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Los Hongos

Caractersticas.3 Micologa.4 Aparato vegetativo.5 Importancia de los hongos.6 Citologa El ncleo.7 Citologa - Flagelos.9 Citologa Pared celular.10 Citologa - Septos.12 El Talo.15 Reproduccin.23 Reproduccin - Asexual24 Reproduccin - Sexual26 Reproduccin - Gametangios.28 Reproduccin Tipos de reproduccin sexual29 Reproduccin - Ciclos.30 Reproduccin - Compatibilidad.31 Clasificacin.32 Glosario.34 Autor.36

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Caractersticas

Organismoseucariotas (hay algunas excepciones) Portadores deesporas Sin pigmentos cloroflicos y por tanto nutricinhetertrofa Reproduccin en general sexual y asexual Cuerpo vegetativo formado, en general, por estructuras ramificadas y filamentosas Pared celular definida dequitina y/ocelulosa , rara vez ausente Inmviles en la fase vegetativa, aunque puede haber clulas reproductoras mviles

Etimologa: latn 'fungus'=seta, griego: 'sphongos'=esponja.

Micologa

La MicologaEs la ciencia que estudia los hongos. El conocimiento de los hongos, o al menos su utilizacin, es muy antiguo, tan antiguo como el pan y el vino, en los que estn implicados fenmenos de fermentacin originados por hongos, o los ritos religiosos con hongos alucingenos de los indios mexicanos y guatemaltecos. Hasta la invencin del microscopio en el siglo XVI no se pudo conocer bien a los hongos. Se puede considerar como el 'padre de la Micologa' aPierAntonioMicheli , que en 1729 escribi la obra 'Nova Plantarum Genera'.

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Aparato vegetativo

Por lo general es filamentoso y multicelular, poco diferenciado, prcticamente no hay divisin del trabajo y no hay sistema vascular. El talo est formado por filamentos ohifas , la hifa est formada por una pared delgada y unprotoplasto que lo llena todo o slo tapiza las paredes. El conjunto de hifas se denomina micelio , las hifas se pueden encontrar interrumpidas a intervalos regulares por septos. Tambin existen hongos unicelulares o que llegan a formarplasmodios que se desplazan con movimientos ameboides .

Importancia de los hongos

Los hongos estn involucrados en numerosos fenmenos biolgicos: Desintegracin de la materia orgnica Causantes de la mayora de las enfermedades conocidas en las plantas y muchas de los animales y humanos. Procesos industriales de fermentacin del pan, vino, cerveza, ciertos quesos, etc. Produccin comercial de sustancias industriales y medicamentos: ergotina, cortisona, antibiticos, etc. Alimentacin humana: championes, trufas, nscalos, etc. tiles de investigacin ya que presentan a menudo un ciclo vital rpido, fcil reproduccin y con frecuencia una genticahaploide.

Citologa El ncleo

Presenta una doble membrana con los poros caractersticos.

Particularidades:

Con frecuencia la membrana nuclear no se deshace durante lamitosis ni en lameiosis , el aparato filiforme queda limitado al espacio nuclear

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La separacin de los cromosomas en anafase es a menudo asincrnica. En la telofase la membrana nuclear se estrangula y parte completndose las membranas resultantes despus de la metafase los cromosomas estn pegados a la membrana nuclear. Los cromosomas son frecuentemente pequeos y granulares, aunque pueden ser filamentosos, slo en casos excepcionales estn ligadas la divisin nuclear y la divisin citoplasmtica, no se observa por tanto una placa ecuatorial neta.

Segn la dotacin cromosmica las clulas (hifas) son:

Monocariticas, con un slo ncleo, generalmente haploide (n), en algunos casos esdiploide (2n) y se utiliza el trminosincaritico . Dicariticas, con 2 ncleos, siemprehaploides (n), resultantes del proceso dedicariotizacin , pueden ser a su vez o heterocariticas, con al menos 2 ncleos genticamente distintos o homocariticas, con 2 o ms ncleos genticamente semejantes

Citologa - Flagelos

Los flagelosAparecen en laszoosporas , losplanogamentos , y losplanocigotos .

Tienen una estructura tpica de dos fibras centrales y 9 perifricas. Pueden ser lisos obarbulados (conmastigonemas ,pleuronemtico ).

El lugar de insercin pueden ser: anterior (acroconto) lateral (pleuroconto) posterior (opistoconto)

El tipo, nmero y lugar de insercin son utilizados como criterio taxonmico. Una vez terminada la fase mvil de la clula flagelada sta se fija al sustrato, se une a otra clula o se enquista y el flagelo o bien se pierde o se retrae por diversos mecanismos.

Citologa Pared celular

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Estructura: con crecimiento constate formada por varias lminas compuestas demicrofibrillas diversamente orientadas microfibrillasordenadas siempre paralelamente a la superficie de la clula, predominantemente en sentido longitudinal a la hifa, a veces en forma anular o helicoidal (oblicuas), nunca verticalmente.

Composicin:

80-90% polisacridos, adems protenas, lpidos y otras sustancias Los polisacridos varan con el grupo taxonmico:

polisacrido celulosa/glucgeno celulosa/beta-glucano celulosa/quitina quitina/quitinosana quitina/beta-glucano manana/beta-glucano quitina/manana galactosamina

grupo taxonmico Acrasiomycetes Oomycetes Hiphochitridiomycetes Zygomycetes Chytridiomycetes,Ascomycetes ,Deuteromycetes Ascomycetes Basidiomycetes Tricomycetes

Citologa - Septos

Origen: Por crecimiento centrpeto desde la paredhifal hacia la parte interna, llegndose a formar una placa continua (septo completo) o puede quedar incompleto (septo incompleto). Los septos incompletos tienen una abertura irregular o bien forman un poro en el centro que puede estar

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ocluido.

Funcin: A travs del poro puede pasar el protoplasma de las clulas adyacentes o incluso orgnulos como los ncleos, tambin pueden aparecerplasmodesmos a travs de los septos.

Tipos de septos segn su origen: primarios: se forman en relacin con la divisin nuclear y quedan situados entre los ncleos hijos adventicios: son independientes de la divisin nuclear y estn relacionados con los desplazamientos del protoplasma basales: aparecen en los hongoscenocticos filamentosos ms sencillos en la base de los rganos reproductores; tambin pueden aparecer septos secundarios en stos hongos por envejecimiento aislando la parte viva de la muerta.

Tipos de septos segn su forma:

Septo regular

irregulares(pseudoseptos),Oomycetes , Zygomycetes y eventualmente Chytridiomycetes regulares, con un poro central sencillo, Ascomycetes ,Deuteromycetes y Uredinales (Basidiomycetes) doliporo, enBasidiomycetes

Septodoliporo :

Estructura: presenta un poroseptal rodeado por una dilatacin en forma de barril situada en el centro de la paredseptal recubierto a uno y otro lado por una estructura membranosa en forma de cpula, elparentosoma , banda de cierre o casquete del poro central, formado por retculoendoplsmico modificado, como parte integrante y funcional del aparato

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septal

Funcin:

controla el paso de ciertas estructuras celulares relacionado con las migraciones nucleares ligadas a ladicariotizacin , en cuyo momento se destruye relacionado con la formacin de losbasidiocarpos

El Talo

Puede ser de tres tipos 1. Estructuramiceliar, conjunto dehifas que forma unmicelio 2. Clulaslevuriformes 3. Otras unidades vegetativas(plasmodios, talos unicelulares nogemantes , etc.)

La estructuramiceliarEst compuesta por un conjunto de filamentos o hifas,septadas o no, que se denomina micelio, el cual se puede diferenciar en las siguientes estructuras especializadas:

1.sinemas , conjuntos gruesos de hifas, se ven a simple vista

2.rizomorfas , cordones de hifas, cordonesmiceliares , en los que hay cierta divisin del trabajo, se caracterizan por que presentan una capa cortical gruesa y dura y un pice en crecimiento (anlogo al pice de raz) son resistentes a condiciones desfavorables, permaneciendo en reposo hasta que vuelven las condiciones favorables reemprendiendo de nuevo el crecimiento aparecen fundamentalmente en basidiomicetos que crecen sobre la madera, pudiendo penetrar hasta en la pared, aunque pueden presentarse en otros grupos

3.haustorios , excrecencias de las hifas somticas en los hongos parsitos que se introducen en elhuesped a partir de un

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diminuto agujero practicado en la pared, se caracterizan por que no penetra en la membrana plasmtica, sino que la invagina pared fngica delhaustorio completa y rodeada de una zona encapsulante son de morfologa variable, claviformes, alargados, ramificados su funcin consiste en aumentar la superficie de contacto en crecimientoaxnico (medio artificial) pueden formarse haustorios

4.plectnquimas , estructuras parecidas(anlogas) a tejidos, formadas por hifas ms o menos compactas diferentes a las del micelio, se caracterizan por que forman varios tipos de estructuras somticas o reproductoras,estroma yesclerocio aparecen en ciertas fases de la vida y pueden ser de dos tipos: o prosnquima(prosoplectnquima), complejo laxamente entretejido en el que las hifas estn ms o menos paralelas unas a otras, las clulas son alargadas y fciles de distinguir de las hifas o pseudoparnquima(paraplectnquima), clulasisodiamtricas u ovales, densamente yuxtapuestas parecidas a las clulasparenquimticas de los vegetales vasculares; las hifas han perdido la individualidad y no son distinguibles

5.estroma , estructura somtica compacta parecida a un cojn sobre la que se forman estructuras reproductoras Estroma deDiatripemacowaniana

6.esclerocio , rgano deresitencia duro, que puede permanecer en reposo largo tiempo y germinar en condiciones favorables

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EsclerociosdeClavicepspurpurea

7.apresorios , rganos de fijacin, hifas unicelulares laterales cortas y especializadas, se caracterizan por que parten de los tubos germinativos o hifas ms largas se adhieren a la cutcula del hospedante (o vidrio de laboratorio) funcin: mecnica de sujecin tras la formacin deapresorios sigue la perforacin de la cutcula e infeccin ApresoriosdeMicrosphaerapolonica mediante una hifainfectante que puede formar unhaustorio

8.hifopodios ,apresorios (unicelulares) dispuestos de forma regular y constante que sirven como carcter taxonmico

HifopodiosdeMeliolamelanochaeta 9.hifas depredadoras , anillos formados por hifas especiales recubiertas de una secrecin viscosa y quereaccinantigmotcticamente (tigmotaxis), se producen en hongos que viven en el suelo ( Zoopagalesy hongos depredadores) que capturan nematodos y protozoos

10.hifas estoln , se producen por encima del sustrato donde est fijado el hongo para volver a tocarlo y formar rizoides, son tpicas enMucorales (Zygomicetes)

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11.hifasinfectantes y perforantes, en los hongos parsitos tras la germinacinprovoncando en el hospedante reacciones que hacen formar una cubierta lignificada alrededor de la hifa denominada lignotuber , pueden aparecer otros rganos de perforacin ms especializados y pluricelulares (en Dermatfitos )

Clulaslevuriformes Aparecen en la familiaSaccharomycetaceae (Endomycetales,Ascomycetes ) y grupos emparentados, adems de enDeuteromycetes (Blastomycetidae) yBasidiomyceres (Ustilaginales:Sporobolomyces , Rhodotorula ). Las levaduras son estudiadas por laZimologa .

Se caracterizan por que predomina la gemacin frente a la formacin de hifas o constituye la nica forma de desarrollo, y en este caso la gemacin sera la forma de crecimiento y multiplicacin germinacin de las esporas similar a la de los hongosmiceliares (deaqui su conexin sistemtica) dependiendo de las condiciones del medio o en cultivos viejos la formalevuriforme puede formar hifas se puede pasar por un estado intermedio depseudohifas con estructuras alargadas, y posteriormente aparecen hifas verdaderas con septos pueden aparecer cambios de micelioshifales a taloslevuriformes en ciertos hongos al cambiar las condiciones del medio

Fases de la gemacin 1. comienza con la desintegracin de la pared celular y formacin de un poro 2. a travs del poro sale parte delprotoplasto de la clula madre con uno o ms ncleos 3. la clula hija (yema) crece hasta alcanzar el tamao aproximado de la clula madre sin apliacin del poro 4. separacin por estrechamiento delitsmo

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Otros talos vegetativos Aparecen varios tipos unidades unicelulares nogemantes y frecuentemente desnudas enChytridiomycetes , Hiphochytridiomycetes yTricomycetes talosplurinucleados desnudos en hongos inferiores (plasmodios en mixomicetos,Div . Gymnomycota )

Nutricin y formas de vida saprfitos(saprobios), viven sobre materia orgnica muerta o saprfitosobligados, no pueden infectar organismos o saprfitosfacultativos, pueden infectar organismos parsitos, viven sobre organismos vivos (huespedu hospedador) o parsitos obligados, slo pueden vivir infectando organismos o parsitos facultativos, pueden vivir a base de materia orgnica muerta simbiticos, formando o lquenes, en asociacin con algascianofitas oclorofitas o micorrizas, en asociacin con plantas, a travs de las races, algunas angiospermas necesitan de un hongo para la germinacin de las semillas (Orchidadeae), es frecuente en rboles forestales.

Reproduccin

La reproduccin implica la formacin de nuevos individuos que posean todas las caractersticas de la especie, puede ser de dos tipos, asexual y sexual.

Reproduccin asexual: somtica o vegetativa, no hay unin de ncleos, de clulas sexuales o de rganos sexuales. Reproduccin sexual: implica la unin de ncleos.

Segn la implicacin del talo en la reproduccin sexual respecto a la formacin de estructura u rganos sexuales se distinguen dos tipos de hongos:

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Holocrpicos: el talo entero se convierte en una estructura (rgano) reproductivo. Las fases somtica y reproductiva no coexisten. Eucrpicos: los rganos reproductores surgen nicamente de una porcin del talo, el resto continua sus actividades somticas normales.

Reproduccin - Asexual

1. incluye cualquier mtodo de propagacin de nuevos individuos o produccin de clulas reproductoras especializadas (esporas) sin intervencin de sexualidad 2. permite la produccin de numerosos individuos 3. se suele repetir varias veces en el ciclo vital.

Tipos de reproduccin asexual:

1. Fragmentacindel soma, cada fragmento se transforma en un nuevo individuo, puede ser irregular o regular, la fragmentacin regular da lugar a dos tipos muy importantes: artrosporas: las hifas se descomponen en las clulas que las forman y se comportan como esporas clamidosporas: las hifas se fragmentan en las clulas y se recubren de una pared. 2. Fisino escisin de clulas somticas para dar dos clulas hijas por constriccin y formacin de una pared celular. 3. Gemacinde clulas somticas, formacin de una pequeaevaginacin (yema), a la cual migra un ncleo hijo, cada yema crece y se separa produciendo un nuevo individuo. 4. Esporulacin: produccin deesporas que germinan originando un tubo germinal que desarrollar el micelio. Son muy variables en forma, color, tamao y nmero de clulas. Algunos hongos producen un slo tipo de esporas, otros llegan a producir hasta 4 tipos diferentes. Pueden ser de dos tipos: esporangiosporas: esporas producidas enesporangios , los esporangios son estructuras saciformes cuyo contenido se convierte en su totalidad por segmentacin en una o ms esporas que estn rodeadas por unaparedesporal . Pueden ser de dos tipos: o ). o zoosporas: mviles,uniflageladas obiflageladas , con flagelos lisos obarbulados (conmastigonemas

aplanosporas: inmviles. conidios: (conidiosporas) esporas producidas en el pice o lados de hifas.

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Reproduccin - Sexual

Implica la unin de dos ncleos compatibles y se separa en las siguientes fases: 1. Plasmogamia: unin de los dosprotoplastos y la reunin de los dos ncleos en una clula 2. Cariogamia: unin de los dos ncleos, posterior a laplasmogamia . 3. Meiosis: paso al estado haploide, puede ser o o o cigtica(ciclohaplobintico -haploide) gamtica(ciclohaplobintico -diploide) esporangial(ciclodiplobintico )

Plasmogamiaycariogamia son casi simultneas en los hongos primitivos, pero estn separadas en el tiempo y el espacio en los hongos ms complejos, por lo que las clulas tienen dos ncleos genticamente distintos (dicariticasyheterocariticas ). Las hifasdicariticas pueden crecer duplicando sus ncleos y manteniendo laheterocariosis.

Tipos de hongos segn la distribucin de sexos o Monoicos: con rganos masculinos y femeninos en el mismo talo, puede reproducirse sexualmente slo si sonautocompatibles . o o Dioicos: los rganos sexuales estn separados en individuos diferentes Sexualmente indiferenciados: las estructuras sexuales son morfolgicamente indistinguibles.

Reproduccin -Gametangios

Son los rganos sexuales que producen clulas sexuales diferenciadas con uno o ms ncleosgamticos .

Pueden ser de dos tipos:

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Isogametangios:morfologicamente indistinguibles y producenisogametos tambin indistinguibles. Heterogametangios: morfolgicamente diferentes y producenheterogametos , son de dos tipos:

o o

anteridios, masculinos oognoios, femeninos

Reproduccin Tipos de reproduccin sexual

1. Copulacin deplanogamentos, gametos flagelados. 2. Contactogametangial, ogametangia , losgametangios entran en contacto pero sin fusin, el ncleo masculino migra a travs de un poro o tubo de fecundacin hasta elgametangio femenino. 3. Copulacingametangial, ogametangiogamia , losgametangios o susprotoplastos se fusionan dando lugar a un cigoto o espora de resistencia. 4. Espermatizacin:plasmogamia producida por unin de unespermacio (gameto inmvil uninucleado ) con una estructura receptora. 5. Somatogamia, fusin de clulas somticas durante laplasmogamia .

Reproduccin - Ciclos

Tipos de ciclos vitales

Haplobintico(monogentico): slo hay un tipo de talo (haploide odiploide ). Diplonbintico(digentico): un talo haploide alterna con un talodiploide . Slo losOomycetes presentan un miceliodiploide y los gametos sonhaploides .

Reproduccin - Compatibilidad

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Se distinguen diferentes tipos de hongos segn la compatibilidad homotlicos, son sexualmenteautofrtiles , pueden reproducirse por si mismos. heterotlicos, los talos son sexualmenteautoestriles , requieren otro talo de tipo diferente, pueden ser de dos tipos: o bipolares(unifactoriales), los talos pueden ser de dos tipos segn la compatibilidad, genes A1 y A2. o tetrapolares(bifactoriales), hay 4 tipos de talo (individuos), la compatibilidad se regula por dos pares de factores A1A2 y B1B2 en 2cromosas distintos, slo es posible el cigoto A1A2B1B2 homotlicossecundarios, en algunos hongosheterotlicos bipolares durante la formacin de las esporas acta un mecanismo por el que dos ncleos de tipo de apareamiento opuesto pasan al interior de cada espora que al germinar da un talo con ncleos A1 y A2 comportndose como homotlico .

Clasificacin

Clasificacin[SegnAlexopoulos&Mims (1985) ]

Gimnomycota Nutricinfagotrfica (digestin interna) Sin pared celular, excepto en algunas partes de ciclo vital Puede haber clulas flageladas (con centrolos)

Mastigomycota

Amastigomycota

Nutricin por absorcin (digestin externa)

Con pared celular

Siempre aparecen clulas flageladas en el ciclo vital (con centrolos)

No hay clulas flageladas (no hay centrolos, excepto cuerpos polares en el huso mittico)

Talo nuncamiceliar , clulas aisladas o agregados de clulas (plasmodios, pseudoplasmodios )

Talo unicelular,miceliar ( Talo unicelular,miceliar , cenocticoo con con septos o sin ellos pseudoseptos )

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Reproduccin sexual no Reproduccin asexual bien conocida por zoosporas

Reproduccin asexual por gemacin, fragmentacin o formacin de esporas Meiosiscigtica

Meiosiscigtica ( meiosporangial) o gametangial

Glosario

Basidiocarpo: cuerpo fructfero de los basidiomicetos y que lleva losbasidios.

Celulosa:carbohidratoque forma la mayor parte de las paredes celulares vegetales, suhidrlosis origina celobiosis y posteriormente glucosa.

Eucariota:que posee ncleo verdadero en el que el ADN est rodeado de una membrana nuclear, opuesto aprocariota .

Espora:unidad de diseminacin de dimensiones reducidas.

Haploide:con dotacin simple de cromosomas.

Hifa:filamento tubuloso unidad estructural del micelio de los hongos.

Mastigonema:fibrillas externas en los flagelosbarbulados .

Meiosis:divisin celular doble en la que hay una reduccin del nmero de cromosomas a la mitad.

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Micelio:conjunto de hifas del talo de muchos hongos.

Mitosis:proceso de divisin de una clula.

Planocigoto:cigoto flagelado.

Planogameto:gameto flagelado.

Plasmodio:masa desnuda yplurinucleada de movimientosameboides y nutricinfagotrfica que aparece en los mixomicetos yplasmodioforomicetos .

Quitina:polisacrido constituido por unidades de glucosa y nitrgeno, propio de la pared celular de muchos hongos y caracterstico de los artrpodos.

Zoospora:espora flagelada, sinnimo deplanospora .

Autor

Rafael Tormo Molina

Profesor titular de la Universidad de Extremadura, ha impartido docencia desde al ao 1988 en las siguientes asignaturas del rea de Biologa Vegetal: Botnica General,Criptogamia ,Fanerogamia , Botnica Aplicada, Geobotnica, Introduccin a la Experimentacin en Botnica y Flora y Vegetacin de Espaa. Actualmente investiga enAerobiologa .

Email:ratormo@unex.es

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Web:http://www.unex.es/botanica/