Thesis E Precatoria

UNIVERSIDADMAYORDESANANDRS
FACULTADDECIENCIASPURASYNATURALES
CARRERADEBIOLOGA
EVALUACINDELADENSIDADYPRODUCCINDEFRUTOSDEEuterpe
precatoriaMart.(ASA)ENLALOCALIDADDERIBERALTA
(BeniBolivia)
TESISDEGRADOPARAOPTARALTTULODELICENCIATURAENBIOLOGA
TUTORA:
POSTULANTE:
FINANCIAMIENTO:
PhD.MnicaMoraesRamrez
MaraJosEstherVelardeVelarde
MinisteriodeDesarrolloRural,AgropecuarioyMedio
Ambiente
ViceministeriodeBiodiversidad,RecursosForestales
yMedioAmbiente
ProyectoUNEP/GEFParientesSilvestresdeEspecies
Cultivadas
HerbarioNacionaldeBolivia
LAPAZBOLIVIA
2007
EVALUACINDELADENSIDADYPRODUCCINDEFRUTOSDEEuterpe
precatoriaMart.(ASA)ENLALOCALIDADDERIBERALTA
(BeniBolivia)
DIRECTORADECARRERA:
TUTORA:

TRIBUNALES:
POSTULANTE:
Lic.CristinaRuiz
PhD.MnicaMoraesRamrez
Lic.EstherValenzuela
PhD.StephanBeck
Msc.NarelPaniagua
MaraJosEstherVelardeVelarde
LAPAZBOLIVIA
2007
DEDICATORIA
A mi familia por su amor y

comprensinyamibebeporserla
luzqueiluminamivida.
Conamor.
M.J.V.V.
NDICEGENERAL
AGRADECIMIENTOS..I
NDICEGENERAL..II
NDICEDEFIGURAS.III
NDICEDETABLAS...III
NDICEDEGRFICOS..III
RESUMEN...........IV
1.INTRODUCCIN .......................................................................................................................................................................................1
2.CONTEXTOGENERALYANTECEDENTES........................................................................................................................................4
2.1Especiedeestudio:EuterpeprecatoriaMart..................................................................................................................................... 4
2.2Descripcin(basadaenKchmeisteretal.1997,Moraes2004,Moreno&Moreno2006) ...................................................... 4
2.3Distribucinyecologa ...................................................................................................................................................................... 7
2.4Biologa................................................................................................................................................................................................. 7
2.5UsosdeEuterpeprecatoria .................................................................................................................................................................. 8
2.6Implicacionesdelasacomoparientesilvestredeespeciescultivadas ................................................................................... 10
3.JUSTIFICACION........................................................................................................................................................................................13
4.MARCOHIPOTTICO.............................................................................................................................................................................14
5.OBJETIVOS .................................................................................................................................................................................................15
5.1Objetivosuperior .............................................................................................................................................................................. 15
5.2Objetivogeneral ................................................................................................................................................................................ 15
5.3Objetivosespecficos ........................................................................................................................................................................ 15
6.METODOLOGA .......................................................................................................................................................................................16
6.1readeestudio ................................................................................................................................................................................. 16
6.2Mtodos.............................................................................................................................................................................................. 22
6.2.1Densidaddeindividuosadultos ........................................................................................................................................... 22
6.2.2.Potencialproductivodefrutos ............................................................................................................................................. 22
6.2.3Comparacindeloscaracteresmorfolgicosybiolgicosparadeterminarlacalidaddelosfrutos........................ 23
6.2.4Correlacinentreelnmerodefrutosporinfrutescenciaconeldimetrodelosfrutosyelestadodemadurez . 28
6.2.5Seleccindecaractersticasbotnicas,morfolgicasydeproduccinparadeterminarlacalidaddefrutos.......... 29
6.3Anlisisestadstico ........................................................................................................................................................................... 30
7.RESULTADOS............................................................................................................................................................................................32
7.1Densidaddeindividuosadultos .................................................................................................................................................... 32
7.2Potencialproductivodefrutos ....................................................................................................................................................... 33
7.3Caracteresmorfolgicosentrebosquesdevrzeaytierrafirme.............................................................................................. 36
7.4Correlacinentreelnmerodefrutosporinfrutescenciaconeldimetrodelosfrutosyelestadodemadurez........... 56
7.5Caracteresmorfolgicosyproductivosparadeterminarlacalidaddefrutos ....................................................................... 57
8.
DISCUSIONES ...................................................................................................................................................................................61
8.1Densidaddeindividuosadultos .................................................................................................................................................... 61
8.2Potencialproductivodefrutos ....................................................................................................................................................... 62
8.3Caracteresmorfolgicosentrebosquesdevrzeaytierrafirme.............................................................................................. 63
8.4 Correlacinentreelnmerodefrutosporinfrutescenciaconeldimetrodelosfrutosyelestadodemadurez .... 65
8.5Caracteresmorfolgicosyproductivosparadeterminarlacalidaddelosfrutos................................................................. 65
9.CONCLUSIONES ......................................................................................................................................................................................68
10.RECOMENDACIONES ..........................................................................................................................................................................69
Recomendacionesrelacionadasalainvestigacinbiolgica..................................................................................................................69
Recomendacionesrelacionadasalmanejoyconservacin .....................................................................................................................70
BIBLIOGRAFIA..............................................................................................................................................................................................71
ANEXOS..........................................................................................................................................................................................................77
Anexo1.Encuestasemiestructurada ................................................................................................................................................. 77
Anexo 2. Datos de bosque de vrzea......................................................................................................................................................... 78
Anexo 3. Datos del bosque de tierra firme................................................................................................................................................ 84
Anexo 4. Caracteres de planta, infrutescencia y frutos en bosque de vrzea y tierra firme..................................................................... 87
Anexo 5. Datos de frutos en tierra firme y vrzea .................................................................................................................................... 90
1.INTRODUCCIN
Los bosques tropicales de la Amazona conforman el mayor rea de bosques

hmedoscontinuosdelmundoysecaracterizanporsualtabiodiversidad(Stoian
2005).Comopartedeestosbosquesseencuentraunestratoimportantedeespecies
arbreas, incluyendo una alta diversidad y abundancia de palmeras (Olmsted &
lvarezBuylla 1995, Peters 1996, Stoian 2005), que constituyen elementos
importantes en la estructura y funcionamiento de estos ecosistemas (Balick 1985,
Kahn1988).
Lariquezabiolgicadelosbosquesamaznicosbolivianosydelaspalmerasseha
visto amenazada (Poorter et al. 2001), existiendo una degradacin del ecosistema,
unaperdidadediversidadvegetal,unacrecientetasadedeforestacin(Poorteret
al.2001,Peters1996).Seestimaqueelprocesodecambioclimticoanivelglobal
tambin puede acelerar los procesos de reduccin de los bosques amaznicos
(Salazar et al. 2007). Esta amenaza a la biodiversidad tambin afecta culturas y
sociedadesquehabitanestosbosques,yaqueestabiodiversidadlesbrindabienes
yserviciosquesonfundamentalesparasusupervivencia(Peters1996,Stoian2005).
Estariquezadelosbosquestropicalesposeeunaltonmeroderecursosforestales
maderables y no maderables importantes en la supervivencia y economa
extractivista de las poblaciones locales (Rocha & Viana 2004, Stoian 2005). Las
palmerastambinconstituyenelementosintegralesdelaeconomayculturadelas
poblacioneshumanasyaqueexisteunaestrecharelacin,debidoaqueofrecenuna
amplia gama de productos forestales con mltiplesusos (Balick 1985, Kahn 1988,
Paniagua1998).
Entre las especies de palmeras que tienen usos mltiples e importantes para la
economacomercialydesubsistenciaseencuentraelasa(EuterpeprecatoriaMart.),
esta especie provee alimentos, medicina, tambin se la utiliza como material de
construccin,artesanasyformaparteimportantedelaculturadelaspoblaciones
humanas (Moraes 1996). El fruto de esta palmera es econmicamente importante
enlareginamaznica,yaquesepuedetransformarparaelaborarjugos,bebidas
energizantes, helados y vinos (Moraes 2004). Tambin se extrae brotes foliares
conocidos como palmito, producto que es el de mayor valor econmico entre
todos los obtenidos de esta palmera, debido a la gran demanda del mercado
internacional (Moraes 2000, Vsquez & Peralta 2001, Moraes 2004). La extraccin
delpalmitoprovocalamuertedelaplantaylasprcticasactualesdeexplotacin
nocontemplannormasdemanejosostenibledelaespecie.Loqueconllevaaquela
especieE.precatoriapodraserconsideradaamenazada(Moraes1996).
En las ltimas dcadas en Bolivia se han realizado esfuerzos en la investigacin

para mejorar las prcticas de manejo y conservacin de Euterpe precatoria. Se
concluy que el aprovechamiento sostenible del palmito se puede realizar con
ciclos de corta largos, intensidades de extracciones bajas y con tratamientos
silviculturales (PeaClaros 1996, PeaClaros & Zuidema 1999). Tambin existen
iniciativas para diversificar los productos extraidos del asa mediante una
extraccinnoconsuntivadelosfrutosdeasa,conlafinalidaddeproducirpulpa
para elaborar jugos y helado en las localidades de San Buenaventura (La Paz) y
Riberalta(Beni)(Delgado2005).
El Proyecto Global UNEP/GEF Conservacin in situ de parientes silvestres de

cultivosatravsdelmanejodeinformacinysuaplicacinencampo,coordinado
por Bioversity Internacional, con el cofinanciamiento del Fondo Mundial para el
2
Medio Ambiente y el Programa de las Naciones Unidas Para el Medio Ambiente

(PNUMA), y en Bolivia ejecutado por el Ministerio de Desarrollo Rural,
Agropecuario y Medio Ambiente, han priorizado el trabajo de investigacin y
generacin de conocimiento de los parientes silvestres de cultivos, entre ellos el
asa(E.precatoria)estrechamenteemparentadaconE.oleraceaqueesampliamente
cultivada en la cuenca amaznica y de elevada importancia econmica, social y
cultural(Andersonetal.1991,Oliveira&Furtado2006).
Con la presente tesis se aporta con conocimientos en relacin a la densidad de

individuos adultos, produccin y calidad de frutos de Euterpe precatoria (asa),
resultadosquepermitancontribuirconinformacinparalaelaboracindeplanes
conservacin y de aprovechamiento sostenible de los frutos, como alternativa
potencial siendo esta una especie de importancia para la alimentacin local en la
regin.
2.CONTEXTOGENERALYANTECEDENTES
2.1Especiedeestudio:EuterpeprecatoriaMart.
Esta especie presenta dos variedades (Henderson & Galeano 1996). La variedad
estudiadaesEuterpeprecatoriavar.precatoriaysecaracterizaporserunapalmade
elevadaaltura,conundimetrodeltalloydelfrutomayorquelaotravariedad,y
creceentierrasbajasdelaAmazonayentierrafirme(Moreno&Moreno2006).
2.2Descripcin(basadaenKchmeisteretal.1997,Moraes2004,Moreno&
Moreno2006)
Palmeradedosel,troncosolitario,raramentecespitoso,erecto,conunaalturade7
22myundimetrode730cm,cilndrico,(figura1).Enlabaseestnunconode
racesepigeasdecolorrojodehasta50cmdealtoy5mmdedimetro.Elnmero
dehojasvaradesde517,lascentralesarqueadasylaslateralescasihorizontales,
presentanumerosaspinnasdelgadasde4590porlado,lanceoladas,pedunculadas
a horizontales, subopuestas pero casi alternas en el pice colgantes casi
perpendicularesalraquis,ysecaracterizaporpresentarunavainafoliarde0.71.6
cm de longitud, abultada basalmente, conspicua de color verde cuando el
individuo es reproductivo. Las inflorescencias bisexuales, de 1 a 4, son
infrafoliares, erectas, con brctea peduncular y profilo, pednculo de 874 cm de
longitud;raquis2753cmdelongitud,raquillas4280,tiesasyerectas,densamente
cubiertasportricomas,enlabasede4585cmdelongitudyenpicede2953cm
de longitud y un dimetro de 34 mm. Flores estaminadas cnicas; cliz con tres
spalosovalesdecolorblanquecino,imbricados;corolacon3ptaloslanceolados,
con 6 estambres exertos. Flores pistiladas ssiles, globosas; cliz con 3 spalos
4
ovales, imbricados; corola con 3 ptalos ovales imbricados; pistilo oval, ovario
globoso uniloculado, estilos cortos y connados, tres estigmas cortos. Frutos
esfricos de 11.4 cm de longitud, 0.51.4 cm de dimetro. Exocarpo delgado,
coriceo, quebradizo, fcil de desprender: piel de color morado o negro, glabra,
spera;periantoagrandado;residuoestigmticosubapicalpuntiforme.Mesocarpo
delgado, poco carnoso con fibras longitudinales gruesas y aplanadas formando
capas,alexprimirloresumaunlquidocolorprpura(figura2).Endocarpoduro,
delgado no desprendible de la semilla, de color marrn, con ligeras estras
longitudinalesmarcadasporfibrasrgidasdelmesocarpo.Semillaglobosa,de1cm
dedimetroyendospermablancolechoso,duro,homogneo,pocooleoso(figura
3).Embrinbasal,de35mmdelargo,cilndricoconpuntacnica.
Figura1.HbitodelasaenlacomunidaddeSanLorenzodePampa(FotoM.J.Velarde).
Figura2.InfrutescenciadeEuterpeprecatoria,nteselosfrutosdecolornegrodistribuidosenlas
raquillas(FotoM.J.Velarde).
Figura 3. Detalledelosfrutos:a.frutoesfricoconlasuperficiedecolornegro,distinguindoseel
residuoestigmticolateralaladerechab.cortelongitudinaldelfrutosedistingueelmesocarpo
delgadoconfibrasdedecolorcafclaroluegoseobservaelendocarpodecolormarrnseguidode
esteseobservalasemillaglobosaconendospermadecolorblancolechoso,c.Sedistinguenlas
capasdefibraslongitudinales,d.semillarodeadaporelendocarpodecolormarrnoscuroconla
superficieconligerasestraslongitudinales,distinguindoseunsurcoenlaparteinferior(FotoM.J.
Velarde).
2.3Distribucinyecologa
Esta especie se distribuye en la regin neotropical desde Centroamrica hasta

VenezuelayhaciaelsurhastaelNortedeBolivia(Henderson1994,Moraes2004).
En Bolivia se encuentra ampliamente distribuido, entre 110 a 1.800 m de altitud
(SONE Beni, E Cochabamba, NE La Paz, Pando, NE Santa Cruz), en la llanura
amaznicaenbosquesdetierrafirme(Moreno&Moreno2006),bosquesdevrzea
y en algunos valles de los Andes, en reas forestadas de leves pendientes de
laderasmontaosasycimas(Moraes1996,Moraes2000,Moraes2004).Tambinse
encuentra en suelos laterticos planos u ondulados, en bosques de tierras bajas
mixtosydebuendrenaje(Moraes2004).
2.4Biologa
Las caractersticas de floracin y polinizacin en Euterpe precatoria dependen de

factoresclimticosybiticos(Kchmeisteretal.1997).Lafloracinduradejulioa
octubre en la regin amaznica central, la antesis de la inflorescencia dura un
promediode26das.Estaesunapalmageneralmenteentomfila,principalmente
polinizada por escarabajos de las familias Curculionidae, Chrysomelidae,
Staphylinidae y de las abejas de la familia Halictidae, tambin puede ocurrir la
polinizacin por el viento (Kchmeister et al. 1997). Es posible que ocurra
geitogamia gracias a la sincronizacin de la fase masculina y femenina entre
distintasinflorescenciasdeunmismoindividuo(Bovi&Castro1993).
La fructificacin en la regin amaznica central ocurre de diciembre a abril y el

desarrollo del fruto dura cuatro meses, esta produccin de frutos depende de las
condiciones ambientales (Peres 1994, Johnson 1996, Kchmeister et al. 1997). Los
frutospuedenserconsumidosydispersadosporalgunasavesdelafamiliadelos
Ramphastidae; Psitacidae; Cotingidae, mamferos pequeos como primates.
Tambinpuedeocurrirladispersinporhidrocoria,porquelafructificacinocurre
enlapocadelluviaseinundaciones(Johnson1996,Kchmeisteretal.1997).
La germinacin de las semillas de Euterpe precatoria se inicia despus de ser

dispersadasinquesepresenteunafasedelatencia(Johnson1996).Posteriormente
a la germinacin, el desarrollo de las plntulas depende de las condiciones
climticas, dentro de las cuales la intensidad de luz es un factor importante, la
mayortasadecrecimientosedaconunrangodeporcentajedeluzdel25al50%
(Zapata1996).
LosdatosreportadosdelatasadecrecimientodeEuterpeprecatoriasonvariables.
Seestimquelatasadecrecimientomsaltaenunbosqueinundadoesdeporlo
menos 100 aos hasta llegar a la madurez sexual (PeaClaros 1996) y en un
bosquedetierrafirmeseestimaquetardanenpromedio70aos(Zuidema2000).
Las tasas ms bajas registradas, en las cuales E. precatoria alcanza la madurez
sexualsonde6a15aos(Johnson1996,Villachica1997,Stoian&Hofmann1998).
La densidad poblacional de E. precatoria en los bosques del norte boliviano vara

dependiendo del tipo de bosque desde 23 a 260 individuos/ha, siendo que en
vrzeatienenunamayordensidadqueenlosbosquesdetierrafirme(PeaClaros
&Zuidema1999,Zuidema2000).
2.5UsosdeEuterpeprecatoria
8

Es una especie ampliamente utilizada por las comunidades indgenas y
campesinas en la Amazona boliviana, siendo importante para la economa de
subsistencia y comercial. De esta especie se utilizan las hojas, el tallo, palmito
(meristemaapical),losfrutos,semillas,lasraquillasdelainflorescenciayracesy
tienenmltiplesusoscomoalimenticiosmedicinales,artesanalesyconstruccin.
Enlaconstruccinseutilizanlashojasparatecharcasas,eltroncoesutilizadoen
viviendas rsticas, como postes y cercos (Moraes 2004, Moreno & Moreno 2006).
Para fines medicinales son utilizadas las races, hervidas en agua para curar la
anemia,doloresmusculares,ylapicaduradevbora.Lacoccindelashojaspara
curardolorestorxicos(Moreno&Moreno2006).Comoartesanasenlapocade
lacoloniaseutilizabanlassemillasparaelaborarrosarios(Moreno&Moreno2006)
y actualmente de las raquillas de la infrutescencia se elaboran artesanas como
carteras rsticas y adornos florales. El uso ms importante es el alimenticio, el
meristema apical es extrado para la produccin de palmito y tambin son
cosechadoslosfrutos,deloscualesseextraelapulpaparalaelaboracindejugo
deasayhelados(Moreno&Moreno2006).
ElpalmitoextraidodeE.precatoriaesunproductodeimportanciaeconmicaenla
reginamaznica.Fueexportadoamercadoseuropeos,norteamericanosypases
vecinos como Brasil y Argentina, generando altos dividendos en las reas de
produccinenelnorteamaznicodeBolivia,llegandoen1997aunaexportacin
de un valor de ms de 7 millones de dlares americanos (Stoian 2005). La
extraccin del palmito no se realiz bajo sistemas de manejo, por lo cual los
recolectores cosechaban todos los individuos adultos disponibles y por su
naturalezaunicaulealserextraidoelpalmitomuereelindividuo,porlocualnoes
unaprcticasostenible.Estoocasionquecadavezelrecursoestmsalejadode
las ciudades donde se realizaba el envasado del producto. Actualmente se tienen
normas para el manejo sostenible, basados en estudios realizados en esta especie
(MDSP2006).
Laextraccindelapulpadeasaesunproductodestinadoaladiversificacinde
la produccin forestal en las comunidades extractivistas de la Amazona, porque
tiene un gran potencial econmico en mercados locales, regionales, nacionales e
internacionales (Kahn 1988). Adems, su extraccin tiene un bajo impacto socio
ambientalporquealcosecharlosfrutosnosemataalaplanta,permitiendorealizar
unmanejoproductivosostenible(Rocha2004).
2.6Implicacionesdelasacomoparientesilvestredeespeciescultivadas
El gnero Euterpe cuenta con 11 especies netamente neotropicales, distribuidas

desdeCentroAmrica,lasAntillasMenores,SudAmricahastaelsurdeBoliviay
Sudoeste de Brasil (Henderson 1994, Moraes 2004, Borchsenius & Moraes 2006).
Dentrodeestegnero,lasespeciesconsideradascomolasmsimportantessonE.
precatoria, E. oleracea y E. edulis, debido a la amplitud fitogeogrfica y su
importanciaeconmicaporlaexplotacinextractivista,principalmentedepalmito
yfrutos(Castro2000).
Euterpe oleracea es ampliamente cultivada en el aluvin amaznico: Para 1991 se

cultivenreservasextractivas(Andersonetal.1991)juntoaotrasespeciescomo
lagoma(Heveabrasiliensis)ylacastaa(Bertholletiaexcelsa)yenlaregindelBajo
Amazonasserealizamanejoindgenaparalaproduccindepalmitoyfrutos,bajo
sistemaagrosilvicultural(Shanleyetal.2002).EnelnortedeBoliviaenlosltimos
10
aos esta especie ha sido introducida y cultivada tanto en el norte de Beni y en

Pando(Figura4).
Figura4.CultivodeEuterpeoleraceaenlaComunidaddeSanLorenzodePampaenRiberalta(Beni
Bolivia)(FotoM.J.Velarde).
Enlareginamaznicaestaespecieeslapalmerademayorimportanciacultural,
econmicaysocial(Oliveira&Furtado2006).Losproductosdemayorimportancia
son el palmito y el fruto del cual se extrae su pulpa que actualmente se destaca
paralafabricacinderefrescos,vinos,comocoloranteysaborisantedeyogurt,as
comoparalaelaboracindeshampoo(Rogez2000,Cossonetal.2002Cossonetal.
2005). El mercado de la pulpa de asa est en expansin, convirtindose en una
alternativaparaeldesarrolloeconmicoyparamejorarlacalidaddevidadelrea
rural(Sawazakietal.1998,Oliveira&Furtado2006).
11
Se han establecido bancos de germoplasma del gnero Euterpe, conservando

colecciones vivas ex situ entre los cuales se encuentra E. oleracea que est
incipientementedomesticada(Clement2001,Oliveira&Furtado2006).Porestose
han establecido programas de mejoramiento gentico, donde se han identificado
elementos para la caracterizacin de germoplasma destinados a la produccin de
frutos (Oliveira & Furtado 2006). Posteriormente se realiz la obtencin y
validacin de hbridos interespecficos del gnero Euterpe (Sawazaki et al. 1998,
Oliveira&Furtado2006).Finalmenteseobtuvoelprimercultivardeasadetierra
firme (cultivar Par) que presenta diversas ventajas para la recoleccin de frutos,
tiene una mayor produccin de frutos y rendimiento poco variable (EMBRAPA
2007).
La especie E. precatoria en su condicin todava silvestre (ya que los intentos de

cultivos no fueron exitosos) (Moreno & Moreno 2006) est estrechamente
emparentada a E. oleracea. Se han reconocido dos variaciones genticas en E.
precatoria y mayormenteestnfundamentadasensumorfologa, perotambinen
su distribucin geogrfica (Henderson 1994). Por lo tanto, E. precatoria tiene un
elevado valor de conservacin porque mantiene sus variaciones morfolgicas y
genticasbajocondicionestotalmentenaturales.
12
3.JUSTIFICACION
Como consecuencia a los fundamentos precedentes, es importante generar datos

biolgicosreferidosalaproduccinsosteniblequecontribuyanalaelaboracinde
planes de manejo y de conservacin del asa en Bolivia, proyectada hacia el
mantenimiento de esta especie en sus condiciones naturales y expresiones de
viabilidadgentica.
Losplanesdeconservacinexsituoinsitucomouninstrumentodeplanificacin
deladinmicabiolgica,prcticasdecosechas,participacindelascomunidadesy
otroscriteriosyprocesosrequierendeconocimientosobredatosbiolgicosenla
poblacin que est siendo propuesta para manejo y conservacin (Oliveira &
Furtado 2006). En este caso, este estudio aportar con informacin directamente
involucradaalacalidadycantidaddelaproduccindefrutos,nivelesdebiomasa
del fruto, semilla, y pulpa que podrn medir en primer lugar el potencial
productivodeE.precatoriayotrasacciones,comoporejemplolarecomendacinde
establecerbancosdesemillaparapreservarsugermoplasma.
Finalmente, el manejo de la produccin de frutos de E. precatoria tambin es

fundamental para contribuir hacia su conservacin, as como el hbitat donde se
desarrolla, en base a un uso que permita que las poblaciones de asa sean
sostenidas en el tiempo. Para el planteamiento de los planes es fundamental
conocer su ecologa y el conocimiento de la calidad, cantidad y potencial
productivo,yaquesonindicadoresbiolgicosyecolgicosdeladinmicanatural
deestaespecie.
13
4.MARCOHIPOTTICO
Euterpeprecatoriaesunaespeciequeestadistribuidaenbosquedevrzeay
bosque de tierra firme, pero es caracterstica del bosque de vrzea por lo
tanto la densidad de individuos adultos en bosque de vrzea ser mayor
comparadoconelbosquedetierrafirme.
La produccin de frutos de Euterpe precatoria esta determinada por las

condicionesclimticas,siendoquelascondicionesdelbosquedevrzeason
mas favorables para el desarrollo de esta especie la produccin de frutos
sermayorenelbosquedevrzeacomparadoconelbosquedetierrafirme.
Lasdiferenciasentrelascaractersticasdelbosquedevrzeayelbosquede
tierrafirme,determinanunadiferenciaenlascaractersticasmorfolgicasde
laplanta,lasinfrutescenciasylosfrutosentrelosdostiposdebosque.
AmedidaquelasinfrutescenciasdeEuterpeprecatoriamaduran(expresado
por el incremento en el dimetro del fruto), el nmero de frutos en la
infrutescenciaesmenor.
Paraestablecerbancosdegermoplasmaconunamuestrarepresentativade
la poblacin de E. precatoria es importante establecer caracteres botnicos,
morfolgicos y productivos que permitan caracterizar el germoplasma.
Existen diversos caracteres que estn en aumento, generando caracteres
repetitivos,porlotantoesposibleseleccionarloscaracteresprincipalespara
caracterizarelgermoplasmaylacalidaddefrutos.
14
5.OBJETIVOS
5.1Objetivosuperior
Contribuiralconocimientosobreladensidaddeindividuosadultos,producciny
calidad de frutos de Euterpe precatoria para la elaboracin de propuestas de
conservacinydeplanesdemanejo.
5.2Objetivogeneral
Evaluarladensidaddeindividuosadultos,losnivelesdeproduccinycalidadde
frutosdeEuterpeprecatoriaenbosquesdetierrafirmeydevrzeaenlalocalidadde
Riberalta(BeniBolivia).
5.3Objetivosespecficos
o Comparar la densidad de individuos adultos en poblaciones naturales de

Euterpeprecatoriaenbosquedevrzeaybosquedetierrafirme.
o ContrastarelpotencialproductivodefrutosmadurosdeEuterpeprecatoriaentre
bosquesdevrzeaydetierrafirme.
o Compararlascaractersticasbotnicas,morfolgicasquedeterminanlacalidad
defrutosentrebosquesdevrzeaybosquedetierrafirme.
o Correlacionarelnmerodefrutosporinfrutescenciaconeldimetroyelestado
demadurezdelosfrutos.
o Discriminar los caracteres botnicos morfolgicos y de produccin para
determinarlacalidaddefrutosycaracterizarelgermoplasma.
15
6.METODOLOGA
6.1readeestudio
El estudio se realiz en la regin de la Amazona boliviana, al norte del

departamentodeBeni,enelmunicipiodeRiberalta,ubicadaenlaprovinciaVaca
Diez.ElcentropobladodeRiberaltaseencuentrasobrelariberadelRoBeni,a173
mdealtitud(Beekmaetal.1996).
Elclimaestpicamentetropical,hmedo,conunatemperaturamediaaltadurante
todoelao(entre25y27C),unaprecipitacinanualde1.780mm,unaestacin
seca marcada (100 mm/mes) de mayo a septiembre y una poca de lluvias entre
noviembre a marzo (Beekma et al.1996). La regin se caracteriza por un bosque
siempreverde,enelquesediferenciandosformaciones:Bosquesdetierrafirmey
losbosquesdevrzea(Becketal.1993,Beekmaetal.1996)(Figura5).
Bosquedevrzea
El bosque de vrzea donde se tomaron los datos fue en la Comunidad de San

LorenzodePampa,conunasuperficiede2.175Ha.Estacomunidadestaa36kmal
EstedelaciudaddeRiberaltasobrelacarreteraaGuayaramern(Paniagua1998),y
alEstedelacomunidadseencuentraelRoYata.Estetipodebosqueamaznicose
caracteriza por encontrarse estacionalmente inundado por aguas mixtas de la
cuenca del ro Yata, que presentan material inorgnico suspendido. (Navarro &
Ferreira2007).
16
Este tipo de bosque presenta abundantes lianas y un sotobosque tupido. Las

especies caractersticas de este bosque son: Hura crepitans (ocho), Calycophyllum
brasiliense(palomaria),Theobromaspeciosum(chocolatillo)(Beekmaetal.1996).Las
palmas mas comunes son: Astrocaryum murumuru (chonta), Euterpe precatoria (asa),
Oenocarpusmapora(bacaba)(Beekmaetal.1996).
Bosquedetierrafirme
Elbosque detierra firme donde setomaronlos datos es la Reserva Ecolgica El

Tigre, esta es una estacin de investigacin y capacitacin de la Universidad
Autnoma del Beni (Poorter et al. 2001), con una superficie de 834,41 Ha. Esta
reserva se encuentra localizada a 40 km al este de Riberalta, sobre la carretera a
Guayaramern(1059S,6543O)(Figura6).Lossuelosbiendrenadospresentan
unatexturafranca,pHbajoynivelesdealuminioaltos(Poorteretal.2001,Navarro
&Ferreira2007).
Este tipo de bosque presenta un dosel alto de 25 y 35 m, con algunos rboles

emergentesquealcanzanlos45m(Poorteretal.2001).Lasespeciescaractersticas
son: Apuleia leiocarpa (almendrillo), Bertholletia excelsa (castaa), Caryocar villosum
(castao macho), Castilla ulei (caucho), Couratari guianensis (miso amarillo),
Hymenaea courbaril (paquio), Maquira coriacea (bibosi), Mezilaurus itauba (itaube
amarilla),Phenakospermumguianensis(patuju)(Beekmaetal.1996,Poorteretal.2001,
Navarro & Ferreira 2007). Las palmas forman un elemento conspicuo del bosque
comprendiendo un 11%, siendo abundantes Euterpe precatoria (asa), Oenocarpus
bataua (majo), Cheylocarpus chuco (hoja redonda) (Beekma et al. 1996, Poorter et al.
2001).
17
18
19
1.Sudoestedelaamazonia
1.1
BosqueAmaznicodeinundacin
1.2
Bosquesamaznicossubandinos
1.3
Bosqueamaznicopreandino
1.4
BosquesamaznicosdePando
1.5
BosquesamaznicosdeBeniySantaCruz
readeestudio
ReservaEltigre
ComunidaddeSanLorenzodePampa
CentropobladoRiberalta
. Capitaldepartamental
Lmitedepartamental
Figura5.MapadeecoregionesdeBolivia(Ibischetal,2003,).
20
Figura6.MapadelaReservaEcolgicaElTigre(Poorteretal.2001).
21
6.2Mtodos
6.2.1Densidaddeindividuosadultos
Paraladeterminacindeladensidaddeindividuosenelbosquedetierrafirmey
en el de vrzea se instalaron 12 parcelas de 15 x 90 m, las cuales se encuentran
separadas entre s como mnimo por 100 m y estn ubicadas de norte a sur
(variacin de metodologa usada en PeaClaros 1996). En estas parcelas se
determin la densidad de individuos adultos de E. precatoria, tomando solo
individuos que tengan un dimetro a la altura del pecho (DAP) mayor a 10 cm
(PeaClaros 1996). Dentro de estas parcelas instaladas se tomaron los datos de
alturadeindividuo,eldimetroalaalturadelpecho,elnmerodehojas.
6.2.2.Potencialproductivodefrutos
Produccindeinfrutescenciasporparcela
Dentrodelasparcelasinstaladasenbosquedetierrafirmeybosquedevrzea,se
cont la cantidad de infrutescencias en cada individuo, mediante el uso de
binoculares,conlocualsepudocalcularelnmerodeinfrutescenciasporparcela
encadatipodebosque(Oliveira&Furtado2006).
Potencialdeproduccindefrutosmaduros
Paracalcularlaproduccindefrutosmadurosporparcelasecontelnmerode
frutos por infrutescencia. El promedio de nmero de frutos por infrutescencia en
22
cadatipodebosquesemultiplicelporelpromediodenmerodeinfrutescencias
por parcela de 1350 m2. En base a estos resultados se estimo el potencial de
produccin de frutos por hectrea en los dos tipos de bosque (Rocha & Viana
2004).
6.2.3Comparacindeloscaracteresmorfolgicosybiolgicosparadeterminarla
calidaddelosfrutos.
Identificacindecaracteresbotnicosymorfolgicos.
Paradeterminarlacalidaddelosfrutosserealizunaencuestasemiestructurada
(anexo 1) con dos informantes clave; el primero fue el productor de asa y la
segundainformantefuelaencargadadelarecepcinyventadelosfrutosdentro
delafederacindecampesinosyencargadadelproyectodeasaymajodentrode
lainstitucinIPHAE.
Dentrodeestasencuestasserecogierondatoscomolascaractersticasdelaplanta,
delainfrutescenciaydelosfrutosquedeterminanunamejorproduccinycalidad
delosfrutosdeasa,siendoquelascaractersticasdelaplantaqueinfluencianen
lacalidaddelosfrutosson:Alturadelaplantaquedeterminalaedaddelaplanta,
dimetro de la planta y nmero de hojas vivas que presenta el asa. Las
caractersticas de las infrutescencias que se toman en cuenta para determinar la
calidad son: Tamao y peso de la infrutescencia, nmero de frutos por
infrutescencia,elpesototaldefrutosporinfrutescencia,yladensidaddefrutosen
lainfrutescencia.Lascaractersticasdelosfrutosdeterminantesdesucalidadson
el peso, tamao y cantidad de pulpa. Estas caractersticas fueron verificadas y
23
complementadasconloscaracteresreportadosparadeterminarlacalidaddefrutos
deE.oleracea,yconcaracteresobservadosdurantelaevaluacinencampo.
En base a los factores tomados en cuenta por los encuestados y bibliografa se

evalu21caracteresbotnicosymorfolgicos.(Oliveira&Furtado2006).Setom
una muestra de 15 individuos seleccionados al azar en bosque de vrzea y ocho
individuos en tierra firme, tomando los datos de las caractersticas de la planta,
infrutescenciasyfrutos,comosedetallaacontinuacin:
Caractersticasdelaplanta
Seestimlaalturadelaplanta,secontelnmerodehojasvivas,yconunacinta
diamtricasemidieldimetroalaalturadelpecho(DAP).
Caractersticasdelainfrutescencia
Enenerodel2007setomlamuestraalazardeunainfrutescenciamaduraencada
parcela.Latcnicaparalatomadelamuestraeslautilizadatradicionalmenteenla
regin y consiste en que los guas de la comunidad con o sin ayuda de una
manea, que es un pancho o yute amarrado formando una circunferencia, se
colocaentrelospies,sesubehastalapartesuperiordelasayconunmachetese
corta la infrutescencia, la cual se sostiene con la mano y finalmente se desciende
(Figura7).
24
Figura7. Tcnicadetomademuestradelainfrutescencia(SeorFlixDvalos).a)Seobservala
maneadeyute,alrededordelospies.b)Serealizaelascensoalasa,conunamaneahechadeun
panchoqueeslacortezadeunrbolconfibrasresistentes,enelcinturnseobservaelmachete.c)
Seobservaeldescensodelguaporeltroncodelasa,conlainfrutescenciaenlamano(FotoM.J.
Velarde).
o Dimensindelasinfrutescencias
De las muestras de las infrutescencias tomadas en cada parcela, se midieron las

infrutescencias con un flexmetro y se obtuvieron los datos de longitud y ancho
(Fig. 8). Con un dinammetro (romana) se pes de la infrutescencia (Oliveira &
Furtado2006).
25
Figura8.MedicindelainfrutescenciadeE.precatoria(FotoM.J.Velarde).
o Pesodelosfrutosporinfrutescencia
Paracalcularelpesodelosfrutosporinfrutescenciaseextrajerondelosfrutosde
cadainfrutescenciaenunabolsayconundinammetrofueronpesados(Oliveira
&Furtado2006).
o Rendimientodelosfrutosporinfrutescencia
El rendimiento de los frutos por infrutescencia es calculado por la razn entre el

peso de los frutos por infrutescencia y el peso de la infrutescencia, multiplicado
porcien.
o Nmeroderaquillasporinfrutescencia
Secontelnmeroderaquillasporinfrutescencia(Oliveira&Furtado2006).
26
o Nmerodebasesremanentesporraquillayporinfrutescencia
Alazarsemuestreounaraquilladecadainfrutescenciayseevaluelnmerode
bases en cada raquilla. Para calcular el numero de bases por infrutescencia se
multiplic el numero de raquillas por infrutescencia por el nmero de bases por
raquilla(Oliveira&Furtado2006).
o Dimetrodelaraquilla
Decadaraquillamuestreadasemidieldimetroconunvernier.
Caractersticasdelosfrutos
o Determinacindelasdimensionesdelosfrutos
Se tomaron 15 frutos por infrutescencia muestreada y con un vernier se midi el

dimetro de cada fruto; con una balanza digital (de 0,001 de error) se evalu el
pesohmedodecadafruto.
o Determinacin del porcentaje de materia seca del fruto, semilla y la

pulpa
Los frutos se secaron durante 36 horas a 60 C, sobre una estufa elctrica. Se

escogiunfrutoalazar,posteriormentesepeselfrutosecoenlabalanzadigital
de precisin, consecutivamente se extrajo la semilla seca y fue pesada. En base a
estosdatossecalculelpesosecodelapulparestandoelpesosecodelasemillaal
peso seco del fruto. El porcentaje de materia seca del fruto fue calculado por la
27
razn del peso seco del fruto entre el promedio del peso hmedo del fruto
multiplicado por cien. El porcentaje de materia seca de la pulpa (exocarpo y
mesocarpo)secalculporlarazndelpesosecodelapulpaentreelpesohmedo
delfrutoymultiplicadoporcien(Fiel1996,Rogez2000,Oliveira&Furtado2006).
6.2.4Correlacinentreelnmerodefrutosporinfrutescenciaconeldimetrode
losfrutosyelestadodemadurez
Correlacindefrutosporinfrutescenciaconeldimetrodelosfrutos
Paradeterminarlacorrelacin,enlosmesesdeabril,septiembredel2006yenero
del 2007 se colectaron al azar infrutescencias en diversos estadios fenolgicos,
empleando la tcnica tradicional de cosecha, de estas infrutescencias se cont el
nmerodefrutosencadainfrutescenciaysetomounamuestrade15frutosalazar
por infrutescencia y se midi el dimetro de cada fruto utilizando un vernier
(Oliveira&Furtado2006).
Categorasdelestadodemadurezdelosfrutos
Elcriterioutilizadoparalacategorizacindelestadodemadurezdelosfrutosfue
eldimetrodelfruto(tabla1).Posteriormentesecalculelpromediodenmerode
frutosporinfrutescenciadecadacategora.Laprimeracategoraseconsideroque
representaba el 100 % de los frutos producidos y en base a esto se calcul el
porcentajedefrutosporinfrutescenciaencadacategora.
28
Tabla1.Categorizacindelestadodemadurezdelosfrutossegneldimetrodelosfrutos.
CATEGORA DIMETRODELFRUTO(cm)
1 0.10,39
ESTADODEMADUREZ
Frutoinmaduro1
2 0,40,69
Frutoinmaduro2
3 0,70,89
Frutoinmaduro3
4 0,91,09
Frutoinmaduro4
5 1,12
Frutomaduro1
6.2.5 Seleccin de caractersticas botnicas, morfolgicas y de produccin para

determinarlacalidaddefrutos.
Tomando en cuenta las caractersticas de los individuos adultos de Euterpe

precatoria,lascaractersticasdelasinfrutescenciasylascaractersticasdelosfrutos
serealizunanlisisparaseleccionarloscaracteresprincipalesparadeterminarla
calidaddelosfrutos(Oliveira&Furtado2006).
Enelprimeranlisisdecomponentesprincipalesdelos21caracteresmorfolgicos
ybiolgicosquedeterminanlacalidaddelosfrutos,seconsideraron13caracteres
redundantesyfuerondescartadossegnlasiguientesecuencia:Pesodelosfrutos,
nmero de raquillas, longitud de la infrutescencia, nmero de hojas, peso de la
infrutescencia,rendimientodefrutosporinfrutescencia,anchodelainfrutescencia,
altura total de la planta, porcentaje de materia seca de la pulpa, nmero de
infrutescencias,nmerototaldebasesremanentesporinfrutescencia,dimetroala
alturadelpecho,ydimetrodelaraquilla.
29
6.3Anlisisestadstico
El anlisis estadstico fue realizado utilizando el programa estadstico SPSS para

Windows, versin 14.0. Siendo que para determinar la diferencia de medianas
entre los datos del bosque de vrzea y tierra firme se realizaron pruebas
estadsticasnoparamtricas.
Paralosdatosdedensidaddeindividuosadultosyproduccindeinfrutescencias
porparcela,serealizounanlisisdelosestadsticosdescriptivosdondeserealiz
pruebadebondaddeajustedeKolmogorovSmirnov,quemostrquelosdatosde
densidad en bosque de vrzea son normales y los datos de tierra firme no son
normales, los datos de la variable densidad no son continuos debido a que son
conteos,porloqueserealizunapruebanoparamtricaUdeMannWhitneycon
la finalidad de comparar las medianas de la densidad del bosque de vrzea y
bosquedetierrafirme(Fowleretal.1998).
Con los datos de produccin de frutos, se realiz anlisis de los estadsticos

descriptivos donde se evalu la normalidad de los datos registrados, para cada
carctersehangraficadohistogramas,yserealizlapruebadebondaddeajuste
de KolmogorovSmirnov. Los anlisis mostraron que no existe una distribucin
normalporlocualserealizlapruebanoparamtricaUdeMannWhitneyconun
nivel de significancia de 95 %, para comparar las medianas de la produccin de
frutosentreelbosquedevrzeaybosquedetierrafirme(Fowleretal.1998).
Conlosdatosdelascaractersticasbotnicasymorfolgicasdelaplantaadulta,las
infrutescencias y frutos de Euterpe precatoria, se realiz anlisis de los estadsticos
descriptivos donde se evalu la normalidad de los datos registrados, para cada
30
carctersehangraficadohistogramas,yserealizlapruebadebondaddeajuste
deKolmogorovSmirnov,loscualesmostraronquevarioscaracteresnotienenuna
distribucin normal por lo cual se realiz la prueba no paramtrica U de Mann
Whitneyconunniveldesignificanciade95%,paracompararlasmedianasdelas
caractersticas botnicas y morfolgicas entre el bosque de vrzea y bosque de
tierrafirme(Fowleretal.1998).
Para correlacionar el nmero de frutos por infrutescencia con el dimetro de los

frutosserealizunacorrelacinbivariadadePearson(Fowleretal.1998).
Para la seleccin de los caracteres botnicos, morfolgicos y de produccin se

realiz un anlisis de componentes principales (Cruz et al, 2004). Este anlisis
incluy todos los caracteres y fue elaborado en base a las medidas tomadas. Se
realiz la identificacin de los caracteres redundantes, por un procedimiento
directo,eliminandoloscaracteresconunautovalormenora|0,70|.(Oliveraetal.
2006).Conloscaracteresdeunautovalormayora0,07serealizunnuevoanlisis
(reanlisis) de componentes principales para seleccionar los caracteres
morfolgicos que determinan la calidad de los frutos (Cury 1993, Olivera et al.
2006).
31
7.RESULTADOS
7.1Densidaddeindividuosadultos
Existe diferencia significativa entre la densidad de individuos adultos en bosque

devrzeaydetierrafirme(PruebaUdeMannWhitney;U=2,5;Z=4,046;p<0,05),
siendo que la mediana en el bosque de vrzea es de 28 individuos/1.350 m2 y en
tierrafirmede9individuos/1.350m2(Grfico1).
Densidad de individuos adultos por parcela
50
40
30
20
10
0
B. de vrzea
Tipo de bosque
B. de tierra firme
Grfico 1. Densidad de individuos adultos por 1.350 m2 en bosque de vrzea y bosque de tierra
firme.Lacajadelaizquierdamuestraunalneadivisoriaquedeterminalamedianadeladensidad
deindividuosadultos.Enlacajadeladerechasedistinguequelamedianaseencuentraenlaparte
superiordelacaja,siendostainferioraladelbosquedevrzea.
Los resultados mostraron que en el bosque de vrzea la densidad media de

individuosadultosesde25,83por1.350m2yentierrafirmeladensidadmediaes
de9,17/1.350m2.Secalculqueladensidaddeindividuosadultosporhectreaen
elbosquedevrzeaesde191,33yenelbosquedetierrafirmede67,9ind/ha.Enel
bosque devrzeael valor mximodedensidadesde 38 individuos/1.350m2y el
32
mnimo de 10 individuos/1.350 m2; mientras que en el bosque de tierra firme el

datomximodedensidadesde14individuos/1.350m2yelmnimode6/1350m2.
7.2Potencialproductivodefrutos
Produccindeinfrutescenciasporindividuo
El nmero de infrutescencias producidas por individuo en bosque de vrzea es

significativamente diferente al del bosque de tierra firme (Prueba U de Mann
Whitney, U=11; Z=2,068; p<0,05). En el bosque de vrzea la mediana es de tres
infrutescencias/individuoyentierrafirmede2/individuo(Grfico2).
Nmero de infrutescencias por individuo
0
N=
12
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico 2. Produccin de infrutescencias por individuo en bosque de vrzea y de tierra firme.
Los resultados de estadsticos descriptivos para la produccin de frutos por

individuoenelbosquedevrzeason:Mediade2,83;varianzade1,42;desviacin
estndar de 1,19; valor mximo de cinco y mnimo de uno, mientras que en el
bosquedetierrafirmeson:Mediade1,6;varianza0,3;desviacinestndarde0,54
mximodedosymnimodeuno.
33
Produccindeinfrutescenciasporrea
Existediferenciasignificativaentrelaproduccindeinfrutescenciasporparcelade
elbosquedevrzeayelbosquedetierrafirme(PruebaUdeMannWhitney:U=9;
Z=3,652;p<0,05).Lamedianadeproduccinde infrutescencias/1.350 m2esde15
envrzeayentierrafirmeesde2,222infrutescencias/1.350m2(Grfico3).
Produccin de infrutescencias por parcela
40
30
20
10
-10
N=
12
12
B. de vrzea
B. tierra firme
Tipo de bosque
Grfico 3. Produccin deinfrutescencias por parcela de 1.350 m2 en bosque de vrzea y de tierra

firme.Eneldiagramadelaizquierdaydeladerechalalneadivisoriacorrespondealamedianade
produccindeinfrutescenciasporparcela.
La produccin media infrutescencias de E. precatoria en 1.350 m2 en bosque de

vrzeaesde15,5conunadesviacinestndar10,25yvarianzade105;yentierra
firme la media de 2,25 con desviacin estndar de 1,85 y varianza de 3,29. En el
bosquedevrzeadurantelapocadefructificacinseproducencomomximo37
infrutescencias/1.350m2 ycomomnimodos;siendoenelbosquedetierrafirmeel
dato mximo registrado de cinco infrutescencias por parcela, y se pueden
encontrarparcelasquenopresenteninfrutescencias.Secalculquelaproduccin
34
mediadeinfrutescenciasesde144,82/ha(bosquedevrzea)yde16,66/ha(bosque
detierrafirme).
Produccindefrutosporinfrutescencia
Existe una diferencia significativa del nmero de frutos producidos por

infrutescencia entre bosque de vrzea y de tierra firme (Prueba U de Mann
Whitney: U=8;Z=2,319;p<0,05).La produccinde frutos por infrutescencia en el
bosque de tierra firme es significativamente mayor a la del bosque de vrzea
(Grfico4).
Nmero de frutos por infrutescencia
5000
4000
3000
2000
1000
0
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico 4. Produccin de frutos por infrutescencia. El diagrama de la izquierda de bosque de

vrzeaconelvalordelamediana(lneahorizontalquedividelacaja)de1.677frutosproducidos
porinfrutescencia.Eldiagramadelbosquedetierrafirmeelvalordelamediana(lneahorizontal
enlapartesuperiordelacaja)con3.395frutosproducidos.
La media de la produccin de frutos en el bosque de vrzea es de 1.832,18 con

desviacinestndarde819,43yvarianzade671.463,56;elvalormximoesde3.134
yelmnimode446.Entierrafirmelamediaesde3049,6condesviacinestndar
766,18yvarianzade587.042,8;elvalormximoesde3.793yelmnimode1.845.
35
Potencialdeproduccindefrutosmadurosporunidadderea
La produccindefrutos maduros por parcela en bosquede vrzeaes mayorala

produccin en bosque de tierra firme: 16.254 frutos/1.350 m2 en vrzea y 1.715
frutos/1.350 m2 en el de tierra firme. Se ha estimado que la produccin potencial
porhectreaenvrzeaesde120.401frutosyentierrafirmede12.707.
7.3Caracteresmorfolgicosentrebosquesdevrzeaytierrafirme
Loscaracteresquemostrarondiferenciassignificativasentreelbosquedevrzeay
el de tierra firme son: Dimetro a la altura del pecho de los individuos adultos,
alturatotaldelindividuo,dimetrodelaraquilladelainfrutescencia,nmerode
bases por raquilla, dimetro promedio de frutos, promedio del peso hmedo del
fruto, promedio de peso seco de fruto, promedio del peso seco de la semilla,
estimacindelpesosecodelapulpayporcentajedemateriasecadelfruto(Prueba
UdeMannWhitney,p<0,05).MientrasqueloscaracteresevaluadosdeE.precatoria
sin diferencias significativas entre bosque de tierra firme y el de vrzea son:
Nmerodehojasporindividuoadulto,longituddelainfrutescencia,anchodela
infrutescencia, nmero de raquillas por infrutescencia, nmero total de bases
remanentes por infrutescencia, peso de la infrutescencia, peso de los frutos por
infrutescencia,rendimientodelosfrutosporinfrutescenciayporcentajedemateria
secadelapulpa(PruebaUdeMannWhitney,p>0,05).Acontinuacinsedetallan
los rasgos morfolgicos de los individuos evaluados comparativamente entre
ambossitiosevaluados.
36
o Dimetroalaalturadelpecho
EldimetroalaalturadelpechodeindividuosadultosdeE.precatoriaenbosque
de vrzea es significativamente diferente al dimetro a la altura del pecho de los
individuosenbosquedetierrafirme(PruebaUdeMannWhitney:U=8;Z=2,323;
p<0,05),siendoquelamedianaenelbosquedevrzeaesmayoralamedianaenel
detierrafirme(Grfico5).
24
22
20
18
16
14
DAP (cm)
12
10
8
6
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico 5. Dimetro a la altura del pecho de individuos adultos en bosque de vrzea y de tierra
firme.Eneldiagramadelaizquierdadelbosquedevrzea,lamedianaeslalneadivisoriaconun
valorde18,14cmdeDAP;eneldiagramadeladerechadebosquedetierrafirme,lamedianaenla
partesuperiordelacajaesde14,96cmdeDAP.
Eldimetroalaalturadelpechomedioenlosindividuosdelbosquedevrzeaes
de 17,82 cm con una varianza de 5,06 y desviacin estndar de 2,25; el valor
mximo registrado es de 21,33 cm y el mnimo de 14,64 cm. En tierra firme la
37
mediadelDAPesde13,85cmconunavarianzade10,69ydesviacinestndarde
3,27;elvalormximoregistradoesde16,87cmyelmnimode2,25cm.
o Alturatotaldeadultos
La altura de los individuos de Euterpe precatoria es significativamente diferente

entreelbosquedevrzeayeldetierrafirme(PruebaUdeMannWhitney:U=20;
Z=1,064; p<0,05), siendo que en el bosque de tierra firme los individuos son
significativamentemsaltos(Grfico6).
30
Altura Total del individuo (m)
20
10
0
N=
310
110
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de bosque
Grfico6.Alturatotaldeindividuosenbosquedevrzeaydetierrafirme.Eneldiagramadela
izquierda se distingue la caja con una lnea divisoria que es la mediana con un valor de 10 m de
alturatotaldeindividuosenelbosquedevrzea.Mientrasqueeneldiagramadecajadeladerecha
tienelalneadelamedianacon12mdealturatotaldelbosquedetierrafirme.
La altura media de los individuos del bosque de vrzea es de 10,74 m con una
varianza de 13,6 y desviacin estndar de 3,69; el valor mximo es 24 m y el
mnimode4m.Entierrafirmelamediaesde13,4mconunavarianzade12,24y
desviacinestndarde3,49;elvalormximoesde23myelmnimode8m.
38
o Nmerodehojasporindividuoadulto
No se encuentra diferencia significativa entre el nmero de hojas vivas de los

individuos de bosque de vrzea y tierra firme (Prueba U de MannWhitney:
U=13,5;Z=1,76;p>0,05)(Grfico7).
30
Nmero de hojas vivas
20
10
0
N=
310
110
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de bosque
Grfico 7. Nmero de hojas vivas en el bosque de vrzea y tierra firme. El diagrama de la izquierda muestra
la lnea divisoria de la caja con un valor de la mediana de 12 hojas vivas. En el diagrama de la derecha de
tierra firme la mediana tiene un valor de 13 hojas.
Elnmeromediodehojasproducidasporlosindividuosdelbosquedevrzeaes
de12,19conunavarianzade7,77ydesviacinestndarde2,79;elvalormximo
es22hojasyelmnimode5hojas.Entierrafirmelamediaesde13,04hojascon
unavarianzade13,72ydesviacinestndarde3,7;elvalormximoesde22hojas
yelmnimode4hojas.
39
o Longituddelainfrutescencia
Noseencuentradiferenciasignificativaentrelalongituddelasinfrutescenciasdel
bosque de vrzea y las de bosque de tierra firme (Prueba U de MannWhitney:
U=26,5;Z=0,37;p>0,05)(Grfico8).
120
Longitud de la infrutescencia (cm)
110
100
90
80
70
60
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico 8. Longitud de la infrutescencia en el bosque de vrzea y tierra firme. El diagrama de la izquierda

muestra la lnea divisoria de la caja con un valor de la mediana de 91 cm de longitud. En el diagrama de la
derecha de tierra firme la mediana tiene un valor de 86 cm de longitud.
Lalongitudmediadelasinfrutescenciasenbosquedevrzeaesde91,17cmcon
unavarianzade169,22ydesviacinestndarde13;elvalormximoes115cmyel
mnimode68cm.Entierrafirmelamediaesde88,40cmconunavarianzade91,8
ydesviacinestndarde9,58;elvalormximoesde103cmyelmnimode77cm.
40
o Anchodelainfrutescencia
Noexistediferenciasignificativaentreelanchodelasinfrutescenciascolectadasen
bosque de vrzea y tierra firme (Prueba U de MannWhitney: U=16; Z=1,48;
p>0,05)(Grfico9).
110
Ancho de la infrutescencia (cm)
100
90
80
70
60
50
40
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico 9. Ancho de la infrutescencia en el bosque de vrzea y tierra firme. El diagrama de la izquierda

muestra la lnea divisoria de la caja con un valor de la mediana de 76 cm. En el diagrama de la derecha de
tierra firme la mediana tiene un valor de 90 cm de longitud.
Elanchomediodelasinfrutescenciasenbosquedevrzeaesde74,36cmconuna
varianzade275,65ydesviacinestndarde16,66;elvalormximoes101cmyel
mnimode47cm.Entierrafirmelamediaesde86,20cmconunavarianzade210
y desviacin estndar de 14,49; el valor mximo es de 102 cm y el mnimo de 63
cm.
41
o Dimetrodelaraquilla
El dimetro de la raquilla es significativamente diferente entre ambos tipos de

bosque (Prueba U de MannWhitney: U=7,5; Z=2,427; p<0,05), siendo que las
raquillas de infrutescencias tienen un mayor dimetro en el bosque de vrzea
(Grfico10).
,4
Dimetro de raquilla (cm)
,3
,2
,1
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico 10. Dimetro de raquillas de infrutescencias entre bosque de vrzea y tierra firme. El
diagrama decaja del bosque de vrzea muestraque la medianadel dimetrode la raquilla es de
0,31 cm y el diagrama de caja de bosque de tierra firme muestra una mediana con 0,23 cm en
bosquedevrzea.
En el bosque de vrzea los resultados de estadsticos descriptivos muestran las

siguientes tendencias: El promedio es de 0,3 cm; varianza de 0,001; desviacin
estndarde0,03,elvalormximode0,38cmymnimode0,26cm.Enelcasodel
bosque de tierra firme los valores son: Promedio 0,24 cm, varianza 0,002;
desviacinestndar0,04,valormximode0,31cmymnimode0,21cm.
42
o Nmerodebasesporraquilla
Elnmerodebasesporraquilladelracimoessignificativamentediferenteentrelos
bosques evaluados (Prueba U de MannWhitney: U=7; Z=2,424; p<0,05): En el
bosquedetierrafirmeexisteunmayornmerodebasesporraquilla(Grfico11).
Nmero total de bases por raquilla
300
200
100
0
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico11.Nmerototaldebasesporraquilla.Eldiagramadecajadelbosquedevrzeatieneuna
medianade121,5bases/raquilla;mientrasqueeneldiagramadelbosquedetierrafirmelalneade
lamedianatiene198bases/raquilla.
Enelbosquedevrzealosresultadosdelosestadsticosdescriptivosdelasbases
remanentesporraquillason:Media133,45;varianza1.727,47;desviacinestndar
41,56;valormximo215ymnimo89.Entierrafirmeson:Media195,20;varianza
1969,7;desviacinestndar44,38;valormximo259ymnimo149.
43
o Nmeroderaquillasporinfrutescencia
No se encuentra diferencia significativa entre el nmero de raquillas por

infrutescencia entre el bosque de vrzea y bosque de tierra firme (Prueba U de
MannWhitney:U=19;Z=1,16;p>0,05)(Grfico12).
140
120
Nmero de raquillas
100
80
60
40
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico12.Nmeroderaquillasporinfrutescenciaentrebosquedevrzeaytierrafirme.El
diagramadecajadelbosquedevrzeamuestraquelamedianaesde118raquillasyeldiagramade
cajadebosquedetierrafirmemuestraunamedianade101raquillasenbosquedevrzea.

siguientes tendencias: El promedio es de 112,45 raquillas; varianza de 395,073;
desviacin estndar de 19,88 el valor mximo de 131 raquillas y mnimo de 61
raquillas. En el caso del bosque de tierra firme los valores son: Promedio 105
raquillas,varianza181,5;desviacinestndar13,47,valormximode123raquillas
ymnimode89raquillas.
44
o Nmerototaldebasesremanentesporinfrutescencia
Noseencuentradiferenciasignificativaentreelnmerototaldebasesremanentes
por infrutescencia entre las muestras del bosque de vrzea y tierra firme, siendo
quelamedianaenvrzeaesde14250yentierrafirmeesde20776(PruebaUde
Nmero de bases por infrutescencia
40000
30000
20000
10000
0
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico13.Nmerototaldebasesremanentesporinfrutescenciaenelbosquedevrzeaytierra
firme.Lasbarrascentralesdelosgrficosdecajanosmuestranlosvaloresdelasmedianas
respectivamente.

siguientes tendencias: El promedio es de 15156 bases; varianza de 32504658;
desviacinestndarde5701,286elvalormximode26875basesymnimode5429
bases.Enelbosquedetierrafirmelosvaloresson:Promedio20775bases;varianza
42263232;desviacinestndar6501,018;valormximode29526basesymnimode
13261bases.
45
o Pesodelainfrutescencia
Noexistediferenciasignificativaentreelpesodelasinfrutescenciasdelbosquede
vrzeaytierrafirme(PruebaUdeMannWhitney:U=18;Z=1,26;p>0,05)(Grfico
14).
6000
5000
Peso de la infrutescencia (g)
4000
3000
2000
1000
0
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico14. Pesodelainfrutescenciaenbosquesdevrzeaytierrafirme.Eneldiagramadecajade
laderechaseobservaquelalneadivisoriamuestralamedianaconunvalorde3600g,yenel
diagramadetierrafirmelamedianatieneunvalor2600g.
Elpesopromediodelainfrutescenciaenbosquedevrzeaesde3404g;conuna
varianzade1033727,273ydesviacinestndarde1016,72;elvalormnimode1750
gyelmximode4900g.Entierrafirmelamediaesde2550g;varianzade1008750
ydesviacinestndar1004,36;valormnimode1250gymximode4050g.
46
o Pesodelosfrutosporinfrutescencia
Noexistediferenciasignificativaentreelpesodelosfrutosporinfrutescenciaentre
el bosque de vrzea y tierra firme (Prueba U de MannWhitney: U=28,5; Z=0,63;
p>0,05)(grfico15).
Peso de frutos por infrutescencia (g)
4000
3000
2000
1000
0
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico15.Pesodefrutosporinfrutescenciaenbosquedevrzeaytierrafirme.Eldiagramadela
izquierdamuestraunalneahorizontalquedividelacajaconelvalordelamedianadelpesode
frutosporinfrutescenciade1920g(vrzea)yenlacajadeladerechaesde1550g(tierrafirme).
La media del peso de los frutos en bosque de vrzea es 2011,82 g; varianza

799596,36;desviacinestndar894,2;valormximo3500g;ymnimo500g.Enel
bosque de tierra firme la media es de 1820 g; varianza 354500; desviacin
estndar595,4;valormximo2750gymnimo1250g.
47
o Dimetropromediodefrutos
Existediferenciasignificativaeneldimetrodefrutosentrebosquesdevrzeayde
tierrafirme(PruebaUdeMannWhitney:U=4;Z=2,745;p<0,05).Enelbosquede
vrzea los frutos presentan dimetro mayor, comparado con el de los frutos en
tierrafirme(Grfico16)
1,4
Dimetro promedio de frutos (cm)
1,3
1,2
1,1
1,0
,9
,8
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico 16. Dimetro de frutos en bosque de vrzea y tierra firme. El diagrama de la izquierda
muestraunalneahorizontalquedividelacajaconlamedianadeldimetrodelfrutode1,14cm
(vrzea)yenlacajadeladerechaesde0,92cm.
La media del dimetro de los frutos en bosque de vrzea es 1,15 cm; varianza
0,004;desviacinestndar0,066;valormximo1,29cmymnimo1,07cm.Enel
bosque de tierra firme la media es 0,95 cm; varianza 0,013; desviacin estndar
0,11;valormximo1,125cmymnimo0,85cm.
48
o Promediodelpesohmedodelfruto
Lacomparacindelpromediodelpesohmedodelfrutoentreelbosquedevrzea
ydetierrafirmemostrqueexisteunadiferenciasignificativa(PruebaUdeMann
Whitney:U=0;Z=3,166;p<0,05).Losfrutosdebosquedevrzeatienenvaloresms
altosdepesohmedo(Grfico17).
Promedio del peso hmedo del fruto (g)
1,6
1,4
1,2
1,0
,8
,6
,4
,2
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico 17. Peso hmedo del fruto. En el diagrama de la izquierda muestra que en el bosque de
vrzealamedianadelpesohmedodelfrutoesde1,08g,mientrasqueenelbosquedetierrafirme
(diagramaderecha)lamedianadelpesohmedodelfrutoesde0,5g.
Enelbosquedevrzealamediadelpesohmedodelfrutoes1,1gconvarianza
de0,02ydesviacinestndarde0,14;elvalormximoes1,4gyelmnimode0,9
g. En el bosque de tierra firme la media es 0,57 g con varianza de 0,045 y la
desviacinestndar0,21;elvalormximode0,87gyelmnimode0,388g.
49

o Promediodelpesosecodelfruto
Existediferenciasignificativaenelpesosecodelfrutoentreelbosquedevrzeay
de tierra firme (Prueba U de MannWhitney: U=0; Z=3,162; p<0,05). Se tienen
valores altos del peso seco del fruto en bosque de vrzea y valores
significativamentemenoresenelbosquedetierrafirme(Grfico18).
1,2
1,0
P. de peso seco de fruto (g)
,8
,6
,4
,2
0,0
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico18.Promediodelpesosecodelfrutoenbosquedevrzeaydetierrafirme.Eneldiagrama
decajadelbosquedevrzea,lamedianadelpesosecotiene0,79gyparaelbosquedetierrafirme
esde0,18g.
En el bosque de vrzea los resultados de los estadsticos descriptivos del

promediodelpesosecodelfrutosson:Media0,82g;varianza0,013;desviacin
estndar0,11;valormximo1,044gymnimo0,69g.Enelbosquedetierrafirme
son:Media0,23g;varianza0,010desviacinestndar0,09;valormximo0,348y
mnimo0,15g.
50
o Promediodelpesosecodelasemilla
Elpesosecodelasemillaessignificativamentediferenteentreelbosquedevrzea
y de tierra firme (Prueba U de MannWhitney: U=0; Z=3,162; p<0,05). En vrzea
losfrutosmuestreadostienenunpesosecoconlamedianamayorqueenelbosque
detierrafirme(Grfico19).
,8
P. de peso seco de semilla (g)
,6
,4
,2
0,0
-,2
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico19.Promediodelpesosecodelasemillaenbosquedevrzeaydetierrafirme.Lamediana
depesosecodelasemillaenelbosquedevrzeaesde0,57gyparaelbosquedetierrafirmede
0,05g.
En el bosque de vrzea la media del peso seco de la semilla es 0,57 g con una
varianzade0,07yunadesviacinestndarde0,08;elvalormximoesde0,726g
yelmnimode0,424g.Enelbosquedetierrafirmelamediaes0.1gconunade
varianza0,006yunadesviacinestndarde0,079;elvalormximoes0,216gyel
mnimode0,037g.
51
o Pesosecodelapulpa
El peso seco de la pulpa del fruto en bosque de vrzea es significativamente

diferentealregistradoenbosquedetierrafirme(PruebaUdeMannWhitney:U=3;
Z=2,846;p<0,05).Losfrutosdevrzeatienenunmayorpesosecodelapulpa,que
losdetierrafirme(Grfico20).
,4
Peso seco de la pulpa (g)
,3
,2
,1
0,0
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico20.Pesosecodelapulpadelfrutoenbosquedevrzeaytierrafirme.Lamedianadelpeso
secodelapulpadelfrutoenbosquedevrzeatieneunvalorde0,24g;enbosquedetierrafirmees
de0,13g.
Lamediadelpesosecodelapulpaenvrzeaesde0,25gconunavarianzade
0,003 y desviacin estndar de 0,057; el valor mximo es 0,339 g y el mnimo
0,167 g. En tierra firme la media es 0,13 g con varianza de 0,001 y desviacin
estndarde0,03;elvalormximoes0,19gyelmnimode0,11g.
52
o Porcentajedemateriasecadelfruto
Existe diferencia significativa del porcentaje de materia seca del fruto entre el
bosque de vrzea y de tierra firme (Prueba U de MannWhitney: U=0; Z=3,162;
p<0,05).Eneldevrzealosfrutostienenmayorporcentajequelosdetierrafirme
(Grfico21).
Porcentaje de materia seca del fruto %
90
80
70
60
50
40
30
20
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico21.Porcentajedemateriasecadelfrutoenbosquedevrzeaydetierrafirme.Lamediana
del porcentaje de materia seca del fruto en bosque de vrzea es de 73,53% y en tierra firme de
41,94%.
Losestadsticosdescriptivosdelporcentajedemateriasecadelfrutoenelbosque
de vrzea son: Media 74,10%; varianza 25,73; desviacin estndar 5,07; valor
mximo 82,01 % y mnimo 63,71%. En el bosque de tierra firme son: Media
41,19%;varianza49,59;desviacinestndar7,04;valormximo48,29%ymnimo
30%.
53
o Rendimientodelosfrutosporinfrutescencia
Lacomparacindelrendimientodelosfrutosporinfrutescenciaentreelbosquede
vrzeaydetierrafirmemostrquenoexistediferenciasignificativa(PruebaUde
Rendimiento de frutos por infrutescencia %
100
80
60
40
20
0
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico 22. Rendimiento de los frutos por infrutescencia en bosque de vrzea y tierra firme. La
medianadelrendimientodefrutosporinfrutescenciaenbosquedevrzeaesde58,753%yentierra
firmede59,61%.
Enelbosquedevrzealamediadelrendimientodelosfrutosporinfrutescencia
es 58,03 % con una varianza de 254,54 y una desviacin estndar de 15,95; el
valormximoesde77,78%yelmnimode20,4%.Enelbosquedetierrafirmela
mediaes80%conunavarianzade2177,13yunadesviacinestndarde46,66;el
valormximoes164%yelmnimode55%.
54
o Porcentajedemateriasecadelapulpa
Elporcentajedemateriasecadelapulpa noessignificativamentediferenteentre
losdatosdebosquedevrzeaytierrafirme(PruebaUdeMannWhitney:U=0;Z=
3,16;p>0,05)(Grfico23).
Porcentaje de materia seca pulpa %
40
30
20
10
N=
11
B. de vrzea
B. de tierra firme
Tipo de Bosque
Grfico23.Porcentajedemateriasecadelapulpaenvrzeaytierrafirme.Eneldiagramadecaja
delbosquedevrzea,lamedianaesde21,33%yparaelbosquedetierrafirmeesde26,57%.
En el bosque de vrzea los resultados de los estadsticos descriptivos del

promedio del porcentaje de materia seca de la pulpa son: Media 21,89 %;
varianza 12,85; desviacinestndar3,58; valor mximo 1,044 %y mnimo16,16
%. En el bosque de tierra firme son: Media 25,26 %; varianza 45,17; desviacin
estndar6,72;valormximo32,5ymnimo15,17%.
55
7.4Correlacinentreelnmerodefrutosporinfrutescenciaconeldimetrode
Correlacinentrenmeroydimetrodelosfrutos
Existe correlacin negativa significativa entre el nmero de frutos por

infrutescenciayeldimetrodefrutos(PruebadecorrelacindePearson,r=0,599;
p<0,01 bilateral). Esta correlacin negativa muestra que mientras el dimetro del
fruto tiene un valor bajo, es decir el fruto es inmaduro, existe mayor nmero de
frutosporinfrutescenciayamedidaqueeldimetroesmayor,esdecirelfrutoest
madurando,haymenorcantidaddefrutos/infrutescencia(Grfico24).
7000
Nmero de frutos por infrutescencia
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
,2
,4
,6
,8
Dimetro de frutos (cm)
1,0
1,2
1,4
Grfico24.Correlacindeldimetrodefrutosvs.nmerodefrutosproducidosporinfrutescencia.
Hay una correlacin negativa, a medida que es mayor el dimetro de los frutos, disminuye el
nmerodefrutosproducidosporinfrutescencia.
56
Categorasdelestadodemadurezdelosfrutos
En la primera categora se obtuvo el mayor valor del promedio de nmero de frutos, y en

categoras superiores el porcentaje de nmero de frutos por infrutescencia disminuye
(grafico 25). Considerando la primera categora como el 100 % de la produccin de frutos
por infrutescencia, pasan a la segunda categora un 58,95 %; a la tercera un 46,15 %; a la
Promedio del nmero de frutos por

infrutescencia
cuarta 34,77 %; y a la quita 27,35 % de frutos por infrutescencia.

7000
6438
6000
5000
3795
4000
2971
3000
2238
2000
1761
1000
0
1
Categora
Grfico 25. Categorasdeestadodemadurezdelosfrutosversuselpromediodenmerodefrutos

porinfrutescencia.
7.5Caracteresmorfolgicosyproductivosparadeterminarlacalidaddefrutos
Identificacindecaracteresmorfolgicosybiolgicos
El tipo de bosque del que procede la planta es un factor determinante en las

caractersticas de la planta, infrutescencias y frutos. La denominacin comn que
se asigna al bosque de vrzea y para el bosque de tierra firme se diferencian dos
procedencias:Bajoyaltura,respectivamente(Tabla2).
57
Tabla 2.Caracteresquedeterminanlacalidaddelosfrutos(Elaboradaenbaseaencuestasemi
estructurada).
FACTOR
Procedencia
CARACTERESQUEDETERMINANLACALIDADDELOSFRUTOS
Bajo
Caractersticasdela
planta
Alturadelaplanta
Caractersticasdelas
infrutescencias
Tamao
Caractersticasdelos
frutos
Pesodelfruto
Altura
Dimetro
Peso
Tamaodelfruto
Numerodehojasvivas
Nmerodefrutos
Color
Pesodelosfrutos
Cantidaddepulpa
Densidaddefrutosenla
infrutescencia
Discriminacindecaracteresmorfolgicosybiolgicos
Enelprimeranlisisdecomponentesprincipalesrealizadoenbasea21caracteres,
se observa que el primer componente explica el 42,44% de la variacin y que los
dos primeros componentes juntos explican el 62,39% de toda la variacin de la
calidaddelosfrutosenbosquedevrzeaytierrafirme(Tabla3).
58
Tabla 3.Estimacindevaloresasociadosaloscomponentesprincipalesdevarianzasrelativasy
acumuladasdeacuerdoalmtododeextraccin:Anlisisdecomponentesprincipales.
Varianzatotalexplicada
Componente
Autovaloresiniciales
Total
%dela
%acumulado
varianza
1
9,34
42,44
42,44
2
4,39
19,95
62,39
3
2,58
11,72
74,12
4
1,43
6,51
80,63
5
1,07
4,88
85,51
6
0,79
3,59
89,11
7
0,69
3,12
92,22
8
0,58
2,63
94,85
9
0,41
1,88
96,73
10
0,28
1,29
98,02
11
0,20
0,90
98,92
12
0,13
0,58
99,50
13
0,06
0,25
99,75
14
0,04
0,16
99,91
15
0,02
0,08
99,99
16
0,00
0,01
100,00
17
0,00
0,00
100,00
18
0,00
0,00
100,00
19
0,00
0,00
100,00
20
0,00
0,00
100,00
21
0,00
0,00
100,00
Enesteprimeranlisisseseleccionaronlossiguientesochocaracteresmorfolgicos
y biolgicos: Nmero total de bases remanentes por raquilla, nmero de frutos,
promediodelpesohmedodelfruto,dimetropromediodelfruto,promediodel
pesosecodelfruto,promediopesosecodelapulpa,promediodelpesosecodela
semilla,pesosecodelapulpa,yporcentajedemateriasecadelfruto.
Enelsegundoanlisisdecomponentesprincipaleselprimercaracterseleccionado
con el valor del componente ms alto es el promedio del peso seco del fruto, el
segundo caracter seleccionado es el promedio de peso hmedo del fruto. El
59
promedio del peso seco de la semilla y el dimetro promedio de los frutos son
caracteres que tambin presentan valores altos. Se seleccionaron caracteres que
escriben positivamente, peso seco de la pulpa y porcentaje de materia seca del
fruto.Finalmente,loscaracteresquedescribennegativamentesonelnmerototal
debasesremanentesporraquillaynmerodefrutos,siendoqueamayorcantidad
defrutosymayorcantidaddebasesporraquillaesbajalacalidaddelfruto(Tabla
4).
Tabla 4.Componentesprincipalesquedeterminanlacalidaddelfrutosegnmtododeextraccin:
Anlisisdecomponentesprincipales.
CARACTERES
Promediodelpesosecodelfruto
Promediodelpesohmedodel
fruto
Promediodepesosecodesemilla
Dimetropromediodefrutos
Pesosecodelapulpa
Porcentajedemateriasecadelfruto
Nmerototaldebasesporraquilla
Nmerodefrutos
COMPONENTE
0,981
0,975
0,951
0,943
0,89
0,871
0,709
0,796
60
8. DISCUSIONES
8.1Densidaddeindividuosadultos
EnestainvestigacinladensidaddeindividuosadultosdeE.precatoriaenbosque
devrzeaesmayoraladensidadenbosquedetierrafirme;envrzealamediaes
de191,33individuosporhectreayentierrafirmede67,9individuos/ha.Enotros
estudiosrealizadosenBolivialadensidadfuede260/haenbosquesdeinundacin
e islas de bosque en reas de sabana y en bosque de tierra firme de 23/ha (Pea
Claros&Zuidema1999).EnPerseencontrqueladiferenciaentretierrafirmey
vrzea es de 50 y 250 individuos por hectrea, respectivamente (Bovi & Castro
1993) y en el Acre (Brasil) de 28/ha en bosque de tierra firme y 60/ha en vrzea
(Rocha2004).
Respaldandolosresultadosdelaaltadensidaddeindividuosadultosenbosquede
vrzea se evalu en Bolivia que una de las especies ms frecuentes del bosque
amaznico tropical es E. precatoria (Boom 1986) y estudios realizados han
determinado que E. precatoria es una especie caracterstica del bosque de vrzea
(Ibischetal.2003).Porotraparte,enBrasilsedeterminqueestaespecieescomn
enbosquedevrzeacomoeneldetierrafirme,debidoaqueexisteunadistancia
pequea entre los individuos, una alta frecuencia y una curva poblacional en
formadeJinvertidaenambostiposdebosque(Rocha2004).
61
8.2Potencialproductivodefrutos
Enbosquedevrzeahaymayorproduccindeinfrutescenciastantoporindividuo
como por unidad de rea, comparada con el bosque de tierra firme con una
produccin significativamente menor. Esto coincide con otros estudios realizados
en el Acre (Brasil) con mayor produccin de infrutescencias por individuo en el
bosquedevrzea(media2,4)queeneldetierrafirme(media1,8)(Rocha2004).
La produccin de frutos por infrutescencia es mayor en el bosque de tierra firme

que en el bosque de vrzea. En Rocha (2004) tambin se observ esta diferencia,
siendoelpromediodefrutosporinfrutescenciaenvrzeade2.673yentierrafirme
de 3.221. Estos resultados pueden ser porque existe diferencia en la polinizacin
entre inflorescencias, debido a que en tierra firme existe mayor produccin de
flores(Rocha2004).
Otra explicacin es la fructificacin, que vara dependiendo de condiciones

climticas (Peres 1994, Johnson 1996, Kchmeister et al. 1997, Rocha 2004). Al
respecto se ha observado en este estudio y en estudios de fructificacin en Brasil
(Rocha 2004) que los frutos en bosque de vrzea se encuentran en estado de
maduracin antes que en tierra firme, siendo que en vrzea los frutos estn
sometidos a diversos factores (viento, lluvia y prelacin por animales) durante
mayortiempo(Castro2000).
Aunqueenelmomentodelacolectaenelpresenteestudioseencontrqueexiste
menorcantidaddefrutosporinfrutescenciaenelbosquedevrzea,alestimarla
produccindefrutosporreaseobtuvoqueseproducemayorcantidadfrutosen
reasdebosquedevrzea,principalmenteporquetambinexistemayorcantidad
62
de racimos por rea y por la alta densidad de individuos adultos. Tambin los
estudios realizados en Acre (Brasil) registraron que en bosque de vrzea existe
mayor nmero de frutos por individuo, ligado a que existe mayor cantidad de
racimos(Rocha&Viana2004,Rocha2004).
8.3Caracteresmorfolgicosentrebosquesdevrzeaytierrafirme
EnbosquedetierrafirmelosindividuosdeE.precatoriasonaltosyelDAPesbajo,
mientrasqueenvrzealosindividuossondemenoralturayelDAPesmayoral
de los individuos del bosque de tierra firme. Esto puede deberse a que en tierra
firme es una ventaja tener una mayor altura debido a que existe menor
disponibilidadlumnica.Enestetipodebosqueexistendiversasespeciesdemayor
tamao que especies de bosque de vrzea y el dosel del bosque es ms cerrado,
comparadoconelbosquedevrzea(Pranceetal.1976,Kahn&DeGranville1992).
Estudios de variacin gentica de procedencias de E. oleracea bajo condiciones
controladas mostraron que no existe variacin gentica significativa del DAP ni
altura del individuo entre procedencias (Silva et al. 2007). Por lo cual, las
variaciones en condiciones naturales podran deberse a factores abiticos y
biticos. Pero tomando en cuenta la caracterstica del nmero de hojas, se
manifiestavariacingenticaentreprocedencias(Silvaetal.2007).Adiferenciadel
presente estudio, donde E. precatoria no presenta diferencias significativas del
nmerodehojasentreambostiposdebosque.
63
Eldimetrodelaraquillaesuncarcterquepuedeinfluenciareneltamaoquelos
frutos pueden alcanzar. En este trabajo los resultados en el bosque de vrzea
mostraron que las raquillas presentan mayor dimetro y los frutos fueron de
mayortamao,mientrasenelbosquedetierrafirmelasraquillasfuerondelgadas
ylosfrutosmspequeos.Elnmerodebasesremanentesmuestralacantidadde
flores que han sido producidas y este estudio muestra que existe una mayor
produccin de flores en el bosque de tierra firme. Esto podra permitir mayor
probabilidad de polinizacin relacionada con la mayor produccin de frutos por
infrutescencia en tierra firme, pero esto debe ser corroborado por estudios
especficos.
Losdatoscuantitativosdelosfrutosenelbosquedevrzeadestacanqueeltamao
de los frutos (dimetro) es mayor comparado con el bosque de tierra firme.
Tambinseobtuvierondiferenciassignificativasenelpesohmedodefrutosentre
ambostiposdebosque,siendoqueenvrzealosfrutossonmspesados.Estudios
realizadosenE.oleraceaenBrasilmuestrandiferenciasenelpesohmedodelfruto
entrelocalidadesyestavariacinlaatribuyenafactoresgenticosyalainfluencia
defactoresambientales,comoelgradodehumedaddelsuelomsaltoenvrzea
encomparacincontierrafirme(Rogez2000).
El promedio del peso seco del fruto, de la semilla y de la pulpa son

significativamente mayores en el bosque de vrzea, comparado con los datos de
tierrafirme.Estosresultadosestnrelacionadosconelporcentajedemateriaseca
64
delfrutoqueesmayorenfrutosprovenientesdelbosquedevrzea.Estarelacin
tambinfueobservadaenE.oleracea,siendoquecuantomsaltoseaelpesodelos
frutos, tendrn mayor porcentaje de materia seca y as se obtendr mejor
rendimientoenlaextraccindemateriaseca(Rogez2000).
8.4 Correlacinentreelnmerodefrutosporinfrutescenciaconeldimetrode
La correlacin negativa entre el nmero y dimetro de los frutos muestra que

cuandoelfrutoespequeoeinmaduroelnmerodefrutosesalto.Amedidaque
los frutos maduran, existe una menor cantidad de frutos, observndose que del
totaldefrutosporinfruescenciael27,35%lleganamadurar,estosedebeaquelos
frutos pueden caer por accin del viento y lluvia (Castro 2000), pueden sufrir el
ataquedeinsectos,microorganismosyotrosanimalesoserremovidospormacro
predadores(Johnson1996,Kchmeisteretal.1997,Calvi&PiaRodrigues2005).
8.5 Caracteres morfolgicos y productivos para determinar la calidad de los

frutos
Se identificaron 21 caracteres para determinar la calidad de los frutos, pero

tambinseidentificcomounfactorfundamentaleltipodebosqueoprocedencia.
En Bolivia se realizaron estudios de dinmica poblacional de E. precatoria
contrastandolasdiferenciasentrebosquesdevrzeaydetierrafirme(PeaClaros
1996);enBrasilsecontrastestefactorenlaestructurapoblacionalyproductividad
de los frutos (Rocha 2004). Otros estudios en Brasil mostraron que existe
variabilidad gentica entre diferentes tipos de bosque de los que proceden los
individuosdeE.oleracea(Silvaetal.2007).
65
Discriminacindecaracteresmorfolgicosybiolgicos
En este estudio el primer componente explica el 42,44% de la variacin y la

varianza acumulada de los dos primeros componentes explican un 62,39%. Estos
porcentajesaltostambinfueronobservadosenBactrisgasipaes(Marteletal.2003).
A diferencia de estos resultados, en E. oleracea el porcentaje de variacin
encontradofuebajo(Oliveira&Furtado2006).
El primer componente mas importante con el autovalor ms alto que explica

favorablementelacalidaddelosfrutoseselpesosecodelosfrutosyelsegundoes
el carcter del promedio del peso hmedo del fruto, siendo tambin un carcter
importante. En el bosque de vrzea los frutos tienen mayor peso seco y hmedo
que en tierra firme. Por lo tanto son de mejor calidad, concordando con los
resultado encontrados en E. oleracea de Rogez (2000), que muestran que a mayor
peso seco y hmedo del fruto, el porcentaje de materia seca tambin es mayor;
permitiendoextraermayorcantidaddematerialsecoenlaelaboracindelapulpa
de asa y la pulpa con mayor cantidad de materia seca tiene una mejor calidad y
mayor precio segn los estndares establecidos por el Ministerio Brasileo de
Agricultura.Otroscaracteresquedescribenpositivamentelacalidaddelosfrutos
son: Dimetro promediodelos frutos,promediode pesoseco delasemilla, peso
secodelapulpayporcentajedemateriasecadelfruto.Estoscaracteresaligualque
losdosprimeroscomponentescoincidenconlasconclusionesdeRogez(2000)por
tenerlosvaloresmsaltosenfrutosextraidosdelbosquedevrzeaymientrasms
altoseaesevalorsepodrobtenermayorcantidaddemateriaseca.
66
Mientras que los caracteres que describen negativamente la calidad de los frutos
son: Nmero de frutos por infrutescencia y cantidad de bases remanentes por
raquilla,esdecirlacantidaddefloresqueseprodujeron.Amboscaracteresestn
relacionados, mostrando que en el bosque de tierra firme donde los valores
fueronaltoslacalidaddelosfrutosesbaja,mientrasqueenvrzeatienenvalores
bajosynosindicaraquelosfrutossondebuenacalidad.
Por otro lado, como el nmero de frutos est relacionado con su grado de
madurez,estecarctermostraraqueamedidaquelosfrutosestnmsmadurosy
existe menor cantidad de frutos, la calidad del fruto es mejor. Por el contrario,
cuando el fruto est menos maduro, pero existe mayor cantidad de frutos por
infrutescencia,lacalidaddelfrutoesmenor.
67
9.CONCLUSIONES
o LadensidadenpoblacionesnaturalesdeEuterpeprecatoriaessignificativamente
diferenteentrebosquesdevrzeaydetierrafirme,siendoqueladensidadde
individuosreproductivosesmayorenvrzea.
o El potencial productivo de frutos maduros por unidad de rea de Euterpe
precatoria en bosques de vrzea es mayor que en bosques de tierra firme. En
contraste,laproduccindefrutosporinfrutescenciaesmayorenelbosquede
tierrafirme.
o Las caractersticas que mostraron diferencias con valores significativamente
mayores en bosque de vrzea, comparado con tierra firme son: Dimetro a la
altura del pecho de individuos adultos, dimetro de la raquilla de la
infrutescencia, dimetro promedio de frutos, promedio del peso hmedo del
fruto, promedio de peso seco de fruto, promedio del peso seco de la semilla,
estimacin del peso seco de la pulpa y porcentaje de materia seca del fruto.
Mientrasquelascaractersticasconvaloresmsaltosentierrafirmeson:Altura
totaldelindividuoynmerodebasesporraquilla.
o Existe correlacin negativa entre el nmero de frutos por infrutescencia y el
dimetro de los frutos: A medida que el dimetro de los frutos es mayor
disminuye el nmero de frutos producidos por infrutescencia, y del total de
frutosproducidosel27,35%lleganamadurarprincipalmenteporquelosfrutos
pueden caer por accin del viento, lluvia, dispersin o ser consumidos por
animales.
o Los dos caracteres ms importantes discriminados para la determinar
positivamentelacalidaddefrutosycaracterizarelgermoplasmason:Pesoseco
y hmedo de los frutos. Otros caracteres discriminados son: Dimetro
promedio de los frutos, promedio de peso seco de la semilla, peso seco de la
68
pulpa y porcentaje de materia seca del fruto. Los caracteres que afectan
negativamente a la calidad de los frutos son: Nmero de frutos por
infrutescenciaycantidaddebasesremanentesporraquilla.
10.RECOMENDACIONES
Recomendacionesrelacionadasalainvestigacinbiolgica
DinmicadelapoblacindeE.precatoriaenbosquesdevrzeaytierrafirme
enfatizandoenlastasasdecrecimiento,natalidadymortalidad.
Factores climticos que influencian positiva y negativamente en la

produccindelosfrutos,yeneldesarrollodelosindividuos.
Estrategiasdepolinizacinydedispersindefrutosysemillas.
Anlisisdeviabilidaddelasemilla,ylatasadegerminacin.
Fenologa de E. precatoria tomando en cuenta como un factor la variacin

ambiental en diferentes pocas del ao, entre aos y en diferentes
ecoregionesysubecoregiones.
VariabilidadgenticadentrodelaespecieEuterpeprecatoriaentrediferentes
procedencias,bajocondicionescontroladas.
Anlisis microbiolgicos de los frutos para identificar contaminantes y

estandarizarmtodosdedesinfeccin.
Anlisisdeloscomponentesqumicosdelosfrutos.
69
Recomendacionesrelacionadasalmanejoyconservacin
Dada la diversidad gentica dentro de la especie, originada por la

diversidad de expresiones genticas en las caractersticas de la planta,
infrutescencias y frutos segn su procedencia, se recomienda planificar
estrategiasdeconservacinypromocinenBolivia.
Evaluar y valorizar los beneficios alimenticios del asa para motivar su

conservacin.
Promoverelmanejososteniblediversificado,convocandomayornmerode
productoreslocales,basndoseenelpotencialproductivodelosfrutospara
laelaboracindejugosyhelados.
Establecimiento de reas de aprovechamiento de frutos de E. precatoria en

bosque de vrzea, principalmente porque existe una alta densidad de
individuosadultos,laproduccindefrutosporunidaddereaesaltaylos
frutostienenunabuenacalidad.
Estndaresdecalidaddeacuerdoalporcentajedepesosecoypesohmedo
delfruto;ysegnestndaresfijarprecios.
Cosecha y prcticas extractivas deben realizarse bajo el sistema tradicional

que puede ser mejorado, implementando normas de seguridad como la
utilizacin de cinturones. La cosecha es ms sencilla en bosque de vrzea
porquelosindividuossonmspequeosyeldimetroesmayor.Mientras
queentierrafirmelosindividuossonaltosymuydelgados,loquepodra
impedirquepersonasmuypesadassubanalrbolporqueexisteelpeligro
dequeeltroncosequiebre.
70
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76
ANEXOS
Anexo1.Encuestasemiestructurada
Encuesta
Culessunombre?
Culessuocupacin?
Enquepocaserealizalacosecha?
Culessonlascaractersticasdelaplantaparadeterminarlaproduccinde
losfrutos?
Culessonlascaractersticasdelainfrutescenciaparadeterminarla
calidaddelosfrutos?
Culessonlascaractersticasdelfrutoparadeterminarlasucalidad?
Encundotiempoalcanzalamadurezelasa?
Qucaractersticatomaencuentaparadeterminarlaedad?
77
Anexo 2. Datos del bosque de vrzea

Parcela
SubParcela
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
Nmero
de
individuo
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
3
3
3
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
1
Nmero
de racimos
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
2
0
0
0
0
0
0
DAP (cm)
17,19
18,78
15,92
17,51
14,96
17,83
12,10
19,42
15,28
16,87
15,28
16,87
11,78
14,64
19,10
14,01
15,92
15,92
14,32
12,41
16,55
16,55
13,37
13,37
13,37
13,05
14,96
17,51
14,64
20,05
13,37
16,87
18,46
15,28
18,78
16,55
17,51
15,28
21,01
17,51
20,05
19,74
18,78
17,51
Altura
Total(m)
Nmero
hojas
6
12
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14,01
13,69
12,73
12,10
13,37
14,64
15,28
13
11
5
12
11
11
6
15
8
6
7
4
8
7
8
8
11
13
11
12
10
10
12
12
13
12
8
10
15
13
13
12
5
13
13
8
4
12
8
8
10
5
8
9
10
11
12
11
8
10
9
13
8
10
12
14
10
14
13
10
6
9
11
9
16
10
9
18
13
12
15
13
8
8
10
12
11
8
11
13
9
10
10
12
8
15
16
12
14
14
10
8
10
12
9
9
83
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
3
0
2
1
0
0
2
0
1
0
0
0
4
0
12,10
15,92
12,73
11,46
16,87
12,41
13,69
14,01
13,69
15,28
10,50
10,50
17,51
18,78
15,60
12,41
17,83
12,41
11,78
16,87
16,55
17,51
16,23
14,64
14,64
13,69
5
12
9
8
12
10
11
12
12
8
10
8
14
7
8
7
7
6
8
7
10
12
5
7
8
8
12
10
8
12
11
13
10
11
13
10
8
10
13
11
12
12
12
9
9
16
12
14
11
15
12
14
Anexo 3. Datos del bosque de tierra firme

Parcela
SubParcela
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
2
2
2
2
1
1
1
1
1
2
3
Nmero de
individuo
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
Nmero de
racimos
DAP (cm)
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
1
11,20
15,50
11,10
14,60
15,80
15,30
14,00
10,00
12,40
10,70
13,60
13,00
13,00
11,60
12,00
16,30
Altura
Total(m)
Nmero
hojas
12
15
16
10
13
17
10
8
10
12
20
20
19
10
11
22
12
21
13
22
14
10
18
14
12
9
21
17
17
16
8
15
84
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
4
4
4
4
4
4
4
5
5
5
5
5
5
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
7
7
7
7
7
7
7
7
3
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
3
3
3
1
1
1
1
2
3
3
1
1
2
2
3
3
1
1
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
1
1
1
1
2
2
3
3
8
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
1
2
3
4
5
6
7
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
1
2
3
4
5
6
7
8
0
0
0
1
0
1
0
0
2
0
0
0
0
0
0
1
1
0
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1
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0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
1
1
0
0
0
0
0
0
1
18,00
17,00
15,50
16,43
11,70
12,30
13,30
16,00
11,50
10,10
12,40
13,30
13,05
13,37
14,96
15,30
15,60
14,80
12,00
17,86
14,96
14,32
15,60
13,60
15,30
16,40
14,40
16,80
13,50
14,60
16,00
14,90
15,00
15,00
18,40
12,00
13,53
14,64
17,83
16,55
12,73
15,70
12,40
18,20
12,70
15,20
11,50
16,40
16,60
21
17
17
15
17
12
14
15
18
12
16
18
14
13
15
20
18
20
12
17
15
16
20
22
15
12
18
23
12
10
11
14
13
16
10
9
16
14
17
18
16
15
10
11
10
11
11
12
13
12
14
18
15
7
8
13
11
21
11
14
8
13
13
15
17
21
14
13
16
12
16
17
15
21
16
11
21
10
15
16
16
11
10
17
9
14
12
19
12
15
10
7
14
5
14
11
5
10
85
7
8
8
8
8
8
8
8
8
8
9
9
9
9
9
9
9
9
9
10
10
10
10
10
10
10
10
11
11
11
11
11
11
11
11
11
12
12
12
12
12
12
12
12
12
3
1
1
1
1
1
2
2
3
3
1
1
1
1
2
3
3
3
3
1
1
1
1
2
3
3
3
1
1
1
1
2
2
3
3
3
1
2
2
2
2
2
3
3
3
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0
0
0
2
1
0
2
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
13,20
18,90
14,10
16,90
12,50
16,80
13,70
15,10
15,00
12,50
11,60
13,90
11,80
14,60
14,70
13,40
11,50
16,20
14,00
16,20
12,70
12,50
12,90
10,10
12,80
13,60
14,80
13,30
15,00
16,30
12,00
13,90
12,00
19,00
12,60
12,80
11,80
14,60
13,20
14,70
15,10
16,10
15,30
15,60
11,90
10
15
15,5
15
11
13
10
9
11
10
9
12
10
15
15
12
8
17
13,6
14
10
10
11
11
11
13
10
11
12
11
8
12
10
13
9
10
13
11
10
12
12
12
12
11
8
10
15
16
12
13
15
14
12
12
15
9
13
10
13
13
12
5
8
11
11
14
14
13
8
12
9
12
12
12
15
4
14
8
15
8
10
11
15
16
16
15
12
10
15
11
86
Anexo 4. Caracteres de la planta, infrutescencia y frutos en bosque de vrzea y tierra firme

Tipo de
bosque
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de tierra
firme
B. de tierra
firme
B. de tierra
firme
B. de tierra
firme
B. de tierra
firme
Nmero de
individuo
DAP (cm)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14,6422205
17,5070028
19,7351668
14,6422205
21,3267125
18,6210848
15,9154571
21,0084034
18,4619302
18,1436211
18,1436211
15,7244716
14,9605297
Altura
total del
individuo
adulto
(m)
15
13
16
16
16
14
17
17
15
16
14
12
14
14
8,27603769
13
16
103
90
0,21
123
15
14,1647568
12
13
85
63
0,24
89
16
16,8703845
17
12
77
102
0,23
101
17
14,9605297
14
15
86
84
0,21
114
Nmero
de hojas
vivas
Nmero de
infrutescencias
por individuo
Longitud de
la
infrutescencia
(cm)
Ancho de la
infrutescencia
(cm)
10
15
18
17
17
15
17
20
13
16
18
16
15
1
1
3
2
3
3
3
2
4
5
4
3
2
77
84
88
91
96
77
68
98
106
97
115
89
91
39
47
65
94
76
52
87
67
83
68
101
78
92
0,32
0,31
0,28
0,28
0,29
0,26
0,31
0,38
0,3
0,31
0,31
0,31
0,31
66
104
104
131
118
61
129
125
102
120
125
118
98
Dimetro
de la
raquilla
(cm)
Nmero
de
raquillas
87
Tipo de
bosque
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de tierra
firme
B. de tierra
firme
B. de tierra
firme
B. de tierra
firme
B. de tierra
firme
N de
individuo
N total de
bases
remanentes
por raquilla
N total de
bases
remanentes
por racimo
Peso de la
infrutescencia
(g)
Peso de
frutos por
infrutescencia
(g)
Rendimiento
de frutos por
infrutescencia
(%)
N de frutos
por
infrutescencia
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
118
145
137
94
125
89
98
114
144
107
215
200
212
7788
15080
14248
12314
14750
5429
12642
14250
14688
12840
26875
23600
20776
1600
2750
2700
2600
4500
1750
4500
4000
3700
2450
3600
4900
2600
950
2000
1500
1500
2950
1250
3500
2350
1920
500
1560
3100
1500
59,375
72,727
55,556
57,692
65,556
71,429
77,778
58,75
51,892
20,408
43,333
63,265
57,692
819
2035
1863
1328
3134
1012
3023
2290
1332
446
1491
2200
2777
1,14
1
0,927
1,14
1,027
1,127
1,033
1,13
1,42
1,29
1,013
1,027
0,5
1,171
1,105
1,074
1,181
1,073
1,191
1,14
1,119
1,291
1,23
1,139
1,143
0,924
14
198
24354
2600
1550
59,615
3793
0,377
0,867
15
149
13261
1250
2050
164
1845
0,7
1,027
16
158
15958
4050
2750
67,901
3395
0,87
1,125
17
259
29526
2250
1250
55,556
3438
0,4
0,853
Peso
hmedo
del fruto
(g)
Dimetro
promedio
de frutos
(cm)
88
Tipo de bosque
Nmero de
individuo
Peso seco
del fruto
(g)
Peso seco
de la
semilla (g)
Peso seco
de la
pulpa
Porcentaje
de materia
seca del
fruto %
Porcentaje
de materia
seca de la
pulpa %
Color del
fruto
negro
caf
oscuro
caf
caf
oscuro
caf
caf
caf
oscuro
negro
negro
negro
caf claro
Negro
caf
caf
caf
caf
caf
B. de vrzea
B. de vrzea
1
2
0,795
0,695
0,521
0,424
0,274
0,271
69,737
69,5
24,0350877
27,1
B. de vrzea
B. de vrzea
3
4
0,725
0,811
0,549
0,583
0,176
0,228
78,237
71,14
18,9928058
20
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
5
6
7
0,769
0,812
0,76
0,552
0,526
0,593
0,217
0,286
0,167
74,903
72,071
73,548
21,1363636
25,3846154
16,1612903
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
0,72
1,044
1,008
0,794
0,842
0,15
0,158
0,338
0,348
0,183
0,479
0,726
0,669
0,615
0,592
0,037
0,047
0,152
0,216
0,053
0,241
0,318
0,339
0,179
0,25
0,113
0,111
0,186
0,132
0,13
63,717
73,521
78,14
78,355
82,013
30
41,947
48,286
40
45,75
21,3274336
22,3943662
26,2790698
17,6644737
24,3506494
22,6
29,4690265
26,5714286
15,1724138
32,5
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de vrzea
B. de tierra firme
B. de tierra firme
B. de tierra firme
B. de tierra firme
B. de tierra firme
89
Anexo 5. Datos de frutos en bosque de tierra firme y vrzea

Tipo de
bosque
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Vrzea
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Tierra firme
Dimetro
del Fruto
(cm)
1,17
1,1
1,07
1,18
1,07
1,19
1,14
1,12
1,29
1,23
1,14
1,14
1,01
1,02
1,05
0,7
1,05
1,02
0,99
0,87
0,82
1,05
0,94
0,92
0,87
1,03
1,12
0,85
0,47
0,7
0,44
0,51
0,51
0,29
1
1,08
0,91
1,07
Categora
del estado
de
madurez
del frutos
5
5
4
5
4
5
5
5
5
5
5
5
4
4
4
3
4
4
4
3
3
4
4
4
3
4
5
3
2
3
2
2
2
1
4
4
4
4
Nmero de
frutos por
infrutescencia
819
2035
1863
1328
3134
1012
3023
2290
1332
446
1491
2200
2100
3017
2524
1930
1089
3336
1730
3562
1080
810
1200
2777
3793
1845
3395
3438
6021
4025
2521
5894
745
6438
1910
2494
2613
3370
90

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Altura Total del individuo (m)

No se encuentra diferencia significativa entre el nmero de hojas vivas de los

Nmero de hojas vivas

Longitud de la infrutescencia (cm)

Grfico 8. Longitud de la infrutescencia en el bosque de vrzea y tierra firme. El diagrama de la izquierda

Ancho de la infrutescencia (cm)

Grfico 9. Ancho de la infrutescencia en el bosque de vrzea y tierra firme. El diagrama de la izquierda

El dimetro de la raquilla es significativamente diferente entre ambos tipos de

Dimetro de raquilla (cm)

En el bosque de vrzea los resultados de estadsticos descriptivos muestran las