TEMA 15.

CEREBELO
GENERALIDADES. NCLEOS DE AYUDA CORTICAL. GANGLIOS BASALES. CEREBELO. FUNCIN DEL CEREBELO.

GENERALIDADES Hasta ahora, hemos estudiado las funciones motoras subconscientes integradas en la mdula espinal y el tronco del encfalo -movimientos involuntarios o reflejos-; y adems, conocemos como la corteza motora ejecuta los movimientos voluntarios. Sin embargo, la funcin del control motor de la corteza, necesita de la ineludible colaboracin de otras estructuras situadas en diferentes regiones del encfalo, a saber: los ncleos corticales de tronco del encfalo, los ganglios basales y el cerebelo.

Figura 15-1. Vista lateral y dorsal de los ncleos corticales del tronco enceflico.

NCLEOS DE AYUDA CORTICAL. A nivel del tronco del encfalo se localizan una serie de ncleos nerviosos que colaboran en la actividad motora y actan como mecanismo de urgencia en

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caso de lesin cortical. En orden de importancia destacamos: el ncleo rojo, la sustancia negra, los ncleos del puente y el ncleo olivar (Fig. 15-1). 1) El ncleo rojo, localizado en el mesencfalo, est muy desarrollado en mamferos domsticos y posee clulas piramidales gigantes (clulas de Betz), similares en morfologa y distribucin, a las de la corteza motora. Estas neuronas dan lugar al haz rubroespinal (va extrapiramidal), que cruza hacia el lado opuesto del tronco enceflico y sigue paralelo al haz corticospinal en busca de las interneuronas y motoneuronas de la mdula espinal. La va rubroespinal es incluso ms rpida que la corticospinal y sirve como ruta accesoria para transmisin de seales corticales a la mdula espinal. Por tanto, si destruyramos el haz corticoespinal todava podran desarrollarse movimientos burdos y groseros, ya que para llevar a cabo movimientos finos debe de intervenir directamente la corteza. El ncleo rojo, al igual que la corteza motora, tiene representacin somatotpica de todos los msculos del cuerpo. Por tanto, la estimulacin elctrica experimental de un slo punto del ncleo rojo producir la contraccin de un msculo o grupo pequeo de msculos. Por otra parte, en el ncleo rojo existe un mayor nmero de neuronas piramidales dinmicas que de piramidales estticas, al contrario de lo que ocurre en la corteza motora; por ello, el ncleo rojo tiene ms relacin con el inicio de los movimientos mientras que la corteza motora est relacionada con el mantenimiento de los movimientos. Adems, este ncleo est vinculado funcionalmente con el cerebelo, ayudando a regular los movimientos musculares ms rpidos. 2) La sustancia negra es una formacin nuclear situada en el mesencfalo, en el lmite entre los pednculos cerebrales y el techo mesenceflico, y cuya funcin es ayudar a los ganglios basales a regular el tono muscular. La destruccin experimental de las neuronas de la sustancia negra provoca un temblor muscular, similar al que se produce en la especie humana en la enfermedad de Parkinson. 3) Los ncleos reticulares del puente son pequeas agrupaciones neuronales situadas a nivel del puente del tronco del encfalo y adems de controlar los msculos antigravedad, funcionan como centros de recambio de las vas motoras piramidales y con el cerebelo mediante la va reticulocerebelosa. 4) El ncleo olivar (oliva bulbar), situado en la mdula oblongada, funciona como una estacin de relevo entre centros enceflicos y mesenceflicos y el cerebelo, por medio de la va olivocerebelosa.

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GANGLIOS BASALES Los ganglios basales son formaciones nucleares, bilaterales y subcorticales, presentes en todos los vertebrados y situados en estrecha relacin con la corteza cerebral, ncleos corticales del tronco enceflico, cerebelo y tlamo. En los mamferos, los ganglios basales estn constituidos principalmente por el ncleo caudado, putamen y el globo plido. En las aves, debido a que carecen de corteza motora, los ganglios basales adquieren un desarrollo nico, asumiendo gran parte de las funciones que la corteza motora desempea en los mamferos. Se sabe que las lesiones graves en la corteza motora provocan prdida del movimiento (parlisis), las lesiones leves de la corteza motora prdida de los movimientos finos y preciso, sin embargo, las lesiones en los ganglios basales o en el cerebelo tienden a provocar anormalidades del movimiento y no a eliminar ste. Incluso un perro o gato decorticado, adems de su gran hipertono muscular, todava es capaz de sobrevivir coordinando ciertas actividades vitales, como comer, luchar, defenderse, etc.; pero si destruysemos sus ganglios basales, se exagerara su hipertono y el animal casi slo conservara la actividad motora propia de un animal mesenceflico, sin apenas posibilidades de supervivencia. Los ganglios basales (Fig.15-2-B-) actan en estrecha relacin con la corteza cerebral para el control no slo de las funciones motoras sino tambin de las sensitivas; para ello, los ganglios basales reciben impulsos de una amplia zona de la corteza motora (-Amo-), de la corteza cerebral (-Ac-) y del tronco del encfalo (-At-), y envan seales que, recambian en los ncleos del tlamo (-C-), alcanzan la corteza motora (-D-) desde donde se dirigen seales motoras hacia el tronco del encfalo (-E-); a este nivel, cruzan al lado contrario y alcanzan las motoneuronas de la mdula espinal y de aqui a los msculos (-F-). Es de inters resaltar que los ganglios basales son activados con mxima frecuencia no por seales provenientes de la corteza motora sino por seales que llegan directamente desde la corteza cerebral o el tronco del encfalo (vas aferentes) y adems esta activacin se lleva a cabo antes de Figura 15-2. Vista sagital de los ganglios basales en que se produzca la contraccin el mono. Ver explicacin en el texto. muscular.

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Existe la firme creencia de que los ganglios basales tienen un papel esencial en la iniciacin de los movimientos, con la ayuda del ncleo rojo, y en el control de los movimientos lentos (ya que de los rpidos se encarga el cerebelo). Adems, los ganglios basales son los responsables mximos de la inhibicin del tono motor, con ayuda de la sustancia negra. Estas seales inhibitorias son enviadas directamente a la corteza motora y al tronco del encfalo.

CEREBELO El cerebelo es la regin del encfalo donde se ha conseguido determinar con mayor exactitud la correlacin entre la anatoma y su funcin, llegando incluso a conocerse con total exactitud el diagrama de sus intrincados circuitos nerviosos. En nuestros animales domsticos el cerebelo se sita anatmicamente encima del tronco del encfalo y se divide en tres lbulos: rostral (neocerebelo), caudal (paleocerebelo) y flculonodular (arquicerebelo). Este ltimo es el ms primitivo de todo el cerebelo y funciona en colaboracin con el aparato vestibular del odo interno, en el control del equilibrio (Fig. 15-3). Representacin topogrfica del cerebelo. De la misma manera que la corteza sensorial, la corteza motora y los ncleos rojos tienen representacin topogrfica o somatotpica de las diferentes partes del cuerpo, as ocurre con el cerebelo. Sin embargo, la somatotopa no est organizada en los lbulos sino a lo largo del eje longitudinal, mostrando tres zonas longitudinales definidas (Fig. 15-3); una estrecha zona central o vermis, Figura 15-3. Representacin esquemtica del cerebelo. en la lnea media; en este rea se localizan la mayor parte de las funciones cerebelosas de control para los movimientos musculares del eje del cuerpo (cuello, dorso y cadera). Hacia cada lado del vermis hay un gran hemisferio cerebeloso dividido en una zona intermedia o zona paravermal y una zona lateral. La zona paravermal de cada hemisferio est relacionada con el control de las contracciones musculares de las extremidades (manos y patas) del lado contrario del cuerpo. Sin embargo, las zonas laterales, tiene relacin con la preparacin de los movimientos que inmediatamente se dispone a realizar el animal. Corteza cerebelosa.

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Fue Cajal quien identific las neuronas de la corteza cerebelosa y sus conexiones. As, en la corteza cerebelosa se pueden encontrar cinco tipos de neuronas, distribuidas en tres capas bien diferenciadas (Fig. 15-4): a) En la capa granular, ms interna, se localizan las clulas granulares, pequeas y abundantes y las clulas de Golgi. Los axones de las granulares ascienden hasta la capa ms externa (molecular) y all se bifurcan y dan lugar a las llamadas fibras paralelas. Las dendritas de las clulas de Golgi se extienden tambin hasta la capa molecular. b) La capa media contiene grandes neuronas o clulas de Purkinje, con enormes arborizaciones dendrticas hasta la capa molecular y axones que son las nicas fibras de la corteza que se dirigen a los ncleos cerebelosos profundos. c) Por ltimo, la capa molecular, ms externa, est recorrida por las fibras paralelas de las clulas granulares e incluye arborizaciones dendrticas de las clulas de Golgi y de Purkinje y contiene otras dos clases de neuronas, estrelladas y en cesto.

Figura 15-4. Neuronas de la corteza cerebelosa en el perro.

El cerebelo, adems de la corteza cerebelosa, posee una regin interna ocupada por numerosas fibras de entrada y salida y adems presenta tres ncleos cerebelosos profundos y bilaterales: fastigial, interpuesto y dentado. El ncleo fastigial se relaciona con el vermis y el lbulo flculonodular, el dentado con la zona lateral y el interpuesto se relaciona con la zona paravermal.

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Vas de entrada al cerebelo. (Fig. 15-5) La va ms importante es la va cortico-pontocerebelosa (-Amo-) que trae informacin sobre todo de la corteza motora y algo del resto de la corteza sensorial, atraviesa el puente del tronco del encfalo y llega hasta el cerebelo. Las vas que aportan informacin desde el tronco del encfalo son: la va reticulocerebelosa (-At-) que parte de la formacin reticular y la va olivocerebelosa (-At-), que va desde el ncleo olivar hasta el cerebelo. Desde fuera del encfalo, las vas de mayor aporte de informacin son: la va vestbulocerebelosa (-Ap-), que aporta informacin directamente desde el aparato vestibular al lbulo flculonodular del cerebelo; y la va espinocerebelosa (-Am-) que aporta informacin desde los propioceptores, a travs de la mdula espinal, para conocer el estado de contraccin de los grupos musculares del animal.

Figura 15-5. Vista sagital del cerebelo del mono.

Ver explicacin en el texto.

Los ncleos profundos del cerebelo reciben seales procedentes de las vas de entrada; stas se dirigen hacia dos direcciones: a) directamente a uno de los ncleos profundos, y b) al rea correspondiente de la corteza cerebelosa, por encima del ncleo profundo. Vas de salida del cerebelo. stas se originan en los ncleos profundos del cerebelo (fastigiales, interpuestos y dentados) adems de los ncleos vestibulares de la mdula oblongada y del puente, que tambin funcionan como "ncleos profundos", dada su conexin directa con el lbulo flculonodular del cerebelo.

FUNCIN DEL CEREBELO Al cerebelo se le ha llamado durante mucho tiempo el "rea silenciosa" del cerebro, pues su estimulacin elctrica no provoca sensacin ni movimiento alguno. Sin embargo, su extirpacin provoca una incoordinacin casi total aunque no produzca parlisis de ningn msculo. El cerebelo es especialmente til para el control de las actividades musculares ms rpidas y hbiles de nuestros animales

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domsticos; al igual que los ganglios basales lo son para el control de los movimientos lentos. A diferencia de los ganglios basales, el cerebelo recibe gran informacin por la va espinocerebelosa (Fig. 15-5) de los propioceptores que informan de la longitud y tensin de los msculos y del estado de las articulaciones en cada momento, las compara con el resto de seales que aportan las vas de entrada y provoca una va de salida que se dirige a los ncleos motores talmicos (-C-) para llegar posteriormente a la corteza motora (-D-). Cuando el animal se encuentra en reposo motor, las salidas de los ncleos motores son mnimas; pero cuando est en movimiento, esas salidas aumentan debido al procesado de las seales aferentes. Pero, cmo es que el cerebelo puede tener tanta importancia si no establece un control directo sobre la contraccin muscular? La respuesta estriba en el hecho de que el cerebelo se encarga de vigilar y establecer ajustes correctores de las actividades motoras promovidas por otras partes del encfalo. Para ello, el cerebelo recibe impulsos de una amplia zona de la corteza cerebral (Amo-, -Ac-) y de las regiones perifricas del cuerpo, con el fin de determinar el estado instantneo de cada una de sus reas: su posicin, su ritmo de movimiento y las fuerzas que actan sobre l. El cerebelo compara el estado fsico actual de cada parte del cuerpo, segn indica la informacin sensorial (propioceptores), con el estado que intenta producir el sistema motor. Si los dos no se relacionan favorablemente, de manera instantnea se transmiten seales correctoras adecuadas hacia el sistema motor por la va rpida de las vas piramidales (-E-) hasta las motoneuronas (-F-), para aumentar o disminuir la actividad de determinados msculos especficos. Como el cerebelo ha de efectuar ajustes motores importantes con gran rapidez en el curso de los movimientos, se necesita un sistema de ingreso extenso, de accin muy rpida, que penetre en el cerebelo tanto desde las partes perifricas del cuerpo como desde las zonas motoras cerebrales. Tambin es necesario un sistema extenso de salida que trabaje con la misma rapidez mandando seales al sistema motor para efectuar las correcciones adecuadas de las seales motrices. Zonas del cerebelo en la actividad motora. Aunque es difcil dar una imagen clara de las funciones motoras del cerebelo, asignamos a las diversas regiones que lo componen, las siguientes acciones (Fig. 15-3): 1) rea vestibular. Incluye el lbulo flculonodular. Es importante para la regulacin del equilibrio, recibiendo y enviando informacin vestibular (ncleos vestibulares) necesaria para el mantenimiento del equilibrio ya sea en situacin esttica o dinmica.

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2) Vermis. Recibe la informacin propioceptiva de msculos y articulaciones que permiten que el vermis ejerza control sobre los componentes corticales y troncoenceflicos favoreciendo el mantenimiento de la postura, los movimientos de apoyo y sostn, el tono muscular adecuado y el equilibrio corporal. 3) Zona paravermal. Recibe informacin somestsica y "copias" de las seales de ejecucin del programa motor, con posibilidad de relacionarlas con el estado del msculo y articulaciones en cada momento. Desempea un importante papel en la rectificacin del curso de muchos movimientos enviando correcciones y ajustes a travs del ncleo rojo y haz rubroespinal o va ncleos del tlamo a la corteza motora y haz corticospinal. 4) Hemisferios cerebelosos. El gran desarrollo de los hemisferios cerebelosos en nuestros primates se ha puesto en relacin con la capacidad de ejecucin de movimientos rpidos, bien organizados y hbiles. Cada hemisferio recibe varios millones de fibras aferentes (llamadas fibras musgosas) procedentes de los ncleos del puente que establecen sinapsis con las clulas granulares y de Golgi en la capa granular; sus salidas se dirigen a los ncleos del tlamo y desde all a la corteza motora. Se considera que estos hemisferios desempean una importante funcin, paralela a la de los ganglios basales, en la transformacin de un plan de movimientos generados en la corteza asociativa en un programa motor organizado en la corteza motora, en especial cuando se trata de movimientos bien aprendidos, que incluyen secuencias rpidas y alternantes bien organizadas, tan rpidas que difcilmente permiten ajustes o tan bien aprendidas que no requieren esos ajustes. Se ha revelado asimismo que los hemisferios cerebelosos son importantes para aprender y convertir en rutinarios nuevos movimientos hbiles, de modo que pasan a ejecutarse de modo casi automtico y sin tener que pensar en el modo de realidzarlos.

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