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INTRODUCCIN El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongacin.

La Auxina es miembro de un grupo de hormonas vegetales; son sustancias naturales que regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal.

HISTORIA DE LAS AUXINAS La existencia de auxinas fue demostrada por F. W. Went en 1928 mediante un sencillo e ingenioso experimento, que consiste a grandes rasgos en lo siguiente: a varias plntulas de avena recin brotadas del suelo se les cortaba la punta, que contiene una vainita llamada coleptilo; despus del corte, la planta interrumpa su crecimiento. Si a alguna planta decapitada se le volva a colocar la puntita, se notaba que reanudaba su crecimiento, indicando que en la punta de las plntulas de avena exista una sustancia que la haca crecer.

DEFINICIN DE LAS AUXINAS El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongacin. El cido indolactico (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indlicas naturales en plantas. La Auxina es miembro de un grupo de hormonas vegetales; son sustancias naturales que se producen en las partes de las plantas en fase de crecimiento activo y regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal. Afectan al crecimiento del tallo, las hojas y las races y al desarrollo de ramas laterales y frutos. Las auxinas influyen en el crecimiento de estos rganos vegetales estimulando la elongacin o alargamiento de ciertas clulas e inhibiendo el crecimiento de otras, en funcin de la cantidad de auxina en el tejido vegetal y su distribucin. Caractersticas Principales DE LAS AUXINAS Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la ms altas concentraciones se localizan en las regiones meristemticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto como molcula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metablicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentracin de auxina libre en plantas vara de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentracin de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente ms elevada. Una caracterstica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a travs de la planta. La auxina es transportada por medio de un mecanismo dependiente de energa, alejndose en forma basiptala desde el punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lmina foliar hacia la base del pecolo parece tambin prevenir la abscisin. VALORACIN DE LAS AUXINAS Los trabajos de Thimann pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta en tres formas una de fcil extraccin por mtodos de difusin, otro algo ms difcil de extraer que requiere el empleo de solventes orgnicos y, por ltimo, una tercera forma de auxina cuya extraccin requiere mtodos enrgicos, como puede ser hidrlisis con NaOH o el empleo de enzimas proteolticos. De aqu surgi el concepto de auxina ligada, de tal forma que sta sera la auxina fisiolgicamente activa, mientras que la auxina que se extrae por difusin sera el exceso que se encuentra en equilibrio con la auxina combinada. El hecho de que la auxina se encuentra bajo diferentes formas hace pensar que la auxina combinada puede encontrarse en dos o ms formas activas unindose la molcula de AIA a pptidos de cadena suficientemente larga para hacerla insoluble o asociada formando glicsidos.

AUXINAS SINTETICAS Tras el descubrimiento del AIA, se pens que, si una estructura tan simple era capaz de producir respuestas tan notables sobre el crecimiento, tendra que haber ms compuestos con propiedades anlogas; muchos investigadores comenzaron a ensayar diferentes molculas para ver si tenan las propiedades descritas para el AIA, y as, pronto se descubri que tambin era capaz de favorecer el crecimiento de las clulas el cido indenoactico, el cido 2-benzofuranactico, el cido 3-benzofuranactico, el cido naftalenactico y una serie de compuestos. Posteriormente, se vio que otros compuestos que posean anillo indlico tambin resultaban activos, como el cido 3-indolpirvico, y el cido indolbutrico derivados del naftaleno como el cido naftil-1-actico y el cido naftoxi-2-actico. Por ltimo, el hecho de que algunos cidos fenoxiacticos tenan actividad auxnica llev al descubrimiento del 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) con una gran actividad. A partir de aqu se desarroll una amplia gama de molculas con actividad auxnica, como el cido 2-metil, 4-cloro fenoxiactico (MCPA) y el cido 2,4,5triclorofenoxiactico (2,4,5-T), ambos con propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones elevadas y utilizados como armas qumicas en la guerra de Vietnam. FUNCION DE LAS AUXINAS En algunos tejidos las auxinas controlan la divisin celular, como sucede en el cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el nmero de elementos de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA aplicado. El desarrollo de las tcnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la accin de las auxinas sobre la divisin celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre una cuantas divisiones y se muere, pero si se aade AIA a una concentracin de 10-6M se dividen las clulas de forma rpida y puede durar muchos aos. En otros casos, es necesaria la presencia de otras hormonas para garantizar una divisin celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aqu la atencin sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias en un medio con auxinas, se hacen frgiles y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su propia auxina. El proceso de rizogensis est ntimamente ligado con la divisin celular, siendo prctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el enraizamiento. Hay otros muchos procesos de correlacin, como la dominancia apical e inhibicin del crecimiento de yemas laterales; inducen el desarrollo del sistema radicular y areo; inducen el crecimiento de los frutos (biosntesis de etileno, cuaje y maduracin); estimulan la formacin de flores, frutos (partenocrpicos en ocasiones), races y semillas; fototropismo o procesos de abscisin o cada de los frutos en que tambin las auxinas juegan un papel importante.

IMPORTANCIA DE LAS AUXINAS El efecto de la auxina sobre las clulas vegetales es importante para controlar las funciones llamadas tropismos. Se llama tropismo a la respuesta de una planta a estmulos externos y causa el cambio de la direccin de crecimiento; los tropismos se materializan en inclinaciones, giros o curvaturas del tallo. Cuando una planta de interior se coloca en una ventana soleada, parece inclinarse hacia la luz; esta respuesta al estmulo luminoso se llama fototropismo. Se cree que la luz destruye la auxina del tallo y provoca as un desequilibrio, de manera que la concentracin de la hormona es mayor en la cara no iluminada. Al recibir ms auxina, las clulas de este lado ms oscuro se alargan ms que las del soleado y hacen que la planta se incline hacia la luz. El geotropismo es la respuesta de la planta a la gravedad. Si una planta en crecimiento se coloca de lado, el tallo tiende a curvarse hacia arriba y las races hacia abajo. Como en el caso del fototropismo, esto se debe a un desequilibrio en la distribucin de la auxina. Cuando la planta est horizontal, la fuerza de la gravedad hace que la auxina se desplace hacia la parte inferior del tallo. Al contrario que en el tallo, en las races la auxina inhibe el alargamiento de las clulas; por tanto, las de la cara superior se alargan ms y la raz se curva hacia abajo. El cido indolactico, la auxina ms comn, se suele formar cerca de los brotes nuevos, en la parte superior de la planta, y fluye hacia abajo para estimular el alargamiento de las hojas recin formadas. Los cientficos han obtenido compuestos qumicos, llamados estimulantes del crecimiento, basados en las auxinas naturales. Estas sustancias sintticas, que se aplican en forma de aerosol o de polvo, se usan para frenar el brote de los ojos o yemas de las patatas almacenadas, para destruir las malas hierbas de hoja ancha y para evitar la cada prematura de frutos y ptalos de flores. Las sustancias de crecimiento se usan tambin para obtener frutos sin semillas, como tomates, higos y sandas, y para estimular el crecimiento de las races en los esquejes. BIOSNTESIS DE LAS AUXINAS Existe informacin suficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de triptfano. Esta transformacin pueden llevarla a cabo microorganismos e incluso se puede producir una conversin oxidativa cuando el triptfano se encuentra en presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vas de sntesis del AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su actividad biolgica y el aislamiento de enzimas capaces de convertir in vivo estos intermediarios en AIA. Queda por definir en que rgano o tejido se lleva a cabo la biosntesis de las auxinas en condiciones naturales. Aunque se han realizado diversos estudios sobre la distribucin de la auxina en la planta, hay que hacer notar que lo que se mide en un momento dado es el balance entre sntesis, metabolismo y transporte, tanto de entrada como de salida. Tambin conviene aadir que el hecho de que un rgano sea capaz de sintetizar AIA a partir de triptfano slo nos dice que ese

sistema dispone de la maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante distintas lneas de evidencia se ha podido llegar a sugerir cules son los rganos o tejidos ms probables en llevar a cabo la sntesis de AIA en la planta. Sin duda, en el pice del coleptilo de las gramneas se sintetiza AIA. Como ya hemos visto, el mximo contenido de esta hormona se localiza en el pice y puede establecerse un gradiente hacia la base. Se han hecho objeciones a esta hiptesis, como que la auxina que hay en el pice no se sintetiza in situ, sino que procede de las semillas y es transportada al pice a donde se desplaza por el xilema. Esto se apoya en que en lquidos de gutacin de coleptilos decapitados se detecta AIA. Sin embargo, la capacidad de los coleptilos para convertir Ctriptofano en AIA hace pensar que los coleptilos son capaces de sintetizar su propia auxina. En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, as como en cambium, xilema y floema de Acer, Fraxinus y Populus. Se piensa que el AIA del tallo est en trnsito procedente de otros lugares de sntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y, probablemente, esta capacidad ser mayor en tallos jvenes. La produccin de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal forma que la autlisis del contenido celular de clulas de xilema en diferenciacin libera triptfano que es convertido en AIA. En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad, aunque puede haber un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a causa del aumento de triptfano como consecuencia de la proteolisis. Si se aade C-triptfano a hojas, stas son capaces de transformarlo en AIA, aunque sean ms eficientes las hojas ms jvenes. Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se miden en tejidos jvenes pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias protectoras que eviten su oxidacin, y no de una elevada actividad biosinttica. Las semillas en desarrollo son un importante centro de produccin de AIA, como se ha demostrado en semillas de maz, que alcanzan su mximo cuando an estn como leche y, al madurar, el AIA forma steres con el mio-inositol. En vulos de algodn tambin se han medido cantidades elevadas de AIA. En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinizacin alcanzndose un mximo; as, en fresas se pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los 12 das de la polinizacin e iguales mximos se encuentran en manzanas, uvas, tomates y otros. En races se ha detectado AIA, aunque ms bien parece que procede de las partes areas. Se ha visto que en races de maz, hay ms en la estela que en el crtex y ms contenido an en la cofia. Se puede concluir que los lugares ms importantes de sntesis de auxina son: las hojas jvenes en expansin, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en

desarrollo. Sin embargo, otros tejidos tambin tienen la capacidad de sintetizar AIA (hojas maduras, tallos y races). Se ha propuesto una hiptesis basada en que los lugares de sntesis activa de auxina estn asociados con la muerte de las clulas, ya sea durante la diferenciacin vascular, la digestin del endospermo o la senescencia de las hojas. Segn esto, el triptfano es el factor limitante para la sntesis de auxinas y el nivel del triptfano en clulas vivas es normalmente demasiado bajo para que haya sntesis. Al morir la clula se libera triptfano mediante autlisis de las protenas, lo que hace que aumente la concentracin de triptfano y pueda llevarse a cabo la sntesis de AIA. TRANSPORTE DE LAS AUXINAS Una hormona se caracteriza por moverse en el organismos vegetal desde un punto de sntesis hasta su lugar de accin. A pesar de algunas objeciones, est claro que existe un movimiento de las auxinas a travs del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte de la auxina, aunque los mecanismos que participan en este proceso no sean totalmente conocidos. El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de tejidos y de estos estudios ha podido llegarse a la conclusin de que la velocidad de transporte es: Independiente de la longitud del tejido. Independiente de la concentracin de auxina en el bloque donador, lo que a su vez nos indica que no se trata de un proceso de difusin. Vara con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleptilos de maz a 25C (15 mm x h-1) que en races (5 mm x h-1). En coleptilos vara del pice (parte joven) a la base (parte vieja). Tambin est influido por la temperatura; as, el AIA en segmentos de races se desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1C y de 8 mm x h-1 a 31C. La peculiaridad ms notable del transporte auxnico es que se realiza de forma polar, es decir, en un segmento de tallo ir siempre en direccin basiptala, en un segmento de raz ir en direccin aceoptala (se desplazara hacia el pice de la raz). La polaridad del transporte de auxina fue puesta de manifiesto por Went en coleptilos de avena. Posteriormente se demostr en otros tejidos, tanto de tallos como de races. En plantas intactas, la direccin del movimiento depende de la zona de aplicacin de la hormona, y se desplaza desde el lugar de aplicacin (fuente) hasta el lugar de consumo (sumidero). As, si se aplica una auxina en hojas adultas, ir a donde vayan los productos de la fotosntesis que esa hoja exporta a travs del floema. Existe trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del xilema.

CONCLUSIN Las Auxinas son las fitohormonas responsables de las nastias y tropismos. Adems participan en una gran variedad de fenmenos dentro de la planta. As en el desarrollo del fruto es consecuencia de la liberacin de auxinas por la semilla. De hecho muchos cultivadores inducen el desarrollo del fruto en flores no polinizadas (frutos partenocrpicos) mediante la aplicacin de auxinas a las flores. Otro fenmeno gobernado por las auxinas es la dominancia apical o inhibicin del desarrollo de las yemas laterales por la yema apical. Este hecho parece estar producido por el transporte descendente de auxina. La cada de las hojas y frutos, as como la iniciacin de la raz, tambin parece ser gobernada por las auxinas. En el primer caso se ha observado que demora su desprendimiento, mientras que en el segundo estimulan la aparicin de races, como es el caso de las races adventicias. Como vemos el abanico de procesos gobernados por las auxinas es muy variado. Sin embargo, su mecanismo de accin no se conoce con certeza.

BIBLIOGRAFA http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/1bachillerato/reino_vegetal http://www.monografias.com/trabajos10/auxinas/auxinas.shtml

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