Las clulas estn separadas del ambiente externo por una estructura denominada membrana plasmtica, que slo

tiene unas cuantas molculas de espesor (5a 10 nm). Las primeras micrograf aselectrnicas, como las logradas por !.". #obertson, de la$ni%ersidad "u&e, mostraron la membrana plasmticacomo una estructura de tres capas compuesta por'dos capasde color oscuro orientadas (acia afuera ) en medio unacapa de color claro. Resumen de las funciones de la membrana 1. Compartamentalizacin La membrana plasmtica rodeatodo el contenido de la clula, en tanto que las membranasnuclear ) citoplsmica inclu)en %arios espacios celularesinternos en los cuates tienen lugar acti%idades especiali*adas. +n la clula, la compartamentali*acines particularmente importante debido a quelos diferentes espacios estn llenos de l quido, ) si estosl quidos se me*claran ser a desastroso

2. Las membranas constituyen barreras selectivamente Permeable Las membranas impiden el libre intercambiode materiales de un lado a otro, pero al mismo tiempoproporcionan el medio para comunicar un espacio con otro.+n esta funcin, la membrana plasmtica act,a como barrera selectivamentepermeable. 3.-Transporte de solutos. La membrana plasmtica contienelos mecanismos para transportar f sicamente sustanciasde un lado al otro de la membrana, con frecuencia.deuna regin donde un soluto se encuentra en ba-a concentracin a otra donde dic(o soluto muestra concentracin msalta. Los mecanismos de transporte de la membrana permitenque la clula acumule a*,cares ) aminocidos, necesarioscomo energticos de su metabolismo ) para construir sus macromolculas. .iene una funcin mu) importante en la respuestade una clula a los est mulos externos, proceso conocidocomo transduccin de seales. 4. Respuesta a se ales e!ternas Las membranas poseen receptores que se combinan con molculas espec ficas (ligandos)con estructura complementaria. "iferentes tipos declulas tienen membranas con distintos tipos de receptores,) por lo tanto pueden reconocer ) responder a diferentesligandos de su ambiente. 5. Interaccin intercelular. /ituada en la frontera dela clula %i%iente, la membrana plasmtica media las interaccionesque ocurren entre las clulas de un organismomulticelular. La membrana tambin permite a las clulasreconocerse entre s , ad(erirse cuando es apropiado e intercambiarmateriales e informacin 6. Sitios para actividades bioqumicas. Las membranasproporcionan un medio para organi*ar las acti%idadescelulares.

0. Transduccin de energa. Las membranas participanestrec(amente en los procesos que con%ierten un tipo deenerg a en otro (transduccin de energa). La ms fundamentaltransduccin de energ a ocurre durante la fotos ntesis,cuando los pigmentos unidos a la membrana absorben energ ade la lu* solar, la con%ierten en energ a qu mica ) la 1lmacenan en carbo(idratos. Las membranas tambinparticipan en la transferencia de energ a qu mica de grasas) carbo(idratos al 1.2. Conceptos "enerales de la estructura de la membrana plasm#tica "esde (ace ms de 50 a3os se sabe que la membrana estcompuesta principalmente por l pidos ) prote nas. +l %erdaderon,cleo de la membrana consiste en una %aina defosfol pidos dispuestos un una capa bimolecular, una bicapa de l pidos. Las bicapas de l pidos sir%en principalmentecomo arma*n estructural para la membrana )como barrera que impide mo%imientos desordenados demateriales (idrosolubles (acia adentro ) afuera de la clula. Los primeros modelos de la estructura de la membrana,en particular el propuesto en 1455 por 6ug("a%son, ) por !ames "anielli. lo ms importante del modelo de mosaico fluido es que considera las membranas celulares como estructuras dinmicas cu)os componentes son mo%ibles con capacidad para reunirse ) participar en interacciones transitorias o semipermanentes de diferentes tipos. Composicin de la membrana 1dems de l pidos ) prote nas, la membrana tambin contiene carbo(idratos. La proporcin entre l pidos ) prote nas %ar a considerablemente seg,n el tipo de7embrana celular (plasmtica, reticuloendoplsmica, comple-o de 8olgi), tipo de organismo (procar ote, %egetal, animal)) tipo de clula. L$pidos de la membrana Las membranas contienen %arios tipos de l pidos, todos anfipticos9 o sea, contienen regiones (idrfilas e (idrfobas. La ma)or parte de losl pidos de la membrana contienen un grupo fosfato, ) lasprincipales excepciones son colesterol ) glucol pidos. 2uesto que casi todos los fosfol pidos de la membrana poseen un esqueleto glicerol, se les denomina fosfoglicridos. $n cido graso de la membrana puede estar completamente saturado (o sea, carecer de dobles enlaces), monoinsaturado (un solo doble enlace) o poliinsaturado (ms de un doble enlace). 1 menudo los fosfoglicridos contienen una cadena l pida acilo insaturada ) una saturada. $n tipo menos abundante de l pidos de membrana,denominados esfingolpidos, se deri%an de esfingosina, un alco(ol aminado que contiene una larga cadena de (idrocarburo Los esfingol pidos contienen esfingosinaunida a un cido grasoa tra%s de sugrupo amino. +sta molcula es un ceramido. Los diferentesl pidos formados por esfingosina contienen grupos adicionales esterificados en el alco(ol terminal de la fraccin esfingosina. /i el resultado de la sustitucin es la introduccinde un grupo fosforilcolina, entonces la molcula es unaesfingomielina, el otro fosfolpido de la membrana. La molculaser un glucolpidosi la sustitucin introduce un carbo(idrato. /i el carbo(idrato es un a*,car simple, el glucol pidose denomina cerebrsido si es un oligosacrido, el glucol pido se llama ganglisido. 2uesto que todos los esfingol pidostienen dos largas cadenas de (idrocarburos (idrfobasen un extremo ) una regin (idrf la en el otro,tambin son anfipticos ) con estructura total bsicamentesimilar a la de fosfoglicridos.

:icapa de l pidos +n 14;5, dos cient ficos (olandeses,+. 8orter ) <. 8rendel, propusieron por primera %e* que las membranas celulares pod an contener una bicapa de l pidos. Las bicapas artificiales tambin pueden adoptar la formade %es culas esfricas llamadas liposomas9 seg,n el mtodode formacin, pueden consistir en un nido de esferasmembranosas concntricas o en una simple bicapa continuade l pidos que rodea un compartimiento acuoso. La presencia de una bicapa de l pidos tiene muc(asconsecuencias en la estructura ) funcionamiento de la clula. "ebido a la co(esin ) formacin espontnea de las bicapasnunca se obser%an membranas con bordes libres9 siempreson estructuras ntegras continuas. =omo resultado, lasmembranas forman extensas redes interconectadas que se ramifican a tra%s de las clulas. 8racias a la flexibilidad dela bicapa de l pidos, las membranas son deformables ) puedencambiar toda su forma, como ocurre durante la locomocin o la di%isin celular. /e creeque la bicapa de l pidos facilita la fusin o el desdoblamiento de las membranas. (2ropiedades dinmicas de la membrana plasmtica, a) +l borde delantero de una clula en mo%imiento casi siempre contiene sitios donde la membrana plasmtica muestra surcos ondulantes, b) La di%isin de una clula se acompa3a de deformacin de la membranaplasmtica conforme es tirada (acia el centro de la clula. 1 diferencia de la ma)or parte de las clulas en etapa de di%isin, el surco dedesdoblamiento de este (ue%o ctenforo en di%isin comien*a en un polo ) se despla*a un direccionalmonte a tra%s del (ue%o, c) Las membranaspueden fusionarse con otras membranas.) Carbo%idratos de la membrana Las membranas plasmticas de clulas eucariotas poseen carbo(idratos unidos mediante enlaces co%alentes a los componentesl pidos ) prote nicos. /eg,n la especie) el tipo de clula, el contenido de carbo(idratos de la membranaplasmtica %ar a entre ; ) 10> del peso. "el ?> de carbo(idratos,cerca de 0> se une a l pidos mediante enlaces co%alentespara formar glucol pidos, ) el restante 45> se une a prote nascon enlaces co%alentes para formar glucoprote nas. +n las glucoprote nas, el carbo(idrato se presenta comoun oligosacrido corto ramificado que en condiciones t picasposee menos de 15 a*,cares por cadena. Prote$nas de la membrana /eg,n el tipo de clula ) el organelo particular del interiorde dic(a clula, una membrana puede contener desde unadocena (asta ms de 50 prote nas diferentes. +stas prote nasno se disponen al a*ar dentro de la membrana, sino quecada una se locali*a ) orienta en una posicin particularrespecto de la bicapa de l pidos. 1. 2rote nas integrales, que penetran en la bicapa de l pidos. +n realidad, prcticamente todas las prote nas integralesatra%iesan por completo la bicapa de l pidos )por lo tanto tienen dominios que sobresalen en amboslados de la membrana, el extracelular ) el citoplsmico. ;. 2rote nas perifricas, que se locali*an por completofuera de la bicapa de l pidos, sobre la superficie extracelularo citop smica, pero toda% a relacionadas con la superficie de la membrana mediante enlaces no co%alentes. 5. 2rote nas ancladas a l pidos, locali*adas fuera de labicapa de l pidos, pero unidas mediante enlaces co%a1entes a una molcula @l pida situada dentro de la bicapa.

A2rote nas integrales de la membrana. Bgual que losfosfol pidos de la bicapa, las prote nas integrales de la membrana tambin son antipticas ) presentan porciones (idrfilase (idrfobas. +l resto de unaprote na integral se compone principalmente de aminocidosinicos ) polares no integrados a la bicapa que sobresalen del borde de la bicapa en uno o ambos lados o forman un canal acuoso a tra%s de la misma. Las prote nas integrales se pueden clasificar de la siguientemaneraC 1. !rotenas monotpicasintegradas a la bicapa de @ pidos )expuestas en una sola superficie de la membrana. +stasprote nas son raras, si en realidad existen. /e cree que elcitocromo b", una proteina de las membranas citoplsmicas,es una prote na monotpica, pero no (a) acuerdounnime. ;. !rotenas bitpicasque poseen un segmento dentro de lamembrana ) por lo tanto la atra%iesan una sola %e* )estn expuestas en ambos lados de la membrana 5. !rotenas politpicasque poseen ms de un segmentodentro de la membrana ) por lo tanto se entrela*ana%an*ando ) retrocediendo a lo largo de la membrana.+sta clase inclu)e las prote nas que forman canales parael paso de iones ) solutos a tra%s de la membranaplasmtica ) tambin prote nas con otras funciones A2rote nas perifricas de la membrana. Las prote nasperifricas se unen a la membrana mediante dbiles enlaceselectrostticos, sea a grupos (idrfilos de la cabe*a de losl pidos o a porciones (idrfilas de las prote nas integralesque sobresalen de la bicapa. +stas prote nasforman una red fibrilar que act,a como DesqueletoDflexible para suministrar apo)o mecnico a la membranacuando se producen cambios rpidos en la morfolog a celular) tambin para fi-ar las prote nas integrales de la membrana. Etras prote nas perifricas sobre la superficie internade la membrana funcionan como en*imas o factores transmisoresde se3ales a tra%s de la membrana. A2rote nas de membrana ancladas a l pidos. /e distinguendos tipos de prote nas de membrana ancladas a l pidos,seg,n los tipos de ancla-e al l pido ) la superficie de lamembrana sobre la cual estn expuestos. L$pidos y &luidez de la membrana +l estado f sico de los l pidos de una membrana puede describirsepor su fluide* (o %iscosidad).1 Bgual que muc(asotras sustancias, los l pidos pueden existir en fase slidacristalina o en fase l quida de %iscosidad %ariable, seg,n latemperatura. (La estructura de la bicapa de l pidos depende de la temperatura. La bicapa aqu mostrada se compone de dos fosfol pidos, fosfatidilcolina ) fosfatidiletanolamina. o) 1rriba de la temperatura de transicin, las molculas de l pidos ) sus extremos (idrfobos tienenlibertad de mo%imiento en ciertas direcciones, aunque retienen un grado de orden considerable, b) 2or deba-o de la temperatura de transicinel mo%imiento de las molculas se restringe en forma notable ) toda la bicapa puede describirse como un gel cristalino congelado) La temperatura de transicin de una bicapa particulardepende de los l pidos particulares que la constitu)en. +ldeterminante de ma)or importancia es el grado de insaturacinde las cadenas acidas acilo de los fosfol pidos,

o sea,su contenido en dobles enlaces (espec ficamente enlaces cis).La temperatura de transicin ) la fluide* son determinadaspor la capacidad de la molcula para compactarse +Importancia de la fluidez de la membrana 1l parecer,la fluide* de la membrana corresponde a un compromisoperfecto entre estructura r gida ordenada sin posibilidadde mo%imientos ) l quido no %iscoso totalmente fluido en elcual los componentes de la membrana no pueden manteneruna orientacin determinada ) carecen de oportunidad paraorgani*arse ) suministrar apo)o mecnico. La fluide* esimportante porque permite que ocurran interacciones dentrode la membrana. 5. Las membranasslo se originan a partir de membranas preexistentes ) crecenmediante un proceso que a3ade componentes l pidos )prote nas a la matri* l quida de una (o-a membranosa.7uc(os de los procesos celulares mas bsicos, inclu)endomo%imiento celular, crecimiento de la clula ) di%isin dela misma, formacin de uniones intercelulares, secrecin )endocitosis, dependen de mo%imientos de los componentesde la membrana ) tal %e* no ser an posibles si la membranafuera una estructura r gida no fluida. Conservacin de la fluidez de la membrana 2ara muc(as acti%idades de la clula esindispensable que la membrana permane*ca en estado fluido,por tanto las clulas deben tener capacidad para regularla fluide* de su membrana frente a condiciones %ariablescontrolando el tipo de fosfol pidos que las constitu)en. Laconser%acin de la fluide* de la membrana es un e-emplode (omeostasis a ni%el celular ) puede demostrarse de %ariasmaneras. Asimetra de los lpidos de la membrana La bicapa de l pidos consta de dos (o-as distintas ) no (a)ra*n para suponer que la composicin de los l pidos enambas mitades deba ser idntica. "e (ec(o, (a) numerosaspruebas que indican que los l pidos de la membrana plasmticase distribu)en en un patrn mu) asimtrico. "ifusin de las prote nas de la membrana luego de la fusin celular La fusin celular es una tcnica para unir dos clulas dediferente tipo o clulas de dos especies distintas ) produciruna clula con un citoplasma com,n ) una sola membranaplasmtica continua.se deduce que labicapa de l pidos puede imaginarse como estructura compuestade dos monocapas independientes, ms o menosestables, con diferentes propiedades f sicas ) qu micas. 4.4 la estructura y las funciones de las protenas de la membrana

' ' ' ' '

' '

=ada prote na de la membrana tiene un espacio definido en el citoplasma, por lo que (acen diferencias las propiedades de una membrana. Las prote nas pueden pro)ectarse (acia afuera si interact,an con otras celulas. Las prote nas pueden pro)ectarse (acia adentro si interact,an con molculas citoplasm ticas. 6a) 5 tipos de prote nasC inte"rales' peri&(ricas y ancladas al l$pido. Integrales! penetran por completo a la bicapa lip dica, es decir, son prote nas detransmembrana" por lo que tienen dominios que sobresalen en ambos extremos. +ste tipo de prote nas componen del ;0 al 50> de todas las prote nas codificadas. <uncionan como receptores que se unen a con sustancias especificas en la superficie e la membrana. <uncionan como conductos transportadores del despla*amiento de solutos a tra%s de la membrana.

' ' '

' ' ' ' ' ' ' ' ' ' '

<uncionan para transferir electrones durante la fotos ntesis o la respiracin. +stas prote nas son antipticas (un extremo (idrfobo ) otro (idrfilo) =abe mencionar que los dominios que sobresalen de cada extremo, contienen aminocidos que establecen interacciones de #an der $aals con las grasas dela membrana lo cual ancla a la prote na integral a la membrana. +stas prote nas no son fi-as sino que se pueden mo%er a los lados de la membrana. 2ara poder desprender esta prote na se necesita el detergente inico (desnaturali*a la prote na) o no ionico (casi nunca altera la estructura terciaria de las proteinas). Los dominios de estas prote nas se contitu)en de ;0 aminoacidos, que cru*an al bicapa lip dica en forma de (lice alfa, son no polar. %erifricas! /e situan por la superficie interna de la bicapa lip dica )a sea en el lado citoplasmtico, donde pueden formar una red fibrilar que funciona como esqueleto de la membrana. +stas prote nas brindan soporte estructural a la membrana ) act,an acruan como ancla para las prote nas integrales. .ienen relacin con la membrana por enlaces no co%alentes. =asi siempre puedes solubili*arse mediantes las extracciones de soluciones salinas. Etras prote nas perifricas de la superficie interna de la membrana plasmtica funcionan como en*imas, cubiertas especiali*adas o factores para transmitir se3ales a tra%s de la membrana. Ancladas al lpido! &e sit,an por fuera de la bicapa lip dica )a sea en el lado extracelular teniendo relacin con la membrana por medio de un enlaces co%alentes con un l pido. +stas se encuentran unidas o ancladas a la membrana por medio de un oligosacrido que est %inculado con la molcula de fosfatidilinositol que esta anclada a la membrana. +stas prote nas se conoce que tienen el enlace glucosil'fosfatidinositol) se conocen como prote nas ancladas por 82B.

4.( )pidos de la membrana y fluidez de la membrana. ' ' +l estado f sico de una l pido se describe por su fluide* (o %iscosidad) /i la temperatura de la bicapa es tibia (50F=) los l pidos se encuentran en un estado relati%amente l quido, a esta temperatura se le considera a la bicapa lip dica como un cristal l quido bidimensional. +n donde el mo%imiento de las cadenas de los fosfol pidos pueden rotar sobre su e-e o mo%erse en sentido lateral a la membrana. =abe mencionar que la clula responde a las condiciones cambiantes modificando los fosfol pidos que conforman a las membranas. /i la temperatura se reduce se llega al punto en el que la bicapa cambia, el l quido pasa de cristalino a un gel cristalino congelado en que el mo%imiento de las cadenas de los fosfol pidos est mu) limitado. La temperatura a la cual ocurre este cambio se llama temperatura de transicin. +sta temperatura de transicin depende de la cantidad de molculas de l pidos para aglomerarse . Los cidos grasos de esta membrana pueden ser saturados" tiene forma cil ndrica recta ) flexible. +stos se agrupan de manera ms a-ustada. Los cidos grasos de esta membrana pueden ser insaturados" tienen forma de cuer%a en sus extremos.

' ' ' ' ' '

' ' '

7ientras ma)or sea el ndice de saturacin de los cidos grasos que se encuentren en la bicapa es menor la temperatura que se requiere para poder estos gelificarse ((acerse gel). Etro factor que influ)e en la fluide* de la bicapa es la longitud de la cadena de los cidos grasos., mientras ms cortas menor es la temperatura de fusin. (es decir (acerse gel) 1unque tambin el colesterol puede llegar a afectar a la membrana, pues tiende aumentar la durabilidad de una membrana ) reduce su permeabilidad. )a importancia de la fluidez de la membrana! La fluide* dentro de la membrana permite que (a)a interacciones dentro de ella, )a que las molculas pueden unirse en diferente lugares dentro de ella, unirse reali*ar la reaccin necesaria ) separarse. 1dems participa en el ensambla-e de la membrana. 7uc(os de los procesos celulares ms bsicos comoC el movimiento celular, crecimiento celular, divisin celular, formacin de uniones, secrecin # endocitosis depende del mo%imiento de los componentes de la membrana, que es posible a que tiene fluide*. *antenimiento de la fluidez de la membrana. +ste mantenimiento es la (omeostasis a ni%el celular. /i se reduce la temperatura en un culti%o, las clulas tienen una respuesta metablica, mediada por en*imas que remodela la membrana mediante C 1'. )a desnaturalizacin de los enlaces de las cadenas de grasas acilo para formar enlaces dobles. +sta desnaturali*acin est catali*ada por en*imas desaturasas. ;'. +edistribucin de las cadenas entre las distintas cadenas de fosfol pidos para formar las que tengan ; cidos grasos insaturados, lo que reduce la temp. "e fusin de la membrana. +sta se logara mediante en*imas llamadas fosfolipasas) aciltransferasas. 1dems la clula cambia los tipos de fosfol pidos que sinteti*a a fa%or de aquellos que contienen ms acidos grasos insaturados. ,alsas lipdicas! .ienen de 10 a ;5 nm de dimetro, se sometena la formacin ) dispersin continuas. /on parc(es de colesterol ) esfingolipido que flotan en el ambiente liquido del citoplasma /ir%en de plataformas flotantes que concentran prote nas particulares, lo que organi*a la membrana en compartimientos funcionales. Las balsas de l pidos proporciona un ambiente local para que los receptores de la superficie celular interact,en con otras prote nas de membrana que transmiten se3ales del espacio extracelular al interior de la clula.

' ' ' '

' ' ' ' '

' ' ' ' ' '

4.- la naturaleza din mica de la membrana plasm tica! ' =omo )a se (ab a mencionado la mo%ilidad de los fosfol pidos dentro de la membrana, es de manera indi%idual ) lateral a la membrana, por lo que utili*a en*imas (catali*adores4 para poder re%ertir la %elocidad lenta a las que se mue%e por el transporte pasi%o a tra%s de la membrana.

'

' ' ' '

' ' ' '

' ' ' ' ' ' ' ' ' ' '

<usin celularC es cuando ; clulas se unen una con otra para poder originar una clula con un citoplasma en com,n ) una sola membrana +sta fusin surge por sus membranas se %uel%en Gpega-osasH ) (ace que se unan entre s . $na de las utilidades de la fusin de membranas es la creacin de anticuerpos Iarias tcnicas permiten a los in%estigadores seguir los mo%imientos de las molculas en las membranas celulares, una de estas tcnicas es la llamada, recuperacin de fluorescencia despus de fotoblan.ueamiento /0+A%1 en donde a los componentes de las membranas en celulas culti%adas se marcan de un pigmento fluorescente, con un anticuerpo fluorescente. +sta tcnica dio ; resultadosC 1'. Las prote nas de membrana se mue%en muc(o mas lento en una membrana plasmtica de lo que ser a en una bicapa lipidica pura ;'. "el 50 al 00> de las prote nas no era libre de difundir el regreso al c rculo radiado. #astreo de part culas indi%iduales (#2B) se marcan las prote nas de membrana con part culas de oro cubiertas con anticuerpo (J0 nm de dimetro) ) se sigue el mo%imiento mediante microscopia en %ideo asistida con computadoraC 1lgunas prote nas se mue%en en forma aleatoria por toda la membrana (1). 1lgunas prote nas no se mue%en ) se consideran inmo%ili*adas ( prote na :). 7o%imiento dirigido (acia una u otra parte de la clula (prote na =). La ma)or a de las prote nas tienen mo%imientos aleatorios (broKniano). 1lgunas membranas son ricas en prote nas ) limitan el mo%imiento (prote na "). 1lgunas prote nas estn restringidas por el citoesqueleto (prote na :). =ercas que limitan el mo%imiento (prote na +). 2resencia de material += (prote na <). Control de la movilidad de las protenas! Las prote nas son molculas grandes ) su mo%imiento en la bicapa de l pidos es limitado, los fosfol pidos son molculas peque3as que constitu)en la trama de la membrana. La difusin de los fosfol pidos tambin est restringida. .ra)ecto de un fosfol pido indi%idual dentro de la membrana plasmtica en un periodo de 5L mseg. +l anlisis de computadora su difusin con libertad en el compartimiento p,rpura, luego salta la cerca (a*ul), %uel%e a saltar la cerca (%erde) ) as contin,a. Las cercas se constru)en con filas de prote nas integrales de membrana cu)os dominios citoplsmicos se unen con el esqueleto de la membrana. 2ominios de membrana y %olaridad celular! las clulas epiteliales de intestino son mu) polari*adas cu)as distintas superficies reali*an di%ersas funciones. La membrana apical absorbe sustancias, la membrana lateral interact,a con clulas %ecinas ) la membrana basal se ad(iere a la membrana basal. Los receptores para los neurotransmisores estn dentro de la sinapsis ) los receptores L"L se encuentran en parc(es de la membrana plasmtica. "e los diferentes tipos de clulas de los mam feros, los espermato*oides tiene la estructura ms diferenciada, se di%ide en cabe*a, pie*a central ) cola cada una con funciones especiali*adas propias. =ubierto con una membrana plasmtica continua, con diferentes tipos de dominios locali*ados

'

' ' '

' '

3l eritrocito un e4emplo de estructura de la membrana plasm tica ' 2rote nas integrales de la membrana eritrocitaria, las ms abundantes son la :anda 5 por su posicin en el gel es un (omod mero, cru*a la membrana 1; %eces ) contiene L'?> de =6E, funciona como canal para el intercambio pasi%o de aniones a tra%s de la membrana, los iones bicarbonato entran al eritrocito a cambio de los iones cloro. +n los pulmones donde se libera el bioxido de carbono, la reaccin se in%ierte salen bicarbonato a cambio de iones cloro. La 8lucoforina 1, otras glucoforinas menos abundantes la :, =, " ) +. La G1H cru*a la membrana una %e* ) contiene una cubierta ramificada de =6E consiste en 1L cadenas de oligosacridos (L0> del peso). /u principal funcin es por la gran cantidad de cargas (') que posee el cido silico que los eritrocitos se repelen entre s , e%itando la aglomeracin. +s el receptor que utili*an los proto*oarios que causan paludismo, lo que suministra una % a de entrada al eritrocito. /us prote nas perifricas estn situadas en su superficie interna ) forman un esqueleto fibrilar de la membrana para mantener la forma bicnca%a del eritrocito ) limitar el mo%imiento de las prote nas integrales. +l principal componente del esqueleto es una prote na fibrosa la +spectrina, de 100 nm de largo, es un (eterod mero subunidad ) que se enrollan una sobre la otra. /e unen ; molculas dimricas filamento tetramrico de ;00 nm de largo, flexible ) elstico. La espectrina se une a la anquirina que a su %e* se une al dominio citoplsmico de la banda 5. <orman una red poligonal que inclu)e un filamento corto de actina ) tropomiosina. =ru*a conducto estrec(os, el eritrocito se deforma, la red de espectrina'actina confiere a la clula fuer*a, elasticidad ) flexibilidad necesaria para reali*ar sus funciones demandantes.

'

'

' '

'

4.5 3l movimiento de sustancias a travs de las membranas celulares La membrana regula toda la comunicacin entre la clula ) el medio extracelular. La membrana posee una funcin dobleC Mdebe retener los materiales disueltos de la clula para que no se escapen (acia el ambiente9 debe permitir el intercambio necesario de materiales al interior ) exterior de la clula. La bicapa lip dica de la membrana es una estructura que pre%iene la perdida de los solutos cargados ) polares de la clula. 6a) dos medios bsicos para el mo%imiento de sustancias a tra%s de una membranaC en forma pasi%a por difusin ) en forma acti%a mediante un proceso de transporte con gasto energtico. =uatro mecanismos bsicos por los cuales las molculas de soluto se mue%en a tra%s de la membranaC '"ifusin simple a tra%s de la bicapa, que siempre a%an*a de la ma)or concentracin a la menor. '"ifusin simple por un canal acuoso formado dentro de una prote na integral de membrana. 1 fa%or de gradiente de concentracin. '"ifusin facilitada en la que las molculas de soluto se unen de manera espec fica con un portador proteico en la membrana. 1 fa%or de gradiente de concentracin.

'.ransporte acti%o mediante un transportador proteico con un sitio de unin especifico que sufre un cambio en la afinidad ) se impulsa con la energ a que libera un proceso exergnico. =ontra gradiente de concentracin. )a energtica del movimiento de solutos La difusin es un proceso espontaneo en el que una sustancia se mue%e de una regin de alta concentracin a otra con ba-a concentracin, lo que al final elimina la diferencia de concentracin entre las dos regiones. "epende del mo%imiento trmico aleatorio de solutos ) es un proceso exergnico. +l cambio de energ a libre que ocurre cuando un soluto sin carga se difunde a tra%s de una membrana depende de la diferencia de la concentracin a cada lado de la membrana. /i el soluto es un electrolito (una especie con carga), tambin debe considerarse la diferencia de carga general entre los dos compartimientos. La tendencia de un electrolito para difundir entre dos compartimientos depende de dos gradientesC un gradiente qu mico determinado por la diferencia de la concentracin entre los dos compartimientos ) un gradiente de potencial elctrico, determinado por la diferencia en la carga. !untas, estas diferencias se combinan para formar un gradiente electroqu mico. 2ifusin de sustancias a travs de las membranas 1ntes que un no electrolito se difunda en forma pasi%a a tra%s de una membrana plasmtica deben cumplirse dos condiciones. MLa sustancia debe estar presente en ma)or concentracin en un lado de la membrana que en el otro ) Mla membrana debe ser permeable a la sustancia. $na membrana puede ser permeable a determinado solutoC a) porque ese soluto puede pasar en forma directa por la bicapa de l pidos9 b) porque ese soluto puede atra%esar un poro acuoso que cru*a la membrana e impide que el soluto entre en contacto con las molculas lip dicas de la bicapa. <actores que determinan la %elocidad de penetracinC Mel coeficiente de particin (medida de polaridad)9 mientras ma)or sea la solubilidad en l pidos es ms rpida la penetracin9 M el tama3o de la molcula9 las membranas son mu) permeables a las molculas inorgnicas peque3as como E;, =E;, NE ) 6;E. $%a difusin del agua a trav&s de las membranas Las molculas de agua se mue%en con muc(a ms rapide* a tra%s de la membrana celular. EsmosisC el agua se mue%e con ma)or facilidad a tra%s de una membrana semipermeable de una regin con menor concentracin de solutos a una regin con ma)or concentracin de solutos. +fectos de las diferencias de la concentracin de solutos en los lados contrarios de la membranaC '/olucin (ipotnica.' menor cantidad de soluto que la clula9 la clula se (inc(a por la ganancia de agua mediante osmosis. '/olucin (ipertnica.' ma)or cantidad de soluto que la clula9 la clula se encoge por perdida de agua. '/olucin isotnica.' misma cantidad de soluto9 no se produce despla*amiento de agua ) la clula permanece igual. Las plantas se encuentran inmersas en un ambiente (ipotnico9 como resultado existe una tendencia a que el agua ingrese a la clula, lo que ocasiona una presin interna (turgencia) que empu-a contra la

pared circundante9 esta presin da soporte. /i una clula %egetal se coloca en un medio (ipertnico, la membrana plasmtica se separa de la pared celular que la rodea, un proceso conocido como plasmlisis. 2eter 1gre ) colaboradores descubrieron un grupo de prote nas integrales, llamadas acuaporinas" permiten el mo%imiento pasi%o de agua de un lado de la membrana al otro. +stas prote nas son abundantes en las clulas de los t,bulos renales o de las ra ces de las plantas. $%a difusin de iones a trav&s de las membranas La bicapa de l pidos es impermeable a las sustancias con carga elctrica, incluidos iones peque3os como Na, O, =a ) =l. 1un as , el mo%imiento de estos iones a tra%s de las membranas tiene una funcin esencial en m,ltiples acti%idades celularesC formacin ) propagacin de impulsos ner%iosos, secrecin de sustancias, contraccin muscular, regulacin del %olumen celular, etc. 1lan 6odg&in ) #ic(ard Oe)nes, propusieron por primera %e* que las membranas celulares conten an canales inicos" es decir, aberturas en la membrana que son permeables a iones espec ficos. +stos canales son controlados por una especie de compuerta. La abertura ) cierre de puertas estn su-etos a la regulacin fisiolgica comple-a ) pueden inducirse con di%ersos factores, seg,n sea el canal particular. Las dos categor as principales de los canales con puerta con las siguientesC '=anales abiertos por %olta-eC la alineacin depende de la diferencia de la carga inica a los dos lados de la membrana. '=anales abiertos por ligandoC la alineacin depende de la unin con una molcula espec fica. '=anales controlados mecnicamenteC la alineacin depende de fuer*as mecnicas que se aplican a la membrana. 2ifusin facilitada Las sustancias no siempre se difunden a tra%s de la bicapa lip dica o por un canal. +n la difusin facilitada, la sustancia que se difunde se une primero en forma selecti%a con una prote na que cru*a la membrana llamada transportador facilitador, el cual promue%e el proceso de difusin. +sta difusin tiene muc(as similitudes con una reaccin catali*ada por una en*ima (son espec ficos, pueden regularse). +s mu) importante para medir la entrada ) salida de solutos de los solutos polares, como los a*ucares ) aminocidos, que no penetran la bicapa de l pidos. $'l transportador de la glucosa( un e)emplo de difusin facilitada Los seres (umanos tienen por lo menos cinco prote nas (isoformas) que act,an como transportadores facilitadores de glucosa, llamadas 8L$.1 a 8L$.5. (Las clulas que responden a la insulina comparten una isoforma comen del transportador facilitador de glucosa, la 8L$.J). 6ransporte activo "epende de las prote nas integrales de la membrana que se unen en forma selecti%a con un soluto particular ) lo mue%en a tra%s de la membrana en un proceso impulsado por los cambios en la conformacin de la prote na9 el mo%imiento de un soluto contra un gradiente requiere el ingreso de energ a. Las prote nas que reali*an el transporte acti%o se conocen como PbombasQ. 6a) bombas tipo 2 ) I9 las 2 producen fosforilacin al utili*ar 1.2, las I transportan iones 6 por las paredes de los organelos citoplasmticos.

$*nin del transporte activo con la +idrlisis de ,T! +l fisilogo dans !ens /&ou descubri la en*ima que (idroli*a el 1.2 que solo se acti%aba en presencia de iones Na ) O -untos. /&ou propuso que esta en*ima que produce la (idrlisis del 1.2 era la misma prote na que reali*aba el transporte de ambos iones9 la en*ima se llamo 1.2'asa de NaRO, o bomba de sodio'potasio. $-tros sistemas de transporte de iones La 1.2'asa de =a se encuentra en las membranas del ret culo endoplasmico, donde transforme en forma acti%a los iones de calcio del citosol a la lu* de este organelo. La 1.2'asa de 6RO secreta una solucin de acido concentrado (acia la lu* gstrica.

4.7 %otenciales de membrana e impulsos nerviosos .odos los organismos responden a la estimulacin externa, una propiedad conocida como irritabilidad. +sta depende de las mismas propiedades bsicas de las membranas que conducen a la formacin ) propagacin de los impulsos ner%iosos. (+l axn de las neuronas termina en uno o %arios botones terminales, desde donde se transmiten los impulsos a la clula blanco) 3l potencial de reposo $na diferencia de %olta-e entre dos puntos, como ocurre dentro ) fuera de la membrana plasmtica, se origina cuando (a) un exceso de iones positi%os en un punto ) un exceso de iones negati%os en otros. 2ara las clulas no excitables, las que no son neuronas ni clulas musculares, este %olta-e se denomina potencial de membrana. +n una clula ner%iosa o muscular este mismo potencial se conoce como potencial de reposo. La magnitud ) direccin del %olta-e a tra%s de la membrana dependen de las diferencias en las concentraciones de iones a ambos lados de la membrana ) sus permeabilidades relati%as. 3l potencial de accin +st representado por los rpidos cambios que ocurren en el potencial de membrana debido a di%ersos est mulos. +ste potencial cambia de forma drstica el %olta-e de la membrana. %ropagacin de los potenciales de accin como un impulso $na %e* que se inicio el potencial de accin no permanece locali*ado en un sitio particular, sino que se propaga como impulso ner%iosos a lo largo de la clula (asta las terminaciones ner%iosas. Los impulsos ner%iosos se propagan a lo largo de la membrana porque un potencial de accin en un sitio tiene un efecto sobre el sitio ad)acente. $na %e* emitido, una sucesin de potenciales de accin recorre toda la longitud de la neurona (asta llegar a la clula blanco. 8eurotransmisin! salto de la 9endidura sin ptica Las neuronas estn %inculadas con sus clulas blanco mediante uniones especiales llamadas sinapsis. +n la sinapsis las dos clulas no (acen contacto directo, sino que estn separadas por una estrec(a brec(a de ;0 a 50mm. +sta brec(a se llama (endidura sinptica.

2ara lograr saltar esta brec(a participa una sustancia qu mica. +n las puntas de las ramas del axn se encuentran %es culas sinpticas en donde se almacenan los transmisores qu micos que act,an en las clulas postsinapticas. "os de los neurotransmisores son la acetilcolina ) la noradrenalina. $na molcula de neurotransmisor puede tener uno de dos efectos opuestos, seg,n sea el tipo de receptor en la membrana de la clula blanco al que se uneC 2uede iniciar la abertura de canales cationicos selecti%os en la membrana9 la desporali*acion de la membrana excita a la clula, la que aumenta la posibilidad de que responda al estimulo. 2uede abrir canales anionicos selecti%os9 la (iperpolari*acion de la membrana disminu)e la probabilidad de que la clula genera un potencial de accin, es decir que responda al estimulo.