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3 8Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004

Patricia Guadarrama Chvez, Irene Snchez GaIIn,


iinonos y ol nunoniniono do lu
divoisidud vogoul.
Quo son lus nicoiiizus El oini-
no nicoiiizu fuo usudo oi iinoiu
voz oi !iunl on 1877 uiu dosciibii
lu usociucin nuuulisu quo so io-
sonu onio lunus y hongos. Unu
dofinicin nus ucuul, y quo huco io-
foionciu u su conoiuniono fisiol-
gico, os lu sugoiidu oi !ioi y Moyoi-
soon on 1006. inoiuccin bioificu
no uogonicu y susonublo quo so os-
ubloco onio hongos y iuIcos.
Los hongos involuciudos, uno
nucio cono nicioscicos, inclu-
yon los busidionicoos jrarita, P|i
zoctoria), usconicoos jCcrococctr,
1t|cr), cigonicoos jErdogorc) y glo-
noionicoos jglonoiulos), y so osu-
blocon on lus iuIcos, quo uodon soi
lus iuIcos ioiunono dichus do lus
lunus vusculuios jginnosoinus y
ungiosoinus, lunus sin y con floi,
iosocivunono), ol gunoofio hi-
A lo luigo dol dosuiiollo do lu ocolo-
gIu, lus inoiuccionos do los oigunis-
nos u lus quo nus so hu iosudo
uoncin hun sido lu conoonciu y
lu doioducin, nionius quo ol osu-
dio do lus usociucionos nuuulisus so
hu foinulizudo nus iociononono.
Muuulisno y sinbiosis so hun o-
nudo cono sinninos. Sin onbuigo,
ol concoo do sinbiosis so iofioio u
unu usociucin Ininu do oigunisnos
on lu cuul oxiso unu inogiucin fisio-
lgicu, on ollu so incluyon iolucionos
dondo unu do lus osocios lo cuusu
duno u lu oiu cono ol huilucocho,
ondouiusio quo os un hongo quo
infocu lu osiucuiu ioioducivu do
lunus do nuIz, o lus clunidius y iic-
losius, quo so ulojun on ojido hunu-
no), y iolucionos dondo unbos uii-
ciunos obionon bonoficios, cono
ocuiio on los lIquonos, usociucionos
onio ciunobucoiius y hongos, on lus
nicoiiizus, onio iuIcos do lunus y
Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
goo do nuchus biiofius jnusgos)
y holochos, y los osoiofios do nu-
chos holochos.
Exison sois ios do nicoiiizus,
divididos usI oi lu foinu do onoiu-
cin quo iosonu ol hongo on lu iuIz
jfiguiu 1), usI cono oi lus osiucu-
ius cuiucoiIsicus quo dosuiiollu y lus
osocios do hongos y lunus quo ui-
iciun jcuudio 1).
Lus usociucionos nicoiiIzicus son
cosnoolius y gonoiulisus oiquo so
oncuoniun on lu nuyoiIu do los hu-
bius nuuiulos y osun iosonos on
cusi odos los giuos do lunus, sin
onbuigo, doondiondo dol unbiono
y do lus osocios inoiucuunos, los
uiiciunos uodon soi fuculuivos
u obligudos.
Las mlcorrlzas arbuscu|ares
Lu nicoiiizu uibuscului os lu nus
osudiudu, dobido u lu vuiiodud do hu-
3 9
Hongos y pIantas
|crc; i ci os a di ; crcrt cs csca| as
cr ri corri zas ar|tsct| arcs
Iavier Ivarez Snchez y Ios Ramos Zapata
hongos, y on los coiulos, onio li-
os y ulgus. !oi su uio, ol nuuulis-
no os, on oininos ocolgicos, unu
inoiuccin dondo huy bonoficios nu-
uos y ol bulunco onio bonoficio y
coso os osiivo. Esos bonoficios so
ioflojun on difoionos uiunoios o-
blucionulos cono ol incionono on lu
suoivivonciu y lu ioioduccin do
los oigunisnos do lus oblucionos ui-
iciunos.
Lus usociucionos nuuulisus hun
dosononudo un uol iolovuno on
ol dosuiiollo y nunoniniono do lu
vidu on lu Tioiiu. Cono ojonlo bus-
u docii quo ol oiigon do los oucuiion-
os -oigunisnos con colulus nuclou-
dus-, u uiii do los iocuiionos, usI
cono lus conunidudos ucuulos do
coiulos y bosquos onludos -nuy
inoiunos oi su divoisidud biol-
gicu y oi sus soivicios cono ocosis-
onus-, so susonun on iolucionos
nuuulisus.
Do odos los ios do inoiuccin
nuuulisu iosonos on lu Tioiiu,
uquollus quo ocuiion bujo ol suolo,
cono lu inoiuccin do bucoiius fiju-
doius do niigono y lus iuIcos do lo-
guninosus, y onio hongos nicoiiiz-
gonos y lus iuIcos do lus lunus hun
sido lus nonos oxloiudus, on giun
nodidu dobido u quo ol osudio u os-
o nivol ioiosonu nuchus conli-
cucionos noodolgicus. El hocho do
no onui on cuonu lo quo sucodo on
ol suolo os inudnisiblo, yu quo oso
no slo os un susiuo fIsico uiu los
oigunisnos quo lo hubiun, sino quo
ollos influyon on sus ioiodudos,
usI cono on su hidiologIu, uoiucin
y conosicin do gusos. Adonus, lu
biou oduficu os nuy inoiuno on
lu dosconosicin do lu nuoiiu oigu-
nicu y lu osubilizucin do susiuos,
y oi lo uno on ol ciclo do los nu-
bius dondo so oncuoniu y lu cuni-
dud do osocios vogoulos on lu quo
so osubloco. Sus bonoficios son nl-
ilos.
lo copIocion de nuItimenIos
Los hongos nicoiiizgonos uibuscu-
luios uunonun lu cuucidud do udqui-
sicin y do usinilucin do iocuisos
oi uio do lu lunu hosodoiu, yu
quo, on conuiucin con lus iuIcos,
lus hifus oxoinus do osos hongos o-
soon unu nuyoi hubilidud uiu oxlo-
iui ol suolo. Lu onu do nuiinonos
dol suolo, iinciulnono fsfoio, os
fuvoiocidu oi ol diunoio j8 u 80
nn) y longiud do lus hifus j0.08 u
6.0 n g
-1
do suolo). Esos hongos uo-
don oxloiui unu nuyoi oxonsin do
suolo jhusu do 0 n), lo quo du cono
iosuludo unu vonuju conoiivu ul
hosodoio dobido u quo iosuolvon lus
liniunos uiu lu udquisicin do nu-
iinonos ninoiulos quo so difundon
dol unbiono iudicul y quo so nuovon
lonunono on lu solucin dol suolo.
Eso hocho os un nus iolovuno on
unbionos oligoificos, os docii oscu-
sos on nuiinonos, cono nuchos
suolos do nuosio uIs.
PtoIeccion conIto el esItes hidtico
Lu usociucin nicoiiIzicu uibuscului
ionuovo lu iosisonciu u doficioncius
hIdiicus on lu lunu hosodoiu oi
nodio do difoionos nocunisnos, quo
vun dosdo unu iosuosu fIsicu, hus-
u unu bioquInicu. So hu donosiudo
quo lus lunus nicoiiizudus sonoi-
dus u condicionos do dofici do uguu
iosison oi nus iono lus condicio-
nos do soquIu y so iocuoiun nus iu-
idunono. Uno do los nocunisnos
quo oxlicun oso hocho os quo ol ni-
colio do los hongos nicoiiizgonos
influyo on ol unbiono odufico io-
viniondo lu foinucin do cluios onio
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Figura 1
Colonizacion de ralces por hongos
micorrizogenos. a) Micorrizas con man
to lungico, b) sin manto lungico.
M
PH
ModiIicocion de lo esItucIuto del suelo
Los ugiogudos dol suolo son un con-
onono inoiuno uiu lu consoivu-
cin do lus conunidudos nuuiulos.
Lus hifus oxoinus do los hongos nico-
iiizgonos uibusculuios foinun ugio-
gudos oi nodio do lu udhosin do
uiIculus dobidu u unu iooInu llu-
nudu glonulinu, y coniibuyon u dui-
lo osiucuiu y osubilidud ul suolo. Los
ugiogudos do nuyoios dinonsionos
j20 u 200 nn do diunoio) foinudos
o dol ununo do lu lunu, quo so
uodo docii quo osu influonciu os do
giun vuloi ocolgico yu quo fuvoioco
ol osublociniono, vigoi, ioducivi-
dud y suoivivonciu do lus lunus on
un nodio con condicionos liniudus
do uguu. Esus cuiucoiIsicus oini-
on quo so iosono un ofoco sinoigi-
co quo inciononu lus iobubilidudos
do osublocoi do nuovo lu conunidud
vogoul on un siio con oscusoz do
uguu.
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lus iuIcos y ol suolo, lo quo nuniono
lu coninuidud dol lIquido on lu inoi-
fuso dol suolo y lu iuIz. Adonus, lus
hifus oxiuiiudiculos inciononun lu
zonu do cuucin do uguu, o incluso
uodon onui uguu dol suolo cuundo
osu so oncuoniu con un vuloi do o-
onciul hIdiico quo no oinio quo sou
oxiuIdo oi lus iuIcos do lus lunus.
Do nunoiu gonoiul, lu usociucin
nicoiiIzicu uloiu do ul foinu lus io-
lucionos hIdiicus, indoondiononon-
Mlcorrlzas con manto fnglco
FcIomicottizo
Se presenta en general en plantas lenosas perennes, conlleras, donde
la ramilicacion de la ralz corta y lignilicada impide la captura optima de
nutrimentos. En este caso, el hongo, ademas de incrementar la absorcion
de sales minerales, tiene la capacidad de utilizar luentes nitrogenadas no
disponibles para las plantas y de producir antibioticos.
Distribucion: bosques boreales, bosques templados, bosques de diptero
carpaceas en Asia.
Plantas hospederas: gimnospermas y angiospermas.
Hongos endolitos: cigomicetos, ascomicetos, basidiomicetos, deutero
micetos.
AtbuIoide
Las plantas que la presentan son de la lamilia Arbutoideae, son lenosas
y lotosinteticas. Los hongos en este caso son los organos de absorcion,
por lo que se ha senalado que este tipo de micorriza es una ventaja
selectiva para estas plantas.
Distribucion: zonas templadas.
Plantas hospederas: ericales y briolitas.
Hongos endolitos: ascomicetos y basidiomicetos.
MonoItopoide
MonoItopo es un genero de plantas epiparasitas no lotosinteticas que
obtienen carbono de otras especies de plantas. Este tipo de micorriza la
desarrollan plantas aclorolilas y los hongos involucrados lorman ectomico
rrizas con plantas autotrolicas cercanas, trasliriendo asl carbono organi
co a la planta monotropoide.
Distribucion: zonas templadas.
Plantas hospederas: monotropas.
Hongos endolitos: ascomicetos y basidiomicetos.
Mlcorrlzas sln manto fnglco
Atbusculot
El hongo no causa modilicaciones a la ralz. Dentro de las celulas de la cor
Caracterlsticas de los dilerentes tipos de micorriza.
oi lus hifus nicoiiIzicus nojoiun lu
cuucidud do iooncin do uguu, uos
ulos ugiogudos ionon oios giundos
quo ioionon suficiono uguu uiu io-
vonii doficioncius do hunodud ulio-
dodoi do lu iuIz y iovooi suficiono
dionudo on oocu do lluvius. !oi ojon-
lo, on lus dunus cosoius lus hifus
unon los giunos do uionu foinundo
ugiogudos iosisonos ul viono, oi lo
quo osos hongos son un fucoi bii-
co quo coniibuyo do nunoiu inoi-
uno ul nunoniniono y lu dinunicu
do osos ocosisonus.
Si llogu u ocuiiii unu ionocin do
lu cubioiu vogoul, uodo huboi un
ofoco noguivo on lu conunidud do
niciooigunisnos iizosfoiicos, yu quo
osos doondon dol flujo coninuo
do-foosinuos -uzcuios ioduco do
lu foosInosis do los vogoulos-, hu-
ciu lu iizsfoiu, sin los cuulos lu io-
duccin do los olisucuiidos oxiuco-
luluios, cuusunos do lu foinucin do
los ugiogudos, disninuyo, iovocundo
unu consocuono disninucin do os-
os linos.
Adonus, los hongos nicoiiizgo-
nos, juno con oios niciooigunisnos
do lu iizsfoiu, influyon on lu osiuc-
uiu dol suolo ul ioducii conuos-
os hnicos, ucoloiundo con ollo lu
dosconosicin do ninoiulos iinu-
iios y socioundo olisucuiidos quo
son uiiculuinono oficionos uiu
osubilizui lu osiucuiu, unii giunos
ninoiulos y honogonoizui uiIculus
finus dol suolo, cono uicillus y hunus
quo nunionon lu oiosidud.
PtoIeccion conIto el oIoque de poIogenos
Al usociuiso con hongos nicoiiizgo-
nos uibusculuios, lus lunus uodon
iosisii y iocuoiuiso nus iuidunon-
o dol uuquo do doiodudoios, os do-
cii hoibIvoios y uiusios do hojus,
floios, ullos y iuIcos. Eso oiquo lus
lunus son nus vigoiosus ul onoi
unu nuiicin ninoiul do nuyoi culi-
dud y oi lu ucivucin do ulgunos no-
cunisnos do dofonsu, ulos cono lu
ioduccin do oxududos.
A nivol iudicul, lu usociucin ni-
coiiIzicu cunbiu lu osiucuiu y fisio-
logIu do lu lunu, y uodo iovocui
uloiucionos on lu conunidud do oi-
gunisnos ugonos dol suolo, disni-
nuyondo sus oblucionos, lu cunidud
do iougulos infocivos y ol giudo do
infoccin.
Do nunoiu gonoiul, lu usociucin
nicoiiIzicu hu donosiudo unu nu-
yoi iooccin u lus lunus hoso-
doius coniu ol uuquo do fiougo-
nos do iuIcos. Los nocunisnos oi
nodio do lo quo oso sucodo uodon
soi vuiios o sinoigicos, incluyondo lu
ocuucin do un osucio on lu iuIz y
lu ioduccin do oxududos.
Nuevas |neas de lnvestlgacln
Los iinoios osudios sobio los hon-
gos nicoiiizgonos indicuion quo
lus lunus inciononun su bionusu
bujo condicionos conioludus do in-
voinudoio uilizundo osocios vogo-
ulos do inoiunciu oconnicu. Al
osudiui ol iocoso do goininucin y
colonizucin dol hongo, usI cono do
lu foinu on quo so ioulizu lu onu do
nuiinonos oi osiucuius osocIfi-
cus cono lus osiucuius ubsoibonos
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Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
iunificudus, doscubioius oi Bugo
iociononono, oios iubujos on iuI-
cos iunsfoinudus bujo condicionos
conioludus hun hocho unu coniibu-
cin iolovuno ul conociniono do lu
fisiologIu do osu inoiuccin.
Sin onbuigo, ul llovui osos osu-
dios u unbionos nuuiulos lus oso-
cios vogoulos no iosondon do lu
nisnu foinu, y los inciononos on
bionusu y los bonoficios nuiicionu-
los no son un ovidonos u coio lu-
zo. Eso iobublonono so oncuoniu
iolucionudo con quo lus condicionos
conioludus do dichos osudios no con-
sidoiuion los fucoios ubiicos y lus
inoiuccionos con oios oigunisnos
quo osun iosonos on ol cuno. Lo
nisno so ulicu uiu los iubujos iou-
lizudos on niciocosnos, on los quo
so nuniulun osocios vogoulos y do
hongos y so sinulun ulgunus cuiuc-
oiIsicus uiiculuios do un ocosiso-
nu. Los iosuludos obonidos nuos-
iun lu iolovunciu do osu inoiuccin
sobio lu divoisidud y ioducividud
do lus conunidudos, oio huy quo o-
nui con iosoivu los iosuludos ul ox-
iuoluilos ul cuno.
Lu ioblonuicu do lu oxiuolu-
cin ul cuno hu sido uboidudu uo-
nus on fochus iocionos on ioyocos
do iosuuiucin, iohubiliucin o iogo-
noiucin do conunidudos oiuibu-
dus, on los cuulos so ioondo uio-
vochui lus cuiucoiIsicus bonoficus do
los hongos nicoiiizgonos uibuscu-
luios uiu logiui un osublociniono
oxioso do lu vogoucin on ulos co-
nunidudos, yu sou oiiginul o no. Al-
gunos do los ioblonus udicionulos
quo conllovu unu oiuibucin joi
iocosos nuuiulos o uniooconii-
cos) u lu quo coninuunono osun ox-
uosus lus conunidudos nuuiulos
son lu buju donsidud do osos hongos,
ol oxcoso o dofici do uguu, lu oscusoz
do nuiinonos y do suolo, lu oxici-
dud oi ulgunos ninoiulos, lu ioson-
ciu do lugus y ol osublociniono do
lunus oxicus quo no dosuiiollun
usociucin con hongos nicoiiiz-
gonos.
El uso do los hongos nicoiiizgo-
nos cono unu hoiiunionu biolgicu
uodo uunonui lu volocidud do cio-
ciniono y nuduioz do lus osocios
vogoulos, usI cono su iobubilidud
do osublociniono y suoivivonciu, do
ul foinu quo uodo ucoloiui lu iocu-
oiucin do uquollos sisonus ocol-
gicos oiuibudos. Con ollo unbion
so ionuovo lu iocuoiucin dol con-
onono niciobiuno on su conjuno
y do ulgunus cuiucoiIsicus fisicoquI-
nicus dol suolo, lo cuul hu sido con-
iobudo on lus iucicus do iocuoiu-
cin dondo so hun onloudo lunus
goininudus on vivoio o inoculudus
con osos hongos.
Y |as p|antas sln mlcorrlzas?
Cono so hu sonuludo on los uiiufos
unoiioios, lu condicin nicoiiIzicu
os unu gonoiulidud on odus lus co-
nunidudos vogoulos, sin onbuigo so
uodon onconiui funilius quo ionon
osocios quo no iosonun ningn i-
o do usociucin nicoiiIzicu, uos
osu cuiucoiIsicu hu ovolucionudo
vuiius vocos on difoionos lInous fi-
logonoicus. Los osudios quo so hun
4 3
os ocnicus do incin o do iocosu-
niono do nunoiu quo ul nicioscoio
so obsoivun difoionos osiucuius fn-
gicus. !oi lo uno, unos do dooini-
nui si unu osocio vogoul os o no ni-
coiiIzicu so iono quo considoiui quo
uodo no osui colonizudu juunquo sou
suscoiblo do colonizuiso) oiquo no
so hullu on conuco con ulgn io
do inculo, unbion odiIu soi quo so
huyu osublocido on unbionos dondo
os inuccosiblo ol dosuiiollo do hongos
nicoiiizgonos jcono suolos inundu-
dos), o quo sus iuIcos fuoion colocu-
dus on unu osucin dol uno o on unu
ouu do dosuiiollo inuioiudus.
Cuundo lus lunus son on voidud
no nicoiiIzicus, los nocunisnos quo
oviun lu colonizucin son lu ioson-
ciu do conuosos fungixicos on ol
ojido coiicul do lu iuIz, cono oxudu-
dos y ucoios nosuzu on ulgunus os-
ocios, uunquo oxison oios fucoios
quo no nocosuiiunono son quIni-
ioulizudo on oso sonido son oscusos
y oco concluyonos, oi lo quo no so
conocon los nocunisnos fisiolgicos
quo hun dosuiiolludo lus lunus uiu
lu oboncin do nuiinonos y lu ox-
clusin do los hongos.
Uno do los noodos nus uilizu-
dos uiu dooininui si unu osocio do
lunu os o no nicoiiIzicu consiso on
ovuluui lu iosonciu do colonizucin
on sus iuIcos, lu cuul so uodo conocoi
colocundo iuIcos y ulicundo difoion-
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Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004
cos, sino nocunicos y un dosconoci-
dos. !oi ojonlo, ul onoiui lu iuIz
on unu lunu nicoiiIzicu ol hongo os
iodoudo oi ol lusnulonu dol hoso-
doio y no os dunudo oi ningunu uc-
cin onzinuicu, nionius quo on ol
cuso do lunus no nicoiiIzicus sI so
obsoivu unu ucividud do nuoio on
los ojidos, llunudu nociofIlicu. Asi-
nisno, lus lunus cuinIvoius no foi-
nun usociucionos nicoiiIzicus, sin
onbuigo iosonun unu osiuogiu do
cuuiu do nuiinonos quo involuciu
lu cuzu do insocos, y ionon nocu-
nisnos osociulos uiu ubsoiboilos.
Lus bionolius unoco son nicoiiI-
zicus, sino iosofilus, y cuucos do
cuuiui uguu y nuiinonos dol
unbiono. !unilius cono lus ciucIfo-
ius, unuiunucous y chonoodiucous
unbion conionon osocios quo no
foinun nicoiiizus, y lo quo lus cu-
iucoiizu os un sisonu iudicul nuy
dosuiiolludo con nuchos olos iudi-
culos, unu ulu usignucin u lu uio
4 5
REFEREClAS BlBLlOORAFlCAS
Auge, P. M. 2001. "Water relations, drought and ve
siculararbuscular mycorrhizal symbiosis", en Mycot-
thizo, num. 11, pp. 342.
Bago B., C. AzconAguilar, A. Goulet e Y. Piche.
1998. "Branched absorbing structures (BAS): a leatu
re ol the extraradical mycelium ol symbiotic arbuscular
mycorrhizal lungi", en New PhyIolisI, num. 139, pp.
3?5388.
Harley, 1. L. y S. E. Smith. 1983. Mycotthizol Sym-
biosis. Academic Press, Londres.
Heijden van der, M. G., 1. N. Klironomos, M. rsic,
P. Moutoglis, P. StreitwollEngel, T. Boller, A. Wiemken
e l. P. Sanders. 1998. "Mycorrhizal lungal diversity de
termines plant biodiversity, ecosystem variability and
productivity", en NoIute, num. 396, pp. 69?2.
len, M. F. 1991. The Fcology oI mycotthizoe. Cam
bridge niversity Press, Nueva York.
Smith, S. E. y D. 1. Pead. 199?. Mycotthizol sym-
biosis. Academic Press, San Diego.
lMGENES
1an Hendrix, BiIcoto, catalogo de la exposicion,
Centro de la lmagen, eneromarzo 2002.
Patricia Guadarrama Chvez
Irene Snchez-GaIIn
Iavier Ivarez-Snchez
Facultad de Ciencias,
niversidad Nacional Autonoma de Mexico.
Ios Ramos Zapata
Facultad de Medicina veterinaria y Zootecnia,
niversidad Autonoma de Yucatan.
so nuniono lu divoisidud do nicio-
oigunisnos y so oviu lu oididu dol
nisno.
!oio uun con odo oso, los hongos
nicoiiizgonos uibusculuios no uo-
don soi considoiudos un biofoiilizun-
o, cono nuchu gono hu inonudo
conoiciulizuilos, yu quo sinlonono
uunonun lu suoificio do ubsoicin
do nuiinonos. Es docii, quo lus ni-
coiiizus no udicionun nuiinonos ul
sisonu, sino quo uiiciun on su cu-
uiu y su ciclo. Sin onbuigo, subiondo
do unonuno quo nuchus osocios vo-
goulos doondon do los hongos ni-
coiiizgonos uiu conloui su ciclo
do vidu, os inioscindiblo onui on
cuonu lu inoiunciu do osu usociu-
cin on los iogiunus do nunojo do
ocosisonus nuuiulos, cono son lu
iofoiosucin y lu iosuuiucin do un-
bionos dooiioiudos.

uoiou do lu lunu y unu ioioduc-


cin oniunu.
Su lmportancla
En conclusin, ul usociuiso con los
hongos nicoiiIzicos lus lunus incio-
nonun su oficionciu on lu onu do
nuiinonos y uguu dol suolo, lo cuul
uodo iooicuii on un incionono on
bionusu y unu nuyoi iooccin con-
iu ol uuquo do ugonos y los ofoc-
os xicos do ulgunos noulos.
!oi su uio, los hongos obionon
foosinuos indisonsublos uiu sus
ucividudos noublicus y consiguon
un niciohubiu dondo iosguuiduiso.
Todo oso so iofloju u nivol dol ocosis-
onu, do ul foinu quo so inciononu
lu ioducividud vogoul, so uninoiu lu
conoonciu onio individuos uunon-
undo lu divoisidud, so nodificu lu vo-
locidud y diioccin do lu sucosin, y
on ol suolo so ioduco lu conucucin,