Anatoma comparada

La anatoma comparada es la disciplina encargada del estudio de las similitudes y diferencias en la anatoma de los organismos. La anatoma comparada forma parte nuclear de la Morfologa descriptiva y es fundamental para la filogenia.

Conceptos clave en anatoma comparada

Analoga y homologa Plan corporal: el plan corporal de un animal se refiere, bsicamente, a la disposicin interna de sus tejidos, rganos y sistemas, a susimetra y el nmero de segmentos corporales y de extremidades que posee.

Anatoma comparada del sistema nervioso

La anatoma comparada del sistema nervioso se encarga de estudiar las similitudes y diferencias anatmicas del sistema nervioso en los animales. Aunque las esponjas carecen de sistema nervioso 1 se ha descubierto que estas ya contaban con los ladrillos genticos que m s tarde dieron lugar al mismo. ! "s decir# muchos de los componentes genticos que dan lugar a las sinapsis nerviosas est n presentes en las esponjas# esto tras la evidencia demostrada por la secuenciacin del genoma de la esponja Amphimedon queenslandica.! $ %e cree que la primera neurona surgi durante el perodo "diac rico en animales dibl sticos como los cnidarios.$ &or otro lado un estudio gentico reali'ado por (asey )unn en el a*o !++, se considera en un nodo a los tribl sticos y en otro nodo a cnidarios y porferos dentro de un gran grupo hermano de los ctenforos- de forma que durante la evolucin las esponjas mostraron una serie de reversiones hacia la simplicidad# lo que implicara que el sistema nervioso se invent una sola ve' si el antepasado meta'oo com.n fue m s complejo o hasta en tres ocasiones si ese antepasado haya sido m s simple en una suerte de convergencia evolutiva entre ctenforos# cnidarios y tribl sticos./ "n los animales tribl sticos o bilaterales# un grupo monofiltico# e0isten dos tipos de planes corporales llamadosprotstomos y deuterstomos que poseen a su ve' tres tipos de disposiciones del sistema nervioso siendo stos los cicloneuros# los hiponeuros y los epineuros.1 2 ,

Consideraciones generales
"l arco reflejo es la unidad b sica de la actividad nerviosa integrada 3 y podra considerarse como el circuito primordial del cual partieron el resto de las estructuras nerviosas. "ste circuito pas de estar constituido por una sola neurona multifuncional en los dibl sticos 1+ a dos tipos de neuronas en el resto de los animales llamadasaferentes y eferentes. "n la medida que se fueron agregando intermediarios entre estos dos grupos de neuronas con el paso del tiempo evolutivo# como interneuronas y circuitos de mayor plasticidad#nota 1 el sistema nervioso fue mostrando un fenmeno de concentracin en regiones estratgicas dando pie a la formacin del sistema nervioso central# siendo la cefali'acin el rasgo m s acabado de este fenmeno. &ara optimi'ar la transmisin de se*ales e0isten medidas como la redundancia# que consiste en la creacin de vas alternas que llevan parte de la misma informacin garanti'ando su llegada a pesar de

da*os que puedan ocurrir. La mielini'acin de los a0ones en la mayora de los vertebrados y en algunos invertebrados como anlidos y crust ceos es otra medida de optimi'acin. "ste tipo de recubrimiento incrementa la rapide' de las se*ales y disminuye el calibre de los a0ones ahorrando espacio y energa. 4tra caracterstica importante es la presencia de metameri'acin del sistema nervioso# es decir# aquella condicin donde se observa una subdivisin de las estructuras corporales en unidades que se repiten con caractersticas determinadas. Los tres grupos que principalmente muestran esta cualidad son los artrpodos# anlidos y cordados.

Animales diblsticos
Los animales dibl sticos o radiados# una agrupacin parafiltica que engloba tanto cnidarios como a ctenforos# normalmente cuentan con una red de ple0os subectodrmicos sin un centro nervioso aparente# pero algunas especies ya presentan condensados nerviosos en un fenmeno que se entiende como el primer intento evolutivo para conformar un sistema nervioso central. Cnidarios La organi'acin b sica del sistema nervioso en los cnidarios es una red nerviosa difusa pero en algunas especies se muestran condensados longitudinales# como el 5a0n gigante5 en el tallo de algunos sifonforos# mientras que otros muestran condensados circulares como los anillos en las hidromedusas semejando distribuciones vistas en los cicloneuros. "n estas# las neuronas fotorreceptoras del ocelo se encuentran en la base de los tent culos marginales y son inervadas por tractos nerviosos del anillo nervioso e0terno en donde se integra y transmite la informacin hacia las neuronas motoras del anillo nervioso interno. 1$ 4tros rganos sensoriales importantes son los estatocistos# que contienen estructuras calc reas inervadas por neuronas ciliadas que le rodean conectadas a la red neuronal difusa. Los estatocistos mediante una funcin de marcapasos coordinan las contracciones rtmicas del comportamiento natatorio. 1$ "n los escifo'oos tanto quimiorreceptores# ocelos y estatocistos se encuentran en un rgano muy desarrollado llamado ropalia# muy complejo en los cubo'oos. "l arco reflejo en los cnidarios se encuentra integrado por clulas multifuncionales que juegan tanto un papel sensorio6motor como el de interneuronas# sin embargo tambin e0isten clulas que tienen una u otra funcin por separado como las clulas sensoriales y ganglionares# que son ciliadas# y por otro lado las clulas epitelio6musculares.1+ Ctenforos Los ctenforos cuentan con una red de ple0os que tienden a condensarse en forma de anillo entorno a la regin bucal as como estructuras tales como las hileras de peines# faringe# tent culos 7si e0isten8 y el complejo sensorial alejado de la regin bucal.1"l rgano sensorial m s caracterstico es el rgano aboral colocado en el e0tremo opuesto a la boca. %u componente principal es el estatocisto# un sensor del equilibrio que consiste en un estatolito que es una partcula slida apoyada en cuatro ramilletes de los cilios# llamados 5equilibradores5# que vienen dando el sentido de orientacin. "l "statocisto est protegido por una c.pula transparente de cilios largos e inmviles.1&ara la fotorrecepcin se cree que poseen l minas que est n compuestas de cuatro grupos radiales compuestos de membranas de doce cilios cada una en un patrn de 39+ 7en contraposicin al patrn 39! visto en cilios no fotorreceptores8. "n algunas especies# en lugar de poseer microvellosidades en los cilios# los cilios se convierten en placas de forma similar a los receptores en algunos moluscos y vertebrados. %in embargo es motivo de controversia si estos detectan o no la lu'. 1/

Animales protstomos
Los animales protstomos# que son tribl sticos# como los platelmintos# nem todos# moluscos# anlidos y artrpodos cuentan con un sistema nervioso hiponeuro# es decir es un sistema formado por ganglios cerebrales y cordones nerviosos ventrales.2 Los ganglios que forman el cerebro se sit.an alrededor del esfago# con conectivos periesof gicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el cuerpo del animal# en posicin inferior respecto al tubo digestivo. :al modelo de plan corporal queda dispuesto de esa forma cuando en la g strula acontece un proceso embriolgico llamado gastrorrafia.1 Platelmintos Aunque ya presentan las primeras caractersticas del sistema nervioso hiponeuro este aun es difuso. &resentan ya un mayor conglomerado de clulas nerviosas en la regin anterior dando el primer indicio de cefali'acin en el reino animal. "stos ganglios cerebroides se contin.an con los cordones nerviosos caractersticos de los hiponeuros llamados cadenas ganglionares de las que a su ve' parten ramas

formando una red ganglionar 7patrn en escalera8. Asimismo en la regin anterior suelen contar con la presencia de fotorreceptores llamados ocelos. Nematodos "n los gusanos redondos 7ecdiso'oos no segmentados8 o nematodos el sistema nervioso generalmente consta de un anillo nervioso perifarngeo de donde parten de dos a seis cordones laterales# un cordn ventral y otro dorsal.

Diagrama anatmico de un anlido: n color gris se puede apreciar un ganglio nervioso correspondiente a un metmero !""# ventral al sistema digestivo !" y $#.

Anlidos
"n los gusanos segmentados 7lofotroco'os metamricos8 o anlidos los ganglios cerebroides son m s desarrollados que el de los platelmintos y nematodos. "n la lombri' de tierra el sistema nervioso se encuentra formado por un par de ganglios cerebroides reunidos en torno a la faringe a la altura del tercer segmento y funcionan como un cerebro. )e este centro parten nervios a cada lado de la faringe fundindose por debajo del tubo digestivo# as se forma un ganglio subesof gico del cual parte un cordn nervioso ventral emitiendo colaterales en su recorrido a la parte superior del cuerpo para controlar los m.sculos de cada segmento. Artrpodos Vase tambin: Sistema nervioso (insectos) %on animales ecdiso'oos metamricos en donde cada segmento aparece un par de ganglios# de posicin m s o menos ventrolateral# con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos. "n los artrpodos el sistema nervioso central posee una estructura caracteri'ada por dos cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo# con un par de ganglios por met mero unidos transversalmente por comisuras; no obstante# se producen procesos de concentracin de ganglios debidos a la formacin de tagmas.

Sistema nervioso de insectos.

Cerebro o sincerebro

<ormalmente est formado por tres pares de ganglios que se asocian# correspondientes al procfalon. %e pueden diferenciar tres regiones= Protocerebro. "s el resutado de la fusin entre el ganglio impar del arquicerebro# dependiente del acron# y del par de ganglios delprosocerebro; es preoral. "l protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojo compuestos# ocelos y el sistema endocrino=

Lbulos prefrontales. "s una amplia regin de la 'ona media del protocerebro donde se diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis; est n relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. :ambin se diferencia el cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. "stos dos centros son de asociacin# est n muy desarrollados en los insectos sociales. >an a regir en ellos la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma. Lbulos pticos. ?nervan los ojos compuestos# y en ellos radica la visin. "st n muy desarrollados en animales con ojos complejos como he0 podos o crust ceos. %e diferencian tres centros= L mina e0terna Mdula e0terna Mdula interna @stos est n relacionados entre s por quiasmas.

Deutocerebro. Aesultado de la fusin de un par de ganglios; preoral. )el deutocerebro parten nervios que inervan el primer par deantenas 7antnulas8 de crust ceos y la antenas de he0 podos y miri podos. "n esos nervios hay que diferenciar dos ramas# la motora y la sensitiva. Adem s e0isten grupos de neuronas en los que residen centros de asociacin con funcin olfativa y gustativa. "sos centros tambin se presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro; unos autores opinan que est atrofiado# mientras que otros creen que nunca lo han tenido. Tritocerebro. Aesultado de la fusin de un par de ganglios; en origen es postoral. "l tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crust ceos# y en he0 podos y miri podos# el segmento intercalar o premandibular# carente de apndices. "n los quelicerados inerva los quelceros. )e l parten nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simp tico o vegetativo 7en el caso de los he0 podos# con el denominado ganglio frontal8. Adem s del tritocerbro parte un conectivo periesof gico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral# y una comisura subesof gica que une los dos ganglios tritocerebrales entre s.

"n el protocerebro y deutocerebro# no se diferencian comisuras ni conectivos. "l tritocerebro est formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las cabe'as denominadas tritocef licas# perdindose los conectivos# mientras que en las cabe'as deutocef licas# se mantiene independiente# conservando los conectivos con el deutocerebro. "sto ocurre en algunos crust ceos como branquipodos o cefaloc ridos. "n todos los casos# se diferencia la comisura# que es subesof gica. )entro de la c psula cef lica# el cerebro tiene posicin vertical; el protocerebro y el deutocerebro se sit.an hacia arriba# y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atr s.
Cadena nerviosa ganglionar ventral.

"st formada por un par de ganglios por met mero que en principio presentan conectivos y comisuras. "n grupos primitivos# los ganglios de cada par de segmentos se presentan disociados# y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los grados de concentracin y de acortamiento se deben a la supresin de las comisuras y los conectivos respectivamente. )estaca el ganglio subesofgico; en he0 podos es resultado de la fusin de tres pares de ganglios ventrales correspondientes a los met meros ?># > y >? e inerva las pie'as bucales 7las mandbulas y los dos pares de ma0ilas8 y por ello se llama gnatocerebro; en los dec podos# son seis los ganglios que se asocian 7pues se incluyen los tres ganglios de los ma0ilpedos. Sistema nervioso simptico o vegetativo <euronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sit.an sobre las paredes del estomodeo. "ste sistema est relacionado con el sistema nervioso central y con el sistema endocrino. "n el sistema nervioso simp tico se diferencian dos partes= istema simptico estomatogstrico. %iempre e0iste. "s de forma diversa# est formado por ganglios impares# unidos entre s por nervios recurrentes. :iene como funcin la regulacin de los procesos de deglucin y los movimientos perist lticos del tubo digestivo. Aegula tambin los latidos cardacos. istema simptico terminal o caudal . &uede o no e0istir. "s tambin impar# y est ligado a los .ltimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. :iene como funcin la de inervar

el proctodeo# actuar en procesos reproductores# de puesta de huevos y transferencia de esperma# y tambin regula los latidos de los estigmas de los .ltimos segmentos del abdomen.
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oluscos

%iagrama que muestra en el sistema nervioso de los gasterpodos.

"n el sistema nervioso de los moluscos# que son lofotroco'os no segmentados# se pueden distinguir dos tipos de distribucin ya sea si son antiguos o de m s reciente aparicin en la escala evolutiva. Moluscos primitivos "l primer grupo esta formado por aquellas especies mas antiguas del filo que poseen un sistema nervioso acordonado unido por puentes transversales como los monoplacforos# caudofoveados# solenogastros y poliplacforos. Los monoplacforos muestran un patrn que aun recuerda rasgos presentes en la metameri'acin de otros protstomos. Moluscos evolucionados "ste segundo grupo est formado por moluscos m s modernos que abandonaron por completo cualquier rasgo metamrico para constituir de lleno un sistema nervioso de tipo ganglionar como sucede en el caso de los bivalvos# gasterpodos y cefalpodos. !ivalvos. )ebido a la carencia de segmentacin y su simplicidad tienen un par de ganglios importantes en cada una de las regiones cef lica# pedial y visceral el cual est n unidos por comisuras. "asterpodos. "n general cuentan con un par ganglionar bucal para inervar la r dula# un par de ganglios cerebroideos y pedios formando un anillo periesof gico en conjunto con los ganglios pleurales del que parten conectivos hacia los ganglios viscerales y parietales de forma cru'ada debido a una torsin de 1,+B grados. Los gasterpodos al carecer de segmentacin pueden mostrar muchos tipos de organi'acin de los ganglios nerviosos#11 pero a pesar de esto se puede distinguir en losprosobranquios dos tipos de distribuciones principales. La condicin epiatroide es aquella en donde el ganglio pleural se encuentra cercano al ganglio cerebroideo en situacin superior o lateral al esfago y la condicin hipoatroide en donde el ganglio pleural esta pr0imo o fusionado con el ganglio pedial en situacin ventral al esfago.12

&igura que mediante anatoma comparada en corte transversal muestra el sistema nervioso y digestivo de los cicloneuros, 'iponeuros y epineuros. (ambi)n demuestra porque la disposicin de los receptores pticos !v)ase retina# en los vertebrados !epineuros# miran 'acia atrs propiciando un punto ciego necesario. n cambio los ojos de los cefalpodos !'iponeuros# carece de punto ciego, ya que los nervios se sitan por detrs de la retina y no tapan esa porcin.

Cefalpodos. (uentan tambin con un par ganglionar bucal para inervar la r dula y tent culos# pero los ganglios cerebroideos# pedios y pleurales que forman un simple anillo en los gasterpodos

en los cefalpodos se encuentran fusionados alrededor del esfago para conformar un cerebro al que Cohn D. Eoung dividi en masas supraesof gica y subesof gica para su estudio. 1, :anto la masa supraesof gica como subesof gica est n unidas lateralmente por los lbulos basales y los lbulos magnocelulares dorsales. "se arreglo indica que en cerebros primitivos se encontraban dos cuerdas rodeando parcialmente el esfago que incluan las masas subesof gica posterior y media# y que se fusionaron con una tercera cuerda representada por la masa supraesof gica.1, 13 "n los nautiloideos la presencia de esos tres cordones ancestrales es muy evidente ya que presentan una clara separacin en las regiones ventrales y solo se encuentran unidos lateralmente.!+ "n los decapodiformes los lbulos bucales superiores se encuentran alejados del resto del cerebro sugiriendo que originalmente estos lbulos no formaron parte de las cuerdas que rodeaban el esfago en especies ancestrales.1,13 "n su conjunto todo estos centros nerviosos que conforman un cerebro son equiparables en complejidad al de los vertebrados# y esta sofisticacin es tal# que un rasgo particular y e0clusivo de los cefalpodos es la de que este cerebro se encuentra protegido por una masa o caja cartilaginosa en un 5intento5 evolutivo de formar un cr neo. Muchos cefalpodos tienen comportamientos de huida r pidos que dependen de un sistema de fibras nerviosas motoras gigantes que controlan las contracciones potentes y sincrnicas de los m.sculos del manto# lo que permite la salida a presin del agua de la cavidad paleal. "l centro de coordinacin de este sistema es un par de neuronas gigantes de primer orden 7formadas por la fusin de ganglios viscerales8 que dan a neuronas gigantes de segundo orden# y estas se e0tienden hasta un par de grandes ganglios estrellados. )e estos ganglios estrellados unas neuronas gigantes de tercer orden inervan las fibras musculares circulares del manto. <eurlogos de todo el mundo han e0perimentado con pulpos a lo largo del siglo FF y se ha detectado en ellos una inteligencia superior a cualquier otro invertebrado; son capaces de encontrar la salida de un laberinto# abrir botes e incluso aprender comportamientos de sus congneres. A pesar de que los cefalpodos representan la segunda gran c.spide en la evolucin de complejidad del sistema nervioso# tienen dos desventajas en comparacin a los vertebrados. La primera es la ausencia de mielini'acin en los cefalpodos causando que los a0ones sean muy gruesos# desperdiciando espacio y careciendo de contenido en n.mero de neuronas por unidad de volumen en comparacin al tejido cerebral de los vertebrados. La segunda es que la hemocianina de los moluscos es menos eficiente en transportacin de o0igeno que la hemoglobina de los vertebrados# aventajando estos .ltimos mayor disponibilidad de o0igeno para el tejido cerebral.
Principales rganos sensoriales

Los principales rganos sensoriales de los moluscos comprenden lo siguiente= #$os. "n el caso de los cefalpodos es otro rgano an logo al de los vertebrados# de distinto origen evolutivo y embrionario# pero por convergencia ambos son muy parecidos. Los cefalpodos poseen el ojo m s desarrollado de todos los invertebrados e incluso rivali'an con el de los vertebrados. %statocistos. "ncargados del sentido del equilibrio. &uimiorreceptores. (omo los osfradios que est n situados en las branquias# papilas y fosetas olfatorias en la cabe'a y el rgano subradular que est asociado a la r dula.

Animales deuterstomos
Los animales deuterstomos# que son tribl sticos# se dividen en dos grupos seg.n su simetra# radial o bilateral# o la disposicin de su sistema nervioso# cicloneuros o epineuros.,)entro de los cicloneuros se encuentran los equinodermos 7de simetra radial8 y los hemicordados. "l centro nervioso es un anillo situado alrededor de la boca 7subectodrmico o subepidrmico8. )entro del grupo de los epineuros se encuentran los urocordados# los cefalocordados y los vertebrados en la que presentan un cordn nervioso hueco y tubular# dorsal al tubo digestivo. , A partir de este cordn# en animales m s complejos# se desarrolla el encfalo y la mdula espinal. :ales modelos de planes corporales quedan dispuestos de esa forma cuando en la g strula acontecen unos procesos embriolgicos llamados iso'uilia en los cicloneuros o nototenia en el caso de los epineuros.1

Cordados Urocordados "l sistema nervioso de los urocordados esta adaptado y simplificado para cumplir con los requerimientos de la vida ssil. Gna ve' que el tunicado joven madura para dejar la vida libre y convertirse en adulto ssil pierde la notocorda# la cola postanal y tubo neural quedando solo una peque*a porcin anterior que se comunica con la cavidad bucal llamada gl ndula neural. Aunque se desconoce su funcin a menudo es considerada como homloga de la hipfisis de los vertebrados. :ambin el encfalo sufre una metamorfosis en la edad madura hasta ser sustituido por un ganglio cerebral nuevo# peque*o y compacto.

Anatoma bsica de un cefalocordado !anfioxo#. n color amarillo se puede observar la vescula cerebral !"# y el cordn nervioso !*#, se encuentra adyacente en situacin ventral con respecto a los dos anteriores la notorcorda en color caf) !$#.