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O5 CONCEITO5 DE E5FCIE: UMA AOPDAGEM FPTICA

Edio-Ernst Kischlat
Instituto de Geocincias
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
kischlat@hotmail.com
PE5UMO
O entendimento da Biodiversidade pos
sibilita a avaliao da riqueza genetica de de
terminada rea e serve de base para propos
tas conservacionistas. Esta Biodiversidade e
conseqncia direta da aplicao de um con
ceito de especie. Podese enumerar seis dife
rentes tipos bsicos de conceito existentes na
literatura: 1 o Conceito Tipolgico, 2 o Con
ceito Biolgico, 3 o Conceito |solacionista,
4 o Conceito Evolutivo, 5 o Conceito Auta
pomrfico e 6 o Conceito Filogenetico. Cada
um deles e reflexo de um determinado momen
to histricofilosfico, e todos possuem limita
es quanto a sua abrangncia e aplicao.
Alguns so eminentemente ontolgicos, outros,
bastante epistemolgicos. A aplicao destes
conceitos resulta em diferentes avaliaes da
biodiversidade, tanto presente quanto preterita.
Assim, procurouse diferenciar cada conceito,
mostrando seu universo de aplicao e discu
tindo suas limitaes quanto a cada universo.
PALAVRASCHAVE: Biodiversidade, Conceito de
especie, Conceito Tipolgico, Conceito Biolgi
co, Conceito |solacionista, Conceito Evolutivo,
Conceito Autapomrfico, Conceito Filogenetico.
INTPODUO
A experincia adquirida em atividades
docentes junto ao curso de graduao em
Cincias Biolgicas mostra o interesse dos alu
nos em saber quantas especies existem em
determinado universo, tratando especies'
como algo concreto e natural, onde o pesqui
sador apenas teria o trabalho de enumerar di
versos nomes em uma listagem, representati
va da biodiversidade no espao geogrfico e/
ou na coluna geolgica. O reconhecimento de
que especies fazem parte da natureza e muito
antigo, possuindo razes bblicas + Cne
sis, 1:1127, 7:23,89,1416, 8:1,17,19.
Podese mesmo admitir uma grande contribui
o destas passagens bblicas na construo
do Conceito Biolgico de especie, extensiva
mente ministrado no Ensino Medio.
Com a insero da Sistemtica Filoge
netica' Cladismo no currculo de graduao,
onde um novo raciocnio e proposto, a escola
evolutiva gradista clssica a denominada Teo
ria Sintetica' e contrariada, e novos conceitos
apenas adicionam mais problemas no entendi
mento da biodiversidade espaotemporal.
A Biodiversidade e muito discutida nos
dias de hoje. E o seu entendimento que possi
bilita a avaliao da riqueza genetica de deter
minada rea, servindo de base, principalmen
te, para propostas conservacionistas, represen
tadas por uma legislao pertinente. Basica
mente, o estudo da biodiversidade inclui os se
guintes objetivos Wiley e Mayden, 2000c:
1 inventrio, 2 conservao e gerenciamen
to, e 3 educao do pblico quanto a sua im
portncia, assim como a importncia da Siste
mtica e Taxonomia, que so reas da Biologia
que se detm no estudo da especie. Assim, a
especie e a unidade atmica da biodiversida
de e seu conceito e crucial Wiley e Maiden,
2000c. Entretanto, as diferenas de aborda
gem, objetivando a conceituao da especie e
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a aplicao destes conceitos, interferem na ava
liao da biodiversidade.
O presente artigo e, em grande parte,
um resumo simplificado do livro de Wheeler e
Meier 2000 5pos onopIs an pL)Ig
nIo IL) a DaI e tem como objetivo a
divulgao, em portugus, das ideias ali conti
das visando o pblico universitrio discente.
Cerca de cinco conceitos Biolgico, |solacio
nista, Evolutivo, Autapomrfico e Filogenetico
so extensivamente defendidos por autores
que, na maioria, so os prprios proponentes.
Anlises e crticas so feitas pelos demais, for
mando um debate rico em argumentos e dis
cusses. Em cada conceito, as principais crti
cas so enumeradas e, na presena de falsea
mento, so contraargumentadas. E claro que
o citado livro e bem mais amplo em discus
ses. Alguns conceitos alternativos de especie
j propostos .g., Conceitos Recognitivo, Eco
lgico, Coesivo, Nominalista so descartados
ou sinonimizados. Caso o leitor queira se apro
fundar no assunto, sua leitura e fundamental.
Por outro lado, vrios termos cladsticos bsi
cos so utilizados no decorrer do texto, muitos
deles discutidos e definidos por Amorim 1997,
que, por sua vez, deve ser consultado a
nausum pelo pblico que se inicia na Siste
mtica Filogenetica.
CONCEITO, CATEGOPIA E
NOMENCLATUPA
A grande maioria dos bilogos no se
detem em questes sistemticas. Seus proble
mas se direcionam aos demais campos da Bio
logia onde determinada especie est includa
apenas como instrumento de estudo. Suas ne
cessidades ento restringemse a uma deno
minao formal em que um ou mais indivduos
=especimens utilizados so reconhecidos
como formando uma unidade natural' atraves
de um argumento fenetico ou molecular. Estu
dos etolgicos e sinecolgicos, por exemplo,
no se detem em conceitos de especies. E ne
cessrio apenas conhecer a denominao for
mal utilizada para determinados txons tanto
zoolgicos quanto botnicos, geralmente se
guindo a opinio de outros autores.
|sto seria uma tarefa simples se, ao se
avaliar a biodiversidade de determinado local,
no se encontrasse grupos de especimens que
se desviam do registrado na literatura, ou mes
mo, diferentes grupos de especimens denomi
nados sob um mesmo nome. No primeiro caso,
existe um novo fnon .g., morfologia no
descrito, em que no existe um nome propos
to para denominlo. Temse assim uma espe
cie nova. No segundo caso, um dos fnons foi
subavaliado e includo em outro, sendo poten
cialmente tambem uma especie nova.
Quando o problema passa a ser o ques
tionamento de ser ou no uma especie nova, o
trabalho tornase sistemtico. Ate onde um f
non aparentemente distinto mereceria o reco
nhecimento de ser uma especie independen
te das demais e qual a melhor forma de se
denominla?
Conce|to de Espec|e
O uso do termo especie' para objetos
inanimados .g., especies minerais
1
e anima
dos foi de uso corrente ate o seculo X|X. Na
turalistas se ocupavam fazendo um inventrio
das especies na natureza, e o metodo utiliza
do para a sua discriminao era o reconheci
mento das diferenas, baseandose em carac
tersticas organolepticas. No que se refere as
especies animadas, a morfologia tinha impor
tncia fundamental, e classes de organismos
poderiam ser descritas e delimitadas em rela
o as demais.
Um conceito de especie representa a
forma de descrio e delimitao destas clas
ses de organismos segundo um criterio defini
do. A aplicao de tal conceito resulta no reco
nhecimento de uma entidade concreta identifi
cvel, consistindo de um conjunto de organis
mos zoolgicos ou botnicos que seguem um
1 A duodcima edio do Systema natur de Caroli a Linn composta de trs tomos: o primeiro, em dois volumes,
composto pelo Regnum animale (1766); o segundo composto pelo Regnum vegetabile (1767); e no terceiro tomo -
Regnum lapideum (1768) - so descritas as espcies minerais. Estas obras podem ser encontradas na pgina da
Gallica (http://gallica.bnf.fr/)
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padro qualquer. Estas entidades identificveis
recebem o nome de especie' e comportam um
txon txonespecie que pode receber um
nome para a sua representao. O pardal e a
batata so txonsespecie, assim denominados
segundo criterios morfolgicos, refletidos e es
tabelecidos h muito tempo no senso comum
humano, pois so reconhecidos universalmen
te como tais, independentemente do idioma e
do momento histrico de cada nao ocidental.
Um conceito de especie deve contem
plar os seguintes objetivos Wheeler e Platnick,
2000b: 1 reconhecer os tipos de organis
mos que se autoperpetuam no planeta, as
sim como a quantidade destes tipos, tanto no
passado como no presente, 2 identificar o
resultado dos diversos processos evolutivos,
3 descobrir os agrupamentos mnimos de or
ganismos especies, assim como sua histria
comum que possa ser resgatada, 4 determi
nar estas unidades mnimas especies, em
concordncia com um sistema de classifica
o que proporcione previso na distribuio
dos atributos destas especies e comunicao
entre as pessoas.
Categor|a
Em seu 5)sIma naIu, Linnus 1758
utilizou o nome especie' para a categoria de
mais baixa ordem categoriaespecie em seu
sistema de classificao. Posteriormente, a
categoriasubespecie foi inserida neste sistema
de classificao. Comumente, seu uso referese
ao reconhecimento nomenclatural de popula
es geograficamente disjuntas alopatria, que
mostram determinada variao na comparao
com a populao principal', sendo esta varia
o insuficiente para o reconhecimento de uma
especie plena. Este procedimento traz embuti
do a ideia de pouca importncia da subespecie
geogrfica quando comparada com a subespe
cie principal' a que possui o nome subespe
cfico' igual ao da especie. Devese entender
que esta populao principal' no representa,
necessariamente, a populao maior ou de dis
tribuio mais ampla, mas simplesmente a po
pulao que foi descrita primeiro, em termos his
tricos formais que pode ser, eventualmente, a
de distribuio mais limitada. Se determinada
subespecie' mereceria ou no ser reconheci
da como uma especie plena, e uma discusso
baseada na opinio pessoal de cada autor, e a
literatura est cheia de casos de contenda.
O uso da categoriasubespecie implica
no reconhecimento de trinmios formais latinos
e representaria uma subunidade da especie. Se
a subespecie e reconhecida como tal, e porque
ela possui caractersticas diagnsticas, pois a au
sncia destas negaria sua existncia. Mas e fato
que, dentro da literatura taxonmica, coexistem
binmios formais aqueles representativos so
mente de especies, sem o reconhecimento de
subespecies e trinmios formais aqueles de
uma especie com, no mnimo, duas subespe
cies. A contagem da biodiversidade, ento, de
veria ser feita pela soma da quantidade de tri
nmios com a de binmios excetuandose os
binmios embutidos nos trinmios. |sto implica
na utilizao de duas unidades de contagem, o
que e ilgico. Se a especie e a unidade da bio
diversidade, ela no pode ser subdividida, a no
ser que seja reconhecida como comportando
mais de uma especie o/. Wiley e Maiden, 2000c.
Visando um nivelamento de categoria, ou se tra
tam todos os txonsespecie sob a forma de tri
nmios, o que seria uma soluo redundante
para os binmios, ou se eleva cada subespecie
para a categoria de especie, com o uso da
categoriasuperespecie para a reunio destas
especies. Embora seja um artifcio utilizado para
nivelar os txons, isso acaba tambem sendo
redundante no reconhecimento de superespe
cies monotpicas. Mesmo assim, o reconheci
mento de uma superespecie com vrias espe
cies, ou de uma especie com vrias subespe
cies, representa apenas vises distintas de um
mesmo problema: populaes aloptricas com
variao morfolgica.
Por outro lado, o uso das categorias de
ordem mais alta gnero, famlia, ordem, clas
se tem sido questionado quanto a sua utilida
de + Queiroz e Cauthier, 1992, Kischlat e
Schultz, 2002. O problema no est em se re
conhecer txons de ordem mais alta que a es
pecie .., txons mais inclusivos, mas, sim, em
se relacionar categorias hierrquicas a estes
txons. Categorias hierrquicas trazem valores
relativos embutidos que permitiriam, ao leitor
desavisado, assumir certa importncia, valori
zar morfologias e fazer comparaes de todos
os tipos .g., a famlia' Xid de colepteros
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com a famlia' yid de aves. Comparaes,
em termos de quantidade de famlias', j fo
ram muito utilizadas tanto para a comparao
da biodiversidade entre distintas regies quanto
para avaliao de extines peridicas no re
gistro fossilfero + Caston, 1991, Benton,
1989, 1995. Estudos desta natureza apresen
tam problemas na quantificao dos dados e
suas concluses esto sujeitas a reavaliaes
+ Lane e Benton, 2003.
Outro problema no uso de categorias
reside no fato de que grupos reconhecidos
como de ordem mais alta .g., a classe' Aves,
conforme sejam avaliados filogeneticamente,
mostram que esto includos dentro de outros
de igual hierarquia .g., a classe' Aves est
aninhada na classe' Reptilia ou mesmo de hi
erarquia inferior a classe' Aves est aninha
da na ordem' Dinosauria o/. Romer, 1956.
Discusses sobre as contrariedades do uso de
categorias Linneanas podem ser encontradas
desde a decada de 70 + Criffiths, 1976,
Queiroz e Cauthier, 1994.
Nomenc|atura
E o metodo de denominao dos txons
reconhecidos segundo um conceito. Linnus
1758 utilizou a nomenclatura binomial latina,
composta do nome da categoriagnero e do
nome da categoriaespecie para a denomina
o de txonsespecie
2
. O pardal
3
recebeu o
nome Pass msIous e a batata 5Ianum
IuDsum. Estes nomes representam, for
malmente, em latim, os nomes pardal' e ba
tata', que, por sua vez, so nomes informais
em portugus vernacular. Pardal' e Pass
msIous, assim como batata' e 5Ianum
IuDsum, so nomes representativos de
txonsespecie, definidos sob criterios morfo
lgicos. A formao de binmios formais se
gue regras claras encontradas nos diversos
cdigos de nomenclatura
4
e dse o nome
especienominativa' ao binmio formalmente
proposto sob estas regras, seja representativo
de um txonespecie, seja subordinado =si
nonimizado a um outro binmio formal, repre
sentativo do mesmo txonespecie mas com
precedncia histrica. Por sua vez, a formao
de nomes informais no possui regras e varia
no tempo e espao geogrfico segundo as cul
turas locais. Cantino I aI. 1999 fazem uma
reviso das propostas nomenclaturais para
txonsespecie, muitas delas partindo do mo
delo Linneano.
O txonespecie e assumido como o
agrupamento de organismos de mais baixa or
dem, potencialmente merecedor de um bin
mio formal latino, representando a unidade na
contagem da biodiversidade. O problema, en
to, passa a ser o reconhecimento de agrupa
mentos de organismos que mereceriam este
sIaIus nomenclatural.
Em relao a txons mais inclusivos ..,
de mais alta ordem, existem propostas nomen
claturais que seguem, basicamente, dois tipos
de definio: 1 definio por basenodal, e
2 definio por baseestemtica. A discusso
sobre metodos nomenclaturais de definio de
txons mais inclusivos foge do presente objeti
vo, mas pode ser encontrada em Kischlat e
Schultz 2002 e nas referncias ali citadas.
O5 CONCEITO5 DE E5FCIE
FPOFO5TO5
O Conce|to T|po|g|co L|nneano
Mayr 2000a observa que desde a An
tiguidade, de Plato e Aristteles ate Linnus
1758 e autores do incio do seculo X|X, a pa
lavra especie' exprimia a ideia de classes de
objetos, cujos membros compartilhavam cer
tas propriedades em comum, que as diferenci
avam de outras classes. Estas classes eram
constantes, no mudavam com o tempo, e qual
quer desvio na definio original representava
apenas acidentes que eram manifestaes im
perfeitas de sua essncia.
2 A categoria-espcie e a categoria-gnero so uninomiais, j o txon-espcie binomial.
3 Seguiu-se os exemplos fornecidos por Mayr (2000a).
4 International Code of Nomenclature of Bacteria (Sneath, 1992), International Code of Botanical Nomenclature (Greu-
ter, et al., 2000), e International Code of Zoological Nomenclature (ICZN, 1999).
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O Conceito Tipolgico aborda a espe
cie como uma ent|dade que se d|ferenc|a de
outras espec|es por caracterst|cas d|agns-
t|cas constantes. Assim, a especie represen
tava uma entidade natural, imutvel morfologi
camente, de origem Divinamente criada. Utili
zar uma amostra de determinada especie, atra
ves de um ou mais exemplares, seria suficien
te para a sua representao. Esta representa
o amostral continua nos dias de hoje, previs
ta pelos cdigos de nomenclatura seriestipo.
Entretanto, a mutabilidade morfolgica
foi colocada em questo. Darwin 1859 intro
duziu o conceito de evoluo e a especie pas
sou a ser mutvel no tempo. Por outro lado,
podese encontrar distintos fentipos na natu
reza, causados tanto pelo dimorfismo sexual
como tambem pela ontogenia, sazonalidade ou
mesmo variao genetica geral Mayr, 2000a.
O resultado e que membros de uma mesma
populao podem ser mais diferentes entre si
do que com membros de outra populao re
conhecidamente comportando uma outra es
pecie. Mayr 2000a ainda enfatiza a existn
cia de especies crpticas sDIng spos, ex
tremamente semelhantes e virtualmente indis
tingiveis, cujos indivduos, quando coexistin
do, no intercruzam, mantendo seu genoma.
Assim podese caracterizar o Conceito
Tipolgico como: 1 baseado em atributos mor
folgicos, logo, especies crpticas so passveis
de serem ignoradas, 2 independente do cri
terio reprodutivo assexual ou sexual, 3 des
conhecedor do processo evolutivo, assim como
do processo de formao de especies, e
4 desconhecedor da variabilidade morfolgi
ca, tanto geogrfica quanto temporal, induzin
do a se considerar mltiplos txonsespecie,
onde, potencialmente, existe apenas um.
O Conce|to |o|g|co Mayr|ano
Mayr 2000a define especie biolgica
como
5
"grupos de popu|aes natura|s |n-
tercruzantes que so reprodut|vamente |so-
|adas de outros grupos. O autor enfatiza que
no interessa o grau de diferenciao mor
folgica, mas sim as relaes geneticas. Es
pecies no podem ser definidas como clas
ses naturais, mas representam entidades con
cretas de indivduos que podem ser descritas
e delimitadas. Cada especie biolgica e um
agrupamento de gentipos em harmonia e
qualquer intercruzamento levaria ao desequi
lbrio. O sIaIus de especie e uma propriedade
de populaes, no de indivduos, e uma po
pulao no perde seu sIaIus de especie s
porque um indivduo a qual pertence comete
um erro' e hibridiza. Uma populao isolada
geograficamente no intercruza com outra po
pulao, mas poderia ter a tendncia de in
tercruzar, se o isolamento externo terminar.
Este conceito enfatiza a proteo de um pI
gnico harmonioso, sendo estritamente bio
lgico e possuindo significado apenas onde o
pI gnico de uma especie entra em conta
to com o pI gnico de outra, numa certa
localidade e em um determinado tempo re
presentando uma s|tuao no-d|mens|ona|.
Devido ao fato de que txonsespecie possu
em uma extenso no tempo e no espao, o
sIaIus de populaes nocontguas deve ser
determinado por inferncia. O Conceito Bio
lgico no e ap||cve| a organ|smos assexu-
ados agamotxons, pois eles formam clones
e no populaes. Estes organismos mantem
seu gentipo de gerao a gerao sem in
tercruzamento, e no precisam de mecanis
mos de proteo da integridade e harmonia
do gentipo. O autor enfat|za que seu con-
ce|to e no-d|mens|ona|, e aceita certa arbi
trariedade no reconhecimento de populaes
al optri cas, defendendo o uso da
categoriasubespecie. Quanto a aplicao em
fsseis, a separao entre especies tambem
seria arbitrria em linhagens fsseis com mor
fologia contnua. Por outro lado, a incomple
teza do registro fossilfero proporcionaria sua
delimitao prtica, embora, de certa forma,
igualmente arbitrria.
Podese concluir que o Conceito Biol
gico e iminentemente ontolgico. O reconhe
cimento de txonsespecie e subjetivo e o uso
da categoriasubespecie indicaria nveis de es
5 I define biological species as groups of interbreeding natural populations that are reproductively isolated from other
such groups (Mayr, 2000a:17).
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peciao incompleta ao lidarse com variao
morfolgica em populaes aloptricas ou alo
crnicas. As crticas feitas a este conceito com
preendem Willmann e Meier, 2000, Mishler e
Theriot, 2000b, Wheeler e Platnick, 2000b,
Wiley e Mayden, 2000b:
1 O conceito e incompatvel com es
pecies de reproduo assexuada, pois qualquer
indivduo seria uma especie em separado, j
que so reprodutivamente isolados de outros
indivduos. Mayr 2000c reconhece que o con
ceito no foi proposto com vista a aplicao
em agamoespecies .., especies com repro
duo assexuada.
2 Qualquer conceito deve ser compa
tvel com a evoluo e deve incluir criterios para
delimitao da especie multidimesionalmente
alopatria e alocronia. A observao da pre
sena ou ausncia de intercruzamento entre
indivduos de populaes distintas prximas
ou longnquas e um argumento pouco prtico
ou mesmo impossvel. Da mesma forma, e im
possvel sua aplicao no reconhecimento de
formas extintas fsseis ou no. Mayr 2000c
reconhece que o sIaIus de populaes alop
tricas e alocrnicas pode ser determinado ape
nas por inferncia indireta ou por criterios sub
jetivos .g., categoriasubespecie. A especie,
realmente, e multidimensional, mas a situao
nodimensional e necessria para se determi
nar as suas reais propriedades biolgicas.
3 Sendo a delimitao da especie re
flexo de uma situao nodimensional sim
patria e sincronicidade, esta delimitao esta
ria diretamente relacionada a um instante tem
poral inicial.
4 O intercruzamento e a coeso fluxo
gnico de uma populao representariam uma
caracterstica herdada plesiomorfia. Assim,
no representam criterios de distino de es
pecies ou populaes. Somente o isolamento
reprodutivo representaria argumento vlido
para o reconhecimento, como especie, de um
conjunto de populaes.
5 O reconhecimento da especie como
um mecanismo de proteo do equilbrio e
harmonia do gentipo e por demais determi
nstico e implica em assumir a especie como
um estgio final de preservao destes genti
pos quanto a misturas posteriores. Em realida
de, o processo de especiao, na grande mai
oria dos casos, e uma conseqncia incidental
do tempo de separao de duas populaes
que acabam por adquirir caracteristicas distin
tas e incompatveis reprodutivamente, carac
tersticas estas resultantes de diferentes foras
seletivas. Mayr 2000c responde que a sele
o natural age, sim, sobre o fentipo, e aque
les que se desviam muito do ideal tornamse
vulnerveis ou so eliminados. Contudo, no
se entende porque algumas populaes pare
cem possuir morfologia uniforme, enquanto
outras so bastante variveis. Mas como a dife
rena morfolgica no e o criterio utilizado na
distino da especie, tais diferenas na variabili
dade so irrelevantes na aplicao do conceito,
embora sejam a causa de dificuldades conside
rveis na discriminao de txonsespecie.
6 O conceito de especie deve permitir
a avaliao da biodiversidade, permitindo mes
mo a comparao de agrupamentos distante
mente relacionados. A utilizao da cate
goriasubespecie implica em reconhecer uma
natureza politpica para a especie em questo,
reduzindo, arbitrariamente, o nmero de uni
dades da biodiversidade.
O Conce|to Iso|ac|on|sta Henn|g|ano
Hennig 1950 preocupouse em delimi
tar a especie no tempo. Meier e Willmann
2000a definem
6
especie como "popu|aes
natura|s, ou grupos de popu|aes natura|s,
reprodut|vamente |so|adas; as espec|es se or|-
g|nam pe|a d|sso|uo de uma espec|e este-
mt|ca
7
em um evento de espec|ao, e de|-
xam de ex|st|r, tanto por ext|no quanto por
uma nova espec|ao. E a existncia de uma
descontinuidade reprodutiva especfica que
define a identidade da especie e previne a tro
ca de informao genetica entre as espe
ciesirms. Um evento especiativo e definido
pela formao desta descontinuidade. Assim,
6 Species are reproductively isolated natural populations or group of natural populations. They originate via the dissolution of
the stem species in a speciation event and cease to exist either through extinction or speciation (Meier e Willmann, 2000a:30).
7 Espcie-ancestral.
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especie' e especiao' so conceitos relacio
nais. Uma especie s existe na correlao com
sua especieirm, e na formao de uma des
continuidade reprodutiva especfica entre elas.
Se a especie e definida com relao a uma des
continuidade reprodutiva especfica, ela deixa
de existir durante um novo evento especiativo,
quando uma nova descontinuidade e formada.
O isolamento reprodutivo representa o ponto
de no retorno' no processo evolutivo, sepa
rando grupos naturais de populaes. Estas uni
dades reprodutivamente isoladas so txons
apropriados a uma anlise filogenetica, pois
possuem uma relao hierrquica.
O Conceito |solacionista no e aplicvel
a agamotxons j que cada organismo e, em
si, isolado reprodutivamente. Por outro lado, ele
expande o conceito biolgico, especificando
os limites da especie no tempo. E um conceito
que no se limita a argumentos feneticos .g.,
morfologia mas enfatiza o isolamento repro
dutivo entre duas especiesirms. Este isola
mento reprodutivo pode ser de natureza bio
lgica ou geogrfica. Caracteres feneticos ape
nas evidenciam os limites da especie, mas no
a sua existncia. Em outras palavras, se |dnt|-
cos |nd|vduos so ret|rados de duas popu-
|aes d|st|ntas EA, as duas popu|aes so
|nd|st|ntas fenet|camentel, a conc|uso de
que as duas popu|aes representam uma
mesma espec|e e apenas uma h|ptese.
Este processo pode ser melhor visuali
zado pelo modelo aloptrico de separao ge
ogrfica
8
de uma populao ancestral em, pelo
menos, duas subpopulaes atraves da forma
o de uma barreira geogrfica .g., abertura
de mares, levantamento de cadeia montanho
sa, formao de um rio, etc. que pode, eventu
almente, ser datada. As relaes tocogeneticas
9
Figura 1 entre os indivduos destas duas subpo
pulaes cessam, e cada subpopulao segue
o seu caminho, diferenciandose Figura 2. Qual
quer simpatria entre especiesirms representa
um evento posterior, conseqncia da retirada
da barreira geogrfica e disperso. Hoje em dia,
existem populaesirms em diversos estgios
de isolamento reprodutivo, algumas completa
mente, outras apenas com isolamento incipien
te, e outras ainda com isolamento inexistente.
Estes estgios podem estar acompanhados de
diferenciaes feneticas .g., morfolgicas, eto
lgicas, etc. ou no, independentemente de seu
tempo de isolamento. Assim podese assumir
dois casos extremos: 1 populaes fenetica
mente distintas e com isolamento reprodutivo
incipiente ou inexistente, e 2 populaes to
talmente isoladas reprodutivamente mas feneti
camente indistingveis. Na retirada da barreira
geogrfica e simpatria secundria, o caso
1 resultaria em hibridizao cada vez maior,
com apenas uma especie comportando polimor
fismo fenetico, no caso 2 temse a coexistn
cia de especies crpticas sDIng spos.
Figura 1. Processo de clivagem de uma espcie mos-
trando as relaes tocogenticas entre os indivduos.
Sexos distintos esto representados por crculos chei-
os ou no. Modificado de Hennig (1966).
8 Hennig (1966:51) observa que separao espacial (spatial separation) seria um termo mais acurado, podendo ser
aplicado tambm a parasitas que se tornam isolados ao colonizar um novo hospedeiro.
9 Relaes tocogenticas (tokogenetic relationships) so as relaes genticas entre individuos, como numa rvore
genealgica, em que estes so descendncia de dois outros de sexos opostos (Hennig, 1966:29-30). Este fenmeno
tambm denominado reticulao (reticulation). Por outro lado, relaes filogenticas so as relaes entre duas
linhagens independentes de organismos (Mishler e Theriot, 2000a).
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Figura 2. Divergncia morfolgica entre duas espci-
es-filhas em relao ao tempo, comparando-se com a
espcie-estemtica. Modificado de Meier e Willmann
(2000a).
Concluindo, em relao ao Conceito
Biolgico, o Conceito |solacionista e igualmen
te ontolgico, mas incorpora os seguintes fa
tos: 1 assume o processo evolutivo, explican
do o porqu e o modo de formao de especi
es multidimensionalmente .., alopatria e alo
cronia, 2 reconhece o monofiletismo
10
de li
nhagens, inclusive de txons supraespecficos
.., mais inclusivos. As crticas feitas a este
concei to compreendem Mayr, 2000b,
Mishler e Theriot, 2000b, Wheeler e Platnick,
2000b, Wiley e Mayden, 2000b:
1 O conceito |solacionista e, essencial
mente, uma verso do Conceito Biolgico mo
dificado para acomodar uma perspectiva pa
leontolgica, permanecendo subjetiva a avali
ao de populaes parcialmente isoladas
quanto ao seu sIaIus de especie. Assim como
o Conceito Biolgico, inclui o potencial repro
dutivo como criterio principal, embora enfatize
seu isolamento. Este argumento e de difcil apli
cao, quer na natureza, devido a alopatria,
quer em laboratrio, pois a ausncia ou pre
sena de intercruzamento fazse sob condies
artificiais. Temporalmente o isolamento repro
dutivo e impossvel de ser testado. Meier e
Willmann 2000b observam que o isolamento
reprodutivo no e aplicvel na seqncia tem
poral de geraes, mas experimentos de labo
ratrio, entre organismos de duas populaes
distintas, podem provar a incompatibilidade, o
que seria uma boa evidncia da existncia de
duas especies, assim como qualquer parapa
tria ou simpatria.
2 A simples separao geogrfica en
tre organismos implica em considerlos espe
cies distintas. Em termos prticos, utilizamse,
sim, os atributos caracteres das populaes
para o reconhecimento de especies. Meier e
Willmann 2000b observam que se deve re
conhecer a diferena entre isolamento repro
dutivo e separao geogrfica. Mecanismos de
isolamento so intrnsecos aos organismos en
volvidos, enquanto que obstculos geofsicos
no representam estes mecanismos: so ape
nas causadores de separao geogrfica. Se
parao no necessariamente resulta em iso
lamento
11
e qualquer fluxo gnico entre duas
populaes indica uma coespecificidade.
3 A incompatibilidade perante a repro
duo assexuada, defendida no conceito, no
seria real. A clonagem no e o nico meio de
reproduo de microorganismos. Existem pro
cessos tanto sexuais como assexuais que pro
movem a tocogenia, e a reproduo sexuada
seria apenas um destes processos tocogeneti
cos. Mesmo assim, a reproduo sexuada tro
ca apenas parte do genoma. Por outro lado, a
seleo natural no trabalha apenas com a va
riabilidade oriunda da tocogenia, pois esta pode
ser mantida sem recombinao gnica. Da
mesma forma, semelhanas geneticas, morfo
lgicas e/ou ecolgicas tambem podem ser
10 O termo holofiletismo foi proposto em substituio ao termo monofiletismo (Ashlock, 1971; Dubois, 1986). O
argumento utilizado o de que grupos parafilticos so tambm monofilticos. Por outro lado, Mayr (2000b:96) critica
W. Hennig em ter proposto um novo conceito para o termo monofiletismo, proposto por Simpson (1945:17) sob bases
gradistas, defendendo que o nome correto seria holofiletismo. Em outra publicao (Kischlat e Schultz, 2002) real-
mente utilizei o termo holofiletismo mas, j que o presente artigo transcreve e traduz passagens de outros autores, o
termo monofiletismo ser aqui utilizado indiscriminadamente. Por sua vez, Amorim (1997:268) observa que o termo
monofilia (assim como os demais relacionados) est semanticamente incorreto.
11 Embora Willmann e Meier (2000:173) enfatizem esta diferena, um pouco antes, estes autores (Meier e Willmann,
2000a:39) afirmaram que a separao geogrfica possui um significado comparvel ao do isolamento reprodutivo (In
particular, geographic separation then gains the same significance as reproductive isolation.).
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mantidas sem reticulao. Meier e Willmann
2000b observam que no existiria qualquer
conceito de especie satisfatrio para organis
mos que, primitivamente, no possuem meio
se agamotxons primrios, pois tal conceito
esconderia as diferenas e criaria a iluso de
que existem unidades comparveis entre as
sexuados .g., bacterias e sexuados .g., in
setos. Por outro lado, o conceito pode ser apli
cvel em agamotxons secundrios .g., dia
tomceas com reproduo sexual ocasional.
4 O processo de especiao periptri
ca
12
representa o isolamento de uma peque
na populao periferica. A utilizao do Con
ceito |solacionista implica em reconhecer tan
to a populao periferica quanto a populao
principal como populaesirms, e mesmo
tratlas como novas especies aps a separa
o geogrfica. Como qualquer novidade evo
lutiva levar menos tempo para se fixar na po
pulao periferica, a populao principal con
tinuaria a ser praticamente a mesma quando
comparada a populao ancestral, e seria um
contrasenso chamla de populaoirm ou
mesmo denominla como uma especie nova.
Ela representaria, sim, uma populaomaterna.
Na aplicao do conceito, no existiria uma de
limitao clara do termino da especieancestral.
Meier e Willmann 2000b argumentam que o
Conceito |solacionista no e baseado em f
nons, o uso destes serve apenas como reco
nhecimento e delimitao de especies. Peripa
tria e dicopatria
13
seriam casos extremos e a
realidade encontrase nos intermedirios.
5 Rejeio de qualquer reconhecimen
to de especies baseado em anagnese espe
ciao filetica, tanto viventes quanto fsseis.
Meier e Willmann 2000b reconhecem a ana
gnese como mudanas considerveis que
podem ocorrer dentro da especie, e no como
argumento para o reconhecimento de distin
tas especies em seqncia temporal especia
o filetica.
6 |mpossibilidade de reconhecimen
to das especies envolvidas no momento da
separao geogrfica, quando no existem
mudanas aparentes na extino da espe
cieancestral e na origem das especiesfilhas.
Meier e Willmann 2000b observam que, se
a delimitao de especies for baseada em si
milaridade genetica, qual seria a quantidade
necessria de mudana para se decidir se
determinada linhagem constitui, ou no, a
mesma especie, antes e depois do evento es
peciativo? Duas populaes ou duas geraes
de uma mesma populao nunca so geneti
camente iguais e as freqncias gnicas vari
am continuamente, sendo impossvel desig
nar limites noarbitrrios. Por outro lado, li
nhagens podem ser objetivamente delimita
das por eventos isolacionistas.
7 A assuno de que a espe
cieancestral no sobrevive a eventos especia
tivos seria, em realidade, uma conveno me
todolgica, pois o reconhecimento da transi
o ancestraldescendente e problemtico. De
vido a esta conveno, ao se analisar um uni
verso de especies, estas devem ser tratadas
apenas como termos
14
, independentemente
do fato de representarem, ou no, espe
ciesancestrais. O padro filogenetico resultante
comporta o parentesco relativo entre os ter
mos e qualquer ideia de real ancestralidade e
especulativa, j que esperase que o ancestral
no exiba qualquer apomorfia no comparti
lhada pelos descendentes.
8 O reconhecimento relacional da es
pecie e problemtico. Dentro de um contexto
paleontolgico, com um grande nmero de es
pecies extintas e em grande parte desconhe
12 Denominao de Mayr (2000b:94), correspondente ao isolamento perifrico, e ao segundo modo de especiao
aloptrica de Wiley (1981:48; periferal isolates). Compreende a diviso da populao ancestral em duas
populaces-filhas com grande desproporo no nmero de indivduos. Assim, existe uma populao-filha com grande
amplitude de distribuio geogrfica e grande nmero de indivduos, e outra, restrita geograficamente e com pequeno
nmero de indivduos.
13 Denominao de Mayr (2000b:94), correspondente a vicarincia ou especiao geogrfica, e ao primeiro modo de
especiao aloptrica de Wiley (1981:43). Compreende a diviso da populao ancestral em duas populaces-filhas,
subiguais na amplitude geogrfica e no nmero de indivduos.
14 A literatura anglfona utiliza terminal para os txons terminais de um cladograma. Amorim (1997) utiliza a palavra
termo em portugus.
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cidas. O reconhecimento de especies por com
parao com suas especiesirms seria ou ina
plicvel ou apenas aplicvel ao expandir, e des
figurar, o conceito de especieirm. Meier e
Willmann 2000b observam que, ao se utilizar
grupos mais distantemente relacionados como
especiesirms', o isolamento reprodutivo se
ria, ate mesmo, mais suportado.
O Conce|to Evo|ut|vo W||eyano
Wiley e Mayden 2000a reconhecem
que especies evolutivas so indivduos lgicos,
com origens, existncia e termino. Represen
tam as maiores entidades tocogeneticas que
funcionam no sistema filogenetico em analo
gia as entidades filogeneticas os clados. Or
ganismos multicelulares so compostos por
partes celulas, ligados pela mitose e manifes
tados atraves da ontogenia, especies so com
postas de partes organismos individuais, liga
das pela reproduo e manifestadas atraves da
tocogenia, clados so compostos de partes
especies individuais, ligados pela especiao
e manifestados atraves da filogenia. Assim,
ontogenia, tocogenia e filogenia no represen
tam apenas processos, mas resultados de pro
cessos. Especies so o resultado de proces
sos histricos que so descobertos durante o
curso de uma investigao. Especies assexua
das agamoespecies seriam semelhantes a in
divduos multicelulares, sendo compostas por
vetores clonais descendentes de um nico
ancestral. Assim, como as celulas de organis
mos multicelulares, elas possuem relaes mi
tticas e por vezes meiticas que so idnti
cas nas suas relaes de descendncia.
Estes autores definem
15
especie evoluti
va como "uma ent|dade composta de orga-
n|smos que mantm sua |dent|dade perante
outras |gua|s ent|dades pe|o tempo e espao
e possu| seus prpr|os dest|no evo|ut|vo e ten-
dnc|as h|str|cas |ndependentes. Eles obser
vam que muitas especies so compostas por
populaes partes que trocam gens apenas
ocasionalmente, podendo ser temporariamen
te aloptricas o suficiente para incluir dezenas
de geraes. Populaes geogrficas poderiam
ate mesmo ser avaliadas cladisticamente,
dividindoas em diferentes especies, j que re
presentam diferentes linhagens. No reconheci
mento de populaes linhagens independen
tes, estas tero de possuir tendncias indepen
dentes .., variao e evoluo distinta da en
contrada na populaoirm. Logo, e esperada
a descoberta de diferenas entre estas linha
gens, representativas de marcos de independn
cia, que podem ser trabalhados numa anlise
cladstica de caracteres, servindo como ver|f|-
cao de que este processo ocorreu na nature
za. Porem, se aps algum tempo, os processos
tocogeneticos voltarem a atuar simpatria/para
patria, as partes tendem a deixar de possuir uma
identidade, e uma anlise cladstica produziria
padres sinapomrficos confusos e politomias.
Contudo, mesmo na ausncia de tocogenia reti
culao entre linhagens, a elucidao da hist
ria filogenetica pode ser difcil, pois nem todas as
evidncias residem sob a forma de apomorfias:
existem tambem sob a forma de reproduo, flu
xo gnico e posicionamento geogrfico.
Os autores o/. Wiley, 1981 tambem re
conhecem a sobrevivncia da especieancestral
em alguns casos de especiao aloptrica com
desproporo entre o nmero de indivduos
das subpopulaes envolvidas .g., peripatria
e microalopatria
16
. Nestes casos, as cadnci
as anageneticas de diferenciao de cada uma
das duas linhagens envolvidas sero distintas.
A populao maior possuir uma anagnese
mais lenta e qualquer novidade evolutiva de
morar mais tempo para se distribuir homoge
neamente. Nestes casos, de um modo geral,
as especies ancestrais so difceis de serem
encontradas, embora no necessariamente im
possveis. E fato que a especieancestral no
15 An evolutionary species is an entity composed of organisms that maintains its identity from other such entities
through time and over space and that has its own independent evolutionary fate and historical tendencies (Wiley e
Mayden, 2000a:73).
16 Correspondente ao terceiro modo de especiao aloptrica de Wiley (1981:51). Compreende o isolamento de uma
pequena parte da populao ancestral no interior da rea de distribuio original.
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pode possuir autapomorfias, pois qualquer apo
morfia e compartilhada com as especiesfilhas
logo, representam sinapomorfias entre a espe
cieancestral e as especiesfilhas. Alem da es
peciao aloptrica, este conceito tambem
aceita a especiao paraptrica
17
o/. Wiley,
1981, onde duas linhagens do origem a uma
terceira atraves da hibridizao.
Wiley e Mayden 2000c reconhecem
ainda que a anagnese, que e o mecanismo
primrio da fixao do caracter, no est dire
tamente ligada a cladognese, e a cladog
nese pode no estar convenientemente acom
panhada pela anagnese Figuras 4 e 5. As
sim, o evento especiativo isolacionista clado
gnese e a evidncia fornecida pela transfor
mao de caracteres anagnese so proces
sos distintos.
Contrariando todos os demais conceitos,
estes autores o/. Wiley, 1981:5458 reconhe
cem a hibridizao
18
e a segregao de
LaDIaI
19
como eventos especiativos. A hibridiza
o, como mecanismo de especiao, tem algu
mas implicaes e precondies: 1 reconheci
mento polifiletico da nova especie, 2 necess
ria simpatria, ou parapatria, entre as reconheci
das especies ancestrais, 3 necessrio isolamento
reprodutivo entre o hbrido e as especies ances
trais pois o fluxo gnico deve ser evitado, e 4
quantidade mnima de especimens sincrnicos
permitindo o encontro entre os sexos, reconhe
cimento mtuo, coeso reprodutiva e fluxo gni
co somente entre os hbridos, fixando a nova
combinao de caracteres. Por outro lado, a se
gregao de LaDIaI especiao ecolgica re
presenta numa tendncia de explorao ambi
ental que apenas certos indivduos possuiriam.
A fixao desta tendncia s seria possvel com
um isolamento tocogenetico evitando fluxo g
nico em um modelo microaloptrico.
Concluindo, em relao aos Conceitos
Biolgico e |solacionista, o Conceito Evolutivo
e igualmente ontolgico, mas incorpora os se
guintes fatos: 1 independe do criterio repro
dutivo, 2 especiesancestrais podem ser re
conhecidas em casos especiais, o que implica
na dissociao da cladognese perante a ana
gnese, 3 reconhece o monofiletismo como
uma situao ideal, mas no necessariamente
real, no que se refere ao reconhecimento de
txonsespecie, 4 aceita uma eventual situa
o parafiletica e polifiletica para a especie,
sendo a hibridizao entre duas linhagens uma
forma de especiao, 5 reconhece a anlise
cladstica como ferramenta para avaliao da
variao fenetica, 6 reconhece o sucesso da
anlise cladstica de caracteres como ver|f|ca-
o de independncia de linhagens especia
o e seu fracasso representa tanto falseamen
to no reconhecimento da independncia de li
nhagens, como tambem dificuldade no reco
nhecimento da realidade destas, 7 reconhe
ce a biodiversidade de um modo muito mais
amplo, independente do criterio reprodutivo e
da distribuio geogrfica. As crticas feitas a
este conceito compreendem Mayr, 2000b,
Willmann e Meier, 2000, Mishler e Theriot,
2000b, Wheeler e Platnick, 2000b:
1 A definio e vaga para se determi
nar o sIaIus de especie de uma populao iso
lada j que todas mantem sua identidade pe
rante outras iguais entidades pelo tempo e es
pao'. Por outro lado, e impossvel determinar
se uma populao possui seus prprios desti
no evolutivo e tendncias histricas indepen
dentes', mesmo em formas fsseis.
17 Allo-parapatric speciation e parapatric speciation (cf. Wiley, 1981:54). Tais modos de especiao tambm podem
ser interpretados como especiao aloptrica onde a barreira geogrfica foi retirada posteriormente, e as
populaes-irms voltaram a possuir tocogenia e hibridizao. Wiley (1981) reconhece ainda especiaes estasiptri-
cas (stasipatric speciation; p. 55) e simptricas (sympatric speciation; p. 56). A especiao estasiptrica conside-
rada um caso especial de microalopatria (Wiley, 1981:55). Por outro lado, a especiao simptrica, como exposto por
Wiley (1981:56-57), comporta quatro casos: especiao por hibridizao, especiao por apomixia (relacionada ao
aparecimento de agamotxons secundrios), microalopatria e especiao ecolgica.
18 Speciation by hybridization sendo o primeiro modo de especiao simptrica de Wiley (1981:56), Por outro lado,
Wiley e Maiden (2000c:207) comentam apenas a poliploidia como mecanismo de isolamento reprodutivo essencial
para a especiao simptrica.
19 Ecological sympatric speciation sendo o quarto modo de especiao simptrica de Wiley (1981:57).
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2 Seria apenas uma expanso do Con
ceito |solacionista, com aplicao independente
do processo reprodutivo e reconhecimento da
sobrevivncia da especieancestral em um
evento especiativo.
3 Defende a anlise cladstica apenas
como um metodo de descoberta da especie,
mas no de suporte da sua existncia, o que
implica em assumir que a rea||dade est a|em
do metodo. Wiley e Mayden 2000c obser
vam que grupos monofileticos e especies no
existem porque possuem apomorfias: apenas
so descobertos pela existncia destas apomor
fias. Assim, esperase que alguns grupos mo
nofileticos e algumas especies no possam ser
descobertos atraves da utilizao de ferramen
tas analticas hoje disponveis, pois transcen
dem seus limites.
4 Embora este conceito tenha sido pro
posto para trabalhar com a dimenso tempo
ral, a definio da especie fica prejudicada pela
ausncia de parmetros, pois no reconhece
o evento especiativo |solacionista e a evidn
cia fornecida pela transformao de caracte
res. Desta forma, a aplicao do conceito fun
ciona para tudo e no pode ser falseada. Wiley
e Mayden 2000c reconhecem que no exis
te uma abordagem epistemolgica simples para
descobrir uma especie evolutiva, mas sim vri
as, utilizandose a biogeografia, morfologia, eto
logia reprodutiva e coeso reprodutiva ou au
sncia desta coeso.
O Conce|to Autapomrf|co M|sh|er-
Ther|ot|ano
O Conceito Autapomrfico reconhece
que as relaes tocogeneticas entre os indiv
duos de duas linhagens, conseqentes de um
evento de especiao, se perduram de tal for
ma que, quando chegam a zero, este limite
encontrase bem aps o aparecimento de di
ferenciaes entre estas linhagens Mishler e
Theriot, 2000a. Estes autores reconhecem
tambem que a habilidade de intercruzamento,
potencial ou real, dos indivduos no e um cri
terio filogenetico vlido, mas representa, sim,
uma plesiomorfia, uma caracterstica ancestral
que se perdura. O argumento bsico para o
agrupamento de organismos em um sistema
cladstico e a sinapomorfia, a caracterstica com
partilhada pelos indivduos de cada linhagem,
que representa uma evidncia emprica da es
pecie. Relaes tocogeneticas podem ocorrer
por toda a hierarquia da vida e no seria um
problema especfico da especie, mas sim uma
dificuldade a mais no seu reconhecimento. Por
outro lado, no existe uma distino clara en
tre populaes com reproduo assexuada e
sexuada na maioria dos organismos. Bacterias
trocam material genetico por vrios meios, di
atomceas, cladceros e rotferos geralmente
produzem clones, mas a reproduo sexuada
pode ocorrer como resposta a mudanas am
bientais.
Mishler e Theriot 2000a definem
20
es
pecie como "o txon menos |nc|us|vo reco-
nhec|do em uma c|ass|f|cao f||ogenet|ca
forma|; ass|m como todos os nve|s h|err-
qu|cos de txons em ta| c|ass|f|cao, orga-
n|smos so agrupados em espec|es dev|do
a ev|dnc|a de monof||et|smo; txons so
cons|derados como espec|es em vez de ou-
tro nve| ma|s a|to porque so os menores
grupos monof||et|cos merecedores de reco-
nhec|mento forma|, tanto por causa do mon-
tante de suporte para seu monof||et|smo
quanto de sua |mportnc|a em processos b|-
o|g|cos que operam na ||nhagem em ques-
to. O agrupamento de organismos, seguin
do o criterio de monofiletismo, e o menos arbi
trrio, embora ainda envolva decises sobre
homologia e qualidade de suporte. A razo prin
cipal para fornecer uma classificao e a cons
truo de um guia de nomes para os grupos
monofileticos que se deseja discutir ou regis
trar dados. E necessrio denominarse linha
gens distintivas como parte de um processo
20 A species is the least inclusive taxon recognized in a formal phylogenetic classification. As with all hierarchical levels
of taxa in such a classification, organisms are grouped into species because of evidence of monophyly. Taxa are ranked
as species rather than at some higher level because they are the smallest monophyletic groups deemed worthy of
formal recognition, because of the amount of support for their monophyly and/or because of their importance in biologi-
cal processes operating on the lineage in question (Mishler e Theriot, 2000a:44-5).
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de inventrio, conservao e uso da biodiver
sidade, mas nem sempre existe a necessidade
de denominao de todos os grupos monofile
ticos descobertos, pois alguns podem ser
1 triviais em termos evolutivos .., de curta
durao temporal ou caracterizados por apo
morfias pouco relevantes e neutras, 2 ser crp
ticos .., marcados apenas por apomorfias mo
leculares ou qumicas, de uso prtico questio
nvel, ou, mesmo, 3 pouco suportados su
jeitos a reviso conforme novos txons e ca
racteres sejam descobertos. Assim, reconhe
cimento como txonespecie para uma deter
minada linhagem monofiletica nunca e auto
mtica, mas sempre subjetiva.
O procedimento de anlise, segundo
Mishler e Theriot 2000a, reconhece trs fa
ses: 1 inicial, onde Unidades Taxonmicas
Operacionais' UTO's
21
so reconhecidas,
tabulandose caracteres e seus estados de
tectados em uma matriz de dados, 2 tradu
o destes dados em um cladograma segun
do o metodo cladstico .., as UTO's devem
ser homogneas em relao aos caracteres,
ser conseqncia de processos de divergn
cia filogenetica e no de tocogenia e os ca
racteres devem ser conspcuos, hereditrios e
independentes, 3 baseandose nas avaliaes
do suporte relativo de cada clado, propese
uma classificao, que por sua vez fornece a
base para estudos evolutivos. Os txons for
mais incluindo txonsespecie so denomina
dos com base no suporte monofiletico de cada
linhagem assim como pela sua utilidade no de
senvolvimento e discusso de processos.
A presena de eventuais politomias em um cla
dograma seria evidncia de intensa tocogenia
entre as UTO's, sendo, ento, falseada a hip
tese inicial de que estas representam distintas
linhagens filogeneticas.
Aps a anlise de um complexo de
UTO's, a presena de autapomorfias e discri
minatria para o reconhecimento de especies.
Contudo, podese reconhecer um grupo basal
de UTO's que apenas mostram plesiomorfias.
Este agrupamento representa meramente um
agregado de linhagens de natureza parafileti
ca
22
Figura 3. Como nem sempre todas as
linhagens expressam caractersticas apomrfi
cas, no se pode identificlas pela anlise de
caracteres. Na aplicao deste conceito, no
se pode, e nem se deve, reconhecer agrupa
mentos suportados apenas por plesiomorfias
.., metaespecies.
Figura 3. Na aplicao do Conceito Autapomrfico,
aps a anlise filogentica, pode-se reconhecer um
grupo basal de UTOs em politomia, que apenas mos-
tram plesiomorfias. Este agrupamento representa um
agregado de linhagens de natureza parafiltica e
compe uma metaespcie. Modificado de Willmann
e Meier (2000).
Podese, assim, concluir que o Concei
to Autapomrfico de especie est intimamen
te ligado ao metodo cladstico de anlise epis
temologia, sendo a especie um subproduto
uma concluso da anlise de uma matriz de
dados atraves de um algoritmo. Caso exista uma
nova hiptese quanto as UTO's, assim como
novas UTO's e caracteres detectados e inseri
dos na anlise, um novo resultado pode apare
cer. Em relao aos Conceitos Biolgico, |sola
cionista e Evolutivo, o Conceito Autapomrfico
21 Operational taxonomic units (OTUs) (Mishler e Theriot, 2000a:48). Uma UTO pode compreender vrios espci-
mens (ou, eventualmente, apenas um) representativos, por hiptese, da variabilidade morfolgica de um termo. No
caso destes espcimens representarem diferentes semaforontes e ambos os sexos, monta-se, tambm por hiptese,
uma hipodigmia representativa da ontogenia e dimorfismo sexual do txon-espcie a ser includo na anlise.
22 Willman e Meier (2000b:113) utilizaram o nome metaespcie (metaspecies) para este agrupamento basal.
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e epistemolgico, incorporando os seguintes
fatos: 1 sendo baseado em caracteres feneti
cos, pode ser aplicado a organismos indepen
dentemente do criterio reprodutivo, 2 e prti
co, pois reconhece grupos monofileticos se
gundo caracteres apomrficos discriminados
em uma anlise objetiva, 3 reconhece a sub
jetividade de categorias Linneanas e a hierar
quizao de grupos monofileticos mais inclusi
vos, 4 assume que a tocogenia entre linha
gens e uma fonte conhecida de erros, que pode
ser desprezada se for mnima, 5 reconhece a
hibridizao de duas linhagens como uma ple
siomorfia, e no como uma forma de especia
o, no sendo mesmo um criterio filogeneti
co vlido, 6 a falta de resoluo em um cla
dograma politomias representa evidncia de
tocogenia entre as UTO's, 7 a especie passa
a ser uma concluso sobre um universo anali
sado, e seu reconhecimento como tal assim
como sua denominao formal, segue argu
mentos prticos e subjetivos. Crticas feitas a
este conceito compreendem Mayr, 2000b,
Willmann e Meier, 2000, Wheeler e Platnick,
2000b, Wiley e Mayden, 2000b:
1 A definio apresenta problemas:
a o txon menos inclusivo reconhecido em
uma classificao filogenetica formal' depen
de da resoluo do cladograma, conseqen
cia da escolha dos caracteres, que, por sua vez,
depende de criterios e interpretaes pesso
ais, b as relaes entre organismos so toco
geneticas, e no filogeneticas, sendo difcil agru
par organismos em especies devido a evidn
cia de mn/IIsm', c o reconhecimento de
categorias Linneanas no e s subjetivo, mas
superfluo e sem sentido dentro da sistemtica
filogenetica txons so considerados como
especies em vez de uI n/+I mas aII',
d e totalmente subjetivo reconhecer quais so
os menores grupos monofileticos mo
s de reconhecimento formal'. Mishler e The
riot 2000c reconhecem que o ideal e se li
vrar definitivamente das categorias Linneanas,
mas assumem que o sistema Linneano de clas
sificao ainda e previsto pelos diversos cdi
gos de nomenclatura.
2 Seria um conceito puramente ope
racional para se delimitar txonsespecie, sen
do um retorno ao Conceito Tipolgico. Um con
ceito de especie deve ser independente do
metodo utilizado para reconstruir as relaes
filogeneticas j que o metodo cladstico de an
lise necessita reconhecer as especies antes da
prpria anlise. Assim, basicamente, dois pro
blemas existem: a certos termos podem no
estar discriminados por apomorfias, ou porque
elas no existam, ou porque no tenham sido
detectadas pelo autor, b o reconhecimento
de autapomorfias e conseqncia da polariza
o dos estados dos caracteres segundo um
grupoexterno que e escolhido por hiptese,
seja ele a Lo ou conseqncia de uma an
lise anterior. Se a especie e uma concluso da
anlise em um universo finito de UTO's e de
caracteres, uma nova anlise sob um universo
maior pode mostrar diferentes resultados. Sen
do o reconhecimento da especie dependente
da anlise filogenetica, sua existncia pode ser
questionada, pois seria apenas uma constru
o artificial na mente das pessoas. Mishler e
Theriot 2000c explicam que classificao e
uma convenincia humana, superposta na hie
rarquia de grupos monofileticos reais. Por essa
razo, a classificao e conseqncia da re
construo filogenetica. Por outro lado, o e|e-
mento bs|co da s|stemt|ca f||ogenet|ca no
e a espec|e, mas o espec|men semaforonte.
For sua vez, o espec|men e portador no do
caractere, mas de um estado que, por com-
parao com outros espec|mens semaforon-
tes, e h|potet|zado como formando uma se-
r|e transformac|ona| evo|ut|va de um carac-
tere. Uma anlise e imprescindvel para se li
gar o especimen semaforonte a grupos onto
geneticos, tocogeneticos, e, finalmente, filoge
neticos monofileticos. Txons, incluindo espe
cies, nunca so reconhecveis antes de qual
quer anlise.
3 A especie ancestral de outras duas
no possui, necessariamente, autapomorfias.
Mesmo que o conceito negue a existncia de
uma especieancestral, e fato que ela, um dia,
existiu, e seus membros devem ser referidos a
ela. Por outro lado, o reconhecimento de uma
nova categoria alternativa de especie meta
especie' no representa uma soluo satisfa
tria para o reconhecimento de um agrupamen
to de linhagens basais sem autapomorfias, com
relaes filogeneticas conflitantes ou ignoradas.
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Me|oJos Je /s|uJo em 8|o|og|c 25
Mishler e Theriot 2000c reconhecem que
binmios formais so construes humanas
aplicadas como representativas de unidades
monofileticas, que so entidades reais. Enquan
to que especies monofileticas so diagnostic
veis por apomorfias, alguns binmios formais
espec fi cos apenas refl etem uni dades
nomonofileticas .., metafileticas
23
. A
especieancestral seria um caso especial e de
veria apenas ser reconhecida numa classifica
o utilizando uma conveno especial .., me
taespecie, j que ela equivale a totalidade de
suas especiesfilhas o/. Hennig, 1966:72.
O Conce|to F||ogenet|co Whee|er-
F|atn|ck|ano
Wheeler e Platnick 2000a reconhecem
que os Conceitos Biolgico, |solacionista e Evo
lutivo possuem uma grande dependncia so
bre assunes originadas de processos evolu
tivos ontologia. Por outro lado, existe a ne
cessidade de que um conceito se aplique igual
mente a todos os processos de especiao
concebveis, a fim de que se possa medir tanto
a biodiversidade quanto os prprios mecanis
mos causadores de especiao. E ainda impor
tante que o conceito de especie funcione como
uma hiptese aberta ao teste crtico. O Con
ceito Filogenetico se baseia na distribuio de
caracteres observveis e a diferena fundamen
tal em relao ao Conceito Autapomrfico se
refere ao reconhecimento, tanto de caracteres
autapomrficos, quanto plesiomrficos, na iden
tificao da especie.
Estes autores definem
24
especie como
"o menor agregado de popu|aes ou ||-
nhagens, |ndependente do t|po de repro-
duo, d|agnost|cve|s por uma comb|na-
o n|ca de estados de caracteres. A es
Figura 4. Aplicando o Conceito Filogentico, a origem de uma espcie est correlacionada
com a transformao de caracteres. Durante certo tempo, dois ou mais estados podem coe-
xistir, marcando uma fase de variabilidade (polimorfia), onde se reconhecem apenas traos.
A extino desta polimorfia resulta numa distribuio constante de estados e a formao de
uma nova espcie. O conceito aplicvel tanto anagnese (A), quanto cladognese com
sobrevivncia da espcie ancestral (B) ou com formao de duas espcies-filhas e extino
da espcie ancestral (C). Modificado de Wheeler e Platnick (2000a).
23 Metafiletismo o estado de um grupo que se apresenta sob dvidas, no se sabendo se comporta um grupo
monofiltico ou parafiltico (Mishler e Theriot, 2000c:183). No confundir com Merofiletismo que a denominao geral
de um grupo que no compreende todas as espcies de uma mesma linhagem, reunindo os estados parafiltico e
polifiltico (Kischlat e Schultz, 2002).
24 We define species as the smallest aggregation of (sexual) populations or (asexual) lineages diagnosable by a
unique combination of character states (Wheeler e Platnick, 2000a:58).
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pecie filogenetica, assim, e a unidade bsica
da nomenclatura cientfica formal, da classi
ficao Linneana e da evoluo orgnica
=txonespecie. Especies so simples hip
teses. Sua aceitao ou rejeio est relacio
nada a evidncia disponvel e aos padres
revelados pelo seu estudo. Uma hiptese
bem estabelecida pode ser rejeitada no futu
ro na presena de novas evidncias.
Assim como o Conceito Autapomrfico
de Mishler e Theriot 2000a, a distino inicial
entre especies ocorre anteriormente a, e obje
tivando, uma anlise filogenetica. No e neces
sria a certeza da polaridade dos caracteres
detectados pois qualquer polaridade inferida
representa apenas uma hiptese. A distino
de especies e feita pela distribuio de esta
dos, e no apenas pelos estados apomrficos,
j que so dependentes do grupoexterno hi
potetizado como tal.
A especiao e marcada pela transfor
mao de caracteres. A fixao de determina
do estado de um caracter, atraves da remoo
do estado ancestral e de eventuais polimorfis
mos, evidencia a especiao Figura 4. Entre
tanto, o estado considerado ancestral pode per
durar em uma das linhagens e a especie resul
tante seria indiferencivel da especieancestral
pois no apresenta apomorfias Figura 4b. Este
conceito funciona com qualquer processo de
especiao imaginvel Figura 5.
Os autores tambem distingem tra
os'
25
de caracteres'. Nas relaes tocoge
neticas reticulao os atributos compartilha
dos por indivduos se apresentam sob a for
ma de traos. Nas relaes filogeneticas, os
atributos compartilhados por linhagens se
apresentam sob a forma de caracteres. Em
outras palavras, traos so atributos que no
esto universalmente distribudos em uma li
Figura 5. A espcie filogentica reconhecida por uma combinao nica de carateres constantemente distribu-
dos (D), sendo as espcies diagnosticveis independentemente dos processos evolutivos j concebidos, res-
ponsveis pela especiao: disperso (A), isolamento aloptrico (vicarincia) (B); e especiao simptrica (C).
Modificado de Wheeler e Platnick (2000a).
25 Wheeler e Platnick (2000a:62) utilizaram trait. Em portugus, pode-se utilizar trao ou caracterstica como
traduo. Escolheu-se trao visando uma distino fontica total, pois caracterstica traz confuso com caractere.
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nhagem terminal especie, e caracteres so
os atributos distribudos por todos os mem
bros desta linhagem.
Podese concluir que, assim como o
Conceito Autapomrfico, o Conceito Filogene
tico e igualmente epistemolgico. Em relao
aos Conceitos Biolgico, |solacionista, Evoluti
vo e Autapomrfico, incorpora os seguintes fa
tos: 1 procura se desprender de qualquer pro
cesso evolutivo, visando uma avaliao impar
cial do resultado destes processos, 2 reco
nhece a especiao como marcada pela trans
formao do caracter, e seu momento corres
ponde a morte do ltimo indivduo da popula
o que seja portador de polimorfismo ou ple
siomorfia, 3 na medida em que reconhece a
eventual sobrevivncia da especieancestral,
aceita tambem uma natureza parafiletica para
a especie. Crticas feitas a este conceito com
preendem Mayr, 2000b, Willmann e Meier,
2000, Mishler e Theriot, 2000b, Wiley e
Mayden, 2000b:
1 Seria outro conceito que retorna ao
Conceito Tipolgico, segundo o qual a espe
cie e alguma coisa diferente de outra coisa,
no havendo qualquer referncia a um signi
ficado biolgico. Representa apenas uma
construo arbitrria da mente humana. Ado
tar a menor unidade adequada a uma anlise
cladstica e por demais reducionista, pois le
varia a um aumento excessivo no reconheci
mento do nmero de especies em todos os
grupos com isolamento e variao geogrfi
ca. Platnick e Wheeler 2000 observam que
o Conceito Filogenetico proporciona base para
se investigar o parentesco filogenetico entre
as unidades que ele discrimina, sem impor li
mites arbitrrios a processos evolutivos que,
conceitualmente, poderiam dar origem a es
tas unidades. Especies filogeneticas, assim
como especies biolgicas, so construes da
mente humana que representam apenas hi
pteses. Os txons reconhecidos so, em
muitos casos, os mesmos reconhecidos pelo
Conceito Biolgico, mas, em outros, o Con
ceito Filogenetico e mais amplo e preciso, pois
no esconde biodiversidade. E um conceito
que pode ser apl i cado e testado no
mundoreal. Qualquer conceito que esteja dis
sociado de evidncias observveis, deve, sim,
ser rejeitado em favor daquele que est aber
to a testes atraves de observao emprica.
2 O Conceito Filogenetico defende
uma independncia perante processos evolu
tivos. Na construo do caracter e necessria
a avaliao da similaridade e as conseqentes
hipteses homolgicas. Esta avaliao e um
processo sujeito a interpretaes pessoais, pois
apenas os estados de um caractere podem ser
objetivamente observveis. A relao transfor
macional evolutiva entre estes estados, visan
do a construo do caracter, comporta, sim,
assunes de parentesco para a construo de
uma hiptese, que, por sua vez, e difcil de ser
testada. Platnick e Wheeler 2000 observam
que minimizar assunes evolutivas no signi
fica ser antievolutivo. Este conceito reconhe
ce a existncia da evoluo como fundamen
tal, havendo uma histria de descendncia com
modificaes, refletida pelo significado dos pa
dres hierrquicos nos cladogramas. Existem
ainda assunes tericas implcitas relaciona
das aos conceitos de caracteres e traos, po
pulaes e polimorfismo ancestral. Caracteres
so hipteses e no apenas observaes fe
neticas. Sua utilizao e distribuio determi
nar se so teis ou no como delimitadores
de especies em anlises cladsticas.
3 Ao se considerar que o isolamento
reprodutivo e irrelevante para o reconhecimen
to de especies, as especies reconhecidas den
tro deste conceito seriam unidades potencial
mente tocogeneticas, inclusive no que se refe
re ao reconhecimento de diferentes especies
humanas .g., pigmeus, aborgenes, etc..
Platnick e Wheeler 2000 observam que duas
populaes, temporariamente aloptricas, po
dem ter se transformado o suficiente para se
rem reconhecidas como especies atraves da
transformao de seus caracteres. Contudo, a
ausncia futura da barreira geogrfica pode per
mitir a introgresso tocogenia destas popula
es, estabelecendose um polimorfismo. As
sim, o Conceito Filogenetico pode reconhecer
estas duas populaes como especies distin
tas em um primeiro momento, mas, em estgi
os posteriores, na presena de simpatria e po
limorfismo, este Conceito hipotetizaria apenas
a presena de uma mesma especie. No caso
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do homem, anteriormente a miscigenao in
tercontinental dos ltimos seculos, a distribui
o de caracteres poderia sugerir a presena
de mais de uma especie humana. Mas a intro
gresso das vrias populaes humanas alo
ptricas sugere que j somos, ou logo sere
mos, uma especie cosmopolita polimrfica.
4 Se binmios supostamente represen
tam especies, e especies supostamente so o
resultado de vrios processos denominados
como especiativos, existiria alguma relao
entre a aplicao de binmios e o reconheci
mento de processos naturais, tais como a cla
dognese. A adoo do Conceito Filogenetico
acaba por dissociar binmios de cladognese,
j que o evento especiativo est ligado a fixa
o do caractere, e no a ramificao de uma
linhagem. Esta dissociao implica: a no re
conhecimento da anagnese Figura 4a como
processo especiativo sempre que ocorrer a fi
xao de um estado de caractere, o que des
tri a distino entre tocogenia e filogenia,
b na destruio da base para o reconhecimen
to de que txonsirmos possuem o mesmo
tempo de origem Figura 4c, j que a extino
da plesiomorfia em ambas linhagens e a fixa
o dos estados apomrficos, podem ocorrer
em tempos distintos, c na destruio da rela
o entre a biogeografia de vicarincia e a eco
logia histrica, j que no existe a necessria
correlao entre a nomenclatura e a histria cla
dogenetica Figura 5b,d. Platnick e Wheeler
2000 afirmam: a No existe certeza na de
terminao do mecanismo especfico de espe
ciao de cada caso e um mesmo conceito
deve ser compatvel a todos os metodos con
cebveis e suas combinaes. Na prtica, a ana
gnese pode ser abordada da mesma forma
que a cladognese, onde a cada modificao
do caracter corresponderia a um evento cla
dogenetico desconhecido. b No existe for
ma de se saber que, quando a alopatria acon
tece, ser imediatamente acompanhada da
transformao do caracter. Embora possa ser
hipoteticamente possvel chegar a estas con
cluses numa abordagem retroativa, no exis
tem evidncias inequvocas de suporte. Da
mesma forma, no existem formas de se pre
ver em que se transformaro, no futuro, popu
laes hoje isoladas, a no ser que caracteres
j tenham sido transformados. Txonsirmos
devem ser assumidos como possuindo a mes
ma idade, que e o momento em que a trans
formao do caractere se acha completa, e no
o tempo da cladognese inicial o isolamento
aloptrico geogrfico. Por outro lado, a veloci
dade de transformao do caractere pode ser
distinta .g., taquitelia, braditelia, o que repre
senta um problema anagenetico.
5 O reconhecimento tanto de especi
es monofileticas Figuras 4b, 5b: especie B'
quanto de especies parafileticas Figuras 4b,
5b: especie A' implica na dissociao do sIa
Ius ontolgico de grupos monofileticos que so
entidades reais para as quais existem ou no
evidncias epistemolgicas de sua existncia,
.., apomorfias do sIaIus ontolgico de
txonsespecie que so construes humanas,
mesmo que documentadas pelas mesmas evi
dncias epistemolgicas. Platnick e Wheeler
2000 comentam que especies so simples
hipteses, e sua aceitao ou rejeio esto
relacionadas as evidncias disponveis e aos
padres revelados pelo seu estudo. Neste con
texto, no seria surpresa que uma hiptese hoje
aceita fosse, no futuro, rejeitada na presena
de novas evidncias.
A Espec|e e a |od|vers|dade
Algumas reas da Biologia .g., Neonto
logia, Ecologia, Etologia, Cenetica trabalham
apenas com as especies encontradas no atual
momento geogrfico da Terra. Outras reas .g.,
Paleontologia se detem, principalmente, no re
conhecimento de especies no tempo geolgi
co. Logicamente, cada profissional aborda seus
problemas com um conceito de especie que
seja compatvel com seu universo de estudo.
O ideal e que o conceito seja nico e fornea
subsdios para uma abordagem tanto geogrfi
ca atual como geogrfica temporal. Ao neont
logo no cabem questionamentos de especies
ancestrais, mas cabe o reconhecimento de hie
rarquizao monofiletica de linhagens que for
nea subsdios para uma classificao. Ao ec
logo e necessrio um entendimento da especie
quanto a presena de tocogenia e hibridizao
entre linhagens distintas em alopatria ou para
patria, alem de simpatria entre especies crpti
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cas. Mesmo ao geneticista humano e importan
te o reconhecimento de apomorfias e plesio
morfias na comparao de diferentes linhagens
de DNA mitocondrial mtDNA e do cromosso
mo sexual masculino yDNA + Cann I aI.,
1987, Vigilant I aI., 1991, Ayala, 1995,
Hammer, 1995, Ovchinnikov I aI., 2000,
Templeton, 2002.
Por outro lado, ao paleontlogo, apenas
caracteres morfolgicos esto disponveis e,
assim mesmo, as vezes, de maneira bem res
trita. O reconhecimento, tanto de dimorfismo
sexual, quanto de semaforontes, representa
apenas hipteses baseadas em uma quantida
de relativamente grande de especimens e na
comparao com padro ontogenetico de
txons atuais. O conceito de especie temporal
paleoespecie, cronoespecie possui um com
ponente morfolgico muito grande, sendo mui
to importante saber como foi feita a anlise.
A amostragem morfolgica presente pode no
ser representativa da variabilidade morfolgi
ca passada, e as paleoespecies denominadas
representam apenas uma tentativa de entendi
mento de um txonespecie, uma hiptese su
jeita a revises. Conforme novos especimens
sejam encontrados, esta variabilidade pode ser
melhor conhecida. Assim, podem ser individu
alizados outros txonsespecie, que, da mes
ma forma, representam apenas hipteses.
A pergunta que deve ser feita quando
se tem por objetivo o reconhecimento da pa
l eobi odi versi dade no e a de quantas
especies existiam aqui no passado, mas quan
tas especies do passado podem ser discerni
das dentro do registro disponvel no presente.
Dois especimens eventualmente completos e
bem preservados indiferenciveis morfologi
camente, poderiam representar diferentes
txonsespecie se uma viagem no tempo fos
se possvel. Entretanto, esta resoluo pode no
estar acessvel utilizandose as evidncias dis
ponveis. Podese ter que utilizar um nico bi
nmio formal latino englobando ambos os es
pecimens, considerandoos como representan
do apenas um txonespecie ate que evidnci
as mostrem o contrrio. Por outro lado, a pre
sena de morfologias relativamente distintas
resulta em um reconhecimento de vrios
txonsespecie, representados por uma profu
so de nomes formais latinos. Mas o posterior
entendimento de uma variabilidade morfolgi
ca conseqente de distintos estgios ontoge
neticos semaforontes e dimorfismo sexual,
pode levar a uma reavaliao destes putativos
txonsespecie para apenas um. O que se deve
enfatizar e que binmios formais latinos de pa
leoespecies esto sujeitos a revises confor
me o conhecimento avana. Qualquer listagem
de paleoespecies de determinado local ou de
determinada linhagem monofiletica mais inclu
siva e apenas uma avaliao do realmente re
gistrado.
A utilidade em se reconhecer especies
como unidades evolutivas txonsespecie
merecedoras de um nome formal tem vrias
implicaes. E fato que existe atualmente um
evento antropognico que culmina em extin
es, geralmente relacionado com a modifica
o de ambientes ou caa/captura/pesca pre
datrias. Existe a preocupao da sociedade
em se delimitar reas de preservao ambien
tal e de proteo a especies endmicas. Resta
ao governo avaliar as propostas e determinar,
no que se refere a legislao, se tal rea ne
cessita ser, ou no, preservada, ou se tal espe
cie necessita ser, ou no, protegida, visandose
a preservao do patrimnio genetico nacio
nal. Estas aes governamentais se baseiam,
quase que exclusivamente, no reconhecimen
to quantitativo ou qualitativo de especies. Em
termos prticos, mais precisamente, no reco
nhecimento, pela comunidade cientfica, dos
binmios latinos formais encontrados em de
terminada rea.
Daugherty I aI. 1990 observam que
o reconhecimento formal de apenas uma es
pecie de tuatara 5pLnn punoaIus na Nova
Zelndia quase levou a extino uma outra es
pecie relacionada 5. gunIL encontrada em
apenas uma pequena ilha deste pas. O no re
conhecimento desta ltima especie pela litera
tura conservacionista e pela legislao neoze
landeza, levou a no considerao de medidas
legais para a sua preservao o binmio latino
formal estava includo dentro da especie me
lhor conhecida e de distribuio relativamente
mais ampla. Por outro lado, dois outros txons
relacionados 5.p. soLI e 5. +sum, na
nomenclatura dos autores esto atualmente
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extintos porque foram includos em 5. punoIa
Ius, ficando sem uma legislao visando a pro
teo de suas reas de ocorrncia.
O padro aloptrico de distribuio en
tre os txons supracitados e o uso do Conceito
Biolgico de especie nodimensional por de
finio acabaram por considerar a variao
morfolgica ou como insuficiente para a distin
o especfica, ou como representativa apenas
de uma subespecie', sendo ambos negligen
ciados. Este problema alcana magnitude bem
maior quando no se possui conhecimento for
mal sobre os txonsespecie de determinado
local. Mesmo que os binmios formais propos
tos para determinada rea representem ape
nas especiesnominativas, passveis de serem
subordinadas a um outro nome formal com pre
cedncia histrica, j servem de base para uma
investigao preliminar, j que alguem, em cer
to momento histrico, acreditou que represen
tassem algo distinto o suficiente para receber
um nome a parte.
Um argumento utilizado para se propor
a preservao de determinada rea como de
importncia ambiental e a quantidade relativa
de especies biodiversidade. Podese, ainda, re
conhecer que a qualidade desta biodiversidade
local pode ser mensurada em termos relativos:
1 com o reconhecimento de determinado
txon endmico como representando uma uni
dade evolutiva independente e indivisvel =es
pecie, e no como uma variao de menor im
portncia' de um txon de distribuio mais
ampla subespecie', cujo desaparecimento
implica em perda irreversvel do patrimnio ge
netico nacional, 2 com o reconhecimento da
diversidade filogenetica da biodiversidade em
questo Wheeler e Platnick, 2000a. Este lti
mo argumento pode ser melhor examinado ao
se comparar duas reas com o mesmo nmero
de especies listadas biodiversidade. A primei
ra seria composta por especies filogeneticamen
te prximas, a segunda apresentaria igual n
mero de especies, mas estas representariam li
nhagens filogeneticas mais distantes entre si. A
rea com maior biodiversidade filogenetica ..,
maior nmero de linhagens monofileticas inde
pendentes e a segunda, e a sua conservao
passa a ser prioritria em relao a primeira, pois
preservaria um patrimnio genetico maior.
O conf||to entre Conce|tos
Podese perceber que duas correntes
de pensamento se antagonizam no reconheci
mento da especie dentro de um cenrio evolu
tivo Cracraft, 2000, Mishler e Theriot, 2000b:
1 assuno da realidade
26
da especie ontolo
gia, procurandose argumentos tericos de
suporte para a formao destas especies Con
ceitos Biolgico, |solacionista e Evolutivo,
2 uso de metodos pelo qual se conclui a es
pecie epistemologia, avaliandose atributos
empricos caracteres e dando pouca nfase,
a p, aos processos especiativos Conceitos
Autapomrfico e Filogenetico. Este antagonis
mo filosfico no e incomum na cincia.
Podese tanto concluir que |nd|vduos so se-
me|hantes porque pertencem mesma es-
pec|e ontologia, quanto que |nd|vduos per-
tencem a mesma espec|e porque so seme-
|hantes epistemologia. Ou se acredita que algo
realmente existe, e se procura um entendimen
to, ou apenas se hipotetiza a existncia deste
algo, utilizando metodos para a sua comprova
o ou falseamento. E fato que uma ontologia
que no possui base epistemolgica lgica no
estudo da especie leva a um sistema que
no difere muito do criacionismo Wheeler e
Platinick, 2000c.
Todos os conceitos procuram a defini
o de uma unidade bsica para a avaliao da
biodiversidade, entretanto, a abrangncia qua
litativa e quantitativa desta biodiversidade va
ria. Os Conceitos Biolgico e |solacionista no
reconhecem especies com reproduo asse
xuada, j os Conceitos Evolutivo, Autapomrfi
co e Filogenetico defendem um reconhecimen
to muito mais amplo da biodiversidade, inde
pendente do criterio reprodutivo e da distribui
o geogrfica. |sso multiplica o nmero de
especies, pois a especiao e feita por alopa
tria e a reproduo assexuada faz parte de um
grande segmento de organismos. O Conceito
26 Realidade a existncia de algo independente da vontade de seu descobridor (Mishler e Theriot, 2000b:121).
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Biolgico, em especial, subestima a verdadei
ra biodiversidade, negligenciando populaes
geograficamente isoladas, denominandoas
como representativas apenas de subespe
cies', passveis de serem substitudas por es
pecimens de outras reas caso sua populao
seja crtica Wiley e Mayden, 2000c.
A importncia da Sistemtica Filogene
tica e a relao entre os eventos cladogeneti
cos a histria seqencial dos clados e a bio
geografia histria da biosfera. Os Conceitos
|solacionista e Autapomrfico se aplicam bem
nesta correlao, ao reconhecerem o monofi
letismo de txonsespecie terminais. Contudo,
o problema passa a ser o reconhecimento for
mal das especiesancestrais: a ontologia |sola
cionista o suporta, mas a epistemologia Auta
pomrfica o rejeita. O Conceito Filogenetico,
propondo poucas assunes sobre a evoluo
e sendo mais operacional, procura suportar
epistemologicamente a especieancestral, mas
acaba por questionar a correlao entre a cla
dognese e a biogeografia de vicarincia.
Podese resumir que, quando se traba
lha com organismos sexuados e presentes e
vivos numa determinada rea, o Conceito Bio
lgico funciona, j que est intimamente liga
do a percepo emprica senso comum. Quan
do esta rea passa a ser grande o suficiente
para comportar populaes aloptricas, o Con
ceito |solacionista passa a ser o mais eficiente,
pois ele pode correlacionar eventos geogrfi
cos relativamente recentes com a alopatria.
Todas as neoespecies reconhecidas pelo Con
ceito Biolgico tambem so reconhecidas pelo
Conceito |solacionista, assim como outras tan
tas tratadas como subespecies'. O Conceito
|solacionista refuta o intercruzamento, base do
Conceito Biolgico, e prope, como ideia prin
cipal, o isolamento reprodutivo e a vicarincia.
A extenso temporal de determinada neoes
pecie tambem pode ser avaliada se, e somen
te se, assumir anagnese pscladognese em
ambas especiesfilhas. Na medida em que uma
especiefilha possua uma cadncia anageneti
ca excessivamente lenta braditelia, ela passa
a ser indiferencivel da especieancestral. A
especieancestral =especie estemtica pos
sui um componente bastante terico, e seu re
conhecimento no registro fossilfero fica con
dicionado a simpatria desta em relao as
especiesfilhas, mesmo assim com todas as di
ficuldades supracitadas no reconhecimento de
fsseis. Especies extintas historicamente, des
de que aloptricas, tambem podem ser reco
nhecidas.
Tanto o Conceito Biolgico quanto o |so
lacionista, com componentes ontolgicos mui
to fortes no funcionam com agamotxons, e a
aplicao direta em fsseis ou e impossvel, ou
apenas e especulativa, pois um fssil nunca
possui todas as caractersticas disponveis, s
encontradas em um organismo vivo.
O Conceito Evolutivo passa a utilizar uma
espistemologia investigativa, mas assume que
o metodo est aquem da teoria, e a aplicao
do conceito no vai muito alem da aplicao
do Conceito |solacionista, pois apenas passa a
reconhecer agamotxons e especies parafile
ticas como txonsespecie. O Conceito Evolu
tivo inicia o questionamento entre a correla
o direta .., sincronismo entre o evento cla
dogenetico e a anagnese, que so a base do
Conceito |solacionista, mas se perde por um
excesso de ontologia, com mltiplos proces
sos de especiao e pouca deteco prtica,
que apenas repete os Conceitos Biolgico e
|solacionista. Sua aplicao em fsseis tambem
no avana significantemente, ainda possuin
do um componente subjetivo na determinao
de paleoespecies.
Os Conceitos Autapomrfico e Filoge
netico caminham juntos, com um componente
epistemolgico forte, reconhecendo que diva
gaes ontolgicas nada ajudam a elucidar o
problema do reconhecimento da especie. So
aplicveis a todos os organismos reconhecidos
ou no pelos conceitos anteriores agamo
txons, alopatria, paleoespecies, mas so muito
mais objetivos e acurados quanto a discrimina
o dos txons. Nestes conceitos, a especie
representa apenas uma hiptese, que pode ser
sustentada ou rejeitada no futuro atraves do
acmulo de informaes, e no uma realidade
natural, que existe independente das informa
es disponveis. A d|ferenc|ao entre am-
bas pode ser resum|da pe|a qua||f|cao na
po|ar|zao dos estados dos caracteres. O
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Conceito Autapomrfico reconhece apenas a
utilidade de apomorfias e grupos monofileticos
para o reconhecimento de txonsespecie, j
o Conceito Filogenetico utiliza tanto a apomor
fia quanto a plesiomorfia, reconhecendo
txonsespecie tanto monofileticos quanto pa
rafileticos. O Conceito Autapomrfico e mais
restrito quanto a aplicao em fsseis, pois
estes podem no mostrar apomorfias, sendo
reconhecidos apenas como metatxons. 1 o
Conceito Filogenetico reconhece paleoespeci
es independentemente de autapomorfias es
pecies parafileticas, assim como a independn
cia de eventos cladogeneticos e anageneticos.
O reconhecimento de especies parafileticas
implica numa correlao menos direta .., di
acronismo entre o binmio formal latino e a
biogeografia de vicarincia. Por outro lado, a
independncia entre a cladognese e a ana
gnese pode ser minimizada quando avaliada
dentro do tempo geolgico.
Podese assim concluir que o conceito
de especie evoluiu sobre cinco marcos bsi
cos na comparao de organismos: 1 reco
nhecimento de variabilidade ontogenetica se
maforontes e dimorfismo sexual, 2 reconhe
ci mento de vari abi l i dade fenot pi ca
nodimensional simptrica e sincrnica atu
al, 3 reconhecimento de variabilidade alop
trica, 4 reconhecimento do tipo de reprodu
o sexuada ou assexuada, 5 reconhecimen
to de variabilidade fenotpica temporal conca
tenada evoluo. Se o problema do leitor for
o reconhecimento de especies sexuadas no
tempo presente e em uma rea limitada, o Con
ceito Biolgico e suficiente. Se a rea for gran
de o sufi ci ente para se reconhecerem
populaesirms aloptricas com variabilida
de fenetica interpopulacional maior que a va
riabilidade fenetica intrapopulacional, o leitor
deve recorrer ao Conceito |solacionista. Se o
problema passa a ser o reconhecimento tam
bem de txonsespecie assexuados agamoes
pecies, o presente leitor deve recorrer ao Con
ceito Evolutivo. E se o problema passar a ser o
reconhecimento tambem de txons fsseis, o
leitor deve recorrer ao Conceito Autapomrfi
co, no caso do txon em questo mostrar au
tapomorfias. Caso contrrio, o leitor deve re
correr ao Conceito Filogenetico.
Entretanto, podese observar que todos
os conceitos apresentam deficincias, quer por
conseqncia de um excesso de teoria e as
sunes que podem representar apenas cren
as, quer por excesso de confiana quanto a
um metodo. Contudo, a ausncia de teoria e a
de metodos resultam em crenas sem funda
mentos, representadas pelo Conceito Tipolgi
co utilizado por Linnus 1758. E fato que, atu
almente, a Sistemtica Filogenetica e o melhor
metodo de anlise disponvel, mas ela no re
presenta a soluo de todos os problemas. Muito
pelo contrrio, acaba revelando incongruncias
entre o que se quer fazer e o que se consegue
fazer. Portanto, aos interessados sobre o assun
to, e importante o conhecimento sobre as defi
cincias que hoje pairam sobre o entendimento
da especie e a quantificao da biodiversidade.
AGPADECIMENTO5
Meus agradecimentos as organizadoras
deste volume, Llian de Lemos Timm e Cristina
Vargas Cademartori, que me deram a oportu
nidade de divulgar pontos de vista conflitantes
no que diz respeito ao conceito de especie.
PEFEPNCIA5 ILIOGPFICA5
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Cadernos La Salle
Mtodos de Estudo
Mtodos de Estudo
em
em
Biologia
Biologia
Llian de L. Timm
Cristina Vargas Cademartori
(Organizadoras)
Cadernos La 5a||e
Metodos de Estudo
em |o|og|a
Centro Un|vers|tr|o La 5a||e
Canoas, 2005
Trabalhos submetidos em janeiro de 2004 e aceitos em junho de 2004.
Organizadoras: Llian de L. Timm
Cristina Vargas Cademartori
Secretria: Aline Guerini Moura
Diagramao: Fbio Teixeira
Impresso:
CENTRO UNIVERSITRIO LA SALLE
Reitor Nelso Antonio Borgidgnon, fsc
Vice-Reitor Marcos Antonio Corbellini, fsc
Pr-Reitor Acadmico Marcos Antonio
Corbellini, fsc
Pr-Reitor Administrativo Renato Silva
Pr-Reitor Comunitrio Adelar Hengemuhle
Coordenadora de Extenso Vera Lcia
Ramirez
Coordenadora de Pesquisa e Ps-Graduao
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Coordenador do Conselho Editorial Marcos
Antonio Corbellini, fsc
CONSELHO EDITORIAL
Alexandre Bandeira Monteiro e Silva
Ana Maria Machado Toaldo
Cristina Vargas Cademartori
Elsa Gonalves Avancini
Gilberto Ferreira da Silva
Mrcia Angelita Tiburi
Mrcos Antonio Corbellini Coordenador
Rejane Silva Penna
Roger Pierre Fabris Hoefel
Stela Maris Herrmann
COMISSO CIENTFICA
Prof. Dr. Airton da Silva Negrine
Prof. Dr. Alexandre Bandeira Monteiro e Silva
Prof Dr Ana Maria Machado Toaldo
Prof Dr Andrea Rapoport
Prof. Dr. Bruno Godofredo Glaab
Prof. Dr. Cicero Galeno Lopes
Prof Dr Cludia do Nascimento Wyrvalki
Prof. Dr. Cludio Jos de Holanda Cavalcanti
Prof. Dr. Claus Dieter Stobus
Prof Dr Cristina Vargas Cademartori
Prof Dr Delia Crovi
Prof. Dr. Delmar Bizani
Prof. Dr. Edson Prestes e Silva Jnior
Prof Dr Elaine Azambuja de Lima
Prof Dr Elsa Gonalves Avancini
Prof. Dr. Gilberto Ferreira da Silva
Prof. Dr. Henrique Carlos de Oliveira de Castro
CONSELHO CIENTFICO
Dr. Cludio Jos de Holanda Cavalcanti
Dra. Cristina Vargas Cademartori
Dr. Edio-Ernst Kischlat
Dra. Maria Tsao
Dr. Srgio Augusto de Loreto Bordignon
Dra. Susi Missel Pacheco
Dra. Trcia Kommers Albuquerque
EXPEDIENTE
FICHA CATALOGRFICA
AFPE5ENTAO
A organizaao deste nmero da revista Cans Za 5aII expressa a tentativa de
reunir, numa nica publicaao, metodos de estudo de uso corrente nas vrias reas das
Cincias Biolgicas. O primeiro Caderno do Curso de Biologia do UN|LASALLE, com o
tema AIs sIu m SIga, surpreendeu por ter se constitudo num trabalho
interinstitucional, agregando contribuies de profissionais da FEPAM, FZBRS, PUCRS,
UFRCS, ULBRA, UN|SC, UN|S|NOS, UN|VATES e UNOCHAPEC, alem daquelas igual
mente enriquecedoras produes de nosso corpo docente.
Esta proposta nasceu de um mpeto, uma necessidade de compartilhar com nos
sos alunos as metodologias que levam a produao de conhecimento biolgico. No de
correr do processo, compreendemos que o resultado deste esforo poderia atingir um
pblico mais amplo, abrangendo tambem recemgraduados, tecnicos, alunos de ps
graduaao ou mesmo profissionais de outras reas que desejem obter um referencial
metodolgico inicial. Com a crescente especializaao e fragmentaao do universo biol
gico em inmeras reas e subreas, que se justifica, pelo menos em parte, em funao
das especificidades de seus objetos de estudo, as vrias tecnicas e metodos utilizados
tornamse cada vez mais de domnio restrito de seus usurios. Freqentemente disper
sas em literatura especializada e, muitas vezes, com linguagem inacessvel, tais metodo
logias tornamse de difcil obtenao. Entendemos que esta publicaao contribui para
solucionar tal problema, cumprindo tambem seu papel na divulgaao cientfica. Consi
deramos que "comunicar cincia' tambem deve ser compromisso assumido por aqueles
que fazem cincia. E parece que fomos bem sucedidas nessa primeira tentativa: sao 23
artigos a descreverem os metodos e suas aplicaes nas reas de Paleontologia, Zoolo
gia de |nvertebrados, Zoologia de Vertebrados, Morfologia, Bioqumica e Cincias Ambi
entais. O primeiro artigo, todavia, embora nao trate de metodologias especficas, aborda
uma questao fundamental e polmica em biologia, o conceito de especie, cuja compre
ensao afeta qualquer rea do conhecimento biolgico.
Ofertamos, entao, a comunidade acadmica e ao pblico em geral este primeiro
Caderno de Biologia, produto da dedicaao de colegas e amigos que prontamente acei
taram compor conosco esta coletnea de metodos e tecnicas. Agradecemos a todos por
suas valorosas contribuies e tambem ao UN|LASALLE, pelo apoio incondicional a esta
publicaao.
/|o/c C||s||nc CcJemc||o|| e /|o/c //||cn 7|mm
O|gcn|zcJo|cs
5UMPIO
1. CONCE|TO DE ESPEC|E
1.1. Os Conceitos de Especie: Uma Abordagem Prtica nsI KsoLIaI ........... 11
2. METODOS DE ESTUDO EM PALEONTOLOC|A
2.1. Consideraes sobre as Areas de Estudo em Paleontologia, Metodos de
Coleta e Preparaao de Vertebrados Fsseis ZIIan Z. Tmm e
nsI KsoLIaI .................................................................................................................... 39
2.2. Metodos para o Trabalho com Microfsseis e Formas Atuais IIama I+
ZpnIz, Js Zuz Znz 5I+a, SaIz ZpnIz, ua a 5I+a Agua,
CaIna Jam Za e Zuoana C+ann ...................................................................... 49
2.3. Metodologias Utilizadas em Conodontes Ana Kana 5omazzn e 1aIsoa
SasI Zms ............................................................................................................................... 59
2.4. Tafonomia: Processos de Fossilizaao e sua Relaao com a Paleoecologia
CsIna SIn AaoLa ................................................................................................... 65
2.5. Confecao de Moldes e Replicas de Vertebrados Fsseis CsIna 1gaOas
e Zsan Fa uns ..................................................................................................... 73
2.6. Consideraes sobre as Tecnicas Utilizadas na Confecao de Lminas
Delgadas de Vertebrados Fsseis ZIIan Z. Tmm ................................................ 79
2.7. A Aplicaao de Tecnicas de Anlise Multivariada a Taxonomia de
Paleovertebrados: uma Alternativa a Visao Tipolgica em Paleontologia
Aaos AaoLa .................................................................................................................. 87
2.8. Metodos de Estudos em Palinologia do Quaternrio e de Plantas Atuais
5aa Ca Saumann e PauI Csa Pa as +s ................................. 99
2.9. Folhas das Angiospermas: Taxonomia, Preservaao e sua Aplicaao na
Reconstituiao das Floras e dos Climas do Passado Tna Znn OuIa
Oaana PoInDaoL Saman ..................................................................................... 109
3. METODOS DE ESTUDO EM ZOOLOC|A DE |NVERTEBRADOS
3.1. Metodos para Estudos Biolgicos em Porferos Ja Zus Cn ................. 123
3.2. Protocolos de Campo e Laboratrio para a Caracterizaao das Planrias
Terrestres Neotropicais EUPLATyHELM|NTHES: TR|CLAD|DA
Fnan CaDa) ................................................................................................................. 131
3.3. Linhas de Pesquisa e Metodos para Estudos com Moluscos Terrestres
Ing I)oL ................................................................................................................... 145
4. METODOS DE ESTUDO EM ZOOLOC|A DE VERTEBRADOS
4.1. Metodos de Estudos em Peixes Kan AaILa Css e
Fnan CIum SoI .................................................................................................... 161
4.2. Estudos com Avifauna: Metodos Cerais de Levantamentos de Especies
CaIa 5uIgaa) FnIana e An AnnaZma ...................................... 173
4.3. |ntroduao aos Metodos de Estudo dos Pequenos Mamferos
CsIna 1agas CamaI .............................................................................................. 183
4.4. Tecnicas de Campo Empregadas no Estudo de Quirpteros
5us AssI PaoLo.............................................................................................................. 193
4.5. Ecologia e Comportamento de Primatas: Metodos de Estudo de Campo
1anssa SaDsan FIs e JuI Csa SooaAaqus......................................... 207
4.6. A Utilizaao de Armadilhas Fotogrficas para o Estudo de Mamferos de
Medio e Crande Porte Psan 1a Aaqus e FaD Oas Aazm.................. 219
5. METODOS DE ESTUDO EM MORFOLOC|A E B|OQU|M|CA
5.1. Tecnicas Rotineiras de Preparaao e Anlise de Lminas Histolgicas
ZIIan Z. Tmm.................................................................................................................... 231
5.2. Metodologias de Uso Corrente em Microbiologia Fanoso Fnan
CasIIL KII ................................................................................................................... 241
5.3. Coleta, Conservaao, Seleao e Cultivo de Fungos Basidiomicetos Produtores
de Fenol Oxidases C+an An P+a....................................................................... 251
5.4. |dentificaao Humana atraves de Marcadores Moleculares
TIoa Kmms AIDuququ............................................................................................ 265
6. METODOS DE ESTUDO EM C|ENC|AS AMB|ENTA|S
6.1. Utilizaao de Tecnicas de Sensoriamento Remoto e Sistemas de |nformaao
Ceogrfica Sig na Biologia ua Po, CsI Cmn e
CIauI PmpI ................................................................................................................... 271
CONCEITO DE E5FCIE