Scheletro assile:

cranio notocorda colonna vertebrale coste sterno *

* solo nei tetrapodi e soprattutto negli Amnioti

La colonna vertebrale
In tutti i Vertebrati, tranne che nei Ciclostomi dove permane la corda dorsale, la colonna vertebrale una formazione metamerica composta cio da una successione di elementi, le vertebre, di natura cartilaginea o ossea. Costituisce lasse scheletrico mediano del corpo, posteriormente al capo; situata ventralmente al midollo spinale, proteggendolo nel canale o speco vertebrale, e prosegue fino allestremit caudale. In base alla sua composizione finale la colonna vertebrale pu essere Cartilaginea: quando le vertebre rimangono di natura cartilaginea Ossea : quando la cartilagine viene sostituita dallosso

La funzione originale delle vertebre era quella di proteggere il midollo spinale e laorta dorsale quindi di consentire linserzione dei muscoli scheletrici. Nei tetrapodi si aggiungono le funzioni di sostegno del corpo e di contributo alla locomozione

La notocorda lelemento assile dellembrione dei Verterati. In tutti i Vertebrati adulti, eccetto i Ciclostomi, viene sostituita in parte o completamente dalla colonna vertebrale la cui embriogenesi a carico del mesenchima degli sclerotomi dei somiti

La corda dorsale o notocorda

La notocorda, si trova al di sotto del midollo spinale La notocorda formata da cellule voluminose molto ricche di glicogeno ed rivestita da guaine pi o meno spesse

Le prime formazioni vertebrali comparse sarebbero gli arcualia, laminette cartilaginee che si formano dorsalmente e ventralmente alla notocorda e che costituiscono una protezione del midollo spinale e dei vasi caudali. Alcuni vertebrati non hanno una colonna vertebrale (missinoidei), altri hanno vertebre simili ad arcualia (petromizonti)

Nei Missionidei manca una colonna vertebrale Nei Petromizonti lamprede- sono presenti solo delle laminette cartilaginee (arcualia) che proteggono il midollo spinale arcualia

- Le vertebre si formano a partire dal MESODERMA dei somiti metamerici, posti ai lati della corda dorsale. I somiti sono strutture transitorie Ogni somite si differenzia in tre parti che si differenzieranno in: 1- Sclerotomo (scleroblasti) 2- Miotomo (mioblasti) 3- Dermatomo (dermatoblasti) Gli sclerotomi danno origine a cellule specializzate gli scleroblasti che origineranno le vertebre e la parte prossimale delle coste Dai miotomi si formano i muscoli scheletrici del tronco e della coda che si inseriscono sulle vertebre

Origine embrionale delle vertebre: Le vertebre si formano a partire da sclerotomi dei somiti (mesoderma dorsale) che formano delle correnti migratorie verso la notocorda (N e il tubo neurale (TN)

TN

corrente migratoria di cellule mesenchimali degli sclerotomi

Origine delle cellule scheletogene delle vertebre dal mesoderma dei somiti

Da ciascun somite si formano delle correnti migratorie di cellule mesenchimali derivanti dagli sclerotomi dirette due dorsalmente e due ventralmente, in entrambi i casi, una cefalicamente e laltra caudalmente

Somite 1 Somite 2 La formazione delle vertebre porta ad una metameria secondaria delle stesse perch la loro collocazione finale non corrisponde pi alla metameria originale dei somiti (vertebre intermetameriche)

La formazione della vertebra avviene solitamente per fusione di correnti migratorie provenienti da due somiti contigui (2) : vertebra intermetamerica oppure pi raramente dallo stesso somite : vertebra intrametamerica (1); Dai somiti si formano anche i miotomi che formeranno i muscoli scheletrici (M) che si inseriscono sulle vertebre

Dai miotomi si differenziamo i i muscoli scheletrici del tronco e della coda che si inseriscono sulla CV Ai miotomi sono alternati dei setti connettivali miosetti, lungo cui migrano gli scleroblasti che formano vertebre e coste Alla fine della loro formazione le vertebre risultano spostate di 1/2 segmento rispetto ai miotomi

Lo sfasamento di mezzo segmento per la formazione delle vertebre fa s che ciascun muscolo assiale si inserisca su due vertebre contigue, conferendo una maggiore mobilit alla colonna

Le correnti migratorie sono ben individuabili nella embriogenesi delle vertebre dei pesci, perch i loro addensamenti formano delle componenti da cui poi si origineranno le diverse parti di una vertebra. In alcuni Pesci si individuano ancora perch non si fonderanno a formare una struttura unica come invece solitamente avviene sia nella maggior parte dei pesci sia in tutti i tetrapodi

La formazione delle vertebre durante l embriogenesi nei pesci dalle 4 correnti migratorie per lato si formano: 3. interdorsale 4. interventrale 5. basidorsale= arco neurale 6. basiventrale

testa

Questi elementi scheletrici possono rimanere separati o unirsi, formando vertebre acentriche, nel primo caso o vertebre centriche nel secondo caso

Nella gran parte dei vertebrati presente una CV formata da vertebre con diversa morfologia sia fra classi diverse e sia fra zone diverse della stessa CV. Una prima differenza riguarda il corpo o centro

V. acentriche: le vertebre possono essere costituite da pi elementi scheletrici separati a protezione del midollo spinale e vasi e non possedere un centro. V. centriche: oppure gli elementi si fondono a formare un centro da cui partono dei processi.

Tipi di vertebre in relazione alla presenza e sviluppo del centro Acentriche o aspondile (Petromizonti, Acipenseridi (storione), Dipnoi) Emispondile () (Amioidei estinti) Olocentriche o spondile (monospondile o diplospondile)

Gli scleroblasti possono penetrare dentro la corda e formare centri cordali, o rimanere allesterno, proliferare e includerla allinterno della vertebra, e formare centri pericordali. I due processi sono di solito presenti nella formazione delle vertebre di gran parte dei vertebrati. Il modello cartilagineo iniziale, ad eccezione dei pesci cartilaginei, sar poi sostituito da osteoblasti che porteranno a ossificazione della vertebra per ossificazione encondrale.

Residui notocordali fra le vertebre vengono solitamente inclusi in cartilagine per la formazione di dischi intervertebrali, molto ben evidenti soprattutto nei mammiferi Cordocentriche: gli scleroblasti penetrano allinterno della corda dorsale Autocentriche: gli scleroblasti proliferano e si organizzano intorno alla notocorda, fino a includerla nella vertebra (condizione pi frequente) I due processi spesso avvengono nella formazione delle vertebre

La maggior parte dei vertebrati ha vertebre costituite da:

(centro, C) processi o apofisi (p) archi e spine (A, S)

solitamente presente un solo centro, in alcuni casi (coda di alcuni pesci pi arcaici) ci sono due centri e allora si ha: diplospondilia p

corpo

S p A

vertebra tipo centrica o spondila presenta il centro, dei processi e 1 o 2 archi: arco neurale corpo o centro arco emale apofisi per articolazione con vertebre contigue (zigapofisi) o con le coste o per inserzioni muscolari (diapofisi e parapofisi)

La maggior parte dei vertebrati ha vertebre con centro, centriche o spondile, ma la morfologia finale pu essere diversa sia fra classi diverse di vertebrati, sia fra zone diverse di una stessa colonna vertebrale Secondo la morfologia del centro vertebrale si distinguono: Vertebre anficeli Vertebre proceli Vertebre opistoceli Vertebre aceli Vertebre eteroceli Il suffisso celi, fa riferimento alla presenza o meno di una concavit

Diversi tipi di vertebre centriche presenti nelle classi dei vertebrati: A- anficele (>> pesci, alcuni anfibi): 2 concavit B- procele (anfibi, rettili): 1 concavit anteriore C- opistocele ( ): 1 concavit posteriore D- acele (>> mammiferi): nessuna concavit

disco intervertebrale

Il giallo indica il residuo di notocorda

Vertebre eteroceli di Uccello, con corpo strutturato a sellache consente ampi movimenti del collo

Vertebre eteroceli Consentono una maggiore flessibilit della colonna v. nella regione del collo

In base alla localizzazione nella stessa colonna vertebrale si distinguono

Negli Ittiopsidi. vertebre del tronco

vertebre della coda

Nei tetrapodi: vertebre cervicali

vertebre toraciche verterbre lombari vertebre sacrali vertebre caudali

La colonna vertebrale dei pesci, nella sua condizione pi generalizzata formata da vertebre centriche con un corpo anficele. In alcuni casi, la vertebra acentrica Il suo ruolo essenzialmente quello di costituire siti di inserzione dei muscoli scheletrici e di impedire un eccessivo accorciamento del corpo dovuto alla contrazione dei muscoli assiali per il nuoto Alcuni pesci ossei presentano ancora vertebre acentriche e mantengono la notocorda

Vertebre anficeli con residui di notocorda articolate fra di loro e tenute da legamenti. La flessibilit della CV dei pesci limitata; controllata dalla presenza di legamenti elastici e deve resistere alla torsione impressa dal moto ondulatorio che potrebbe compromettere il midollo spinale racchiuso nel canale vertebrale

condroitto

archi neurali coste archi emali

osteitto

coda

Nella CV di un pesce si distinguono:

vertebre del tronco v. della coda;

queste ultime si riconoscono per la presenza dellarco emale (freccia)

Arco neurale

Arco emale

Archi neurali

Corpi vertebrali Archi emali Docce emali tronco coda

Vertebre anficeli di pesce osseo

Regione caudale Larco emale protegge i vasi della coda dei pesci impedendone locclusione da parte della contrazione dei muscoli della coda durante il nuoto

Diplospondilia: presenza di due centri per segmento, nella coda dei pesci sia condroitti che alcuni osteitti, che rende pi flessibile la coda. La diplospondilia indica la formazione di vertebre da uno stesso somite (vertebra intrametamerica), considerata primitiva

Selaci

Dipnoi

Nei pesci la colonna vertebrale termina nella pinna caudale e ne condiziona la morfologia a seconda della sua maggiore o minore estensione nel lobo dorsale della pinna

Teleostei

Teleostei: coda omocerca

Lurostilo, fusione della parte terminale della colonna forma il sostegno del lobo dorsale, le ossa ipurali, fusione di archi emali terminali sostengono il lobo ventrale

Elementi vestigiali delle prime vertebre (ossicini weberiani) trasmettono allorecchio interno le vibrazioni che colpiscono la vescica natatoria con cui sono in contatto

VN

Colonna vertebrale dei tetrapodi

Tutti i tetrapodi hanno CV ossificata, per ossificazione indiretta La morfologia delle vertebre variabile fra specie diverse e fra regioni diverse della CV (regionalizzazione). La CV articolata anteriormente con il cranio, posteriormente con il cinto pelvico, lateralmente con le coste

Le vertebre dei Tetrapodi

Hanno il centro, hanno arco neurale con spina e arco emale (nella coda ma non sempre) Presentano processi per larticolazione con le coste: diapofisi e parapofisi e hanno le zigapofisi(pre- e postzigapofisi) che articolano le vertebre tra di loro, evitandone lo scivolamento e la torsione, ne consentono per la flessione laterale.

I primi tetrapodi avevano per ancora vertebre composte da pi pezzi

Vertebra rachitoma dei Labirintodonti discendenti dei crossopetigi ripidisti formata da pi pezzi da cui si sono evolute le vertebre degli attuali anfibi e rettili e i loro discendenti

I primi tetrapodi vivevano molto tempo nellacqua, ci non richiedeva ancora vertebre robuste di sostegno Il movimento dei primi tetrapodi sulla terra ricordava il moto ondulatorio dei pesci da cui discendevano per cui era necessario avere una colonna flessibile ma che evitasse una eccessiva torsione

La vertebra rachitoma dei labirintodonti era formata da pi pezzi: arco neurale, 2 pleurocentri laterali, ipocentro. Con levoluzione gli elementi si fondono a formare una vertebra centrica ma seguendo due linee evolutive che hanno portato agli anfibi o ai rettili e quindi ai loro discendenti (uccelli e mammiferi)

Il passaggio a una vita in ambiente terrestre ha portato a costruire Vertebre pi robuste che dovevano sostenere il peso del corpo e che venivano sollecitate per il movimento sulla terra dagli arti. Il passaggio da vertebre formate da pi pezzi non fusi a vertebre tipicamenete centriche avvenuto a partire da una vertebra rachitoma in cui secondo due differenti linee evolutive si sono formate le Vertebre centriche dei tetrapodi attuali La vertebra rachitoma era formata da un arco neurale, da un elemento ad anello ipocentro (intercentro) e due elementi laterali pleurocentri espansione dellipocentro con formazione della vertebra tipica di anfibi espansione dei pleurocentri porta alla formazione delle vertebre di rettili, uccelli e mammiferi

Perch le due linee evolutive diverse? - Lespansione dellipocentro sarebbe avvenuta in specie pi legate allacqua perch qui si inseriscono i muscoli tipicamente impegnati nel nuoto -lespansione dei pleurocentri fino a formare un unico centro sarebbe dovuta al che presentavano zigapofisi che stabilizzano le vertebre in organismi che vivono in ambiente terrestre limitando torsioni e scivolamenti

La colonna vertebrale di un Pesce non sopporta il peso del corpo perch questo grava sullacqua che sposta (principio di Archimede). Nel Tetrapode invece la colonna vertebrale deve diventare pi rigida perch su di essa grava tutto il peso del corpo e dalla colonna vertebrale, per mezzo degli arti, il peso si scarica sul terreno. La colonna vertebrale riceve le forze propulsive che gli arti generano durante la locomozione. Le vertebre devono quindi diventare pi massicce ed articolarsi luna con laltra per formare un asse scheletrico, che deve: essere rigido per sopportare il peso del corpo e scaricarlo sugli arti, e mobile per assecondare il movimento degli arti, la rotazione del tronco e del collo. In generale quindi la colonna vertebrale dei Tetrapodi caratterizzata dallaver una minore flessibilit di quella dei Pesci, pi solida lossificazione e maggiore importanza assumono le articolazioni intervertebrali zigapofisiche servono per impedire che una vertebra scivoli sullaltra.

Nei tetrapodi moderni le vertebre sono sempre centriche, ma possono avere diversa morfologia Diversi tipi di vertebre centriche presenti nelle classi dei vertebrati: A- anficele (>> pesci, alcuni anfibi) B- procele (anfibi, rettili) C- opistocele ( ) D- acele (>> mammiferi)

disco intervertebrale

Il giallo indica il residuo di notocorda

Le vertebre aceli, sono separate da dischi intervertebrali, cuscinetti fibrocartilaginei che fungono da ammortizzatori e conferiscono flessibilit alla CV.

La coesione tra le vertebre anche assicurata da legamenti presenti fra i corpi e i processi. Fra le vertebre escono i nervi spinali

La colonna vertebrale dei tetrapodi presenta diverse regioni

Ladattamento alla vita sulla terra comporta anche delle modificazioni strutturali di diversi organi e apparati, che determinano la comparsa di modificazioni regionali della colonna vertebrale e quindi di elementi pi specializzati nellambito di ciascuna regione. Le maggiori modificazioni si attuano in relazione soprattutto alla comparsa del collo e per il nuovo tipo di locomozione. Nei Pesci erano distinguibili solo vertebre del tronco e della coda, nei Tetrapodi sono invece distinguibili diverse regioni caratterizzate da vertebre con particolari caratteristiche: si pu dire che non esistono 2 vertebre simili tra loro. Variabile anche il rapporto tra vertebre e coste

Regionalizzazione delle vertebre

pesci: V. del tronco e della coda

tetrapodi: compaiono le Vertebre:

cervicali, toraciche, lombari, sacrali e caudali

Nei tetrapodi le vertebre hanno morfologia diversa a seconda delle regioni della >CV

Il numero delle vertebre dei tetrapodi variabile, la rana ha solo 8 vertebre, ma alcune cecilie oltre 200, i serpenti anche alcune centinaia (> il numero delle vertebre, > la flessibilit)

 Vertebre cervicali: sono profondamente modificate, si articolano con il cranio in modo da consentire movimenti in senso dorso-ventrale e laterale; Vertebre toraciche: sono caratterizzate da processi trasversi su cui si articolano le coste; Vertebre lombari: hanno processi trasversi sviluppati, originati anche dalla fusione con rudimenti di coste; Vertebre sacrali: con processi articolari ben sviluppati che si articolano con gli ilei del bacino Vertebre caudali: piuttosto semplici, che presentano in genere solo il corpo e larco neurale.

Vertebre cervicali si articolano con il cranio: cane gatto

1 atlante 2 epistrofeo A E 3 4 5 6 Nei Mammiferi sono solitamente presenti 7 vertebre cervicali La settima ha un processo spinoso prominente

7ma

Vertebre cervicali:
Nei tetrapodi le prime due vertebre cervicali sono particolari 1atlante un anello privo del corpo 2epistrofeo- presenta un processo, chiamato dente, che si articola con latlante e che deriva embriologicamente dal corpo dellatlante NB.Negli anfibi presente solo latlante
Nella maggior parte dei mammiferi sono presenti 7 vertebre cervicali (eccezione in bradipo e in sirenii) alcune possono fondersi (es. cetacei, canguro, roditori )

Latlante si articola con il o i condilo/i occipitale/i, e consente i movimenti dorso-ventrali della testa. Larticolazione fra atlante-epistrofeo, consente movimenti rotatori, ma impedisce uneccessiva flessione dorso-ventr. della testa dannosa per il midollo spinale. Latlante si muove con la testa intorno allepistrofeo

Regione toracica regione lombare regione sacrale

Vertebre caudali Scheletro di ratto . La regione toracica di solito si articola con le coste e forma la gabbia toracica . La regione lombare sopporta il peso del corpo e lo scarica a livello sacrale . La regione sacrale si articola solitamente con il cinto pelvico e forma il bacino scaricando il peso sugli arti posteriori

Le vertebre toraciche presentano faccette articolari per le coste, insieme alle quali e con lo sterno formano la gabbia toracica a partire dai rettili La comparsa di una regione lombare e le dimensioni delle vertebre lombari rispecchiano un aumento delle prestazioni locomotorie Le vertebre lombari presentano un corpo cospicuo e dei processi trasversi sviluppati derivati dalla fusione con la parte prossimale di rudimenti di coste Vertebre sacrali compaiono nei tetrapodi e costituiranno larticolazione per il cinto pelvico La regione sacrale si irrobustisce in relazione al distacco dallacqua nella maggior parte dei tetrapodi

Il numero delle vertebre sacrali varia: 1 negli anfibi 2 nei rettili 3 o pi nei mammiferi in relazione allimportanza del peso che grava sugli arti posteriori Le vertebre sacrali possono fondersi formando un osso sacro come avviene nei mammiferi

Sinsacro degli Uccelli Formato dalla fusione di vertebre sacrali, lombari, 1 toracica e alcune caudali con il cinto pelvico

ultime vertebre caudali fuse

sinsacro

Gli Uccelli sono un modello interessante per lanalisi della relazione struttura/funzione delle regioni vertebrali: Le V cervicali flessibili danno libert di movimento al collo, ma lo irrigidiscono durante il volo, grazie alle complesse articolazioni, numerose delle vertebre del tronco sono fuse tra loro e con il cinto pelvico per formare una struttura meno pesante per il volo ma anche dotata di stabilit, importante anche nella fase di atterraggio; riduzione delle vertebre caudali

Le vertebre caudali possono essere molto numerose o tendono a ridursi e fondersi formando delle strutture particolari: urostilo nelle rane pigostilo negli uccelli coccige nelluomo

uomo

La forma e la funzione della colonna vertebrale sono in relazione con le richieste statiche e dinamiche poste ad essa, con il tipo di locomozione specifico, con lambiente (acquatico o terrestre) in cui si trova lorganismo

Quasi tutte le vertebre dei serpenti portano delle coste (eccezione le prime cervicali e le caudali), manca la gabbia toracica

Scheletro di balena: mancanza di articolazioni della regione sacrale con il cinto pelvico di cui restano elementi vestigiali