Anda di halaman 1dari 22

Artikel Sekolah

Unggahan Browse Mengunduh Standard view Full view


1

OF 24

127 Bab Vi Bioenergetika Ratings: 0|Views: 13,032|Likes: 162 Dipublikasikan oleh musrinsalila kimia Lihat Lainnya bebas. Sebagian dari energi kimia yang terkandung dalam ATP itu dipindahkan b ersama dengan gugus fo sfat ujungnya, ke molekulp e n e r i m a e n e r g i l a i n y a n g k h a s , s e h i n g g a m o l e k u l i n i m e n j a d i s e n y a w a b e r e n e r g i k i m i a d a n d a p a t b e r p e r a n s e b a g a i s u m b e r energi untuk proses biokimia yang lainnya.P r o s e s p e n g a n g k u t a n e n e r g i k i m i a l a i n n y a d i d a l a m s e l b e r l a n g s u n g d e n g a n p r o s e s p e n g a n g k u t a n e l e k t r o n d e n g a n perantaraan enzim, dari reaksi penghasil energi (katabolisme) ker e a k s i p e m a k a i e n e r g i ( a n a b o l i s m e ) m e l a l u i s u a t u s e n y a w a k o e n z i m p e m b a w a e l e k t r o n . N i k o t i n a m i d a a d e n i n d i n u k l e o t i d a (NAD) dan nikotinamida adenin dinukleotida fo sfat (NADP) adalahd u a k o e n z i m t e r p e n t i n g y a n g b e r p e r a n s e b a g a i m o l e k u l pengang kut elektron berenergi tinggi dari reaksi katabolisme ke reaksi anabolisme yang membutuhkan elektron (gambar 6.2) Zat (bentuk reduksi) Zat (bentuk oksidasi) P r a z a t H a s i l akhir( b e n t u k o k s i d a s i ) ( b e n t u k reduksi) Gambar 6.2 Daur NAD/NADH atau NADP/NADPH. Kedua koenzim ini berperan seperti ATP sebagai alat angkutg u g u s f o s f a t d a n e n e r g i d a r i r e a k s i k a t a b o l i s m e k e r e a k s i Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika 142 NAD, atau NADP (Bentuk Teroksidasi ) NADH, atau NADPH(Bentuk Tereduksi) Anabolisme(Reaksi Biosintesis Bersifat Katabolisme

a n a b o l i s m e . N A D d a n N A D P d a p a t m e n g i k a t d a n m e l e p a s k a n hidrogen ( NAD menjadi NADH, dan NADP menjadi NADPH ) pada salah satu gugus fungsionalnya. Oleh karena itu keduannya dapatb e r a d a p a d a k e a d a a n t e r o k s i d a s i d a n t e r e d u k s i . S i f a t i n i bermanfaat dalam melangsungkan pr oses oksidasi dan reduksi.Struktur NAD dan NADP seperti terlihat pada gambar 6.3 berikut ini:Gambar 6.3 Struktur NAD dan NADPPeranan ATP sebagai sumber energi untuk metabolisme didalam sel berlangsung dengan suatu mekanisme mendaur. ATPb e r p e r a n s e b a g a i a l a t a n g k u t e n e r g i k i m i a d a l a m r e a k s i k a t a b o l isme ke berbagai proses reaksi dalam sel yang membutuhkan energi (Gambar 2) seperti proses biosintesis, prosespengangkutan, proses k ontraksi otot, proses pengaliran listrikd a l a m s i s t e m s y a r a f , d a n p r o s e s p e m a n c a r a n s i n a r (bioluminesensi) yang terjadi pada organisme tertentu , s e p e r t i kunang kunang.A T P t e r b e n t u k d a r i A D P d a n P i d e n g a n s u a t u r e a k s i f o s f o r i l a s i y a n g d i r a ngkaikan dengan proses oksidasi molekul penghasil Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika 143 6.2.1.2 S I K L U S ATP

energi, Selanjutnya AT P yang terbentuk ini dialirkan ke prosesreaksi yang memb utuh k a n e n e r g i d a n d i h i d r o l i s i s m e n j a d i A D P dan fosfat anorganik (Pi). Demikian seterusnya sehingga terjadilahs u a t u m e k a n i s m e d a u r A T P A D P s e c a r a k o n t i n u d a n berkeseimbangan. Gambar 6.4 Daur ATP Secara Umum.

Dalam hal ini gugus fosfat ujung pada molekul ATP secara kontinu dipindahkan ke molekul penerima gugus fosfat dan secarak o n t i n u p u l a d i g a n t i o l e h g u g u s f o s f a t l a i n n y a s e l a m a katab olisme.M a h l u k h i d u p m e m e r l u k a n m a s u k a n e n e r g i b e b a s t e r u s menerus untuk tiga tujuan utama, yakni kerja mekanis konstraksiotot dan gerakan sel lainnya , transfor aktif molekul dan io n -inoserta sintesis makromolekul dan biomolekul lainnya. Donor energib e b a s u n t u k s e b a g i a n b e s a r p r o s e s y a n g m e m e r l u k a n e n e r g i adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban ener gi terp usat padab a g i a n t r i f o s f a t n y a . I t u l a h s e b a b n y a A T P a d a l a h molekul kayae n e r g i k a r e n a u n i t t r i f o s f a t n y a m e n g a n d u n g d u a i k a t a n fosfoanhidrida. Jumlah ener gi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP m e n j a d i A D P d a n f o s f a t ( P i ) d i d a l a m s e l h i d u p b e l u m d a p a t d i k e t a h u i d engan pasti. Penentuan jumlah energi ini dilakukan Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika 144 6.2.1.3 Termodinamika Kerja

dengan mengukur perubahan energi bebasnya ( G ) , y a i t u perbedaan antara jumlah energi bebas senyawa hasil reaksi dan j u m l a h e n e r g i b e b a s s e n y a w a p e r e a k s i . M e n e n t u k a n G d a p a t dilakukan dengan menghitung

G ( p e r u b a h a n e n e r g i b e b a s baku) dari persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP (adenosind i f o s f a t ) d a n o r t o f o s f a t ( P i ) a t a u k e t i k a A T P d i h i d r o l i s i s m e n j a d i AMP (adenosin monofosfat) dan pirofosfat (PPi).ATP + H 2 O ======= ADP + Pi + H + G = -7.3kkal/molATP + H 2 O ======= AMP + PPi + H + G = -7.3kkal/mol G = (G o ADP + G 0 P i ) - (GATP + G o H 2 O), dimana G adalah hargat e t a p e n e r g i b e b a s b a k u u n t u k k o m p o n e n r e a k s i t e r s e b u t . Hubungan antar a G dan G p a d a s u h u d a n t e k a n a n y a n g tetap ditunjukkan dengan persamaan[ADP] [Pi] G= G + RT 1n ---------------------[ATP] [HOH]Pada keadaan keseimbangan reaksi hidrolisis ATP, G = 0,sehingga persamaan menjadi :[ A D P ] [ P i ] [ A D P ] [ P i ] 0 =AG O + R T 1 n - - - - - - - - - - - - - - - - , a t a u A G O = R T 1 n [ A [ A T P ] [ H 2 O ] [ A T P ] [ H 2 O ] Di dalam percobaan yang sebenarnya, penentuan h a r g a termodinamika tersebutmer upakan penentuan menurut pengamatan atau penglihatan, y a n g k o r e k s i n y a d i p e r h i t u n g k a n t e r h a d a p p e n y i m p a n g a n d a r i k e a d a a n i d e a l y a n g d i s e b a b k a n o l e h b e r b a g a i f a k t o r , s e p e r t i konsentrasi dan kekuatan ion dalam larutan. Dengan demikian bentuk persamaannya menjadi Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika 145 AG O ' - RT ln [ADP] [PlJ atau

G'= - RT ln K' e q[ATP][HOH]atau G' = - 2 303 RT log K' eq, dimana K' eq adalah tetapank e s e i m b a n g a n r e a k s i h i d r o l i s i s A T P t e r s e b u t m e n u r u t peng amatan, R = tetapan gas = 1,987 kalori per grammolekul per derajat Kelvin (R = 1,987 kal mol 'K -1 ), dan T = temperatur dalamderajat Kelvin.Dalam praktek, penentuan K' eq secara langsung sukar dilakukankarena reaksi keseimbangan hidrolisis ATP berlangsung jauh kek a n a n s e h i n g g a s u k a r u n t u k m e n g e t a h u i t i t i k y a n g t e p a t u n t u k terjadinya keseimbangan dan har ga yang pasti dari konsentrasiko mponen pereaksi dari hasil reaksinya (ATP, ADP, dan Pi). Olehk a r e n a i t u u n t u k m e m u d a h k a n p e n e n t u a n p e r u b a h a n e n e r g i t e r s e b u t d i p a k a i s u a t u c a r a d e n g a n me l i b a t k a n k o mp o n e n keseimbangan reaksi dalam dua re a k s i y a n g b e r u r u t a n y a n g mempunyai perubahan energi bebas baku lebih kecil, yaitu heksokinase A T P + g l u k o s a = = = = A D P + g l u k o s a 6 - f o s f a t K' eq = 661, G' = - 4,0 kkal mol -1 Glukosa 6-fosfatase Glukosa 6-fosfat + H 2 O ====== Glukosa + FosfatK' eq = 171, G 2 ' = -3,3 kkal mol -1 Jumlah kedua persamaan reaksi ini adalahATP + H 2 O ==== ADP + Pidan perubahan energi bebas baku hidrolisis ATP, G'ATP = G 1 ' + G 2 ' = - 4,0 + (- 3,3) = - 7,3 kkalmol -i

Cara lain untuk menentukan G'ATP adalah denganmenggunakan persamaan reaksi yang berikut.ATP + glutamat + NH 3 ===== ADP + Pi +glutamin Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika 146 Kumpulan artikel dalam dunia pendidikan, untuk mempermudah pemahaman siswa maupun orang awam dalam memahami pendidikan yang semakin maju dan agar dapat memaximalkan keahlian dalam hal berprestasi. MONDAY, JANUARY 17, 2011 BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi, yang berbunyi: energi total sebuah sistem, termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik, panas, mekanik dan sebagainya. Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan, hubungan antara perubahan energi bebas (G) pada sebuah sistem yang bereaksi, dengan perubahan entropi (S), diungkapkan dalam persamaan: G = H TS Keterangan: H adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. Di dalam kondisi reaksi biokimia, mengingat H kurang lebih sama dengan E, peru bahan total energi internal di dalam reaksi, hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: G = E TS Jika G bertanda negatif, reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). Jika G sangat besar, reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel). Jika G bertanda positif, reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). Bila G sangat besar, sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi. Peran senyawa fosfat berenergi tinggi dalam penangkapan dan pengalihan energi Untuk mempertahankan kehidupan, semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana, misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari, 2+ 3+ bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe Fe . Sebaliknya organismeheterotrofik, memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks. Mg2+

Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin, ribosa dan 3 gugus 2+ fosfat (lihat Gambar 3.1). Dalam reaksinya di dalam sel, ATP berfungsi sebagai kompleks Mg

Gambar 3.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium Gambar 3.2 ATP dan ADP Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3.1. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. Pertama, fosfat berenergi rendah yang memiliki G lebih rendah dari pada 0 G pada ATP. Kedua, fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai G lebih tinggi daripada 0 G pada ATP, termasuk di dalamnya, ATP dan ADP, kreatin fosfat, fosfoenol piruvat dan sebagainya. Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA), protein pembawa asil, senyawa-senyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein, S-adenosilmetionin (metionin aktif), uridin difosfat glukosa dan 5fosforibosil-1-pirofosfat. Tabel 3.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia G0 kJ/mol -61,9 -51,4 -49,3 -43,1 -30,5 -27,6 -27,6 -20,9 -15,9 -14,2 -13,8 -9,2 kkal/mol -14,8 -12,3 -11,8 -10,3 -7,3 -6,6 -6,6 -5,0 -3,8 -3,4 -3,3 -2,2

Senyawa Fosfoenolpiruvat Karbamoil fosfat 1,3-bifosfogliserat (sampai 3-fosfogliserat) Kreatin fosfat ATP ADP + Pi ADP AMP + Pi Pirofosfat Glukosa 1-fosfat Fruktosa 6-fosfat AMP Glukosa 6-fosfat Gliserol 3-fosfat

Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan, pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat, akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi. Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.1, maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya. Di sisi lain, ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~ dan proses-proses yang menggunakan ~. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi. Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi, karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja. Ada 3 sumber utama ~ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi. 1. Fosforilasi oksidatif

Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~ terbesar dalam organisme aerobik. Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen. 2. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~ yang terjadi akibat pembentukan laktat 3. Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase.

Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3.3. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron. e- (elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3.3 Oksidasi ion fero menjadi feri Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase, dehidrogenase, hidroperoksidase dan oksigenase. 1. Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzim-enzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3.4

Gambar 3.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase, oksidase asam L-amino, xantin oksidase, glukosa oksidase. 2. Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama, berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan. Kedua, sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen.

Gambar 3.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzim-enzim dehidrogenase Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase, asil-KoA dehidrogenase, gliserol-3-fosfat dehidrogenase, semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase. 3. Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis. Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase. Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif

4.

Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob. Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar, misalnya glukosa dan asam lemak. Pada organisme aerob, akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen, melainkan dipindah ke + pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (NAD ) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3.7). Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Proses ini dinamakan kemiosmosis. + NAD FAD Gambar 3.6 Struktur kimia NAD dan FAD
+

Gambar 3.7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria Rantai transport elektron membawa proton dan elektron, memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran.

NADH + H+

Kompleks I FMN Fe2+S CoQ

NAD+ FMNH2 Fe3+S CoQH2

Succinate

Kompleks II FAD Fe2+S Fe3+S

CoQ

Fumarate

FADH2

CoQH2

Kompleks III CoQH2 cyt b ox Fe2+S Fe3+S cyt c1 ox cyt c red

CoQ

cyt b red

cyt c1 red

cyt c ox

Kompleks IV cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2

Secara ringkas fosforilasi oksidatif, terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim, masing-masing kompleks I, kompleks II, kompleks III, kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3.2). Tabel 3.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif Polypeptid kD es a

cyt c ox

cyt a red

cyt a3 ox

2 H2O Nama Penyusun

Gambar 3.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif

NADH dehydrogena Komple se (or) 800 ks I NADHcoenzyme Q reductase Succinate dehydrogena Komple se (or) 140 ks II Succinatecoenzyme Q reductase Cytochrome CKomple coenzyme Q 250 ks III oxidoreducta se Komple Cytochrome 170 ks IV oxidase Komple ATP ks V synthase 380

25

9-10

13 12-14

Pada Gambar 3.8, kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: 2+ 3+ FMN: flavin mononukleotida, Fe S: besi tereduksi-sulfur, Fe S: besi teroksidasi-sulfur, cyt: sitokrom, CoQ: koenzim Q. 1. Kompleks I Pada tahap ini, masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN, kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon)

2. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat, memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak, memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama. 3. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besi-sulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron.

4. Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga.

5. Kompleks V Pada tahap ini, protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP, diisikan oleh gradien kemiosmotik. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP.

Pada fosforilasi oksidatif, pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP, sedangkan pelibatan FADH2menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP.

P. 5 Bab Vi Bioenergetika Bab Vi Bioenergetika Ratings: 0|Views: 13,036|Likes: 162 Dipublikasikan oleh musrinsalila kimia Lihat Lainnya molekul CO 2 dan enam H 2 O, serta energi yang dilepaskan dalamb e n t u k p a n a s c l a n a t o m k a r b o n n y a m e n g a l a m i k e n a i k a n k e t i d a k t eraturan. Dalam hal ini atom karbon tersebut terpisah-p i s a h d a l a m b e n t u k C 0 2 sehingga menghasilkan bertambahnya p o s i s i y a n g b e r b e d a d a r i m o l e k u l y a n g s a t u t e r h a d a p y a n g l a i n n y a . H a l i n i m e n y e b a b k a n n a i k n y a e n t r o p i d a n t u r u n n y a ener gi bebas.D a l a m s i s t e m b i o l o g i , k h u s u s n y a d a l a m s e l h i d u p , p a n a s yang dihasilkan oleh proses oksidasi ter sebut tidak dapat dipakaisebagai sumber energi. Proses pembakaran dalam sistem biolo gib e r l a n g s u n g t a n p a n y a l a a t a u p a d a s u h u y a n g r e n d a h . E n e r g i b e b a s y a n g t e r k a n d u n g d i d a l a m m o l e k u l o r g a n i k d i u b a h d a n disim pan dalam bentuk energi kimia, yaitu dalam struktur ikatan kovalen dari Gambar 6.1 Struktur molekul serta reaksi pembentukanATP (adenosin trifosfat) dari ADP (adenosindifosfat) dan Pi (fosfat anorganik). g u g u s f o s f a t d a l a m m o l e k u l a d e n o s i n t r i f o s f a t ( A T P ) , y a n g terbentuk dengan perantaraan enzim dari adenosin difosfat (ADP)d a n s e n y a w a f o s f a t a n o r g a n i k ( P i ) ( G a m b a r 6 . 1 ) . R e a k s i i n i m e r u p a k a n suatu reaksi perpindahan gugus fosfat yang secarak i m i a d i k a i t k a n d e n g a n t a h a p r e a k s i o k s i d a s i k h a s y a n g berla ngsung dalam katabolisme. AT P yang terbentuk kemudiandiangkut ke setiap bagian dalam sel yang memerlukan energi.D a l a m h a l i n i A T P b e r p e r a n s e b a g a i a l a t p e n g a n g k u t e n e r g i Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika 141

bebas. Sebagian dari energi kimia yang terkandung dalam ATP itu dipindahkan b ersama dengan gugus fo sfat ujungnya, ke molekulp e n e r i m a e n e r g i l a i n y a n g k h a s , s e h i n g g a m o l e k u l i n i m e n j a d i s e n y a w a b e r e n e r g i k i m i a d a n d a p a t b e r p e r a n s e b a g a i s u m b e r energi untuk proses biokimia yang lainnya.P r o s e s p e n g a n g k u t a n e n e r g i k i m i a l a i n n y a d i d a l a m s e l b e r l a n g s u n g d e n g a n p r o s e s p e n g a n g k u t a n e l e k t r o n d e n g a n perantaraan enzim, dari reaksi penghasil energi (katabolisme) ker e a k s i p e m a k a i e n e r g i ( a n a b o l i s m e ) m e l a l u i s u a t u s e n y a w a k o e n z i m p e m b a w a e l e k t r o n . N i k o t i n a m i d a a d e n i n d i n u k l e o t i d a (NAD) dan nikotinamida adenin dinukleotida fo sfat (NADP) adalahd u a k o e n z i m t e r p e n t i n g y a n g b e r p e r a n s e b a g a i m o l e k u l pengang kut elektron berenergi tinggi dari reaksi katabolisme ke reaksi anabolisme yang membutuhkan elektron (gambar 6.2) Zat (bentuk reduksi) Zat (bentuk oksidasi) P r a z a t H a s i l akhir( b e n t u k o k s i d a s i ) ( b e n t u k reduksi) Gambar 6.2 Daur NAD/NADH atau NADP/NADPH. Kedua koenzim ini berperan seperti ATP sebagai alat angkutg u g u s f o s f a t d a n e n e r g i d a r i r e a k s i k a t a b o l i s m e k e r e a k s i Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika 142 NAD, atau NADP (Bentuk Teroksidasi ) NADH, atau NADPH(Bentuk Tereduksi) Anabolisme(Reaksi Biosintesis Bersifat Katabolisme

a n a b o l i s m e . N A D d a n N A D P d a p a t m e n g i k a t d a n m e l e p a s k a n hidrogen ( NAD menjadi NADH, dan NADP menjadi NADPH ) pada salah satu gugus fungsionalnya. Oleh karena itu keduannya dapatb e r a d a p a d a k e a d a a n t e r o k s i d a s i d a n t e r e d u k s i . S i f a t i n i bermanfaat dalam melangsungkan pr oses oksidasi dan reduksi.Struktur NAD dan NADP seperti terlihat pada gambar 6.3 berikut ini:Gambar 6.3 Struktur NAD dan NADPPeranan ATP sebagai sumber energi untuk metabolisme didalam sel berlangsung dengan suatu mekanisme mendaur. ATPb e r p e r a n s e b a g a i a l a t a n g k u t e n e r g i k i m i a d a l a m r e a k s i k a t a b o l isme ke berbagai proses reaksi dalam sel yang membutuhkan energi (Gambar 2) seperti proses biosintesis, prosespengangkutan, proses k ontraksi otot, proses pengaliran listrikd a l a m s i s t e m s y a r a f , d a n p r o s e s p e m a n c a r a n s i n a r (bioluminesensi) yang terjadi pada organisme tertentu , s e p e r t i kunang kunang.A T P t e r b e n t u k d a r i A D P d a n P i d e n g a n s u a t u r e a k s i f o s f o r i l a s i y a n g d i r a ngkaikan dengan proses oksidasi molekul penghasil Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika 143 6.2.1.2 S I K L U S ATP

energi, Selanjutnya AT P yang terbentuk ini dialirkan ke prosesreaksi yang memb utuh k a n e n e r g i d a n d i h i d r o l i s i s m e n j a d i A D P dan fosfat anorganik (Pi). Demikian seterusnya sehingga terjadilahs u a t u m e k a n i s m e d a u r A T P A D P s e c a r a k o n t i n u d a n berkeseimbangan. Gambar 6.4 Daur ATP Secara Umum.

Dalam hal ini gugus fosfat ujung pada molekul ATP secara kontinu dipindahkan ke molekul penerima gugus fosfat dan secarak o n t i n u p u l a d i g a n t i o l e h g u g u s f o s f a t l a i n n y a s e l a m a katab olisme.M a h l u k h i d u p m e m e r l u k a n m a s u k a n e n e r g i b e b a s t e r u s menerus untuk tiga tujuan utama, yakni kerja mekanis konstraksiotot dan gerakan sel lainnya , transfor aktif molekul dan io n -inoserta sintesis makromolekul dan biomolekul lainnya. Donor energib e b a s u n t u k s e b a g i a n b e s a r p r o s e s y a n g m e m e r l u k a n e n e r g i adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban ener gi terp usat padab a g i a n t r i f o s f a t n y a . I t u l a h s e b a b n y a A T P a d a l a h molekul kayae n e r g i k a r e n a u n i t t r i f o s f a t n y a m e n g a n d u n g d u a i k a t a n fosfoanhidrida. Jumlah ener gi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP m e n j a d i A D P d a n f o s f a t ( P i ) d i d a l a m s e l h i d u p b e l u m d a p a t d i k e t a h u i d engan pasti. Penentuan jumlah energi ini dilakukan Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika 144 6.2.1.3 Termodinamika Kerja

dengan mengukur perubahan energi bebasnya ( G ) , y a i t u perbedaan antara jumlah energi bebas senyawa hasil reaksi dan j u m l a h e n e r g i b e b a s s e n y a w a p e r e a k s i . M e n e n t u k a n G d a p a t dilakukan dengan menghitung

G ( p e r u b a h a n e n e r g i b e b a s baku) dari persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP (adenosind i f o s f a t ) d a n o r t o f o s f a t ( P i ) a t a u k e t i k a A T P d i h i d r o l i s i s m e n j a d i AMP (adenosin monofosfat) dan pirofosfat (PPi).ATP + H 2 O ======= ADP + Pi + H + G = -7.3kkal/molATP + H 2 O ======= AMP + PPi + H + G = -7.3kkal/mol G = (G o ADP + G 0 P i ) - (GATP + G o H 2 O), dimana G adalah hargat e t a p e n e r g i b e b a s b a k u u n t u k k o m p o n e n r e a k s i t e r s e b u t . Hubungan antar a G dan G p a d a s u h u d a n t e k a n a n y a n g tetap ditunjukkan dengan persamaan[ADP] [Pi] G= G + RT 1n ---------------------[ATP] [HOH]Pada keadaan keseimbangan reaksi hidrolisis ATP, G = 0,sehingga persamaan menjadi :[ A D P ] [ P i ] [ A D P ] [ P i ] 0 =AG O + R T 1 n - - - - - - - - - - - - - - - - , a t a u A G O = R T 1 n [ A [ A T P ] [ H 2 O ] [ A T P ] [ H 2 O ] Di dalam percobaan yang sebenarnya, penentuan h a r g a termodinamika tersebutmer upakan penentuan menurut pengamatan atau penglihatan, y a n g k o r e k s i n y a d i p e r h i t u n g k a n t e r h a d a p p e n y i m p a n g a n d a r i k e a d a a n i d e a l y a n g d i s e b a b k a n o l e h b e r b a g a i f a k t o r , s e p e r t i konsentrasi dan kekuatan ion dalam larutan. Dengan demikian bentuk persamaannya menjadi Bahan Ajar Biokimia Bioenergetika 145

Bioenergetika dan oksidasi biologis Bioenergetik adalah studi tentang proses bagaimana sel menggunakan, menyimpan dan melepaskan energi. Komponen utama dalam bioenergetik adalah transformasi energi, atau konversi energi dari suatu bentuk menjadi bentuk energi lainnya. Organisma hidup tidak berada dalam keseimbangan, melainkan membutuhkan masukan energi secara kontinyu. Jadi seluruh sel selalu mentransform energi. Metabolisma adalah keseluruhan proses yang terjadi dalam makhluk hidup yang membutuhkan dan memanfaatkan energi bebas untuk melaksanakan berbagai macam fungsi. Organisma memperoleh energi tersebut melalui reaksi eksergonik dari oksidasi nutrient untuk menjaga kestabilan hidup seperti: melakukan kerja mekanik, transport senyawa aktif melawan gradient konsentrasi, dan biosintesis senyawa kompleks. Bagaiamana organisma memperoleh energi bebas yang diperlukan?

Organisma autotrof (tanaman dan bakteri fotosintetik) memperoleh energi bebas dari matahari melalui fotosintesis, suatu proses dimana energi cahaya digunakan untuk mengubah CO2 dan H2O menjadi karbohidrat dan O2. Organisma kemotrof, memperoleh energinya melalui oksidasi senyawa organic (karbohidrat, lipid, dan protein) yang diperoleh dari organisma lain. Energi bebas yang diperoleh tersebut sering digunakan untuk mengkounter reaksi endergonik melalui sintesis senyawa intermedier berenergi tingg adenosin trifosfat (ATP). Disamping digunakan untuk oksidasi, nutrient juga diuraikan dalam serangkaian reaksi menjadi senyawa intermedier umum yang merupakan precursor senyawa biologi lain. Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan metabolisme di dalam sel, khususnya dalam mengatur katabolisme (reaksi penghasil ATP) dan anabolisme (reaksi pemakai ATP). Seperti terlihat pada Gambar 5 makin besar muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme dan makin bertambah besar laju anabolisme. Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan metabolisme di dalam sel, khususnya dalam mengatur katabolisme (reaksi penghasil ATP) dan anabolisme (reaksi pemakai ATP). Seperti terlihat pada Gambar 6.5, makin besar muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme dan makin bertambah besar laju anabolisme. Sebaliknya bila sel dalam keadaan muatan energi normal, harus melakukan kerja , maka ATP akan dihidrolisis sehingga konsentrasi ATP mula mula menurun dan ADP naik. Perubahan ini merupakan isyarat yang merangsang laju reaksi katabolisme seperti glikolisis dan pernafasan. Bila kerja ditiadakan dari sistem, konsentrasi ATP naik dan ADP menurun, laju reaksi katabolisme akan dihambat. Dengan demikian pengaturan sintesis ATP di dalam sel berlangsung dengan adanya pengaruh ATP, ADP dan AMP sebagai pengatur enzim alosterik yang berperan dalam proses anabolisme dan katabolisme.

BERANDA

I am Indonesian's Bioengineer Merancang energi terbarukan untuk masa depan Bioenergetika LABEL: BIOENERGETIKA, BIOLOGI DIPOSKAN OLEH AHMAD SYAMSU RIZAL SABTU, 26 NOVEMBER 2011

Bioenergetika

Bioenergetika adalah studi tentang macam-macam variasi transformasi energi yang terjadi pada makhluk hidup. Sebuah sel hidup disibukkan oleh aktivitas. Semua jenis makromolekul dibentuk dari materi-materi kasar, produk buangan di produksi dan diekresikan, aliran petunjuk genetik dari nukleus

ke sitoplasma, vesikel berpindah melalui jalur sekretori, ion dipompa melewati membran plasma dan masih banyak lagi. Energi didefinisikan sebagai kapasitas untuk melakukan kerja. Termodinamika adalah studi tentang perubahan energi yang terjadi di alam. Hukum pertama termodinamika berisi tentang konversi energi. Energi tidak dapat diciptakan ataupun di musnahkan. Energi hanya dapat diubah dari bentuk satu ke bentuk lainnya. Sel mampu mengubah energi dari satu bentuk ke bentuk lain. Sebagai contohnya yaitu energi yang tersimpan sebagai ATP dalam sel yang dapat dikonversi menjadi energi mekanik saat sel melakukan perpindahan. Perubahan energi yang terpenting dalam dunia biologi adalah konversi dari cahaya matahari ke energi kimia yang terjadi saat fotosintesis. Dalam transformasi energi terdapat dua kata yang sering digunakan yaitu sistem dan lingkungan. Sistem mungkin saja adalah sebuah sel hidup. Sedangkan lingkungan bisa berupa apa yang ada di sekitar sel tsb. Perubahan energi pada sistem mempunyai dua kemungkinan perubahan. Pertama, energi dalam sistem berubah menjadi panas dari sistem tersebut, dan yang kedua yaitu berubah menjadi kerja. Energi dalam adalah energi yang ada pada sistem. Energi Dalam pada akhir transformasi akan lebih banyak daripada permulaan jika panas diserap dan lebih sedikit jika panas di keluarkan dari sistem. Reaksi yang kehilangan panas dinamakan eksotermik, sedangkan apabila sistem menyerap panas dari lingkungan dinamakan endotermik.

Hukum kedua termodinamika menyatakan konsep bahwa kejadian yang ada di alam ini mempunyai arah, dari keadaan energi yang lebih tinggi menuju ke keadaan energi yang lebih rendah. Suatu kejadian bisa terjadi secara spontan yang berarti bahwa dapat terjadi tanpa input dari eksternal energi. Konsep hukum kedua termodinamika diterapkan untuk mesin panas. Dalam suatu reaksi tidak bisa mempunyai efisiensi 100%, hal ini karena terjadi hilangnya energi menjadi panas. Hilangnya energi dalam suatu proses adalah hasil dari kecenderungan untuk ke posisi tidak teratur dari alam. Derajat ketidakteraturan ini disebut sebagai entropi. Entropi berhubungan dengan perpindahan secara sembarang partikel. Munculnya panas dari oksidasi glukosa dalam sel atau gesekan antara darah dan pembuluh darah adalah contoh dari kenaikan entropi. Kehidupan juga diatur oleh prinsip yang sama. Organisme hidup mampu untuk menurunkan entropi mereka dengan menaikkan entropi lingkungan mereka. Hukum pertama dan kedua termodinamika mengindikasikan bahwa energi yang ada di alam adalah konstan, tetapi entropi terus menuju suatu titik maksimum. Semua tranformasi energi yang terjadi secara spontan harus memiliki perubahan energi bebas bernilai negatif. Proses yang terjadi secara spontan yang sesuai hukum termodinamika dideskripsikan sebagai proses eksergonik. Sebaliknya,

jika perubahan energi bebasnya positif dan tidak berlangsung secara spontan maka proses tersebut disebut endergonik. Proses endergonik bisa berlangsung jika ada energi yang dimunculkan. Total energi bebas dari reaktan lebih besar daripada total energi bebas produk, sehingga perubahan energi bebas bernilai negatif dan reaksi mempunyai arah lebih menuju ke produk. Semakin besar perubahan energi bebas, reaksi lebih jauh dari keadaan setimbang dan lebih banyak kerja yang dilakukan oleh sistem. Saat berlangsung suatu reaksi, perbedaan energi bebas antara reaktan dan produk menurun, perubahan energi bebas menjadi lebih negatif, dan selama keadaan kesetimbangan perbedaannya bernilai 0, dan tidak ada kerja yang dihasilkan. Dalam reaksi metabolik, perubahan energi bebas juga terjadi. Dan salah satu reaksi kimia terpenting dalam sel yaitu proses hidrolisis ATP. Sel banyak melibatkan reaksi yang perubahan energi bebasnya bernilai positif dikarenakan konsentrasi relatif reaktan dan produk mempengaruhi keberlangsungan reaksi. Ratusan reaksi terjadi secara serentak dalam sel. Semua reaksi ini berlangsung bersamaan dengan reaksi-reaksi lainnya karena produk dari satu reaksi menjadi sebuah reaktan untuk reaksi selanjutnya pada waktu yang bersamaan dan hal itu terjadi secara terus-menerus dalam rangkaian reaksi metabolik. Hidrolisis ATP digunakan untuk mengendalikan kebanyakan proses endergonik dalam sel. ATP dapat digunakan untuk bermacam-macam proses karena grup pada terminal fosfat dapat diubah menjadi banyak varietas molekul berbeda-beda, seperti asam amino, gula, lemak, dan protein. Karena reaksi terus menuju keadaan kesetimbangan, energi bebasnya digunakan untuk melakukan kerja menuju keadaan minimum dan entropi naik menuju nilai maksimum. Metabolisme seluler adalah metabolisme non-kesetimbangan yang sangat penting. Ini bukan berarti bahwa beberapa reaksi tidak dapat terjadi pada saat kesetimbangan atau mendekati kesetimbangan dalam sel. Faktanya, banyak reaksi jalur metabolik terjadi saat mendekati kesetimbangan. Prinsip dasar dari termodinamika adalah diterapkan pada benda tak hidup, sistem yang tertutup dalam kondisi kesetimbangan bolak-balik (reversibel). Sebaliknya, metabolisme seluler utamanya terjadi pada kondisi tidak bolak-balik (irreversibel), tidak pada kesetimbangan karena tidak seperti pada tabung tes reaksi, tetapi sel adalah sistem terbuka. Materi dan energi terus mengalir ke dalam sel dari pembuluh darah atau media kultural. Aliran kontinu dari oksigen dan materi lain ke dalam atau ke luar sel mengijinkan metabolisme seluler dalam keadaan tetap. Dalam keadaan tetap, konsentrasi dari reaktan dan produk relatif konstan, walaupun reaksi tidak mendekati kesetimbangan. Sel mampu mempertahankan keadaannya agar tetap stabil mengikuti perubahan keadaan lingkungan. Dalam kata lain, sel tetap dalam keadaan dinamik tidak dalam kesetimbangan, laju maju atau mundur suatu reaksi dapat meningkat atau turun secara langsung menurut respon dari perubahan lingkungan.