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El rbol colonial frente el rbol unitario

Francis Hall nos obsequi en el marco del SPV, en Girona, con una charla a
cerca de la evol uci n de la estructura de crecimiento de los rboles con que
pudimos apreciar la forma de crecimiento del moderno rbol colonial frente a la
del antiguo rbol Uni tari o.

POR FRANCIS HALL
Para lograr entender la arquitectura de los rboles basta utilizar simplemente la
vista, el dibujo y la fotografa. Es un enfoque de la botnica bsicamente visual y
grfico.
El concepto de arquitectura de los rboles fue descrito en Francia en 1970 y
despus fue propagado por Tomlinson en Inglaterra, por Oldeman en Holanda, por
Millet en Canad, por Stone y Fisher en los Estados Unidos y por Vester en
Mxico.


De estos estudios, complejos y elaborados, me gusta destacar dos conceptos
que me parecen sumamente tiles para entender/aclarar lo que de verdad es un
rbol.
Estos dos conceptos-clave son el modelo arquitectural y la reiteracin. Para
entenderlos hay un parmetro sencillo, que es la distancia entre los meristemos
que constituyen el rbol.
UNA BREVE LLAMADA SOBRE LOS MERISTEMOS
Partamos de la definicin del meristemo: en la parte ms central de la yema, es
una zona de clulas indiferenciadas que tienen la capacidad de dividirse
activamente, y de hacer crecer los tejidos del rbol.
Se sabe bien que en la parte terminal de cada eje areo y de cada raz se ubica
un meristemo terminal (o apical), cuya actividad hace crecer al eje y la raz.
Como adems el eje y la raz tienen meristemos laterales, el rbol se convierte
en una poblacin de meristemos, o yemas, areos y subterrneos.
En un rbol joven y pequeo la distancia entre los meristemos terminales es
pequea: a algo como 1-5 metros en el caso de un abeto, por ejemplo.
Al estar poco distanciados, los meristemos quedarn relacionados los unos con
los otros, como en una jerarqua, y por eso funcionan y crecen de manera
coordinada.
De este modo, el crecimiento vertical de una rama a partir de un meristemo
terminal implica;
El crecimiento ms horizontal de los meristemos areos cercanos y de los
meristemos subterrneos
La inhibicin completa de todos los meristemos laterales, de los ejes y de las
races,
As se construye una estructura coordinada que se llama modelo arquitectural. El
modelo arquitectural refleja la estructura de crecimiento/ desarrollo de los
rboles, y es reconocible de forma visual, con un poco de entrenamiento (ver
despiece).


LA REITERACIN COMO PROCESO DE CRECIMIENTO
Despus del modelo arquitectural, la reiteracin es el segundo concepto clave
para comprender la estructura de crecimiento de un rbol.
La reiteracin es una manera ms moderna y ms eficaz de crecer, que se ha
generalizado a casi todos los rboles actuales, y que diferencia al antiguo rbol
unitario del moderno rbol colonial.
En el mecanismo de la reiteracin, la distancia entre los meristemos es, otra vez,
el parmetro ms importante. Debido al crecimiento natural del rbol aumenta la
distancia entre ellos, de modo que se rompe la jerarqua, y con ella se rompen
las relaciones que controlan la forma. Cada uno de los meristemos se vuelve
libre y el tipo de crecimiento que predominar es la mayor expresin de esta
libertad!!!
Esta "libertad" consiste en que cada uno de los meristemos funciona como
durante la germinacin de una semilla, como si fuera un nuevo rbol que crece a
partir del misma rbol, y nuestro rbol se transforma en un rbol colonial.
En los rboles modernos, el patrn de crecimiento habitual los sita en la
definicin de rbol Colonial. Son rboles coloniales, en Europa: encinas, lamos,
fresnos, pltanos, tilos, hayas, etctera.
Una de las principales caractersticas que subyace de este patrn de crecimiento
es que el rbol colonial modifica su silueta durante su vida: agudo cuando joven;
esfrico cuando adulto. Despus, en el rbol viejo, la copa se vuelve vaca, con
pocas capas de hojas.
Con el tiempo, un rbol colonial se vuelve cada vez ms eficaz para captar la luz,
de modo que en la competicin con rboles unitarios, los coloniales tienen
ventaja. Entonces, desde un punto de vista ecolgico, dir que reiterar es un
progreso, una evolucin, porque significa aumentar las prestaciones
fotosintticas y tambin la longevidad.


LOS CHUPONES
COMO NUEVOS RBOLES
Hay un aspecto prctico que conocen bien los arboricultores: la distancia entre
los meristemos puede crecer de una manera lenta y natural con el crecimiento
del rbol. Pero tambin puede crecer artificialmente y brutalmente con la poda.
De hecho, una caracterstica que sirve para notar las diferencias entre un rbol
unitario y un rbol colonial tiene relacin con la poda: Un rbol colonial cortado a
nivel del suelo puede producir un nuevo rbol, y salvar su vida; eso nunca lo
puede hacer un rbol unitario.
De una manera ms general, si disminuye la influencia de un meristemo terminal,
los meristemos laterales se vuelven libres y empiezan a construir un nuevo rbol.
Un poco de biologa de la reiteracin da a luz un rbol entero, pequeo pero
completo, con tronco, ramas, hojas, yemas, flores y frutos. Este arbolito crece
encima de una rama, tal como
un parsito tipo murdago.
Es lo que pasa cuando se desarrolla lo que en castellano se llama "chupn", en
ingls se llama "sucker", y en francs llamamos "gourmand".
En todas estas palabras se tiene en cuenta el buen apetito del nuevo rbol y el
hecho que es un parsito respecto del rbol inicial. Entonces ese momento de
hacernos esta pregunta:Dnde estn las races de la reiteracin ?
En la humedad clida de los trpicos ' es una cuestin simple, porque las ra ces
crecen por fuera del rbol y muchas veces llegan al suelo.
En rboles como la Schefflera las races quedan visibles, pero escondidas bajo
la corteza.
En el caso general, las races pivotantes de estos nuevos rboles que crecen en
el rbol se transforman en una capa de madera que envuelve la rama que sirve de
soporte: es necesario quitar la corteza para verlas.
Una hiptesis dice que la madera del tronco proviene de la adicin y acumulacin
de la madera de races reiteradas. Es una hiptesis tan slo, pero da cuenta de la
realidad.
OTRA PRUEBA DE LA REITERACIN
En varios rboles, tales como Eucalipto, Acacia o rbol del Pan, hojas de tipo
juvenil aparecen en la germinacin, pero no vuelven a aparecer en el rbol adulto.
No obstante, este follaje juvenil aparece de nuevo en la copa del rbol adulto, en la
base de cada reiteracin. Es una prueba ms de que la reiteracin consiste en el
crecimiento de un rbol entero.
Del mismo modo, lo que llamamos "ramas maestras" son, en realidad, troncos
reiterados. En el centro crecen verticalmente, y alrededor crecen inclinados,
debido a la gravedad, lo que es la mejor manera de captar la luz.
En este sentido, no hay diferencias entre un grupo de rboles formando un
bosquecillo y un grupo de reiteraciones formando una copa.
Inclinarse, para un tronco o una rama, es disminuir la influencia del meristemo
terminal y dar libertad para crecer nuevos rboles. Este hecho aumenta el peso de
la rama que puede caer, dejando un tocn (o mun) en el tronco.
En otros rboles, por ejemplo el pltano, las ramas no caen pero hacen una serie
de arcos en la base de la copa.



Hasta el momento han sido reconocidos 22 modelos, que responden a estructuras
decrecimiento. Pero este nmero puede crecer, con un mejor conocimiento de los
rboles tropicales. Estos modelos reciben el nombre de botnicos famosos, por
ejemplo:
Modelo de LEEUWENBERG: Con ejes verticales, floracin terminal con
ramificacin despus de la floracin. Adelfa, Lila, Mandioca.
Modelo de RAUH: Tronco y ramas verticales, ramificacin rtmica, floracin
lateral. Pino, roble, encina, lamo.
Modelo de MASSART: Ramificacin rtmica, ramas horizontales llevando las
flores. Abeto, araucaria, Ceiba.
Modelo de TROLL: Cada eje crece primero verticalmente y despus de una
torsin, cada eje crece horizontalmente. A nivel de la torsin, crece un relevo:
tilo, haya, olmo, almez, cotoneaster.
En la ilustracin se muestran los 22 modelos arquitecturales, programas
genticos de desarrollo de las plantas actualmente reconocidos y descritos. El
desafo es encontrar un rbol que NO corresponda a ninguno de estos 22!!




LA AVANZADA BIOLOGA DEL RBOL COLONIAL
A medida que pasa el tiempo y contina el crecimiento del rbol colonial, las
reiteraciones se vuelven ms numerosas y al mismo tiempo ms pequeas.
Decrece su tamao, se simplifica la estructura, pero aumenta la produccin de
flores. Por eso, en un rbol sano, la sexualidad y la fructificacin aumentan con la
edad.
A veces la biologa de la reiteracin puede ser extraa. Dar dos ejemplos que
estn al lmite de nuestros conocimientos:
El primero se refiere a la timidez entre los rboles de la misma especie.
En varias especies pertenecientes a familias como Pinceas, Fagceas o
Mirtceas, dos rboles vecinos y que pertenecen a la misma especie nunca se
tocan, dejando entre ellos una fisura de timidez.
Esto se puede trasladar al concepto de reiteracin porque, dentro de una copa
grande hay una timidez entre las reiteraciones tal y como entre rboles de la
misma especie.
El segundo punto al lmite de nuestros conocimientos hace referencia al genoma
del rbol: en varias especies europeas como el tejo o en casos de rboles tro-
picales como Hymenolobium o Enterolobium de Amrica del Sur, fue
descubierta una variacin gentica dentro de la misma copa. De una
reiteracin a la otra se haba producido una diferencia en la secuencia del
cido nucleico.
Pero, cmo puede ser que se establezca una evolucin gentica en una
parte de un mismo individuo? Este fenmeno es ms fcil de asimilar si
comprendemos la reiteracin.
Por otra parte, de qu sirve esta variabilidad gentica dentro de un mismo
rbol? Lo nico que tenemos es una hiptesis; varias especies de clima
templado como el tejo, pueden vivir centenares o millares de aos; es por
tanto probable que se produzca un cambio climtico durante una vida tan
larga.
Estando fijo en el suelo, el rbol no puede moverse para volver a encontrar el
clima de origen, como podra hacer un animal. Acumular en s mismo una
variacin gentica le puede permitir adaptarse al nuevo clima. Quizs en la
poblacin de reiteraciones que constituyen la copa hay una con un genoma
adecuado al nuevo clima, ms clido o menos hmedo: otra vez es un ejemplo
en el cual la reiteracin, un mecanismo de crecimiento que encontramos en
los rboles modernos, puede salvar la vida del rbol.


EL MODELO ARQUITECTURAL EN RELACION CON LA
ARBORICULTURA

Del concepto de modelo arquitectural subyacen algunos puntos de inters
para la arboricultura:
Que la forma de un rbol nunca es aleatoria o anrquica. Cada especie de
rbol tiene su propio programa de desarrollo, controlando su forma desde la
germinacin hasta la muerte.
Si la forma de un rbol parece ser aleatoria, eso se debe al impacto del
medio ambiente, viento, hielo, poda, etctera. Pero debajo del aspecto
aleatorio, siempre permanece el programa arquitectural.
Que el programa se debe a una jerarqua entre los meristemos. Entre los
meristemos de un rbol joven existen unas relaciones de forma o relaciones
morfogenticas. Estas relaciones dependen.
de la especie
de la distancia entre meristemos.
En cuanto a la especie, cabe destacar que, en rboles pertenecientes a varios
grupos botnicos antiguos, tales como helechos arbreos, Cycas, Araucarias,
palmeras, Ceiba o rbol di
,
la nuez moscada,
la jerarqua entre los meristemos nunca se rompe. Con una jerarqua fuerte y
estable, el rbol se queda unitario, es decir, que su programa de desarrollo
tiene una expresin nica, un patrn de desarrollo uniforme que permanece
durante toda la vida. Cualquiera que sea su edad, un rbol unitario se quedar
con la misma silueta. Por eso los rboles unitarios son hermosos y bien
utilizados como ornamentales.
Los rboles que conocemos slo como fsiles, tales como Sigillaria,
Archaeopteris, o Lepidendron, fueron unitarios: en esas pocas geolgicas, la
reiteracin no estaba inventada todava.