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Carlos Salinas Loera

CLASIFICACION Y CARACTERISTICAS DE LOS RECEPTORES SENSORIALES

CLASIFICACION Y CARACTERISTICAS DE LOS RECEPTORES SENSORIALES OBJETIVOS. 1. Conocer los conceptos de sistemas sensoriales, modalidad sensorial, sensacin fsica y percepcin. 2. Reconocer los tipos de estmulos sensoriales y los conceptos de estmulo adecuados y umbral de estmulo. 3. Recordar los fundamentos de la recepcin sensorial, su transduccin en seales bioelctricas y su transmisin y organizacin central. INTRODUCCION Cmo se organiza la entrada sensorial y se convierten las diferentes energas en un lenguaje entendible y discriminado para el sistema nervioso?

Las energas cambiantes captadas por nuestro organismo y utilizadas por el SNC, se denominan ESTMULOS SENSORIALES. La organizacin corporal sensorial destinada a captar y transmitir al SNC un estmulo sensorial se denomina SISTEMA SENSORIAL y define UNA MODALIDAD SENSORIAL (sensacin subjetiva especfica). En cada modalidad se definen cuatro dimensiones: Intensidad, Cualidad (diferencias en la naturaleza de la modalidad: ver, or; y dentro de ver: rojo, azul, etc.), Temporal, Extensin (localizacin). En cada modalidad sensorial un organismo procesa la informacin sensorial especfica del medio gracias a dos estructuras: un RGANO RECEPTOR Y SU VA DE TRANSMISIN Y LA REGIN SENSORIAL DEL SNC destino de dicha informacin. La sensacin por tanto, hace referencia a la manera cmo nuestros receptores sensoriales y el sistema nervioso representan fsicamente nuestro ambiente externo. La experiencia del sujeto define la interpretacin de ese estmulo, asocindolo con otros y en la dimensin afectiva, para obtener la PERCEPCIN [1] del estmulo. La percepcin es por tanto, un proceso a partir del cual se organiza e interpreta la informacin sensorial en unidades significativas. La persona, como ser propositivo, busca y estructura sus percepciones implicando a la vez procesos cognitivos (pensamientos), afectivos (emociones), interpretativos (significados) y evaluativos (actitudes, apreciaciones) que se asocian a estas percepciones (Ittelson, 1978). Las sensaciones tambin pueden ser mixtas, cuando se integran informaciones procedentes de distintos sistemas sensoriales. Por ejemplo, la sensacin del color rojo y la sensacin de calor nos pueden dar una percepcin de que el color rojo es caliente. E incluso puede definir una conducta en el sentido de que cuando algo se quema se produce calor intenso que normalmente viene acompaado por llamas de color rojizo lo cual puede ser peligroso para mi supervivencia. As, si observo llamas de color rojizo es muy probable que sea un incendio y debo actuar en consecuencia. Segn el diseo presentado respecto a un sistema sensorial, hay una parte que puede ser abordado con tcnicas fisiolgicas de estudio obtenindose datos objetivos respecto
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a las caractersticas de la seal, del rgano receptor, mecanismos de transduccin, vas de conduccin y procesado central. Toda esta parte se denomina FISIOLOGA SENSORIAL OBJETIVA. La otra parte, la dimensin subjetiva de la interpretacin de las seales no pueden ser abordadas, por el momento, por estas tcnicas fisiolgicas, sino ms bien por tcnicas psicofisiolgicas, denominndose a esta parte la FISIOLOGA SENSORIAL SUBJETIVA. En sta vamos a estudiar el estmulo sensorial, sus tipos y caractersticas y las propiedades de la modalidad sensorial, que aunque especfica todas ellas comparten las mismas propiedades que son: la cualidad (define la sensacin subjetiva del estmulo), la intensidad (del estmulo), la temporalidad (su comportamiento temporal) y la especialidad (espacio sensor que abarca). As como los mecanismos de la transduccin de la energa estimular en seales bioelctricas. El ESTIMULO SENSORIAL Tipos de estmulos: Los estmulos que pueden ser captados por los rganos sensoriales del ser humano pueden clasificarse, de acuerdo a su naturaleza, en dos grandes grupos: FSICOS Y QUMICOS. Ambos en una estrecha franja de sus posibilidades. (figura1) Los fsicos se clasifican en MECNICOS, CINTICOS, ELECTROMAGNTICOS Y TRMICOS. Los qumicos, segn el compuesto. ESTMULO ADECUADO: La mnima energa necesaria para excitar al rgano sensorial correspondiente. (figura 2) UMBRAL DEL ESTMULO: A la hora de analizar el estmulo mnimo es decir, el umbral de estimulacin, nos encontramos con dos tipos diferentes. El umbral fisiolgico que consiste en la menor intensidad del estmulo suficiente para evocar en el rgano receptor una seal bioelctrica. Y el umbral psicofsico que consiste en la mnima intensidad de un estmulo que es percibido por el sujeto. Lgicamente este ltimo umbral est sujeto a variaciones en funcin del estado del SNC y las condiciones del experimento, no obstante existen unos valores normalizados. Dentro del umbral psicofsico tenemos el umbral absoluto es decir, el que determina sensacin o no; y el umbral diferencial, el que determina el lmite entre sensaciones (ejemplo: la separacin de dulce a inspido en una muestra de dosis de azcar). Si la magnitud del estmulo es demasiado dbil, no produce una respuesta de deteccin, se dice que la magnitud del estmulo es subumbral o subliminal; al contrario, los que superan el umbral, se denominan supraumbrales o supraliminales. MODALIDAD SENSORIAL: ORGANOS SENSORIALES (figura 3) Cada sistema sensorial puede presentar un tipo especfico de rgano sensorial, entendindose por tal a la estructura capaz de englobar a un conjunto de dispositivos receptores, condensando, filtrando, matizando o potenciando el estmulo especfico, transformando la energa estimular en seal biollectrica.
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La ESTRUCTURA RECEPTORA (en algunos casos rgano receptor) est especializada en transformar la energa estimulante especfica en seales bioelctricas. Como caracterstica de stas estructuras estn la especificidad al estmulo adecuado y la especificidad en la sensacin subjetiva primaria que provocan. Esta ltima fue definida por J. Mller en 1840 por la ley de las energas nerviosas especficas que dice: que el tipo de sensacin no est determinado por el estmulo, sino por el tipo de rgano sensorial estimulado. Esta ley define la CUALIDAD de la modalidad sensorial. Significa que un estmulo no especfico para un rgano sensorial determinado, si es suficientemente intenso (supraumbral) puede determinar una sensacin acorde con el rgano sensorial estimulado y no acorde con el tipo de estmulo utilizado. La estructura receptora u rgano receptor puede estar compuesto por una serie de elementos (figura4) como: el SENSOR o RECEPTOR que puede ser una clula especializada (o parte de ella) que se le conoce como RECEPTOR SENSORIAL SECUNDARIO, o bien una seccin especializada de la membrana de una fibra sensorial [2], que se denomina RECEPTOR SENSORIAL PRIMARO. Adems, en algunos rganos sensoriales se pueden observar ESTRUCTURAS ACCESORIAS que sirven para proteger a los sensores y para localizar, filtrar, potenciar o focalizar el estmulo. (Ver ejemplos). Otro elemento del rgano sensorial de un sistema sensorial son las NEURONAS SENSORIALES DE PRIMER ORDEN, cuyas fibras sensoriales aferentes estn en ntimo contacto con los sensores. Esta disposicin da lugar a que muchos autores denominen a la neurona sensorial de primer orden, con todas sus ramificaciones a sus rganos sensoriales como UNIDAD SENSORIAL. CLASIFICACION DE LOS SENSORES (figura 5) Se puede realizar de acuerdo a dos criterios. De acuerdo con Sherrington se pueden clasificar en funcin del origen del estmulo: EXTEROCEPTORES: localizados en la mucosa y superficie externa del organismo; y PROPIOCEPTORES, que nos informan de las modificaciones de nuestro propio cuerpo (musculares, tendones y articulaciones); TELECEPTORES que detectan estmulos distantes (visin, audicin, olfato); INTEROCEPTORES O VISCEROCEPTORES que responden a estmulos internos. De acuerdo con Mountcastle la clasificacin se puede hacer atendiendo al tipo de energa del estmulo adecuado (tabla). Tambin se podra hacer por la modalidad sensorial aunque en esta ltima no tenemos en cuenta algunos tipos de sensores que no producen sensacin consciente. Segn el tipo de energa estmulo pueden ser: QUIMIORRECEPTORES, que detectan los estmulos qumicos externos e internos (p.e. papilas gustativas, epitelio olfativo, cuerpos carotdeos y articos, etc. FOTORRECEPTORES, como los bastones y conos de la retina ocular. TERMORRECEPTORES, que responden al calor y al fro. MECANORRECEPTORES, estimulados por la deformacin mecnica de la membrana celular en la que se localiza el receptor, por ejemplo tacto y presin en la piel, clulas pilosas del odo interno, etc. NOCICEPTORES, receptores del dolor que presentan un alto umbral, aunque algunos receptores de los anteriores tambin pueden estar implicados en el dolor cuando el estmulo es intenso y prolongado.
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De acuerdo al tipo de informacin sensitiva que se enva al cerebro se clasifican como: PROPIOCEPTORES, envan informacin relativa a la posicin del cuerpo, permitiendo el control fino de los movimientos esquelticos. (Husos musculares, rgano tendinoso de Golgi, receptores articulares, etc.). CUTNEOS, son los receptores del tacto y la presin, del calor y el fro y los del dolor. Y los SENTIDOS ESPECIALES como el de la visin, audicin y equilibrio. MECANISMO DE TRANSDUCCION DEL ESTIMULO: POTENCIAL SENSORIAL (figura 6) Todos los tipos de receptores sensoriales comparten una propiedad y es que transduccen los cambios de energa estimular en seales bioelctricas. La transduccin consiste en un cambio pasivo del potencial de membrana del sensor, debido a cambios de la permeabilidad de la misma, ocasionados por la interaccin del estmulo con la zona sensora. Este cambio de potencial de membrana se denomina en general POTENCIAL SENSOR, sin embargo clsicamente se ha diferenciado segn proceda de una clula sensorial POTENCIAL RECEPTOR, o de una regin sensora de una terminacin nerviosa sensorial aferente: POTENCIAL GENERADOR. Los mecanismos implicados en la generacin del potencial sensor pueden ser: - Deformacin mecnica del sensor, que supone cambios en la permeabilidad. - Presencia de sustancias qumicas ante la membrana sensora y modificacin de la dinmica de los canales inicos. - Cambios en la temperatura de la regin sensora que afectan a la permeabilidad de la membrana. - Efecto directo o indirecto de la radiacin electromagntica sobre la permeabilidad de la regin sensora. Como puede apreciarse en todos los eventos el mecanismo transductor primario se basa en el cambio de la permeabilidad en la superficie sensora, modificndose la conductancia de los distintos iones implicados en el mantenimiento del potencial de membrana (Vm). PROPIEDADES: El potencial sensor es un potencial local que se propaga electro tnicamente a lo largo de la membrana. El potencial sensor es una respuesta graduada, cuya amplitud refleja la amplitud del estmulo. En los receptores de primer orden, los potenciales sensores se producen en el mismo terminal nervioso y no en las clulas accesorias. Los potenciales sensores se pueden sumar temporal y especialmente. (Ej. Dos estmulos dbiles aplicados simultneamente o dos estmulos dbiles aplicados sucesivamente en el tiempo). En algunos casos la respuesta sensora puede servir como amplificador del estmulo. (Ej: un cuanto de luz puede producir en un solo bastn de la retina un potencial sensor suficientemente grande como para estimular a las clulas ganglionares).
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TRANSFORMACION DEL POTENCIAL SENSOR EN POTENCIAL DE ACCION (figura 7) El siguiente paso a la generacin del potencial sensor es su transformacin en potenciales de accin, lo cual se realiza en el primer nodo de Ranvier (para las fibras mielnicas), una vez se alcanza el umbral de excitabilidad de la fibra. Sin embargo en los receptores sensoriales secundarios la transformacin del potencial sensor en potenciales activos se realiza en la conexin sinptica primera, donde el potencial postsinptico puede considerarse como el potencial sensor. CODIFICACIN DE LA AMPLITUD DEL ESTMULO (figura8) Se realiza por: - Variacin en la frecuencia de disparo proporcional a la intensidad del estimulo. (figura9) - Por reclutamiento de receptores y unidades sensoriales. La ecuacin que define el primer punto es de tipo exponencial: F = a.S n [3], donde F es frecuencia de disparo, a una constante de proporcionalidad; S la intensidad del estmulo n <1. sta se hace lineal cuando aplicamos a la relacin el logaritmo decimal (logF = loga + n logS). En esta relacin podemos observar la existencia de un umbral caracterstico donde a iguales incrementos de la intensidad estimular los cambios son mayores cuando el estmulo es dbil que cuando es fuerte (diferentes pendientes), lo que significa que es ms fcil discriminar con estmulos dbiles que con los fuertes. Por otro lado, se puede observar un techo o meseta en la relacin, determinado por el lmite mximo de descarga de una fibra (el lmite mximo est en 1400 pulsos/s y pocas son capaces de mantener frecuencias de 400 pulsos/s durante un tiempo). La segunda forma de codificacin se basa en el reclutamiento de sensores y de unidades sensoriales en un mismo sistema sensorial, a medida que aumenta la intensidad del estimulo. Si dicho aumento afecta a una nica unidad sensorial, su intensidad se traduce en aumento del nmero de potenciales de accin, pero cuando la intensidad del estmulo afecta a otras unidades sensoriales, aumenta tambin el nmero de unidades sensoriales activas, sinnimo para las reas sensoriales centrales de mayor intensidad estimular. CODIFICACIN TEMPORAL DE LA SEAL (figura10) Como se ha visto, ante un estmulo se produce un potencial sensor proporcional y si ste supera su umbral se generan potenciales activos proporcionales en nmero a la intensidad o amplitud del estmulo. Cuando se observa un disparo continuo con aumento de la frecuencia al inicio del estmulo y disminucin de la misma al final del mismo, seguida de una disminucin (no silente) al mantenerse constante el estimulo o desaparecer, la respuesta se conoce como TNICA O DE ADAPTACIN LENTA O INCOMPLETA. Mide cambios estimulares y da informacin de la constancia del mismo. Pero normalmente las fibras sensoriales presentan lo que se denomina ADAPTACIN o ACOMODACIN [4] RPIDA Y COMPLETA es decir, ante variaciones de la intensidad
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del estimulo, se produce un incremento en la frecuencia de disparo mientras dura la variacin, pero mientras se mantiene constante el estimulo se produce una respuesta silente en la fibra sensorial. A estas fibras se les denomina FSICAS y miden la VELOCIDAD del cambio. La ecuacin que la define es F = a(dS/dt) n. Este tipo de respuesta es un mecanismo diseado para evitar la sobrecarga sensorial es decir, evita la sobrecarga de informacin sensorial central frente a un estmulo mantenido en el tiempo, pero si da informacin del cambio. En la respuesta fsica se puede observar diferentes comportamientos. Cuando se produce un incremento de la frecuencia de disparo durante el comienzo del cambio de la intensidad estimular se dice que es una respuesta FSICA TIPO ON, y mide el comienzo del cambio. Cuando durante una respuesta silente se observa un incremento de la frecuencia de disparo (un brote) al desaparecer el estimulo la respuesta es FSICA TIPO OFF y mide el final del estmulo. Cuando se observa un brote de frecuencia al iniciar el estimulo, una fase silente durante la constancia del estmulo y un brote de disparo cuando finaliza el estimulo, la respuesta es FSICA TIPO OFF-ON y mide cambios en el estimulo. Los cambios rpidos se denominan respuestas dinmicas y los lentos respuestas estticas. Las causas de esta adaptacin hay qua buscarlas en: a) las caractersticas de las estructuras accesorias; (Ver ejemplo: corpsculo de Pacini [5] (figura11)). Otro ejemplo sera la constriccin pupilar provocada por la presencia de luz intensa (de tipo reflejo: retroalimentada) b) los propios sensores (por ejemplo en las clulas sensoriales de la retina mediante una disminucin en la cantidad disponible de pigmentos) , y c) la fatigabilidad de la fibra sensorial. La respuesta fsica sirve para codificar la velocidad de cambio estimular y la respuesta tnica (lenta) sirve para medir tanto la velocidad de cambio como la magnitud del mismo. CODIFICACIN ESPACIAL DEL ESTMULO (figura12) Se realiza en funcin del nmero de unidades sensoras activas y del CAMPO RECEPTOR PRIMARIO de cada una (rea sensorial determinada por todas las terminales sensoriales de una unidad sensorial unidas a sus receptores) (neurona sensorial primaria). El dimetro del campo sensorial primario determina la capacidad de discriminacin espacial, pero cuanto mas pequeo sea ste mayor nmero de unidades sensoriales llegarn (densidad de inervacin) y en consecuencia mejor ser da discriminacin sensorial. Un ejemplo lo tenemos en la yema del dedo respecto al trax. La yema del dedo tiene una gran densidad de aferencias dado que los campos son muy reducidos a diferencia de lo que ocurre en el trax. Lgicamente la yema del dedo tiene una mayor importancia discriminatoria en el tacto que el trax. Una particularidad de este diseo es que las unidades seoriales pueden compartir en mayor o menor extensin campos receptivos primarios, generando reas de solapamiento que favorecen an ms la discriminacin espacial.
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TRANSMISIN CENTRAL DE LAS SEALES SENSORIALES Dependiendo de la importancia de la informacin sensorial as sern las caractersticas de las fibras que lleven dicha informacin al SNC. Una informacin importante requiere fibras que conduzcan muy rpidamente, por ejemplo la informacin de la posicin del cuerpo en cada fraccin de segundo durante una carrera. La velocidad de conduccin [6] depende del dimetro de la fibra y de su mielinizacin. En la tabla se puede ver la clasificacin de las fibras segn diferentes criterios. En sta se puede observar un amplio rango de dimetros de 0,2 a 20 um y un rango de velocidades de 0,5 a 120 m/s. Las fibras tipo A son las tpicas fibras mielinizadas de los nervios espinales. Las fibras tipo C son las fibras no mielinizadas, muy pequeas que conducen a baja velocidad. Constituyen ms de la mitad de las fibras sensitivas en la mayor parte de los nervios perifricos y tambin todas las fibras postganglionares autonmicas. Ms de los dos tercios de todas las fibras nerviosas de los nervios perifricos son fibras tipo C. Son responsables de la transmisin de una gran cantidad de informacin a baja velocidad pero con una gran economa de espacio. Desde el punto de vista sensorial las fibras se clasifican en: Grupo Ia (Aa): fibras provenientes de las terminaciones anulo-espirales de los husos musculares. Grupo Ib (Aa): fibras provenientes de los rganos tendinosos de Golgi. Grupo II (Ab y Ay): fibras provenientes de los receptores cutneos tctiles y de las terminaciones en ramillete de flores de los husos musculares. Grupo III (Ad): fibras que transportan sensaciones de temperatura, tacto grosero y dolor por pinchazo. Grupo IV (C): fibras no mielinizadas que transportan sensaciones de dolor, prurito, temperatura y tacto grosero. VIAS SENSORIALES ESPECFICAS E INESPECFICAS (figura12) El primer relevo de la neurona sensorial primaria es la neurona secundaria que se encuentra ubicada en la mdula espinal o tronco del encfalo, a partir de sta se forman los haces sensoriales que van a los centros superiores. Todos los sistemas sensoriales excepto el olfato, tienen un centro de relevo en el tlamo, el cual acta como centro de filtraje hacia la corteza sensorial dejando pasar nicamente aquellas informaciones que merecen ser conscientes. Sin embargo, hay sujetos donde dicha informacin sensorial no es enviada a la zona sensorial cortical correspondiente, sino a otra rea sensorial, por lo que un estmulo sensorial especfico determina una sensacin subjetiva y percepcin diferente, lo que se denomina SINESTESIA ( ++++++++) Tambin es posible que se produzcan interconexiones entre diferentes reas corticales sensoriales. Realmente an no se conocen los mecanismos sinestsicos. En esta cadena de neuronas sensoriales que se produce entre la primera sensorial y la ltima central cortical, se establecen mltiples conexiones gracias a los procesos de convergencia (por el cual una neurona recoge informacin de otras) y divergencia (por el cual una neurona manda colaterales a otras neuronas) que permite la creacin de
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mltiples vas paralelas (transmisin en paralelo) que aseguran el funcionamiento del sistema sensorial. En estas conexiones se establecen sinpsis inhibidoras que son esenciales para el buen funcionamiento del sistema, pues evitan la extensin desmedida de la excitacin; reajustan la amplificacin de la seal a travs de inhibicin por realimentacin de los centros superiores; o permiten focalizar el estmulo por inhibicin central y lateral en los centros de relevo. Todo lo indicado anteriormente corresponde a lo que se conoce como sistema sensorial especfico (comunica la ocurrencia de un estmulo). Pero todos los sistemas sensoriales mandan colaterales a otras cadenas neuronales que reciben informacin, a su vez, de otros sistemas sensoriales dando lugar a un sistema inespecfico o multimodal que forma el sistema reticular, implicado en la integracin sensorial y la adaptacin del comportamiento (comunican la importancia del estmulo dentro del contexto general). En la progresin de la informacin sensorial se va produciendo una complejidad creciente. As las neuronas centrales presentan un campo receptivo particular, en el sentido de que se crea un campo en el que el centro del mismo lleva informacin excitatoria mientras que la periferia lleva informacin inhibidora, debida a la conexin mediada por interneuronas inhibidoras entre la conexin primaria y siguientes, este tipo de inhibicin se denomina INHIBICIN LATERAL[7]. Esta distribucin es utilizada para resaltar determinados rasgos de la informacin sensorial, como por ejemplo aumentar el contraste. MECANISMOS PARA LA ORGANIZACIN DE LA INFORMACIN SENSORIAL (figura 13) En cada relevo de la informacin sensorial se genera una reorganizacin de la interaccin entre las aferencias sensoriales y las neuronas de relevo. En cada regin de relevo se definen dos campos: CAMPO ESTIMULADOR (neuronas del relevo influenciadas por las aferencias sensoriales de cada unidad sensorial). CAMPO RECEPTIVO (conjunto de aferencias sensoriales que llegan a una nica neurona de relevo). El CAMPO ESTIMULADOR se genera por la DIVERGENCIA de la informacin, que si se produce en el mismo tracto (especfica) se genera una amplificacin de la seal. Pero si afecta a diversas vas se genera una diversificacin de la seal. Segn lo indicado en la zona de relevo de definen dos zonas: Una de descarga (nmero suficiente de terminales para despolarizar a las neuronas diana); otra de facilitacin (nmero insuficiente de terminales para generar informacin, pero suficientes para cambiar el umbral). El CAMPO RECEPTIVO viene definido por la propiedad de CONVERGENCIA que si es de una nica fuente se denomina REFUERZO DE LA SEAL y si es de varias fuentes sera INTEGRACIN DE SEALES. Con este diseo se define la propagacin, dispersin y amplificacin de la informacin, pero se pierde especificidad en la discriminacin de seales, es decir se pierde CONTRASTE de la seal. Para evitarlo se introduce en cada relevo seales inhibitorias. Con ello se evita la extensin exagerada de la excitacin; un retrocontrol inhibidor entre los distintos niveles de relevo y procedente de los centros superiores y un aumento del
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contraste (capacidad de discriminar entre dos estmulos muy cercanos) de la seal mediante la inhibicin lateral (figura14). INICIO
[1]

La percepcin incluye la interpretacin de esas sensaciones, dndoles significado y organizacin (Matlin y Foley 1996). La organizacin, interpretacin, anlisis e integracin de los estmulos, implica la actividad no slo de nuestros rganos sensoriales, sino tambin de nuestro cerebro (Feldman, 1999). [2] En la actualidad se considera receptor a la porcin de membrana bien de la clula, bien del terminal nervioso sensorial, capaz de reaccionar al estmulo adecuado. [3] Esta ecuacin se aproxima a la ecuacin psicofsica de Stevens segn la cual a proporciones iguales del aumento del estmulo corresponden proporciones iguales de aumento de la sensacin. En esta ecuacin el valor de n vara de un continuo sensorial a otro. La transformacin logartmica de esta ecuacin permite la representacin lineal de esta relacin con pendiente igual al exponente. [4] La acomodacin se produce por un cambio gradual en el umbral de excitacin provocado por una despolarizacin prolongada de la fibra que supone inactivacin de canales de Na+. [5] Terminal nervioso sensorial rodeado por una cpsula con caractersticas viscosas que acta como filtro del estmulo. As cuando este terminal se activa por una presin, se transmite la depresin a la regin sensora produciendo un potencial sensor y si ste es suficiente, la correspondiente frecuencia de potenciales activos. Sin embargo, en cuestin de milisegundos se produce una redistribucin del lquido capsular con lo que se consigue un reparto uniforme de la presin estimuladora, por lo que desaparece el estimulo y deja de producir activacin. Cuando se retira el estimulo, se produce un nuevo reparto del lquido capsular que supone un nuevo estimulo y una respuesta activa, para volver nuevamente a un estado silente. Este es un ejemplo de una respuesta on-off en la que participa como elemento activo la estructura accesoria. Si eliminamos esta estructura se observa como cambia la respuesta del sensor. [6] La velocidad de conduccin depende del dimetro de la fibra y de su mielinizacin. Cuanto mayor dimetro tenga menor resistencia ofrecer al paso de corriente pasiva es decir, menor es su constante de tiempo (menor tiempo de despolarizacin) y ms larga es la constante de longitud (mayor distancia de propagacin). La mielinizacin incrementa la velocidad de conduccin, dado que los cambios regenerativos de la membrana (potencial de accin) solo tienen que producirse en los puntos amielnicos (nodos de Ranvier), con lo que el tiempo necesario para cargar la capacitancia de la membrana disminuye considerablemente al confinarse solo a los nodos. En los segmentos internodales la corriente fluye casi a la velocidad de la luz, siendo mayor cuanto mayor sea el dimetro (corriente saltatoria). [7]Para entender el mecanismo hay que tener en cuenta que en cada neurona el nmero de potenciales activadores que le llega se multiplica por tres y al resultado se le resta el nmero de potenciales inhibidores que le lleguen, siendo el resultado el nmero de potenciales que enva al siguiente nivel tanto activadores como inhibidores.

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RESUMEN

Al hablar de la fisilologa sensorial tenemos que hacer una distincin entre lo que se
puede medir de forma objetiva (intensidad de estmulo, potenciales de accin, etc.) que denominaremos FISIOLOGA SENSORIAL OBJETIVA, y lo que no puede ser medido
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objetivamente y corresponde a lo que siente el sujeto o FISILLOGA SENSORIAL SUBJETIVA. En el esquema general de la fisiologa sensorial tenemos: EL ESTMULO: amplia batera de estmulos externos e internos de carcter fsico o qumico. ste viene definido fundamentalmente por su INTENSIDAD y el UMBRAL de activacin que puede ser FISIOLGICO: intensidad mnima para provocar una respuesta bioelctrica en su sensor biolgico. Y el PSICOFSICO: intensidad mnima necesaria para que sea percibido por el sujeto. Y dentro de este ltimo tenemos el ABSOLUTO, cuando se percibe o no. Y el DIFERENCIAL, cuando se determina el lmite entre sensaciones. Adems si es muy intenso se denomina SUPRAUMBRAL O SUPRALIMINAL, y si es muy dbil se denomina: SUBUMBRAL O SUBLIMINAL. EL SISTEMA SENSORIAL: definido como la estructura orgnica diseada para un tipo de estmulo (o estmulo adecuado) o conjunto afn de ellos. Est formada por: 1. El RGANO SENSORIAL que a su vez consta del SENSOR ESPECFICO y la(s) ESTRUCTURA ACCESORIAS diseadas para optimizar el estmulo. El sensor se encarga de transformar la seal o energa estimuladora en seal bioelctrica, cuya frecuencia en el tiempo es la nica forma de comunicacin en el SNC. Para ello el sensor que puede ser PRIMARIO (si es el terminal de la fibra sensorial quien se encarga de realizar la transduccin de la seal) o SECUNDARIO (si es una clula sensorial especializada la que se encarga de realizar la transduccin que luego transmite a la fibra sensorial), genera en respuesta al estmulo un POTENCIAL SENSOR (generador en el caso de ser un sensor primario, o RECEPTOR si es el otro), que cuando alcanza el umbral correspondiente se transforma en potencial de accin. Este potencial tiene varias propiedades como: 1. Ser un potencial local (despolarizacin o hiperpolarizacin) 2. Tener una respuesta graduada cuya amplitud refleja la amplitud del estmulo 3. Pueden sumarse espacial y temporalmente 4. Puede servir como amplificador de la seal Los sensores se pueden clasificar en: De acuerdo con Sherrington se pueden clasificar en funcin del origen del estmulo: EXTEROCEPTORES: localizados en la mucosa y superficie externa del organismo; y PROPIOCEPTORES, que nos informan de las modificaciones de nuestro propio cuerpo (musculares, tendones y
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articulaciones); TELECEPTORES que detectan estmulos distantes (visin, audicin, olfato); INTEROCEPTORES O VISCEROCEPTORES que responden a estmulos internos. Segn Mountcastle, por el tipo de energa estmulo pueden ser: QUIMIORRECEPTORES, que detectan los estmulos qumicos externos e internos (p.e. papilas gustativas, epitelio olfativo, cuerpos carotdeos y articos, etc. FOTORRECEPTORES, como los bastones y conos de la retina ocular. TERMORRECEPTORES, que responden al calor y al fro. MECANORRECEPTORES, estimulados por la deformacin mecnica de la membrana celular en la que se localiza el receptor, por ejemplo tacto y presin en la piel, clulas pilosas del odo interno, etc. NOCICEPTORES, receptores del dolor que presentan un alto umbral, aunque algunos receptores de los anteriores tambin pueden estar implicados en el dolor cuando el estmulo es intenso y prolongado.

2. La NEURONA SENSORIAL PRIMARIA, unidad sensorial formada por una neurona sensorial y el conjunto de rganos sensoriales que inerva. 3. Las VAS SENSORIALES, formadas por las fibras sensoriales que parten del conjunto de las neuronas sensoriales primarias y sus sucesivos relevos en el SNC. 4. REAS SENSORIALES ESPECFICAS, estructuras del SNC diana de la informacin sensorial especfica. Cada sistema sensorial define una sensacin especfica primaria o representacin fsica especfica del estmulo. La parte psicofsica del sistema sensorial viene definida por las reas de asociacin cerebral que interpretan, en funcin de la experiencia del sujeto, dicha sensacin especfica primaria generando una PERCEPCIN o unidad significativa que se asocia con procesos cognoscitivos, emotivos, proposititos, evaluativos, etc. TODA MODALIDAD SENSORIAL TIENE CUATRO CARACTERSTICAS FUNCIONALES:

LA CUALIDAD Viene definida por la ley de Mller donde se indica que la sensacin primaria especfica viene definida por la modalidad sensorial y no por el estmulo.

LA INTENSIDAD O AMPLITUD DEL ESTMULO

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O amplitud de la seal viene definida por la relacin directa entre el cambio de intensidad estimular y el nmero de potenciales de accin generados. Si el estmulo es dbil la pendiente de la funcin que define la relacin es mayor que si el estmulo es fuerte, lo que significa que se discrimina mejor ante estmulos dbiles. Adems existe un lmite de disparo definido por la fase meseta de la curva. (mx: 1400 pulsos/s). Otra forma de informar de la intensidad y dado el lmite en la frecuencia/fibra es reclutando ms unidades sensoriales.

LA TEMPORALIDAD Viene definida por la capacidad de acomodacin al estmulo que presenta el sensor. Permite indicar al SNC cuando empieza, cuando termina y cunto dura el estmulo. Si el disparo es continuo aunque se vean cambios en la frecuencia cuando empieza o termina el mismo se denomina TNICA O DE ADAPTACIN LENTA O INCOMPLETA y mide cambios estimulares y constancia del mismo. Disparo proporcional al cambio estimular y silentes mientras se mantiene: FSICAS O ADAPTACIN RPIDA Y COMPLETA. Miden la velocidad del cambio estimular y se evita la sobrecarga estimular. Aqu se distinguen las tipo ON, disparan al principio. Las tipo OFF, disparan al final y las tipo ON-OFF, lo hacen al principio y al final, mide cambios. Las respuestas rpidas se denominan DINMICAS y las lentas ESTTICAS. Las causas de estas respuestas estn en:

caractersticas de las estructuras accesorias caractersticas del propio sensor

fatigabilidad de la fibra sensorial

LA EXTENSIN

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Espacialidad o extensin de la seal. Viene definida por el nmero de unidades sensoriales activas y el CAMPO RECEPTOR DE CADA UNA DE ELLAS. El dimetro del campo define la capacidad discriminativa espacial. A menor campo sensorial primario mayor densidad de inervacin y mayor capacidad discriminatoria. Otra caracterstica es el SOLAPAMIENTO ENTRE CAMPOS RECEPTORES PRIMARIOS que favorece la discriminacin sensorial del estmulo. Transmisin de las seal sensorial: La va utilizada y sus caractersticas funcionales estn en relacin con la importancia de la seal transmitida. La informacin importante requiere vas rpidas y stas dependen del dimetro de las fibras y de su mielinizacin. El mayor nmero (2/3) son las C de baja velocidad pero suponen una importante economa espacial. En la transmisin de la seal por las vas sensoriales se producen una serie de fenmenos caractersticos a destacar: 1. La informacin puede seguir vas especficas o inespecficas (multimodales). Las primeras acaban en el tlamo (excepto el olfatorio) y las segundas en el sistema reticular que acaba finalmente en el tlamo. 2. En este proceso se producen fenmenos de convergencia o divergencia de la seal y adems se utilizan circuitos paralelos de refuerzo. 3. Las neuronas que envan informacin se convierten en el campo estimulador. Las que lo reciben en el campo receptor. El primero se produce por divergencia que si es de una misma va especfica se denomina amplificacin y si es de varias vas diversificacin. En el segundo se produce por convergencia que si es de una nica fuente se denomina refuerzo de la seal y si es de varias integracin de la seal. 4. Sinpsis inhibidoras que se establecen a lo largo de estas conexiones y delimitan la informacin que llega y sale del campo receptor, favoreciendo el contraste de la seal (capacidad de discriminar entre dos estmulos muy cercanos), adems de evitar la extensin exagerada de la excitacin y favorecer un retrocontrol inhibidor entre los distintos niveles de relevo y el procedente de los centros superiores. LAS VAS SENSORIALES. El primer relevo de la neurona sensorial primaria es la neurona secundaria que se encuentra ubicada en el asta anterior de la mdula espinal o en el tronco del encfalo, a partir de sta se forman los haces sensoriales que van a los centros superiores. Estos
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haces pueden cursar de forma ipsilateral y normalmente de forma contralateral. Y en su camino hasta la corteza sensorial se establecen diferentes relevos. Las diferentes modalidades sensoriales utilizan vas axnicas de diferentes velocidades, segn la importancia de la seal. de acuerdo con la clasificacin de la tabla. Grupo Ia (Aa): fibras provenientes de las terminaciones anuloespirales de los husos musculares. Grupo Ib (Aa): fibras provenientes de los rganos tendinosos de Golgi. Grupo II (Ab y Ay): fibras provenientes de los receptores cutneos tctiles y de las terminaciones en ramillete de flores de los husos musculares. Grupo III (Ad): fibras que transportan sensaciones de temperatura, tacto grosero y dolor por pinchazo. Grupo IV (C): fibras no mielinizadas que transportan sensaciones de dolor, prurito, temperatura y tacto grosero. Todos los sistemas sensoriales excepto el olfato, tienen un centro de relevo en el tlamo, el cual acta como centro de filtraje hacia la corteza sensorial dejando pasar nicamente aquellas informaciones que merecen ser conscientes. Sin embargo, hay sujetos donde dicha informacin sensorial no es enviada a la zona sensorial cortical correspondiente, sino a otra rea sensorial, por lo que un estmulo sensorial especfico determina una sensacin subjetiva y percepcin diferente, lo que se denomina SINESTESIA. Tambin es posible que se produzcan interconexiones entre diferentes reas corticales sensoriales. Realmente an no se conocen los mecanismos sinestsicos. En cada relevo de la informacin sensorial se genera una reorganizacin de la interaccin entre las aferencias sensoriales y las neuronas de relevo. En cada regin de relevo se definen dos campos: CAMPO ESTIMULADOR (neuronas del relevo influenciadas por las aferencias sensoriales de cada unidad sensorial). CAMPO RECEPTIVO (conjunto de aferencias sensoriales que llegan a una nica neurona de relevo). El CAMPO ESTIMULADOR se genera por la DIVERGENCIA de la informacin, que si se produce en el mismo tracto (especfica) se genera una amplificacin de la seal. Pero si afecta a diversas vas se genera una diversificacin de la seal (transmisin en paralelo). Aqu se genera un azona de descarga (nmero suficiente de terminales para despolarizar a las neuronas diana); otra de facilitacin (nmero insuficiente de terminales para generar informacin, pero suficientes para cambiar el umbral).

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El CAMPO RECEPTIVO viene definido por la propiedad de CONVERGENCIA que si es de una nica fuente se denomina REFUERZO DE LA SEAL y si es de varias fuentes sera INTEGRACIN DE SEALES. Con este diseo se define la propagacin, dispersin y amplificacin de la informacin, pero se pierde especificidad en la discriminacin de seales, es decir se pierde CONTRASTE de la seal. Para evitarlo se introduce en cada relevo seales inhibitorias. Con ello se evita la extensin exagerada de la excitacin; un retrocontrol inhibidor entre los distintos niveles de relevo y procedente de los centros superiores y un aumento del contraste (capacidad de discriminar entre dos estmulos muy cercanos) de la seal mediante la inhibicin lateral Todo lo indicado anteriormente corresponde a lo que se conoce como sistema sensorial especfico (comunica la ocurrencia de un estmulo). Pero todos los sistemas sensoriales mandan colaterales a otras cadenas neuronales que reciben informacin, a su vez, de otros sistemas sensoriales dando lugar a un sistema inespecfico o multimodal que forma el sistema reticular, implicado en la integracin sensorial y la adaptacin del comportamiento (comunican la importancia del estmulo dentro del contexto general).

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