Cognos.

6q
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LA EVOLUCIN
Francesc Caralt Rafecas
http://www.bio6q.net
16/11/2013
Durante la generacin de descendencia en las poblaciones de organismos vivos, pueden
aparecer cambios o transformaciones heredables a futuras generaciones. En el transcurso de
largos perodos de tiempo, se puede producir una acumulacin de modificaciones tal que cause
la divergencia suficiente como para que se consoliden nuevas especies. A este proceso se lo
conoce como evolucin de las especies y la idea sobre la cual se fundamenta fue el resultado de
las investigaciones de Charles Robert Darin. !obre esta teora, la ciencia, ha construido los
cimientos de la biologa moderna.
En este artculo se e"ponen los conceptos generales sobre descendencia con modificacin, a
continuacin se detallan los procesos generales que e"plican el origen y evolucin de las
especies, y se termina con la e"posicin de unas nociones b#sicas sobre filogenia y sistem#tica.
Como elemento final, se resuelve un e$emplo pr#ctico que pretende ilustrar como proceder ante
problemas b#sicos de gen%tica de poblaciones.
Viendo la basta biodiversidad de nuestro planeta nos
damos cuenta, al amparo del legado de arwin, de
que esos organismos son el sabio resultado de
mi l l o n e s d e a ! o s d e e v o l u c i " n , d e
perfeccionamiento, en pro de la supervivencia de las
especies. #a evoluci"n es un fen"meno que afecta a
las poblaciones $ tiene como elemento clave las
modi fi caci ones que pueden aparecer en l a
descendencia de los seres vivos.
Descendencia con modificacin
%n &'(), Charles Robert arwin public" su teor*a de
la descendencia con modificaci"n como resultado de
sus investigaciones que giraban entorno a las
e+periencias que acumul" durante el largo tra$ecto
de su via,e a bordo del HMS Beagle. arwin se dio
cuenta de que e+isten variaciones heredables en las
poblaciones $ que algunas de ellas proporcionan
ma$or venta,a para la supervivencia de los individuos
que otras. -bserv" que los organismos tienden a
producir un n.mero mucho ma$or de descendientes
de lo que el ambiente puede tolerar /debido a la
escasedad de recursos0, ello conlleva a que e+ista
una lucha constante por los recursos naturales, en
def i ni t i va, por l a supervi venci a. %n est as
circunstancias, los organismos me,or adaptados al
ambiente poseen ma$or probabilidad de sobrevivir $
reproducirse, siendo 1stos los que de,an ma$or
descendencia perpetuando, de esta manera,
aquellas caracter*sticas hereditarias que le procuran
la me,or adaptabililidad al medio2 de esta forma, con
el paso del tiempo $ de las generaciones, se
desencadena un proceso de seleccin natural que
resulta en la adaptaci"n de los organismos al medio.
#a teor*a de arwin ofrece una e+plicaci"n coherente
a muchas observaciones real i3adas por l os
investigadores en los campos de la anatom*a,
embriolog*a, biolog*a molecular, biogeograf*a $
paleontolog*a. %+plica por qu1 ciertas caracter*sticas
de especies emparentadas tienen una seme,an3a
sub$acente, aun cuando puedan presentar funciones
mu$ distintas. %sta seme,an3a que resulta de
comparti r ancestros comunes se denomi na
homologa. #as homolog*as anat"micas, estudiadas
por la anatoma comparada, normalmente son las
m4s evidentes, como por e,emplo las seme,an3as
que e+isten entre los embriones de distintos
vertebrados. %stas homolog*as anat"micas van a la
par c on s us c or r es pondi ent es homologas
moleculares, dado que el c"digo gen1tico es un
5lengua,e6 universal /compartido por todos los
organismos0, se pueden hallar en los genomas de
especies emparentadas las 5huellas6 de sus
ancestros comunes. %s por ello, por e,emplo que, al
comparar los genomas humano $ bacteriano,
observando la similitud entre muchos de sus genes,
podemos apreciar como organismos tan distintos
poseen un le,ano ancestro com.n.
7e conoce como biogeografa a la distribuci"n
geogr4fica de las especies $ se observa que
especies con un parentesco cercano tienden a
Versin: &''(R'') *+,-',-+'.(/, Ref: A'''0 84gina & de )
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encontrarse en la misma regi"n geogr4fica, mientras
que regiones mu$ distantes suelen estar ocupadas
por especies mu$ distintas.
9niendo los esfuer3os de la anatom*a comparada,
con los estudios de la homolog*a mol1cular, la
e+periencia proporcionada por la biogeograf*a /por
analog*a0 $ las evidencias del registro f"sil, los
investigadores pueden ir encontrando, poco a poco,
las 5pie3as6 del 5pu3le6 que define el 4rbol de la vida.
La evolcin de las !o"laciones#
#a gentica de poblaciones estudia la forma en que
las poblaciones
&
se modifican desde el punto de vista
gen1tico a lo largo del tiempo. %ste campo de
estudio integra la gen1tica mendeliana con la teor*a
de la evoluci"n mediante la selecci"n natural de
arwin, entendiendo las poblaciones como la unidad
m*nima de evoluci"n /la unidad m*nima de evoluci"n
posible es la poblaci"n, no el individuo0. 7e conoce
como acervo gnico al con,unto total de alelos de
una poblaci"n en un momento determinado.
%l teorema principal de la gen1tica de poblaciones es
el teorema de Hardy-Weinberg que postula que las
frecuencias de los alelos y los genotipos en el acervo
gnico de una poblacin permanecen constantes de
generacin en generacin, siempre y cuando solo
t r aba en l a segr egaci n mendel i ana y l a
recombinacin de los alelos! %l equilibrio :ard$;
<einberg se dar4 cuando se trate de una poblaci"n
muy grande, en l a que el apareamiento entre
i ndi vi duos s ea aleatorio, l a mutacin s e a
despreciable, no e"ista fluo gentico
#
de otras
poblaciones $ todos los individuos tengan el mismo
1+ito reproductivo /ausencia de seleccin natural0.
%n estas condiciones, la e+presi"n matem4tica que
modela este equilibrio es la siguiente /se comenta $
utili3a en el e,emplo pr4ctico que aparece como
.ltimo apartado de este art*culo0: p
#
$ #p% $ %
#
& '.
#a evoluci"n de una poblaci"n solo es posible por
dos mecanismos: la mutaci"n $ la recombinaci"n
se+ual. #a mutacin es la .nica forma de que se
creen nuevos genes $ nuevos alelos /cambios en la
secuencia de nucle"tidos del =>0. #a ma$or*a de
el l as t i enen l ugar en c1l ul as som4t i cas $
consecuentemente se pierden cuando el indiv*duo
muere, pero las que afectan a l*neas celulares que
producen gametos pueden ser transmitidas a la
descendencia. %n los microorganismos dado que
e+iste un intervalo temporal mu$ corto entre
generaciones, la mutaci"n es el principal mecanismo
de evoluci"n. 8or el contrario en organismos con un
1. Se entiende como poblacin a un grupo localizado de individuos que
es capaz de cruzarse produciendo descendencia frtil.
2. El flujo gentico es la transferencia de alelos de genes de una
poblacin a otra.
intervalo de tiempo intergeneracional considerable
/organismos pluricelulares comple,os0 el principal
mecanismo de evoluci"n es la recombinacin se"ual,
mediante la cual se reordenan los alelos paternos $
maternos, en la descendencia, dando lugar a nuevas
combinaciones de genes que pueden me,orar la
aptitud al medio de la descendencia.
#os factores que pueden modificar el acervo g1nico $
consecuentemente alterar el equilibrio :ard$;
<einberg son los siguientes: la deriva gentica
/fluctuaciones imprevisibles de las frecuencias de los
alelos entre generaciones debidas a que el tama!o
de la poblaci"n no es infinito. ?iene especial
importancia en el efecto cuello de botella
(
$ en el
efecto fundador
)
, en los cuales puede e+istir una
modificaci"n sustancial del acervo g1nico0, e l fluo
gnico *el intercambio gen1tico entre poblaciones
incorpora nuevos alelos al acervo g1nico $ por tanto
lo modifica0, $ l a seleccin natural /principal
mecanismo de la evoluci"n adaptativa0 mediante la
cual el 1+ito reproductivo diferencial causa que varios
alelos se transmitan a la pr"+ima generaci"n en
ma$ores proporciones que otros modificando con ello
el acervo g1nico.
e todos los factores que pueden cambiar el acervo
g1nico, solamente la seleccin natural es capa3 de
adaptar la poblaci"n a su ambiente, para ello es
imprescindible que e+ista variaci"n gen1tica dentro
de una misma poblaci"n /dando lugar a un
polimorfismo fenotpico si se trata de car4cteres
discretos, o a un polimorfismo gnico cuando se trata
de car4cteres cuantitativos
(
0. #os par4metros que se
utili3an para la medici"n de la variaci"n gen1tica son
l a heterocigosis promedio /a ni vel de genes
completos0, $ la variabilidad de nucletidos /a nivel
de la mol1cula de =>0. #a variaci"n gen1tica
tambi1n se da entre poblaciones debidas a las
diferencias del espacio geogr4fico que ocupan
/variacin geogr+fica0.
9n organismo tiene una ma$or aptitud relativa que
3. Efecto cuello de botella: un desastre ambiental por ejemplo puede
reducir dr!sticamente el tama"o de una poblacin. El acervo gnico de
los pocos supervivientes que #an atravesado un restrictivo $cuello de
botella% &a no ser! un reflejo del acervo de la poblacin original & ste
continuar! modifc!ndose de manera sustancial #asta que la poblacin sea
lo suficientemente grande como para que las fluctuaciones aleatorias
tengan consecuencias leves.
'. Efecto fundador: se produce cuando unos pocos individuos quedan
aislados de la poblacin original. Este grupo peque"o formar! una nueva
poblacin cu&o acervo gnico ser! distinto al de la poblacin original.
(traviesan un $cuello de botella% de aislamiento.
). *n car!cter cuantitativo es aquel que tiene diferentes graduaciones
entre dos valores e+tremos. ,or ejemplo la variacin de estaturas el color
de la piel- la comple+in f.sica. Estos caracteres dependen de la accin
acumulativa de muc#os genes cada uno de los cuales produce un efecto
peque"o. En la e+presin de estos caracteres influ&en muc#o los factores
ambientales.
Versin: &''(R'') *+,-',-+'.(/, Ref: A'''0 84gina @ de )
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otro si produce ma$or n.mero de descendientes con
lo que es favorecido por la selecci"n natural. Aste
favorecimiento puede darse a los individuos
relativamente infrecuentes en uno de los e+tremos
del rango fenot*pico /seleccin direccional0, o bi1n
favorecer m4s a los indiv*duos de ambos e+tremos
del rango que a los intermedios /seleccin disruptiva0
o actuar contra los fenotipos e+tremos *seleccin
estabili,adora-!
8ero sabiendo como act.a la selecci"n natural,
parece e+tra!o que no se ha$a erradicado la
variaci"n gen1tica mediante la eliminaci"n de todos
los genotipos desfavorables2 esto se debe al
polimorfismo e%uilibrado /cuando se mantienen dos o
m4s formas fenot*picas en una poblaci"n0 $ se
e+plica por dos fen"menos que consolidan la
e+istencia de la variaci"n: la ventaa heterocigota que
se produce si los individuos heterocigotos en un
locus gen1tico particular presentan ma$or aptitud
que los homocigotos, $ la seleccin dependiente de
la frecuencia que se basa en que la aptitud de un
morfo
.
cualquiera disminu$e si se vuelve demasiado
com.n en la poblaci"n, lo cual favorece tambi1n la
variaci"n. 8or otro lado e+isten variaciones gen1ticas
en las poblaciones que tienen poco o ning.n impacto
en el 1+ito reproductivo /variacin neutral0 con lo que
la selecci"n natural no tiene efecto alguno sobre
ellos.
9n aspecto concreto de la selecci"n natural es la
seleccin se"ual que no es m4s que la selecci"n
natural para el 1+ito del apareamiento, la cual tiene
dos manifestaciones: la seleccin intrase"ual que es
la competencia directa entre miembros del mismo
se+o para aparearse con el se+o opuesto, $ la
seleccin interse"ual que se da porqu1 los individuos
de un se+o son e+igentes cuando eligen a su pare,a
/e,: la elecci"n de macho por parte de una hembra se
basa, muchas veces, en lo atractivo del aspecto o
conducta de 1ste. a pie al dimorfismo se"ual0. 7e
ha podido comprobar que la reproducci"n ase+ual es
m4s eficiente, reproductivamente, que la se+ual,
luego parece il"gico que la reproducci"n se+ual ha$a
tenido m4s 1+ito. %llo se e+plica porqu1 la variaci"n
gen1tica producida por la reproducci"n se+ual
proporciona una me,or resistencia a enfermedades, a
nivel de la poblaci"n, $ por tanto garanti3a me,or la
supervivencia de la misma.
El o$i%en de las es!ecies#
%l concepto biol"gico de especie se define como un
grupo de poblaciones cu$os individuos poseen el
/. *n morfo es una variedad polimrfica. En biolog.a se dice que e+iste
polimorfismo cuando en una poblacin de la misma especie #a& dos o
m!s fenotipos claramente diferenciados es decir e+iste m!s de de un
morfo o fase.
potenci al de cru3arse entre s* produci endo
descendencia f1rtil, lo cual no es posible cru3ando
miembros de distintas especies. %ste concepto se
basa en la idea de aislamiento reproductivo, este
ai sl ami ent o se produce medi ant e barreras
preci g"ti cas /i mposi bi l i tan l a fecundaci "n:
aislamiento de h4bitat, aislamiento temporal,
aislamiento conductal, aislamiento mec4nico $
aislamiento gam1tico0 $ postcig"ticas /evitan que el
cigoto h*brido se desarrolle como adulto viable:
viabilidad reducida del h*brido, fertilidad reducida del
h*brido $ fracaso del h*brido0. >unque este concepto
de especie es el m4s utili3ado, no es aplicable a
organismos que solamente se conocen como f"siles
o a organismos que se reproducen ase+ualmente,
por ello los cient*ficos conservan conceptos
alternativos de especie: concepto paleontol"gico de
especie, concepto ecol"gico de especie, concepto
filogen1tico de especie $ concepto morfol"gico de
especie, este .ltimo caracteri3a a una especie por la
forma $ las caracter*sticas estructurales de una
especie.
#a especiaci"n /formaci"n de nuevas especies0
puede tener lugar por causa de la separaci"n
geogr4fica *especiacin alop+trica- o sin que 1sta
e+i st a /especiacin simp+trica0. #a especiaci"n
alop4trica se da cuando dos poblaciones de una
especie se separan geogr4ficamente. urante el
per*odo temporal de separaci"n, una o ambas
poblaciones puede e+perimentar cambios evolutivos
tales que si posteriormente se unen de nuevo, las
barreras precig"ticas o postcig"ticas impidan la
producci "n de descendenci a f1rti l cru3ando
miembros de ambas poblaciones. %n el caso de la
especiaci"n simp4trica, la especiaci"n no est4
vinculada a una separaci"n geogr4fica sin" a una
barrera reproductiva que aisla a parte de la poblaci"n
como la aparici"n de nuevos nichos ecol"gicos
B
, el
cru3amiento no aleatorio en poblaciones polimorfas $
en muchos casos de vegetales, por poliploid*a: #os
autopol i pl oi des son especi es deri vadas por
pol i pl oi d*a de una especi e ancestral $ l os
alopoliploides son especies con m.ltiples ,uegos de
cromosomas derivados de distintas especies.
> la evoluci"n de muchas especies diversamente
adaptadas a partir de un ancestro com.n por la
aparici"n de una multiplicidad de nuevos nichos
ecol"gicos se la denomina radiacin adaptativa. %sto
puede producirse durante la coloni3aci"n de un
nuevo ambiente, como las islas volc4nicas de
reciente formaci"n, o tras un cambio ambiental que
ha$a producido e+tinciones en masa de otras
especies en un 4rea determinada.
0. El concepto formal de nic#o inclu&e todos los factores biticos
abiticos & antrpicos con los que el organismo se relaciona.
Versin: &''(R'') *+,-',-+'.(/, Ref: A'''0 84gina C de )
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#os avances en gen"mica est4n permitiendo
determinar con precisi"n los genes que desempe!an
un papel clave en los casos particulares de
especiaci"n.
%n cuanto al ritmo de la especiaci"n e+isten dos
modelos: el modelo del gradualismo mediante el cual
las especies que descendieron de un ancestro
com.n divergen gradualmente en su morfolog*a a
medida que adquieren adaptaciones nuevas2 se trata
de la especiaci"n por una acumulaci"n gradual $
continuada de adaptaciones. D el modelo de
e%uilibrio puntual que considera que una nueva
especie cambia mucho cuando surge a partir de una
especie progenitora, modific4ndose mucho menos
durante el resto de su e+istencia. 7i bi1n el registro
f"sil inclu$e muchos episodios en los cuales nuevas
especies aparecen de manera s.bita en un estrato
geol"gico $ luego persisten sin cambios a trav1s de
varios estratos para finalmente desaparecer *modelo
de equilibio puntual- , no se puede de,ar de
considerar el modelo del gradualismo, $a que
muchos de los cambios graduales dif*cilmente se
refle,ar*an en el registro f"sil.
#os cambios macroevolutivos pueden acumularse a
trav1s de muchos acontecimientos de especiaci"n $a
que la ma$or parte de las nuevas estructuras
bi ol "gi cas evol uci onan en var i as et apas
/gradualmente0 a partir de estructuras previamente
e+istentes. Euchos de los cambios evolutivos se han
asociado con mutaciones en genes que regulan el
desarrollo pudiendo afectar al momento en que se
producen los distintos eventos del desarrollo o en la
organi3aci"n espacial de las partes del organismo.
8ero la evoluci"n no est4 planificada, no est4
orientada a un ob,etivo concreto, simplemente es
resultado de la selecci"n continuada de los
organismos m4s aptos para un medio cambiante.
>dem4s, de acuerdo con el modelo de la seleccin
de especies, las especies que sobreviven m4s
tiempo $ generan ma$or cantidad de nuevas
especies descendientes determinan la direcci"n de
las principales tendencias evolutivas. >s* pues el
"ito diferencial de especiacin desempe!a un papel
seme,ante al del 1+ito reproductivo diferencial en la
microevoluci"n.
&ilo%enia ' sis(em)(ica#
#a filogenia es la historia evolutiva de una especie o
grupo de especies, para ello es especialmente .til
averiguar cuales han sido los ancestros comunes
con otras especies a partir de los cuales se
ori ginaron los procesos de especiaci "n que
conducen a la especie o grupo de especies en
estudio. 8ara la construcci"n de filogenias los
cient*ficos utili3an el registro f"sil, la sistem4tica
/enfoque anal*tico de la diversidad $ las relaciones
de los organismos0 $ la sistem4tica molecular que
utili3a comparaciones de =>, R=> $ otras
mol1culas.
%n cuanto al registro f"sil se puede decir que es una
cr"ni ca del cambi o evol ut i vo con el gran
inconveniente de que es incompleta. 7e basa en
organismos f"siles preservados en los estratos
geol"gicos de diferentes edades. 8or otro lado, es
mu$ probable que organismos que comparten
morfolog*as mu$ similares /homolog*a morfol"gica0 o
secuencias de => /homolog*a molecular0 est1n
m4s estrechamente emparentados que los que no
las comparten. 8ero para la correcta construcci"n de
las filogenias, es necesario distinguir claramente
cuando la relaci"n entre especies es por homolog*a
/similitudes debidas a ancestros comunes0 o por
analog*a /producida por la evoluci"n convergente
'
0.
#a nomenclatura binomial, instituida por #inneo,
define el nombre cient*fico de una especie como un
binomio de dos t1rminos espec*ficos, el primero de
ellos indica el gnero al que pertenece el individuo $
el segundo identifica la especie dentro del gnero.
?ambi1n fue idea de #inneo el agrupar a las especies
en grupos ger4rquicos cada ve3 m4s amplios
obteniendo as* una clasificaci"n ger4rquica que
pretende estructurar la diversidad biol"gica. :o$ en
d*a se estructura como sigue: dominio, reino, filo,
clase, orden, familia, gnero y especie. # a
sistem+tica filogentica tiene como finalidad conectar
la clasificaci"n con la historia evolutiva, para ello se
const r u$ en +r bol es f i l ogent i cos q u e s o n
herramientas que permiten la representaci"n gr4fica
de hip"tesis sobre las relaciones evolutivas. %l 4rbol
se constru$e con una serie de puntos de ramificaci"n
que representan la divergencia de dos especies a
partir de un ancestro com.n.
9n clado se define como un grupo de especies que
i ncl u$e una especi e ancestral $ todos sus
descendientes
)
. #a cladstica es el an4lisis de la
manera en que las especies pueden agruparse en
clados. 8ara la reali3aci"n de un cladograma
&F
los
clados se definen por sus novedades evolutivas
/car4cteres derivados compartidos0 $ se identifican
por medio de la comparaci"n entre el grupo interno
/componentes del clado0 $ el grupo e+terno /no
1. 2a evolucin convergente se produce debido a la presin de un medio
similar en el cual la seleccin natural produce adaptaciones similares en
organismos de distintos linajes evolutivos.
3. *n clado v!lido es un agrupamiento monofiltico 4est! compuesto por
las especies ancestrales & todos sus descendientes5. 6uando se carece de
informacin acerca de alg7n miembro del clado se denomina
agrupamiento parafiltico & cuando el agrupamiento de varias especies
carece de ancestro com7n se denomina agrupamiento polifiltico.
18. *n cladograma es un diagrama que representa patrones de
caracter.sticas compartidas entre diferentes especies.
Versin: &''(R'') *+,-',-+'.(/, Ref: A'''0 84gina G de )
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componentes del clado0. e esta comparaci"n se
obt i enen l as homol og*as presentes en l os
componentes del grupo i nterno /cl ado0 que
constitu$en los caracteres primitivos que motivan la
divergencia del grupo.
Cuando se intenta la dataci"n de acontecimientos
evolutivos $ se pretenden refle,ar en un 4rbol
filogen1tico, se puede distinguir entre dos tipos de
4rbol: los filogramas en los cuales las longitudes de
las ramas refle,an el n.mero de cambios evolutivos
en ese lina,e /es una representaci"n cronol"gica
relativa0, $ los +rboles ultramricos que ubican los
puntos de ramifiaci"n evolutiva en el conte+to del
tiempo geol"gico /es una representaci"n cronol"gica
absoluta0. Cuando se intenta confeccionar un 4rbol
filogen1tico con un n.mero determinado de especies,
aparecen m.ltiples 4rboles posibles /por e,emplo
para confeccionar un diagrama de (F especies,
e+isten C + &F
B 6
formas distintas de disponer (F
especies en un 4rbol0, para hallar el 4rbol m4s
probable se utili3an los principios de m+"ima
parsimonia /considera que el 4rbol m4s adecuado es
el que presenta el menor n.mero de sucesos
evolutivos en forma de car4cteres derivados
compartidos
&&
0, $ de m+"ima probabilidad /dadas
ciertas reglas acerca de como cambia el => a lo
largo del tiempo se puede encontrar un 4rbol que
refle,e la secuencia m4s probable de sucesos
evolutivos0. =ormalmente se da el caso de que el
4rbol m4s parsimonioso es tambi1n el m4s probable,
pero no siempre es as*2 por ello es imprescindible
di sponer de l a m4+i ma i nformaci "n posi bl e
/morfol"gica, molecular $ f"sil0 para ver cual es la
hip"tesis de las m4s probables que concuerda me,or
con toda la informaci"n. ado el elevado n.mero de
combinaciones posibles a la hora de confeccionar un
4rbol filogen1tico, se utili3an para ello programas
inform4ticos que aplican convenientemente ambos
principios proporcionando una elevada rapide3 $
fiabilidad de c4lculo.
?al $ como se ha comentado, la sistem4tica
molecular compara los 4cidos nucleicos u otras
mol1culas para deducir el parentesco. Con ello
deviene una herramienta poderosa para rastrear la
historia evolutiva de un organismo. 8ara la utilidad
que nos ocupa, se puede distinguir entre dos tipos de
genes: genes ortlogos /se encuentran en una .nica
copia en el genoma con lo que solo pueden divergir
despu1s de la especiaci"n
&@
0 , $ genes par+logos
*surgen a trav1s de duplicaci"n en un genoma
11. ,ara !rboles filogenticos basados en las secuencias de 9:( el !rbol
m!s sencillo requiere el menor n7mero de cambios de base.
12. 2os genes ortlogos son genes que comparten el 7ltimo ancestro
com7n & cu&a divergencia se debe a la especiacin. Son por tanto los
mismos genes en distintas especies.
pudiendo divergir dentro de un clado
&C
0. Comparando
genomas completos de diversos organismos, se han
destacado dos hechos: primeramente los genes
ort"logos con frecuencia son compartidos por
especies relacionadas de forma distante, $ en
segundo lugar el n.mero de genes no parece
haberse incrementado a trav1s de la duplicaci"n en
el mismo grado que la comple,idad fenot*pica, dado
que e+i st en genes vers4t i l es que pueden
desempe!ar distintas funciones.
8or .ltimo, mediante el => se pueden datar
episodios evolutivos del pasado $a que el n.mero de
sustituciones nucleot*dicas en los genes ort"logos es
proporcional al tiempo transcurrido desde que las
especies se ramificaron a partir de un ancestro
com.n. 8ara los genes par4logos el n.mero de
sustituciones es proporcional al tiempo desde que los
genes se duplicaron. %n este principio se basan los
reloes moleculares que son patrones para medir el
tiempo absoluto del cambio evolutivo.
13. ;enes que debido a una duplicacin &a no comparten el 7ltimo
ancestro. <recuentemente tienen funciones distintas. Son copias de genes
que tienen la posibilidad de evolucionar.
Versin: &''(R'') *+,-',-+'.(/, Ref: A'''0 84gina ( de )
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E*E+,LO ,-.C/ICO#
Ennciado# /n un locus concreto de un planta especfica, un alelo dominante *0- permite el color del fruto,
mientras %ue un alelo recesivo *i- inhibe su color cuando es homocigoto /en este caso la coloraci"n del fruto
es pardo;amarillenta0! /n un locus distinto de otro cromosoma, el alelo dominante da color p1rpura al fruto,
mientras %ue el genotipo homocigoto recesivo produce color roo! Si se cru,an plantas heterocigotas en
ambos locus 2cu+l ser+ la proporcin fenotpica de la descendencia3! 4or otro lado el genoma de esta
especie de planta dispone de dos genes %ue se hallan sobre el mismo cromosoma encontr+ndose
separados '5 unidades en el mapa de ligamiento! 6no de ellos confiere el color a los ptalos %ue pueden
ser roos, rosas o blancos *entendiendo %ue el color roo es el car+cter dominante y el blanco el recesivo-,
mientras %ue el otro proporciona la forma de los estambres pudiendo ser stos redondos *alelo dominante- u
ovales *alelo recesivo-! Si se cru,a una planta homocigota roa-oval con una homocigota blanca-oval, 27u+l
ser+ la proporcin fenotpica y genotpica de la progiene resultante 8
'
3 9 continuacin se cru,an las pantas
8
'
con plantas homocigotas blancas-redondas y se obtienen '!555 descendientes! 27uantas plantas
espera de cada uno de los genotipos y fenotipos posibles3! 4or 1ltimo, un an+lisis estadstico sobre una
poblacin de '5!555 eemplares de esta especie de planta, muestra %ue '!.55 de ellos poseen frutos pardo-
amarillentos: considerando %ue la poblacin en estudio es lo suficientemente grande como para encontrarse
en e%uilibrio Hardy-Weinberg, 27ual ser+ la frecuencia de los alelos 0 e i y la de los genotipos 00, 0i e ii en la
poblacin3
-es!es(a# =omenclatura utili3ada:
H >lelo dominante /permite la coloraci"n del fruto0.
i >lelo recesivo /inhibe la coloraci"n del fruto0.
HH, Hi Ienotipos que permiten la coloraci"n del fruto.
ii Ienotipo que inhibe la coloraci"n del fruto /color pardo;
amarillento0.
8 >lelo dominante /fruto color p.rpura0
p >lelo recesivo /fruto color ro,o0.
88, 8p Ienotipos que presentan un fenotipo p.rpura para el
color del fruto.
pp Ienotipo que presenta un fenotipo ro,o para el color del
fruto.
8/5genotipo60 8robabilidad de un genotipo concreto. %,: 8/88ii0 J
probabilidad de que apare3ca el genotipo 88ii.
R >lelo dominante del color de los p1talos /ro,o0.
r >lelo recesivo del color de los p1talos /blanco0.
RR Ienotipo que proporciona el fenotipo ro,o a los p1talos.
Rr Ienotipo que proporciona el fenotipo rosa a los p1talos.
rr Ienotipo que proporciona el fenotipo blanco a los p1talos.
9 >lelo dominante de la forma del estambre /redondo0.
u >lelo recsivo de la forma del estambre /oval0.
99,
9u
Ienotipos que proporcionan el fenotipo de estambre redondo.
uu Ienotipo que proporciona el fenotipo de estambre oval.
8ara saber la proporci"n fenot*pica que se obtiene al cru3ar dos plantas con heterocigotas /8pHi + 8pHi0 para ambos locus, se puede
solucionar de dos formas distintas /util3ando un caudro de 8unnet o mediante c4lculo de probabilidades0:
a0 9tili3ando un cuadro de 8unnet:
,!Ii 0 ,!Ii
,I ,i !I !i
,I 88HH 88Hi 8pHH 8pHi
,i 88Hi 88ii 8pHi 8pii
!I 8pHH 8pHi ppHH ppHi
!i 8pHi 8pii ppHi ppii
Ienotipos: 8/88HH0 J &/&6, 8/88Hi0 J @/&6, 8/88ii0 J &/&6, 8/8pHH0 J
@/&6, 8/8pHi0 J G/&6, 8/8pii0 J @/&6, 8/ppHH0 J &/&6, 8/ppHi 0 J @/&6,
8/ppii 0 J &/&6.
Fenotipos:
Color p.rpura: el color p.rpura se manifestar4 en los
siguientes genotipos: 88HH, 88Hi, 8pHH, 8pHi, con lo que
sumando sus probabilidades obtebemos la probabilidad
total de que el fenotipo sea p.rpura: 8/88HH0 K 8/88li0 K
8/8pHH0K 8/8pHi0 J &/&6 K @/&6 K @/&6 K G/&6 J 1/16.
Color ro,o: 8/ppHi0 K 8/ppHH0 J &/&6 K @/&6 J 3/16.
Color pardo;amarillento: 8/ppii0 K 8/88ii0 K 8/8pii0 J &/&6
K&/&6K@/&6 J 2/16 J &/G.
Versin: &''(R'') *+,-',-+'.(/, Ref: A'''0 84gina 6 de )
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b0 8or c4lculo de probabilidades: tambi1n se puede resolver sin utili3ar un cuadro de 8unnet, haciendo uso
del c4lculo de probabilidades:
>l no e+istir vinculaci"n de genes podemos considerar, a efectos de c4lculo probabil*stico, que el cruce 8pHi + 8pHi se puede dividir
en dos cruces:
Hi + Hi JJL 8/HH0 J M, 8/Hi0 J N, 8/ii0 J M.
8p + 8p JJL 8/880 J M, 8/8p0 J N, 8/pp0 J M.
ado que para que se de un genotipo concreto, por e,emplo 88HH, deben dar;se 88 e HH a la ve3, aplicando la norma del producto,
se multiplicarian las probabilidades de cada uno de los genotipos simples para obtener la del genotipo comple,o, tal que as*:
8/88HH0J8/880 + 8/HH0. e esta forma los fenotipos calculados en el apartado anterior se calcular*an de la siguiente manera:
Fenotipos
Color p.rpura: 8/88HH0K8/88li0K8/8pHH0K8/8pHi0 J 8/880+8/HH0K8/880+8/Hi0K8/8p0+8/HH0K8/8p0+8/Hi0 J
M + M K M + N K N + M K N + N J &/&6 K &/' K &/' K M J 1/16 JJL (6,@(O.
Color ro,o: 8/ppHi0K8/ppHH0 J 8/pp0 + 8/Hi0 K 8/pp0 + 8/HH0 J M + N K M + M J &/' K &/&6 J 3/16 JJL
&',B(O.
Color pardo;amarillento: 8/ppii0K8/88ii0K8/8pii0 J 8/pp0 + 8/ii0 K 8/880 + 8/ii0 K 8/8p0 + 8/ii0 J M + M
K M + M K N + M J &/&6 K &/&6 K &/' J 2/16 JJL @(O.
Como era de esperar, por ambos m1todos obtenemos la misma proporci"n fenot*pica:
,3$!$a # -o4o # ,a$do5ama$illen(o 6 1 # 3 # 2
(6,@(O color p.rpura, &',B(O color ro,o $ @(O color pardo amarillento
> continuaci"n se cru3a una planta homocigota ro,a;oval con una homocigota blanca;redonda, con la
finalidad de averiguar cual ser4 la proporci"n fenot*pica $ genot*pica:
-- 0 $$UU
7e observa que el proceso mei"tico de este cruce proporcionar4 gametos Ru para las plantas ro,as;ovales en todos los casos /&FFO0 $
proporcionar4 gametos r9 para para las plantas blancas;redondas en todos los casos /&FFO0. e esto se deduce que la generaci"n F&
que se obtendr4 ser4:
&
1
6

1007 -$U 8-osa5$edonda9
7eguidamente se cru3an plantas F
&
con plantas homocigotas blancas;ovales obteni1ndose &.FFF
descendientes, a continuaci"n se presentan los c4lculos necesarios para averiguar cuantas plantas se
esperan de cada genotipo $ fenotipo posibles.
-$U 0 $$
-U - $U $
$ Rr9u Rruu rr9u rruu
Rruu $ rr9u son los genotipos recombinantes.
Rr9u $ rruu son los genotipos parentales.
7abiendo que ambos genes se encuentran separados &F unidades en el mapa de
ligamiento /del cromosoma0 $ teniendo en cuenta que una unidad en un mapa de
ligamiento equivale a una frecuencia de recombinaci"n del &O, se deduce
directamente que la frecuencia de recombinaci"n entre ambos genes es del &FO:
f
$
6 107
8or otro lado, se define la frecuencia de recombinaci"n como la probabilidad de que
se recombinen ambos genes. #a probabilidad debe ser multiplicada por &FF para
que se e+prese en porcenta,e tal como lo requiere la frecuencia de recombinaci"n:

f
r
= Precombinacinde ambos genes x 188 =
Nmero degenotipos recombinantes
Nmero total de genotipos
x 188
f
r
=
Nmero deejemplares Rruu Nmerpo de ejemplares rrUu x 188
1.888
= 18
-perando optenemos:

Nm. Rruu Nm.rrUu = 188
Nm. RrUu Nm. rruu = 1.888 188 = 388
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#legados a este punto, disponemos de dos ecuaciones con cuatro inc"gnitas para la resoluci"n del
problema, por lo cual necesitamos dos ecuaci"n m4s que relacionen las mismas variables permitiendo as*
su resoluci"n
&G
:

Nm. Rruu Nm.rrUu = 188; Nm. Rruu=NmrrUu
Nm. RrUu Nm.rruu = 1.888 188 = 388; Nm. RrUu=Nmrruu
e acuerdo con estas e+presiones, los resultados son:
:eno(i!os $ecom"inan(es# =.m. /Rruu0 J (F, =.m. /rr9u0 J (F.
:eno(i!os !a$en(ales# =.m. /Rr9u0 J G(F, =.m. /rruu0 J G(F.
&eno(i!os# (F plantas rosa;oval, (F plantas blanco;redondas, G(F plantas rosa,;redondo $ G(F plantas
blanco;oval2 el fenotipo ro,o no aparece en esta generaci"n.
8ara calcular la frecuencia de los alelos i e H, as* como la frecuencia de los genotipos ii Hi e HH, en una
poblaci"n que cumpla el equilibrio :ard$;<einberg, utili3aremos la e+presi"n:
p
2
2pq q
2
= 1
%l significado de los miembros de esta e+presi"n es el siguiente:
p J frecuencia de uno de los dos alelos /frecuencia alelo H0.
q J frecuencua del otro alelo /frecuencia alelo i0.
p
@
J frecuencia de genotipos homocigotos para el alelo p /frecuencia del genotipo HH0.
q
@
J frecuencia de genotipos homocigotos para el alelo q /frecuencia del genotipo ii0.
@pq J frecuencia de genotipos heterocigotos /frecuencia del genotipo Hi0.
e acuerdo con los datos del enunciado, &.6FF plantas de una poblaci"n de &F.FFF en equilibrio :ard$;<einberg, presentan un color
de fruto pardo;amarillento /genotipo homocigoto recesivo ii0. Con estos datos podemos calcular la frecuencia del genotipo ii, tal como
sigue:
q
2
=
1./88
18.888
= 81/

q
2
= 81/ q = 81/ = 8'
p
2
2pq q
2
= 1 p
2
81 p 81/ = 1 p
2
81 p 81' = 8
p =
818/'33/
2
=
{
818/'33/
2
= 1'
818/'33/
2
= 8/ }
7e obtienen dos resultados como es propio de la soluci"n de una ecuaci"n de segundo grado, pero es obvio que el resultado negativo
carece de significado, por lo que la soluci"n v4lida es !60;6. Consecuentenmente las frecuencias que se piden en el enunciado son las
siguientes:
! J frecuencia alelo H J 0;6 5< 607 de la poblaci"n.
= J frecuencia alelo i J 0;2 5< 207 de la poblaci"n.
!
2
J frecuencia del genotipo HH J 0;36 5< 367 de la poblaci"n.
=
2
J frecuencia del genotipo ii J 0;16 5< 167 de la poblaci"n.
1'. Estamos cruzando una planta #eterocigota para los dos alelos con una #omocigota recesiva tambin para los dos alelos ste tipo de cruce se
denomina cruzamiento de prueba. 2os cruzamiento de prueba para un solo gen consisten en cruzar una planta de la que se desconoce su genotipo
con una #omocigota recesiva para como resultado esclarecer el genotipo desconocido: si la planta incgnita es #omocigota la relacin fenot.pica de la
generacin resultante ser! 1:1 4el 188= de la descendencia presenta el fenotipo de la planta desconocida5 mientras que si la planta incgnita es
#eterocigota la relacin fenot.pica ser! 1:2 4en tal caso el )8= de la descendencia presenta el fenotipo de la planta incgnita mientras que el otro )8=
presenta el fenotipo de la planta #omocigota recesiva5.
(tendiendo a#ora al cruce que nos ocupa se observa que es un cruce de prueba en este caso para dos genes por lo tanto si estos dos genes estuvieran
sobre cromosomas distintos los alelos de los #.bridos <1 se distribuir.an en gametos de forma independiente esperando observar el mismo n7mero de
los cuatro tipos de descendientes. ,ero esto no se cumple dado que ambos genes no son independientes sin que se #allan en el mismo cromosoma
a7n que dada la distancia que los separa 418 unidades de mapa5 se pueden producir recombinaciones entre ellos. En este caso & de acuedo con las
conclusiones de los e+perimentos de >organ para la mosca de la fruta en un cruzamiento de prueba de estas caracter.sticas se cumplir! que el n7mero
de descendientes con genotipos parentales distintos ser!n apro+imadamente iguales- de la misma forma el n7mero de descendientes con genotipos
recombinantes distintos tambin ser!n apro+imadamente iguales entre s.. ,ero por el #ec#o de estar ambos genes ligados el n7mero de descendientes
con genotipos parentales ser! distinto del n7mero de descendientes con genotipos recombinantes.
Versin: &''(R'') *+,-',-+'.(/, Ref: A'''0 84gina ' de )
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2!= J frecuencia del genotipo Hi J 0;2> 5< 2>7 de la poblaci"n.
?I?LIO:-A&@A#
*./ 1iologa *s%ptima edicin/. Campbell 2 Reece. Editorial 3%dica 4anamericana.
*+/ 1iologa *quinta edicin/. Curtis 2 1arnes. Editorial 3%dica 4anamericana.
Versin: &''(R'') *+,-',-+'.(/, Ref: A'''0 84gina ) de )