). Como aditivos no son
indispensables en el sentido de que no son nutrientes, y por lo tanto, no forman parte esencial del organismo
ni participan en procesos metabólicos pero son utilizados para que el animal que los consuma tenga un mayor
aumento diario de peso, una mejor conversión de alimento o para prevenirlo contra los ataques de las
enfermedades clínicas y subclínicas; de esta manera reducen la mortalidad y la morbilidad de los peces,
especialmente en sistemas de cultivo intensivo.

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

5.3. Procedimiento para la formulación de dietas completas


El procedimiento básico para la formulación de dietas completas incluye, conforme a la propuesta de
Cho et al. (1985), una secuencia de 7 etapas como se describe en la figura 5.2. El primer paso es definir la
necesidades de energía a partir de la información disponible y con base en ella los niveles de proteína, de
AAE y de otros ingredientes esenciales. El segundo paso es seleccionar el grupo de ingredientes disponibles
localmente y que reúnen las características exigidas por el pez. Con estas informaciones y otras disponibles
sobre los aspectos enunciados anteriormente, en el paso a seguir se define una mezcla básica de los
ingredientes que se desea estén presentes en ciertas proporciones mínimas en la dieta; por ejemplo, si se
requiere que la dieta tenga una cantidad mínima de harina de pescado, de torta de soya y de otros ingredientes
para balancear AAE o de aceite de pescado para asegurar la presencia de EFA, es este el momento en que
se definen tales proporciones básicas.

El próximo paso es fijar los niveles de las premezclas de vitaminas y minerales de acuerdo con
especificaciones de los fabricantes, así como de otros aditivos que se requieran. De 1-2% de la dieta puede
ser reservado para cualquier suplementación sea necesario hacer después de los cálculos finales de contenido
de los nutrientes. Si esta reserva no es utilizada, entonces se puede completar con salvado de algún cereal,
sin temor a alterar significativamente el balance de nutrientes. Los pasos a seguir incluyen los cálculos de
contenido de los nutrientes presentes en la formulación base y posteriormente, los cálculos para definir la
proporción de los demás ingredientes que completarán los requerimientos de nutrientes de la dieta final.

Para la manufactura de raciones a nivel industrial hay necesidad de evaluar todos los factores descritos
anteriormente para formular dietas balanceadas de mínimo costo, adecuada a las exigencias de una especie
en particular y a unas condiciones de cultivo determinadas; este proceso demanda gran conocimiento por parte
de los nutricionistas e invariablemente, el uso de técnicas matemáticas (programación linear) y auxilio de
programas de computador diseñados específicamente para hallar las soluciones de menor costo.

Sin embargo, dietas simples o dietas prácticas, con pocos ingredientes, mínimas restricciones y niveles
aproximados, únicamente de proteína y de energía, pueden ser formuladas manualmente usando métodos
como el cuadrado de Pearson (simple y modificado), el método algebraico (por ecuaciones simultáneas) para
lo cual se requiere de calculadora o el método de tanteo utilizando una hoja de cálculo en computador.

5.4 Manufactura de dietas para peces.


Una vez formuladas las dietas sigue la fabricación. La tecnología aplicada puede diferir, por lo menos en
detalles, dependiendo del tipo de alimento a ser fabricado. En la figura 5.3 están representados
esquemáticamente los diferentes tipo de alimentos utilizados en acuicultura.

Los alimentos pueden ser clasificados basados en el estado del ciclo de vida de los peces que serán
alimentados. De acuerdo con esto, existen cuatro tipos de alimento que son: de iniciación y para postlarvas,
para alevinos, para juveniles en crecimiento y para reproductores. Esto no implica que para todas las especies
puede ser necesario utilizar todos los diferentes tipos de alimento. También puede darse el caso, que los
alimentos para alevinos y para juveniles en crecimiento, sean el mismo.

5.4.1. Tipos de Alimento según el estado de desarrollo del pez

ALIMENTOS DE INICIACIÓN
El alimento de iniciación es utilizado como primer alimento para postlarvas en las que el saco vitelino fue
consumido o esta próximo a acabar. El cambio de alimento endógeno para alimento exógeno es de crucial
importancia para todos los organismos acuáticos. En este estado ocurre excesiva mortalidad debido a la
inhabilidad de la larva para adaptarse al alimento exógeno ofrecido.

Tal alimento de iniciación deberá ser nutricionalmente completo, fácilmente digestible y con tamaño de
partícula apropiado con respecto al diámetro de la boca (menor de 0,5 mm de diámetro); este tamaño solo
puede conseguirse moliendo finamente los ingredientes y luego pasando el producto por un tamiz con orificios

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1 - N utrie n tes e s e n c ia le s re q u e rid o s


P ro te ín a , A A E , A G E , C ar bo h id ra tos , V ita m in a s
M ine ra le s, b a la nc e E n e rg ía /P ro te ína

2- S elección d e ing redientes


C o m po sic ión , dig e stib ilida d, c on tro l d e ca lida d, c os tos

3- F orm u lació n b ás ica d e alim ento s


P ar te d e lo s a lim e n tos fijo s

4- S u p le m e n tos fijo s
V ita m ina s, m in e rale s, an tio xid an te s, an tim ic ó tico s, etc

5 - A g lu tin a n tes y relleno s

6- F orm u lació n final, calcu lo d e lo s


niv eles d e lo s nu trie n te s es enciales

7 - A lim e n to
m anu factu rad o
C on trol de A lim entació n
calid ad

Figura 5.2. Procedimiento básico para la formulación de dietas completas para peces (Cho et al. 1985).

del diámetro seleccionado. Debido a las grandes pérdidas de nutrientes, especialmenbte de vitaminas y
microminerales, por lixiviación en el agua, las raciones pulverizadas necesitan de suplementación con estos
nutrientes 3-5 veces mayor que los niveles recomendados para alimentos granulados. Para muchas especies,
el primer alimento está basado en partículas vivas (plancton), antes que dietas de iniciación artificiales.

ALIMENTO PARA ALEVINOS


El estado de alevino corresponde a los pequeños peces desde el momento de la metamorfosis hasta
aproximadamente 10-20 g de peso. La dieta para estos juveniles varia desde ración triturada hasta alimento
completamente peletizado, dependiendo de la especie y del tamaño del animal. Las raciones trituradas son
producidas por desintegración de una ración peletizada en donde las partículas tienen un tamaño que varia
entre 0.6- 2.0 mm de diámetro. La industria de hoy dia ofrece alimentos peletizados y extrudizados con pequeños
díametros de gránulos, adecuados para cualquier tamaño de pez. Estas últimas tienen la gran ventaja de
mantener su estabilidad en el agua por largos periodos de tiempo. Tanto las raciones peletizadas como las
trituradas tienen menor estabilidad que las estrudizadas pero mucho mayor que las dietas pulverizadas. Estos
alimentos generalmente tienen un menor contenido de proteína y de energía que las dietas para postlarvas.

56
Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

ALIMENTOS PARA CRECIMIENTO (ENGORDE)


Durante la etapa de crecimiento, el incremento de peso usualmente ocurre de una manera uniforme, dismi-
nuyendo lentamente a medida que el animal crece. De igual manera, las necesidades nutricionales durante
esta etapa de crecimiento también deben ser uniformes. Es importante estar seguros que la mayor parte de
la proteína de estas dietas será utilizada para crecimiento y no para actividad metabólica. Durante esta etapa
la biomasa del cultivo aumenta considerablemente, y consecuentemente la cantidad total de alimento nece-
sario será máxima.

Tipos de alimento
manufacturados

Alimento Alimento Alimento Alimento


para para para para
Postlarvas Alevinos crecimiento reproductores

Seco Húmedo

Mezclas Peletes Extrudizado No


o harinas extrudizado

No Flotante
flotante

Figura 5.2. Tipos de alimento usados en acuicultura (Adaptado de De Silva & Anderson 1995)

ALIMENTO PARA REPRODUCTORES


Durante la maduración sexual, el crecimiento somático es muy lento mientras que el crecimiento gonadal se
acelera hasta el momento de la reproducción. Para muchas especies ha sido demostrado que la calidad del
alimento durante este periodo afecta la calidad y tamaño de los huevos, lo que a su vez tiene alto grado de
influencia sobre la tasa de eclosión y sobrevivencia de larvas (Vásquez-Torres & Zacarias, 1996). Por lo
tanto, el alimento para los reproductores deberá ser formulado para atender de manera específica sus nece-
sidades de nutrientes, especialmente de proteína, AGE y algunas vitaminas y minerales en especial.

5.4.2. Presentación del alimento


La presentación del alimento para peces, básicamente puede ser dos formas: húmedos y secos.

ALIMENTOS HÚMEDOS
Los alimento húmedos están compuestos de ingredientes tales como residuos de pescado desechos de
matadero, forrajes verdes tanto como de alimentos secos a los que se les adiciona agua. Estas mezclas en

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las que el contenido de agua puede variar entre 18 y 70%, pueden ser procesadas para formar peletes por
extrudización o utilizadas para formar tortas o pequeños bolas de alimento húmedo que se almacenan y
suministran de esta forma. Su uso es limitado a ciertas condiciones particulares, básicamente por el fuerte
efecto negagtivo que ejercen sobre la calidad del agua, derivada de la excesiva pérdida de nutrientes por
lixiviación.

ALIMENTO SECO
Los alimentos secos son fabricados a partir de ingredientes deshidratados o de mezclas de materias primas
secas con máximo 6-12% de agua, dependiendo de las condiciones ambientales. El alimento seco puede
tener una presentación como simple mezcla de ingredientes pulverizados (como las dietas de iniciación) o
tales mezclas pueden ser compactadas para darles una forma definida, generalmente por medio mecánicos,
llamados gránulos o peletes. Dependiendo de la formulación y de las técnicas de compactación, estas dietas
pueden ser más densas que el agua (se hunden rápidamente) o flotantes (pelitizadas y extrudizadas, respec-
tivamente).
La peletización es un proceso mecánico en el que la mezcla de ingredientes es forzada a pasar bajo presión
a través de agujeros cónicos de los anillos de una máquina llamada peletizadora. El proceso implica calen-
tamiento (80-90 °C), humedad alrededor de 16-18% y presión. Una fina molienda de los ingredientes (partí-
culas de 0.25-0.4 mm de diámetro) es requisito para una buena estabilidad de los peletes en el agua, que
debe ser de por lo menos 20 minutos después de entrar en contacto con ella. Después de la peletización
sigue un proceso de enfriamiento y secado para dejar los peletes con máximo 8-10 % de humedad. A pesar
de ese pequeño calentamiento durante la peletización, la naturaleza química de la mayoría de los compo-
nentes permanece relativamente inalterada y además, es suficiente para destruir parcial o totalmente algu-
nos antinutrientes. Una buena peletización permite mayor homogeneidad de los ingredientes en los gránu-
los, mejora la aceptación de la mezcla de ingredientes y disminuye la selectividad alimentaria, reduce las
perdidas de alimento y de nutrientes por lixiviación, facilita la manipulación del alimento y aumenta su eficien-
cia.
El proceso de extrudización (expansión) se realiza en condiciones de alta presión, entre 30-60 atmósferas,
alta humedad y temperatura mayores que la peletización, entre 130-150 °C. Como resultado los carbohidratos
son literalmente cocinados causando la gelatinización de los gránulos de almidón. El proceso de estrudización
puede ser manipulado para producir gránulos de variable flotabilidad y con diferentes tasas de velocidad de
hundimiento. Esto se consigue tratando con aire los peletes cuando salen de la cámara de alta presión. El aire
se acumula de manera estable dentro del pelete (expansión) por el rápido enfriamiento del almidón gelatinizado.

Tabla 13. Comparación entre dietas peletizadas y extrudizadas con relación al manejo de la alimentación,
calidad del agua, aprovechamiento del potencial de crecimiento de los peces y eficiencia del alimento.

P AR Á M E TR O S D IE T A S P E L E T IZ A D A S D IE T A S E X T R U D IZ A D A S

D e n s id a d M a y o r q u e la d e l a g u a M e n o r q u e la d e l a g u a
F lo ta c ió n N in g u n a F lo ta d u ra n te h o ra s
E s ta b ilid a d e n e l a g u a C o rta (1 0 m in u to s o m e n o s ) A lta ( m a y o r d e 3 0 m in u to s )
D e s in te g ra c ió n d e g rá n u lo s p o r tra n s p o rte V a ria b le N in g u n a
T ie m p o d e a lm a c e n a m ie n to 3 0 d ía s m á x im o M á s d e 4 5 d ía s
M a n e jo d e la a lim e n ta c ió n N o rm a l F a c ilita d a (d is p e n s a d o re s )
C o n tro l d e c o n s u m o D ifíc il P o r s im p le o b s e rv a c ió n
F o rm a d e s u m in is tra r e l a lim e n to U s o ta b la s d e a lim e n ta c ió n E fe c tiv a a s a c ie d a d
Im p a c to s o b re la c a lid a d d e l a g u a A lto M u y b a jo
E fic ie n c ia d e l a lim e n to N o rm a l M a y o r a p ro v e c h a m ie n to
P é rd id a s p o r n o c o n s u m o A lta s M u y b a ja o n u la
P é rd id a s d e n u trie n te s p o r lix iv ia c ió n A lta s M u y b a ja o n u la
P re c io p o r k g N o rm a l M á s c o s to s o

58
Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

La adición de suplementos minerales a la mezcla puede ser hecha antes de la extrucción, no así la de
vitaminas que preferencialmente debe ser hecha después de la extrucción para minimizar las pérdidas por el
calentamiento durante el proceso. Después de la extrucción y antes del enfriamiento, las raciones extrudizadas
pueden recibir un baño de aceites para reducir los niveles de finos, ajustar los niveles de grasas en el alimento
y adicionar vitaminas, mejorando de manera importante su calidad final.

El proceso de extrudización implica uso de equipos más sofisticados y un mayor gasto de energía
comparado con la peletización, adicionando un costo mayor al producto final que para algunas especies acaba
siendo compensado por una importante mejora en el aprovechamiento del alimento suministrado. Para aquellos
peces que no toleran grandes cantidades de almidón en la dieta, la utilización de dietas extrudizadas no es
recomendada. En la tabla 13 se describen algunas diferencias entre las raciones extrudizadas y las peletizadas
en lo que respecta al manejo de la alimentación y otros parámetros de importancia en acuicultura.

5.5. Manejo de la alimentación


De acuerdo con Kubitza (1997), se deben tener diversos cuidados en lo relacionado con el manejo o
proceso de alimentación propiamente dicha, ya que a partir de la compra de la ración la responsabilidad pasa
a ser del piscicultor, quien debe definir las mejores estrategias de alimentación. Se recomienda prestar especial
atención a los siguientes aspectos de manejo:

„ Evaluación inicial de la calidad de los concentrados. Revisar fecha de fabricación y periodo de


validez; los aspectos físicos de la ración en cuanto a compactación, granulometría (el molido debe ser suficiente
para dejar partículas muy finas), uniformidad en el tamaño de los peletes y diámetro de acuerdo con la
información presentada en la etiqueta del producto sobre el tamaño del pez para el que está recomendado el
alimento; las raciones extrudizadas deben mantener su integridad y flotabilidad por varias horas y las peletizadas,
estabilidad en el agua de por lo menos 10 minutos. Otro aspecto es el precio de la ración entre marcas de
fábrica para dietas de composición similar. Se debe tener mucha cautela con las raciones de muy bajo precio.

„ Almacenamiento de los concentrados. No se recomienda hacer compras de alimento para más


de 4-5 semanas, especialmente cuando las condiciones ambientales son drásticas (alta temperatura y alta
humedad ambiental reducen el tiempo de estabilidad de las raciones); los sacos se deben almacenar sobre
estibas de madera, en sitios secos, ventilados, protegidos contra la irradiación directa, altas temperaturas, acción
de insectos y de roedores. Se debe tener control sobre las fechas de recepción de la raciones para no almacenar
alimento por más de 5-6 semanas, aunque lo ideal es consumirlos antes de 30 días. Entre más fresco el
alimento, mayor seguridad de su valor nutricional.

„ Ajuste periódico de la granulometría. El tamaño de los gránulos debe ser ajustado en función de
la especie y del tamaño de los peces; alimentos para postlarvas y alevinos, como regla general, deben tener
un tamaño de gránulos ligeramente inferior a 20% de la abertura de boca. El ajuste de tamaño de las partículas
en función del crecimiento debe ser hecho periódicamente.

„ Ajuste en los niveles y frecuencia de alimentación. Varios factores determinan el nivel y la frecuencia
de alimentación de los peces en cultivo: la especie de pez, el tamaño y la edad, la temperatura del agua, el
oxígeno disuelto y otros parámetros de calidad del agua. De manera general, en condiciones adecuadas de
temperatura y de calidad de agua, por lo menos seis veces al día es necesario alimentar en la fase de larvicultura
a una tasa entre el 15-20% del peso vivo (PV); de 2 a 3 veces y a una tasa del 3-5% PV en la fase de alevinaje
y recría y de 1-2 veces en la fase engorde, a una tasa del 1% PV. Algunos peces como por ejemplo la cachama
poco se benefician de más de 1-2 comidas al día durante la fase de engorde, mientras que en el caso de las
tilapias, estas responden muy bien con hasta 3 comidas diarias. Una vez definido el nivel de alimentación, las
raciones de deben suministrar en las cantidades que correspondan a la biomasa de peces en el estanque,
aumentando semanalmente entre 10 y 15% la cantidad de alimento. De todas manera se deben hacer muestreos
por lo menos cada 4-6 semanas para recalcular los valores de biomasa y ajustar los niveles de alimentación.
Con las raciones extrudizadas es más sencillo controlar los niveles de alimentación. Alimentar los peces al
máximo de su capacidad de consumo, aunque puede acelerar el crecimiento, aumenta los riesgos de desperdicio
de alimento; por otro lado niveles elevados de ingestión aceleran la velocidad de tránsito gastrointestinal
reduciendo la eficiencia digestiva y perjudicando la conversión alimentaria. Finalmente, los peces

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sobrealimentados tienden a depositar más grasa en la carcaza, desmejorando la calidad organoléptica de la


misma.

„ Horario y sitio para el suministro de alimento. Es recomendable que los peces sean alimentados
en horarios en los que la temperatura del agua sea aceptable y la concentración de oxígeno mayor al 50-60%
del nivel de saturación; es necesario tener en cuenta que hay algunas especies que se alimentan mejor en
horarios con baja luminosidad, al amanecer o al atardecer, caso de algunos bagres. El alimento debe ser
distribuido en áreas de los estanques que faciliten el acceso de los peces, que estén libres de plantas acuáticas
y con suficiente profundidad para permitir el libre movimiento de los animales durante la captura del alimento.
Establecido un sitio y horario de alimentación, este debe ser mantenido, de forma que los peces se acondicionen
a una rutina de alimentación.

„ Métodos de alimentación. El suministro de alimento manual, muy eficiente en pequeñas granjas,


es la forma más eficaz de promover la alimentación, pues facilita observar la voracidad y velocidad de consumo
del alimento lo cual da una idea del estado de bienestar de los peces. Cuando se usan raciones flotantes es
más fácil ajustar la tasa de alimentación minimizando las perdidas por no consumo. Cuando la granja es de
gran porte, es necesario utilizar sistemas de suministro mecanizados controlados manualmente, como tractores,
camiones o boleadoras que dispersan grandes cantidades de alimento en muy poco tiempo (Fig. 5.3a). También
se pueden utilizar alimentadores automáticos (Fig. 5.3b) o dispensadores por demanda (Fig 5.3c). Los primeros
son controlados por mecanismos de reloj para distribuir alimento en horarios y cantidades cuidadosamente
programadas. Como no hay un control sobre el comportamiento de consumo, existen riesgos de desperdicio
de alimento en los casos de bajo consumo, poniendo en peligro la calidad del agua. Si el suministro es deficiente,
se producirá un bajo crecimiento y baja uniformidad en el tamaño de los peces. Los alimentadores por demanda
son aquellos accionados por los propios peces cuando tienen apetito, sin embargo están restringidos a unas
pocas especies, que son las que aprenden a activar el autoalimentador cuando lo desean, por ejemplo las
truchas.

alimento

a) b)

c)

Figura 5.3. Sistemas mecanizados de suministro de alimento en estanques a) móvil controlado manual-
mente, b) Estacionario automatizado y c) dispensador por demanda.

60
Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

5.6. Control de calidad de materias primas y de alimentos


Para conocer el valor de un ingrediente alimenticio como fuente directa o indirecta de nutrientes en dietas
para peces cultivados o para verificar la composición de nutrientes de una ración balanceada, debe ser realizado
una evaluación química a través del análisis de Weende o análisis de composición proximal. El material a
probar es sometido a una serie de pruebas químicas relativamente simples, para determinar su contenido de
humedad, proteína cruda, cenizas, lípidos, fibra cruda y carbohidratos digeribles. Una representación
diagramática del esquema del método de Weende o análisis proximal de alimentos se muestra en la figura
5.4.

5.6.1. Determinación de proteina bruta


El contenido de proteína bruta (PB) de un ingrediente se determina usualmente por el método de Kjeldalh,
el cual básicamente consiste de una digestión del material en medio ácido, utilizando cartalizadores inorgánicos
para convertir el nitrógeno orgánico en sales de amonio, un proceso de destilación en medio alcalino para
recibir el amoniaco en una solución de ácido bórico de concnetración determinaday posterior titulación para
finalmente determinar el contenido (mg) de nitrógeno (N) total (proteico y no proteíco) en la muestra, convirtiendo
luego este resultado a un valor total de PB, mediante una multiplicación por el factor empírico 6.25 (este factor
de conversión se basa en la generalización de que la proteína promedio contiene alrededor de 16% de N por
unidad de peso).

Fracción Procedimiento Medición de


alimenticia Químico la fracción
química
Alimento
Secado a 1. Humedad
102°C -12 h

Materia seca
Incineración 2. Cenizas
a 550 °C

Kjeldahl de 3. Proteína
N x6.25 cruda
Extracción
de lípidos 4. Lípidos
con solventes crudos

Materia seca
libre de lípidos
Extracción 5. Fibra
ácida /alkalina cruda

Extractos libres 6. CHOs


digeribles

Figura 5.4. Método Weende de análisis de alimentos

61
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Una desventaja de este método, es que no se consigue diferenciar entre N proteico (NP) y N no proteico
(NNP); sin embargo se considera satisfactoria para la mayoría de ingredientes alimenticios convencionales,
con excepción de proteínas microbianas y de ciertos productos animales de desecho (p. ej. gallinaza), los
cuales pueden contener cantidades considerables de nitrógeno no proteico. Muchos alimentos contienen
nitrógeno no perteneciente a proteina (NNP) es decir, en compuestos diferentes a los aminoácidos reconocidos
como tales, en las aminas, las amidas, urea y amoniaco, entre otros. El valor de nitrogéno proteico hace
relación directa al contenido de aminoácidos y peptidos de cadena corta provenientes de la proteina presente
en el material analizado.

En contraste con el método Kjeldalh para estimar la cantidad de PB, la composición de AA de un material
proporciona uno de los mejores indicadores para conocer su valor nutritivo potencial. Los AA pueden ser
medidos individualmente por medio de métodos microbiológicos o por cromatografía de columna.

5.6.2. Contenido de lípidos y ácidos grasos


El contenido de lípidos en los ingredientes alimenticios es usualmente determinado por extracción con sol-
ventes como el éter etílico o éter de petróleo. La fracción lipídica o «extracto etéreo» está compuesta
predominantemente de trigliceridios, grasas y aceites.
La composición de ácidos grasos de un lípido se determina usualmente mediante cromatografía de gases-
liquidos, después de la extracción de los lípidos y su transesterificación. Debido a que los alimentos ricos en
ácidos grasos polinsaturados (PUFA) presentan un alta tendencia a sufrir daños oxidativos, se han diseñado
numerosos métodos químicos para determinar el grado de oxidación o rancidez oxidativa, incluyendo el
contenido de ácidos grasos libres.

5.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles


Varios técnicas químicas, están disponibles para la estimación de carbohidratos en alimentos vegetales y
animales. El método más comúnmente empleado divide los carbohidratos en dos fracciones, fibra cruda y
Extracto libre de nitrógenos (ENN). La fibra cruda es el residuo orgánico insoluble, remanente después de
extraer un material libre de grasa con ácido y alkali diluidos, bajo condiciones controladas. Este residuo es
generalmente considerado como el componente carbohidrato no digerible de un ingrediente alimenticio o
dieta. Entre los alimentos de origen animal , la fibra cruda se compone principalmente de varias proporciones
de celulosa, hemicelulosa y lignina, mientras que en productos animales, la fibra cruda se compone de varias
proporciones de glucans, manans y aminoazúcares .
Por otra parte, el ENN es una medida indirecta de los carbohidratos solubles o digeribles presentes en el
alimento. Se obtiene mediante la sumatoria de los valores porcentuales determinados para la humedad, la
PB, Lípidos, fibra y cenizas y substrayendo el total de 100. En alimentos basados en vegetales, esta fracción
se compone principalmente de azúcares libres, almidón y otros carbohidratos digeribles.

5.6.4. Ceniza y composición mineral


El contenido de ceniza de un alimento es el residuo inorgánico remanente después de que la materia orgá-
nica ha sido destruida por combustión en una mufla a 550°C. La composición mineral así obtenida no es la
misma de cómo estaba originalmente presente en el material alimenticio, debido a que algunos elementos
son volátiles a temperaturas superiores a 450°C (mercurio, arsénico, selenio, fósforo, cromo y cadmio).

5.7. Parámetros utilizados para la evaluación de dietas en piscicultura


En la literatura se pueden encontrar diversas descripciones de las metodologías para evaluar la eficiencia
y los efectos de la dietas sobre los peces. El crecimiento o ganancia de peso vivo (GPv) es el criterio más
ampliamente utilizado para definir cuando un dieta es mejor que otra en función de su contenido de nutrientes;
también se usan otros indicadores menos comunes, tales como determinación de las tasas de excreción de
amonio (Cai et al. 1996), oxidación de aminoácidos de la dieta (Walton 1988) y determinación de la composición
de aminoácidos libres presentes en muestras de tejidos.

62
Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

Para efectos de evaluación de dietas y también en los procesos para determinación de exigencias de
nutrientes, los resultados de desempeño de los animales son analizados elaborando curvas de regresión
construidas con datos de ganancia de peso o eficiencia del alimento en función del nutriente o nutrientes en
cuestión. En estos casos es tomado como nivel óptimo el punto de inflexión en la curva de crecimiento observada
(Chou & Shiau 1996; Shiau & Lan 1996; Kim 1997; Ruchimat et al. 1997).

Otros parámetros usualmente utilizados para evaluar los efectos de dietas son:

Tasa de Conversión de alimento FCR= Alimento consumido(g)/ GPv (g), (indica cuanto alimento se ha
suministrado para cada unidad de peso ganado).

Tasa específica de crecimiento SGR = 100*[LnPf - LnPi)]/t dias (Estima la tasa de crecimiento diario o
ganancia media de peso por día).

Eficiencia de utilización de proteína PER = [GPv/PB consumida (g)] (Indica cuanto se ha ganado en
peso vivo por unidad de proteína consumida)

Valor de producción de proteína PPV = 100*[PBf - PBi]/PB consumida (Indica que porcentaje de la proteína
total consumida ha quedado retenida en la carcaza)

Porcentaje de retención de energía %ER = 100*[EBf-EBi]/EB consumida (kcal/100 g) (Indica que porcentaje
de la energía total consumida, ha quedado retenida en la carcaza).

donde: LnPf, LnPi = logaritmo natural del Peso final y del Peso Inicial

PBf, PBi = Proteína Bruta final e inicial en la carcaza

EBf, EBi = Energía bruta final e inicial en la carcaza.

En muchos casos los efectos también son evaluados a través de análisis centesimal de composición
corporal, según métodos estándar de la (AOAC 1984) descritos anteriormente.

63
Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

BIBLIOGRAFIA

Aguirre, G. 1993. Aplicación de probióticos en la acuacultura: antibióticos. In: Memorias del Primer Simposium Internacional
de Nutrición y Tecnologia de alimentos para Acuacultur. Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de
Nuevo León, Mexico. Pag 321-328.
Akiyama, D. M. 1992. Utilización de la pasta de soya en los alimentos acuícolas. ASA, México A.N. No. 108, 20 pp.
Aksnes, A., Hjertnes, T., Opstvedt, J. (1996). “Effect of dietary protein level on growth and carcass composition in Atlantic
halibut (Hippoglossus hippoglossus L). Aquaculture, 145: 225-233.
Alava, V. R. & Kanazawa, A. (1996). “Effect of dietary fatty acids on growth of milkfish Chanos chanos fry in brackish
water. Aquaculture, 144: 363-369.
AOAC (1984). Official methods for analysis of the Association of Official Analytical Chemists, Arlington, Virginia.
Araujo-Lima, C. & Goulding, M. (1997). So fruit a fish: Ecology, conservation, and aquaculture of the Amazon´s tambaqui.
Columbia University Press, new York.
Arias-C., J. A. & Vásquez-Torres, W. (1988). Ampliación del conocimiento biológico de Colossoma sp (Characidae), en
ambientes naturales de la cuenca del rio Meta (Colombia). Universidad de los Llanos/Colciencias, Villavicencio.
Bardach-Lager, M. P. (1990). Ictiologia, Mexico.
Barnabé, Gilbert. 1996. Bases biológicas y ecológicas de la acuicultura. Acribia, S.A. Zaragoza (España). 519 p.
Beamish, F. W. H. & Medland, T. E. (1986). “Protein sparing effects in large rainbow trout, Salmo gairdneri. Aquaculture,
55: 35-42.
Britz, P. J. & Hecht, T. (1997). “Effect of dietary protein and energy level on growth and body composition of Sout African
abalone, Haliotus midae. Aquaculture, 156: 195-210.
Cai, Y., Wermerskirchen, J., Adelman, I. R. (1996). “Ammonia excretion rate indicate dietary protein adequacy for fish. The
Progressive Fish-Culturist, 58: 124-127.
Cantelmo, O A. 1993. Níveis de proteína e energía em dietas para o crescimento do pacú (Piaractus mesopotamicus
(HOLMBERG 1887). Dissertação. Programa de Aquicultura, UFSC, Florianópolis, Brasil. 54 p.
Cho, C. Y., Cowey, C. B., Watanabe, T. (1985). Finfish Nutrition in Asia: Methodological approaches to research and
development. IDRC, Ottawa, Ont. (Canadá).
Cho, C. Y. and S. J. Kaushik (1985). Effects of protein intake on metabolizable and net energy values of fish diets. Nutrition
and feeding in fish. C. B. Cowey, A. M. Mackie and J. G. Bell. Londres, Academic Press Limited: 95-118.
Cho, C. Y. and Woodward, B. (1989). Studies on the protein-to-energy ratio in diets for rainbow trout (Salmo gairdnei).Proc.
11th Symposium on Energy Metabolism, Lunteren 1988 pp. 37-40. EAAP Publ. 43 (Pudoc, Wageningen 1989).
Chou, B.-S. & Shiau, S.-Y. (1996). “Optimal dietary lipid level for growth of juvenile hybrid tilapia, Oreochromis niloticus
X O. aureus. Aquaculture, 143: 185-195.
De silva, S. S. & Anderson, T. a. (1995). Fish Nutrition in aquaculture. Chapman & Hall, London, Great Britain.
Elangovan, A. & Shim, K. F. (1997). “Growth response of juvenile Barbodes altus fed isocaloric diets with variable protein
levels. Aquaculture, 158: 321-329.
El-Sayed, A. F. M. and D. L. Garling Jr. (1988). «Carbohydrate-to-lipid ratios in diets for Tilapia Zillii fingerlings.» Aquaculture
73: 157-163
Erfanullah & Jafri, A. K. (1998). “Growth rate, feeed conversion, and body composition of Catla catla, Labeo rohita, and
Cirrhinus mrigala fry fed diets of various carbohydrate-to-lipid ratios. Journalof the World Aquaculture Society, 29(1):
85-91.
Eslava, P. R., Cruz, P. E., Vásquez-T, W., Iregui, C. 2000. Morfología del sistema digestivo de la cachama Piaractus
brachypomus. Rev. M.V.Z. Unillanos 2 (2): 22-31.
Eslava, P. R. 2001. Aspectos morfológicos del sistema digestivo del yamú Brycon siebenthalae. Memorias VII Jornada de
Acuicultura-Unillanos. Villavicencio, noviembre de 2001. p.14-19.•

64
Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

Furuichi, M. (1988). Carbohydrates. In: Fish nutrition and mariculture. (Watanabe Ed.): pp. 44-55. , Tokio.
Gallaghier, M. L. (1997). “Apparent digestibility coeficients for some carbohydrates in diets for hybrid striped bass Morone
saxatilis x M. chhrysops. J. Word Aquaculture, 28(4): 429-431.
Garcia-Gallego, M., Bazoco, H. J., Akharbach, H., Suárez, M. D., Sanz, A. (1994). “Utilization of different carbohydrates
by the European ell (Anguilla anguilla). Aquaculture, 124: 99-108.
Garling, D. L. and R. P. Wilson (1976). «Optimun dietary protein to energy ratio for channel catfish Ictalurus punctatus.»
J. Nutr. 106: 1358-1365.
Ghittino, P. (1989). Nutrition and fish diseases. In: Fish Nutrition. (Halver Ed.), 2nd. ed. : pp. 682-712. Academic Press,
Inc., San Diego, California.
Grisdalle-Helland, B. & Helland, S., J. (1997). “Replacement of protein by fat and carbohydrate in diets for atlantic salmon
(Salmo salar) at the end of the freshwater stage. Aquaculture, 152: 167-180.
Henken, A. M., M. A. M. Machiels, et al. (1986). «The effect of dietary protein and energy content on growth rate and feed
utilization of the African catfish Clarias gariepinus (Burchell 1822).» Aquaculture 58: 55-74.
Hanley, F. (1991). “Effects of feeding supplementary diets containing raryaing levels of lipid on growth, food conversion,
ans body composition of Nile tilapia, Oreocrhomis niloticus (L.). Aquaculture, 93: 323-334.
Hardy, R. W. (1989). Diet preparation. In: Fish Nutrition. (Halver Ed.), 2nd. ed. : pp. 476-547. Academic Press, Inc., San
Diego, California.
Hernández, D. C., Rodríguez, Z. (2001) Evaluación en estanque de cuatro dietas isoproteicas con diferentes niveles de
energía en el desepeño productivo de bocachico (Prochilodus magdalenae). Tesis de grado para optar al titulo de
Zootecnista, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. 73 pp.
Hepher, B. (1988). Nutrition of pond fishes. Cambridge University Press, Cambridge, Great Britain.
Hepher, B. (1989). Principes of fish nutrition. In: Fish culture in warm water systems: problems ans trends. (Shilo, Sarig
Eds): pp. 121-142. CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida.
Hidalgo, F. & Alliot, E. (1987). La digestión en los peces. In: Nutrición en acuicultura I. (Espinosa de los Monteros,
Labarta Eds) I: pp. 85-121. CAICYT, Madrid (España).
Hidalgo, M. C., Urea, E., Sanz, A. (1999). “Comparative study of digestive enzymes in fish with different nutritional habits.
Proteolytic and amylase activities. Aquaculture, 170: 267-283.
Jauncey, K. (1982). “The effects of varying dietary protein level on the growth, food conversion, protein utilization and body
composition of juvenile tilapias (Sarotherodon mossambicus). Aquculture, 27: 43-54.
Kanazawa, A. (1988). Essential fatty acid and lipid requirement of fish. In: Nutrition and feeding in fish. (Cowey, Mackie,
Bell Eds), 2nd. Ed. : pp. 281-298. Academic Press Limited, Londres.
Kim, K.-I. (1997). “Re-evaluation of protein and amino acid requirements of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss).
Aquaculture, 151: 3-7.
King, R. H., Rayner, C. J., Kerr, M., Gorfine, H. K., McShane, P. E. (1996). “The composition and amino acid balance of
abalone (Haliotus rubra) tissue. Aquaculture, 140: 109-113.
Kubitza, F. (1997). Nutrição e alimentação dos peixes. Universidade de São Paulo, Piracicaba, SP.
Lauff, M, Hoffer, R. (1984). Proteolytic enzymes in fish development and the importance of dietary enzyme. Aquaculture,
37: 335-346.
Li, M. and R. T. Lovell (1992). «Growth, feed efficiency and body compositon of second- and third- year channel catfish fed
verious concentration of dietary protein to satiety in production ponds.» Aquaculture, 103: 153-160.
Lovell, T. (1989). Nutrition and feeding of fish. Van Nosatrand Reinhold, New York.
López, Y. M. (2002). Evaluación de difere ntes niveles de energía - proteína en dietzs semipurificadas para juveniles de
yamú Brycon siebenthalae. Tesis de gradoen Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 97 p.
Machado -Allison, A., 1982. Estudios sobre la subfamilia SERRASALMINAE (TELEOSTEI, CHARACIDAE). Parte 1.
Estudio comparado de los juveniles de las «cachamas» de Venezuela (Géneros Colossoma y Piaractus). Acta Biológica
Venezolana 11, 1-101.
Moreira Da Silva, J.A. 1997. Nutrientes, energía e digestibilidade aparente de frutos e sementes consumidos pelo tambaqui
(Colossoma macropomum CUVIER 1818) nas florestas inundáveis da Amazônia Central. Tése de doutorado, Programa
de Ciências Biológicas da UA/INPA, Manaus, Brasil. 141 p.
Nelson, J. A., Wubah, D. A., Whitmer, M. E., Johnson, M. A., Stewart, D. J. (1999). “Wood-eating catfishes of the genus
Panaque: gut microflora and cellulolytic enzyme activities. Journal of Fish Biology, 54: 1069-1082.
NRC (1993). Nutrients requeriments of fish. Committee on Animal Nutrition Board on Agriculture National Research
Council, National Academic Pres. Washington. D. C. 114 p.
Page, J. W. and J. w. Andrews (1973). «Interactions of dietary levels of protein and energy on channel catfish (Ictalurus
punctatus).» J. Nutr., 103: 1339-1346.
Peragón, J., J. B. Barroso, J. B, García-Salgueiro, L., De la Higuera, M, Lupiáñez, J. A. (1999). Carbohydrates affect
65
Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

protein-turnover rates, growth, and nucleic acid content in the white muscle of rainbow trout (Onccorhynchus mykiss).
Aquaculture 179: 425-437.
Pereira-Filho, M., Castagnolli, N., Storti-Filho, A., Oliveira-Pereira, M. I. d. (1995). “Efeito de diferentes nìveis de proteína
e de fibra bruta na alimentação de juvenis de matrinxã, brycon cephalus. Acta Amazónica, 25(1/2): 137-144.
Ruchimat, T., Masumoto, T., Hosokawa, H., Itoh, Y., Shimeno, S. (1997). “Quantitative lysine requirement of yellowtail
(Seriola quinqueradiata). Aquaculture, 158: 331-339.
Sá, M.V.C. (2000). Exigência proteica e relação energía/proteína para alevinos de piracanjuba Brycon orbignyanus.
Dissertação, Programa de Acuicultura, UFSC, Florianópolis, Brasil. 30 p.
Samantaray, K. & Mohanty, S. S. (1997). “Interations of dietary levels of protein and energy on fingerling snakehead,
Chana striata. Aquaculture, 156: 241-249.
Shariff, M. (Year). Some basic conceps on fish disease for nutritionists.pp. 101-111. Fish Nutrition Research in Asia.
Proceeding of the third Asian Fish Nutrition Network Meeting., Manila, Philippines. 1989.
Shiau, S. Y. (1997). “Utilization of carbohydrates in warmwater fish - with particular reference to tilapia, Oreochromis
niloticus X O. aureus. Aquaculture, 151: 79-96.
Shiau, S.-Y. & Lan, C.-W. (1996). “Optimum dietary protein level and protein to energy ratio for growth of grouper
(Epinephelus malabaricus). Aquaculture, 145: 259-266.
Shimeno, S., Shikata, T., Hosokawa, H., Masumoto, T., Khayyali, D. (1997). “Metabolic response to feeding rates in common
carpa, Cyprinus carpio. Aquaculture, 151: 371-377.
Spannhof, L., Plantikow, H. 1983. “Studies on carbohydrate digestion in rainbow trout. Aquaculture, 30: 95-108.
Steffens, W. (1987). Principios fundamentales de la alimentación de los peces. Acribia, S. A., Zaragoza, España.
Tacon, a. G. J. (1987). The nutrition and feeding of farmed fish and shrimp. - A training manual. 1. The essential nutrients.
FAO, Brasilia, Brasil.
Tacon, a. G. J. (1987). The nutrition and feeding of farmed fish and shrimp. - A training manual. 2. Nutrients sources and
composition. FAO, Brasilia, Brasil.
Tacon, A. G. J. (1988). The nutrition and feeding of farmed fish and shrimp. - A training manual. 3. Feeding methods. FAO,
Brasilia, Brasil.
Takeushi, T., T. Watanabe, et al. (1979). «Optimum ratio of dietary energy to protein for carp.» Bulletin of teh Japanese
Society of Scientific Fisheries 45(8): 983-987.
Treviño, L. M., Cruz, E., Ricque E. 1993. Aplicación del uso de promotores de crecimiento en acuacultura: antibióticos. In:
Memorias del Primer Simposium Internacional de Nutrición y Tecnologia de alimentos para Acuacultur. Facultad de
Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León, Mexico.pag 293-320.
Twibell, R. G. & Brown, P. B. (1998). “Optimal dietary protein concentration for hybrid tilapia Oreochromis niloticus X O.
aureus fed all-plant diets. Journal of the World Aquaculture Society, 29(1): 9-16.
Vásquez-Torres, W., Pereira-Filho, M., Arias-Castellanos, J. A., Pardo-Carrasco, S. C. (1999). Determinación de
requerimientos nutricionales para cachama blanca Piaractus brachypomus. 3. Niveles de proteina en dietas para juveniles.
II Congreso Sur Americano de Acuicultura, II Congreso WAS /LAC, ACUICULTURA VENEZUELA’99, Puerto la
Cruz, Venezuela. Noviembre 17-20 de 1999.
Vásquez-Torres, W. (2001). Determinação das exigencias de proteína, gordura e carboidratos em dietas para crescimento
de juvenis de pirapitinga, Piaractus brachypomus (CUVIER 1818). Tese Doutorado, Programa de pós-graduação em
Biología Tropical e Recursos Naturais. Manaus-AM, Universidade de Amazonas INPA: 89.
Vásquez-Torres, W. (2001a). Nutrición y alimentación de peces. In: Fundamentos de acuicultura continental. (Rodríguez-
gomez, H, Daza, P.V., Carríllo-Ávila, M, Eds.) Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura de Colombia. Grafimpresos
Quintero, Bogotá. pp. 125-146.
Walton, M. J. (1988). Aspects of aminoácid metabolism in teleost fish. In: Nutrition and feeding in fish. (Cowey, Mackie,
Bell Eds.), 2nd. Ed. Academic Press Limited, Londres. pp. 47-68.
Winfree, R. A., Stickney, R.R. (1981) Effects of dietary protein and energy on growth conversion efficiency and body
compositionof Tilapia aurea. Journal Nutrition 111: 1001-1012.
Watanabe, T., Ed. (1988). Fish Nutriton and Mariculture. Tokio, Japon, JICA. 233.
Wilson, R. P. (1994). “Utilization of dietary carbohydrate by fish. Aquaculture, 124: 67-80.
Woynarovich, E. (1988). Tambaqui e Pirapitinga. Propagação artificial e criação de alevinos. Ministerio da Irrigação e
CODEVASF, Brasilia, Brasil.
Xie, S., Cui, Y., Yang, Y., Liu, J. (1997). “Energy budget of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) in relation to ration size.
Aquaculture, 154: 57-68.
Yossa, M. I. & Araujo-Lima, C. A. R. M. (1998). “Detrivory in two amazonian fish species. Journal Fish Biology, 52: 1141-
1153.

66

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