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CAPITULO 3 IMPLANTACION Y FORMACION DEL EMBRION BILAMINAR

2 semana de desarrollo Dra. M. Ang l!"a Mon#enegro R. 2$%3 %. INTRODUCCI&N.

La !m'lan#a"!(n es el proceso mediante el cual, el blastocisto, sin zona pelcida, establece un ntimo contacto con la mucosa uterina y se introduce en el espesor de ella. Se inicia alrededor de 6 7 das despus de la fecundacin, finalizando a fines de la segunda semana de gestacin, con la regeneracin del epitelio del endometrio en el punto de penetracin del blastocisto en la mucosa uterina. La implantacin humana es de #!'o !n#ers#!"!al, es decir, el blastocisto ueda totalmente incluido en el espesor de la mucosa uterina. La implantacin debe ocurrir de forma sincronizada, tanto en el tiempo como en el espacio. !l perodo de tiempo en ue se produce, debe coincidir con el perodo de recepti"idad uterina, conocido como )en#ana de !m'lan#a"!(n. #ormalmente el blastocisto humano se implanta en el cuerpo uterino, en la regin superior de sus paredes anterior o posterior. 2. CICLO MEN*TRUAL Y *U CONTROL +ORMONAL

!$iste una ntima relacin entre los e"entos ue est%n ocurriendo en un ciclo menstrual normal, los ni"eles hormonales y la gestacin. La segmentacin y la implantacin ocurren en los primeros &' das despus de la fecundacin. Sin embargo, en este perodo, la mu(er gestante an no es capaz de percibir su pre)ez. !l ciclo reproductor normal en la mu(er es controlado por procesos hormonales interrelacionados ue in"olucran el e(e hipot%lamo*hipfisis*o"ario y tero +,ig.&-. !n la primera etapa del ciclo menstrual, madura un o"ocito en uno de los o"arios, en el interior de un folculo ue crece ba(o el efecto de la hormona hipofisiaria ,ol-".lo es#!m.lan#e /F*+-. !ste folculo produce es#r(genos ue actan sobre el tero, estimulando la regeneracin de la mucosa uterina despus de la menstruacin, y cuando los estrgenos alcanzan un cierto ni"el en la sangre, actan sobre la hipfisis, inhibiendo la secrecin de ,S. por un mecanismo de retroalimentacin o feed-back. Luego la hipfisis empieza a secretar la 0ormona l.#e!n!1an#e /L+2. / mediados del ciclo +da &' en un ciclo normal de 01 das-, la hormona luteinizante +L.alcanza su m%$imo ni"el, pro"ocando la o"ulacin y la formacin del ".er'o l3#eo en el o"ario
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+,ig.&-. !l cuerpo lteo comienza a secretar 'roges#erona, ue prepara la mucosa uterina para la implantacin, induciendo un mayor desarrollo y la secrecin de las gl%ndulas, mayor irrigacin y sensibilizando la mucosa para el contacto con el blastocisto. 2uando la progesterona alcanza cierto ni"el en la sangre, acta sobre la hipfisis inhibiendo la secrecin de L. por un mecanismo de feed-back y se inicia un nue"o ciclo.
folculos en crecimiento ovulacin cuerpo lteo

F!g.ra %. Ciclos ovrico y uterino

/s, en cada ciclo menstrual, e$isten 0 perodos separados por el da de la o"ulacin +&' de un ciclo normal de 01 das-3 &. perodo preo"ulatorio, estrognico o proliferati"o y 0. perodo posto"ulatorio, progestacional o secretor +,ig. &-. !n ausencia de fecundacin, el o"ocito degenera, el cuerpo lteo in"oluciona y la secrecin de progesterona cae, pro"ocando el desprendimiento del endometrio +menstruacin- y la iniciacin de un nue"o ciclo. /l ocurrir la fecundacin, el blastocisto ue empieza a implantarse, secreta la hormona gonado#ro,!na "or!(n!"a /+C42 ue mantiene el cuerpo lteo funcionante. 4urante el primer trimestre de la gestacin, el cuerpo lteo es capaz de producir progesterona, manteniendo la pre)ez. 4espus, la progesterona ue mantiene la gestacin hasta el parto, es producida por la placenta.

!l diagnstico temprano de la pre)ez, se basa en la deteccin de .25 en la orina, para lo cual e$isten diferentes tests3 el Neo5'regnos#!"(n ue es capaz de detectar 76 m789ml de .25 en la orina, el Tes# Pa"6 ue es m%s sensible, ya ue detecta 06 m789ml, correspondientes a la produccin del da 1 de la gestacin.
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3.

MECANI*MO DE LA IMPLANTACI&N. La implantacin puede di"idirse en 0 fases3 contacto y adherencia, y penetracin

a. E#a'a de "on#a"#o 7 ad0eren"!a . /pro$imadamente unos 6 7 das despus ue se ha producido la o"ulacin, cuando el endometrio se encuentra en la fase secretora ba(o la accin de la progesterona, el blastocisto pierde la zona pelcida y contacta con el epitelio de re"estimiento de la mucosa uterina. 4urante un corto perodo y posiblemente inducido por influencias hormonales, el epitelio uterino se hace recepti"o a la presencia del blastocisto y ste se adhiere firmemente a su superficie +,ig. 0-. La zona del blastocisto ue contacta con el epitelio uterino se sita cerca del embrioblasto y se conoce como 'olo em8r!onar!o.

F!g.ra 2. Blastocisto contactando por el lado del embrioblasto con el epitelio uterino

/l contactar el blastocisto con el epitelio uterino, en el polo embrionario se inicia la diferenciacin del trofoblasto, generando dos capas3 una interna, el "!#o#ro,o8las#o, constituido por clulas indiferenciadas, con lmites celulares definidos y una gran capacidad de proliferacin y ue por fusin de sus clulas da origen a un sincicio, el cual forma la capa m%s e$terna, el s!n"!"!o#ro,o8las#o. !sta capa no tiene lmites celulares, sino ue constituye una masa de citoplasma multinucleada. !l sinciciotrofoblasto, adem%s de in"adir el estroma endometrial, secreta la hormona gnadotrofina corinica ue mantiene el cuerpo lteo funcionante durante los primeros meses del embarazo. /l inicio de la implantacin, el endometrio est% en fase secretora, preparado para recibir el embrin y presenta las siguientes caractersticas3 gl%ndulas grandes y tortuosas elaborando secrecin, edema en el estroma, aumento de la "ascularizacin y el epitelio presenta unas saculaciones llamadas '!n('odos ue aumentan la adhesi"idad.

8. E#a'a de 'ene#ra"!(n . 4urante esta etapa, el trofoblasto embrionario penetra y destruye el epitelio endometrial y su l%mina basal introducindose poco a poco en el estroma uterino, hasta in"adir los "asos sanguneos uterinos +,ig. :-. La etapa de penetracin es un proceso altamente in"asi"o, de manera ue, alrededor de &0 das despus de la o"ulacin, el blastocisto ueda totalmente incluido en el espesor de la mucosa uterina, en la capa compacta. La ruptura del epitelio uterino ue se produce en el sitio de penetracin del blastocisto, se "a cerrando gradualmente, primero por un co%gulo de fibrina y
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posteriormente, por proliferacin de las clulas epiteliales "ecinas. La proliferacin del sinciciotrofoblasto y la lisis del endometrio ue se produce en el frente de a"ance del blastocisto, "an de(ando en el interior del sinsiciotrofoblasto pe ue)os espacios ue coalescen, y ue forman lag.nas intercomunicadas, las ue posteriormente son ocupadas por sangre materna pro"eniente de "asos sanguneos maternos cuya pared ha sido destruida. !ste fenmeno corresponde a la e#a'a la".nar de la formacin de la placenta +,ig. :-.

F!g.ra 3.

Blastocisto implantado. Formacin del embrin bilaminar, del amnios y del saco vitelino. La unas san uneas. !" semana de desarrollo

Simult%neamente con la diferenciacin del trofoblasto, la parte m%s interna del blastocisto e$perimenta cambios trascendentales ue lle"an a la formacin del em8r!(n 8!lam!nar y de los esbozos de los principales ane$os embrionarios, entre los ue se incluye, el sa"o )!#el!no y el amn!os, adem%s del mesoderma e9#raem8r!onar!o, ue ya pueden ser obser"ados a los &0 das de gestacin.

!n la regin del embrioblasto, empiezan a diferenciarse las clulas del 0!'o8las#o ue constituir%n transitoriamente la ho(a inferior del embrin. !n la parte superior, aparece un espacio ue corresponde a la "a)!dad amn!(#!"a. 4e esta manera, se forma el embrin bilaminar, constituido por una ho(a superior, el e'!8las#o y una ho(a inferior, el hipoblasto +,ig. :-. !l epiblasto constituye la ho(a superior del embrin bilaminar y forma el piso del amnios. !l hipoblasto ue es la ho(a inferior del embrin constituye el techo del saco "itelino. :. DECIDUALI;ACI&N.
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La implantacin e$itosa y el desarrollo del blastocisto dependen de una serie de interacciones entre los te(idos embrionarios y maternos. !l tero, como respuesta a las hormonas o"%ricas, estrgeno y progesterona, produce "arios compuestos cito uinas y factores de crecimiento ue pro"ocan proliferacin y diferenciacin celular, produciendo en el endometrio los cambios necesarios para permitir una implantacin normal. La respuesta del endometrio ante la in"asin del trofoblasto, es la de"!d.al!1a"!(n. La decidualizacin se caracteriza por ue en el estroma endometrial se obser"a edema y congestin "ascular. ;ero lo m%s notorio son los cambios ue e$perimentan las clulas endometriales3 estas clulas se diferencian en " l.las de"!d.ales, ue se caracterizan por ser grandes, contener abundante glicgeno y secretar factores de crecimiento y glicoprotenas. La de"!d.al!1a"!(n de la m."osa .#er!na es !m'or#an#e 'or<.e e)!#a <.e el em8r!(n se !m'lan#e m=s all= de la m."osa> en la "a'a m.s".lar del 3#ero.

F!g.ra :.

Corte sa ital de tero rvido a las # semanas de estacin. $e observan las deciduas basal, capsular y parietal.

Las clulas deciduales se (untan unas con otras para formar una capa celular maciza ue en un principio rodea al embrin recin implantado, pero ue posteriormente se e$pande, ocupando todo el endometrio. La porcin de decidua ue ueda relacionada con la zona profunda del embrin implantado, se denomina de"!d.a 8asal y formar% parte de la placenta +,ig. '-. La porcin de decidua ue re"iste el polo abembrionario +contrario al embrin-, ser% la de"!d.a "a's.lar y la decidua ue re"iste el resto de la pared uterina, constituye la de"!d.a 'ar!e#al. ?. NUTRICI&N EMBRIONARIA.
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/ diferencia del hue"o rico en "itelo de otras especies, como a"es o peces, el o"ocito humano es pobre en nutrientes. ;or tanto, re uiere de una fuente e$terna para su nutricin, representada por la madre. 4urante el desarrollo embrionario, a partir del estado de mrula, el embrin utiliza diferentes alimentos aportados por la madre3 La secrecin de las trompas y de la mucosa uterina, rica en nutrientes, son utilizados por el embrin en las primeras etapas del desarrollo, durante su recorrido por la trompa uterina y su llegada al tero. Los restos de te(idos resultantes de la lisis del endometrio ue se produce durante la implantacin constituyen el alimento del embrin en este perodo, antes del establecimiento de una placenta funcionante. ;or ltimo, el embrin se nutre a partir de los intercambios metablicos con la sangre materna, aportada por la placenta, hasta el trmino de la gestacin. @. ALTERACIONE* DE LA IMPLANTACI&N.

;ara ue ocurra una gestacin normal, debe e$istir un e uilibrio entre la acti"idad in"asi"a del trofoblasto por un lado, y la reaccin protectora del endometrio, por el otro. 7n desbalance en este e uilibrio, puede pro"ocar alteraciones gra"es. Si la mucosa uterina presenta una resistencia e$agerada a la penetracin del blastocisto, ocurre la muerte del embrin. ;or el contrario, la sobreacti"idad del trofoblasto pro"oca la implantacin del embrin en la capa muscular del tero, constituyendo la 'la"en#a a"re#a. #ormalmente el blastocisto humano se implanta en el cuerpo del tero. Sin embargo, en ocasiones, la implantacin puede ocurrir en otros sitios ue resultan anormales, dentro o fuera del tero, constituyendo las llamadas !m'lan#a"!ones e"#('!"as. !ntre los sitios anormales m%s frecuentes de implantacin se incluye3 el cuello uterino y zonas pr$imas, la trompa uterina, el o"ario y la ca"idad abdominal +,ig. 6-. a. La 'la"en#a 're)!a se produce por ue el blastocisto se implanta cerca del cuello del tero. !n un parto normal el alumbramiento del feto, precede a la placenta, en cambio, cuando la implantacin ocurre cerca del cuello del tero, la placenta, al cubrir total o parcialmente esta zona uterina, es e$pulsada antes ue el feto, pro"ocando gra"es hemorragias tanto para la madre como para el hi(o. b. La implantacin en la trompa uterina + em8ara1o #.8ar!o-, es la implantacin ectpica m%s frecuente, generalmente produce la ruptura de la trompa, la muerte del embrin y gra"es hemorragias en la madre. !ntre las causas del embarazo tubario se cuenta, el desprendimiento precoz de la zona pelcida y las cicatrices fibrosas ue persisten despus de una inflamacin de la trompa. /ctualmente este tipo de embarazo, ue casi nunca se prolonga m%s all% de los dos meses, puede ser detectado a tiempo, mediante la e"ogra,-a, antes de ue ocasione la ruptura de la trompa. c. <casionalmente, el reflu(o desde la trompa de un hue"o fertilizado o la ruptura de la trompa, pueden producir la implantacin del embrin en el peritoneo + em8ara1o a8dom!nal- o en el o"ario +em8ara1o o)=r!"o-. =ara "ez, el embarazo abdominal puede llegar a trmino,
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aun ue si lo hace, se desarrolla en condiciones muy precarias. !n los embarazos ectpicos ue logran llegar a trmino, el alumbramiento siempre ocurre por ces%rea.

F!g.ra ?. Los asteriscos indican las implantaciones ectpicas ms frecuentes.

Le"#.ra re"omendada * * * =o(as >./., =odrguez /. y >ontenegro >./. 4esarrollo embrionario y elementos de fetacin. !n3 ?<bstetricia@ ;rez Sanchez y 4onoso Si)a. !ditorial >editerr%neo &AAA 2arlson B. !mbriologa humana y Biologa del desarrollo !ditorial .arcourt, >$ico, 0CCC Sadler D.E. Langman !mbriologa >dica !ditorial ;anamericana, >$ico, 0CC:

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