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La locomozione: dallorganismo unicellulare al robot

Il corpo umano una macchina: trasforma energia e compie lavoro meccanico

Lessere vivente un sistema termodinamico

o meglioun sistema termodinamico aperto

Lessere vivente un sistema termodinamico aperto ossia una macchina termica

Da dove viene lenergia?

Vie biochimiche di produzione dellenergia

NH2 C N O ||
-

C C

N CH

O ||

O ||

HC

N O

OPOPOPOCH2

O|

O|

O|

H H HO

H H OH

La funzione ricaricare la molecola di ATP: moneta di scambio dei processi energetici nellorganismo

Dove avviene la produzione di energia?

Lenergia prodotta trasformata in lavoro meccanico o altre forme di energia

A P
CO2 + H2O
Lavoro elettrico

La

Glic. O2 + o Grassi

PCr

~
Energia

Trasformatori

Cr

Sintesi chimiche Lavoro meccanico Calore Lavoro osmotico Luce

ADP

possibile da un punto di vista fisico?

Da dove assumiamo energia? Dai legami chimici degli alimenti (calorie)

Produciamo lavoro meccanico (Joule)

1 Kcal = !1" #oule

$eazioni esoergoniche e reazioni endoergoniche% da ogni mole di &'( si sviluppano )Kcal

*l rendimento di una +ualsiasi macchina e +uindi anche della macchina umana +uando compie una +ualsiasi attivit, puessere espresso da% Lavoro meccanico /3!s2 espletato dal movimento /4oule2
Per la fisica il rendimento un numero puro e infatti 1Kcal = 4.18 Joule

lavoroprodotto R= energia spesa

.isure metaboliche /consumo di 0ssigeno1 L&2 /Kcal2

Il movimento pi comune per luomo la locomozione

*l movimento negli organismi unicellulari% pseudopodi e ciglia

Nei protozoi ciliati la locomozione si effettua per Nei protozoi (amebidi) il mezzo di numerose cilia e flagelli movimento si effettua per vibratili !l movimento avviene a spese di mezzo di pseudopodi emissioni citoplasmatiche "#P ma non $ ancora presente una proteina contrattile strutturata di forma non costante

! flagellati sono provvisti di tubuli e di una

!!!per arrivare all Homo erectus

che per- ha un e+uilibrio piuttosto instabile e +uindi La natura nella evoluzione della specie ha realizzato per i vertebrati onde sostenere gran parte del corpo un ponte flessibile e robusto armonicamente distribuito fra arti anteriori e posteriori con grande base di appoggio e centro di gravit relativamente basso& Luomo invece deve costantemente ricorrere all'apparato neuromuscolare per dare stabilit% al proprio corpo&

Levoluzione
ha trasformato il treno anteriore con funzione di appoggio in arto superiore dotato di raffinata psicomotricit% tradotta particolarmente dalla pinza (opposizione del pollice a livello termino e sub'termino terminale alle altre dita): ci( ha richiesto tra laltro una verticalizzazione del rachide nellhomo erectus e un trasferimento a livello delle zone pi) caudali della colonna e dellapparato muscolo'legamentoso del carico e dei compiti di stabilizzazione e di e*uilibrio&

*l movimento diviene un processo coordinato dal sistema nervoso centrale

Bipedismo 5aratteristiche legate a postura e locomozione% morfologia ossea poco specializzata in sinergia con un sistema nervoso ben sviluppato. !l corpo $ sostenuto dagli arti posteriori che si muovono alternativamente per permettere lo spostamento+ landatura $ caratterizzata dallazione delle falcate che coinvolgono un movimento propulsivo tallone'dita dei piedi& La maggior parte delle scimmie sono abili ad essere eretti per orientarsi su un campo visivo ampio e per camminare o correre e nello stesso tempo combattere o portare piccoli& ! bonobo talvolta camminano eretti in modo da usare le mani per trasportare cibo o altri oggetti&

Limportanza del piede e della sua azione di leva

, -an is the onl. primate /hose hallu0 lost divergence and thus the prehensile capacit.& During locomotion the hallu0 is the last point of contact /ith the ground before the leg is uplifted for/ard (toe'off phase)& , 1uman footprints have various distinct features including an 2'shaped pattern of load transmission from heel to hallu0& , #he most important anatomo'functional change is the presence of the t/o plantar arches (longitudinal and transverse) /hich allo/ tangent unloading of part of the bod. /eight&

La funzione del piede

Limportanza della coda


#he tail has a relevant role in posture and locomotion -an. Ne/ 3orld mon4e.s: ho/lers spider and /ooll. mon4e.s have a prehensile tail #ail is used as a fifth limb !t is e0tremel. specialized: ver. long and robust /ith high tactile sensitiv. the ventral surface is endo/ed /ith dermatogl.phics li4e those on palmar and plantar surfaces Permits a strong hold so that limbs can be free to perform other tas4s Longer than front and hindlimbs has a /ide motion radius+ gives an e0cellent positional perception substantiall. independent from visual control

usata anche per stabilizzare i primi $obot

(iani anatomici

*l baricentro del corpo o centro di applicazione della forza peso

Nel corpo umano con una forma molto irregolare e con una massa distribuita in modo asimmetrico il baricentro $ assai difficile da stabilire&

6eometria della postura corporea in posizione

Centro di massa e baricentro

5ollocazione del baricentro

L*78& 6$&9*'&$*&

:&$*587'$0 ;infisi pubica D< = D1>

56N78N9!6N"L-8N#8 viene collocato a livello del nucleo polposo fra D: e D;< = 2!N>!2! ?@?!5" (a c&a il AB ' AAC dellaltezza totale dellindividuo)&

il poligono di appoggio

2e dalla P62#@D" 8D8##" si prolunga una linea verticale dal centro di gravit% fino alla base di appoggio essa si va a cadere nel mezzo della base di appoggio che $ definita da un P6L!E6N6 (di forma *uasi trapezoidale) costituito dal profilo laterale dei piedi e dalle due linee immaginarie che uniscono rispettivamente la parte anteriore e *uella posteriore

La postura mantenuta in modo dinamico con oscillazioni antero posteriori e latero laterali allinterno del poligono di appoggio LI !A "#A$ITA#IA: risultante delle diverse forze c%e operano per mantenere il corpo in e&uilibrio' ( ! ) A LI !A I**(+IL!,

:&$*587'$0

Perc%- il soggetto sia in e&uilibrio necessario c%e la forza o la risultante delle forze applicate al corpo cadano allinterno del poligono di appoggio'

Per il mantenimento della posizione eretta, la specie umana ha s iluppato un!atti it" tonico# posturale, differente dal tono di base, che sfrutta contrazioni muscolari riflesse, o me$lio, isometriche anta$oniste ripetute.

Le reazioni posturali e le reazioni di raddrizzamento re$olano l!armonica coordinazione di atti motori che opponendosi alla forza di $ra it" concorrono al mantenimento dell!e%uilibrio

(0;'?$&
meccanismi di regolazione

78$90;*
&ttivit, di tipo integrativo a vari livelli% &ree corticali e sottocorticali, sistema limbico, aree associati e, $an$li della base, cer elletto, informazioni periferiche sensiti o# sensoriali &ttra erso un controllo su$li effettori 'fibre muscolari( determinano il tono muscolare, esercitando sulle )*CL, di olta in olta sollecitate dalla forza di $ra it" nelle arie condizioni, un+azione u$uale e contraria a %uella della $ra it" al fine di mantenere la postura

/postura come fenomeno attivo2

(0;'?$&
meccanismi di regolazione

707 78$90;*
sono saldati alle propriet" meccaniche intrinseche delle unit" funzionali capsulo# le$amentose ')*CL( che si adattano %ualun%ue sia la posizione da esse assunte nello spazio

/postura come fenomeno passivo2

,l mo imento olontario

-isposta riflessa

9ie ascendenti e vie discendenti

.o imento di flessione ed estensione/ i muscoli si inbiscono reciprocamente per ia riflessa

din i

'e n

0sso

.odalit, di inserzione muscolo@ tendinee sulle articolazioni

0sso

.uscolo ,l sistema muscolo#scheletrico/ la forza, $enerata durante la contrazione, non trasmessa allo scheletro in modo diretto, bens0 attra erso i tendini, che %uindi rappresentano la struttura di connessione. biarticolari

monoarticolari pluriarticolari

.odello meccanico di 1ill '1242(

,l modello trasferito nel muscolo

3ipi di contrazione muscolare

&natomia della cellula muscolare scheletrica

La cellula muscolare o fibra/ ultrastruttura

*l sarcomero% unit, funzionale del muscolo

*ilamenti spessi e sottili

Come si contrae il sarcomero4 3eoria dello scorrimento dei miofilamenti/ il sarcomero non si accorcia e non si allun$a

Dal macroscopico al microscopico

3ibre
Fibra muscolare

.iofibrilla 3ilamenti sottili


&ctina
7uclei

'roponina

'ropomiosina

&

3ilamenti spessi
.iosina Sarcomero
A

)ltrastruttura del sarcomero/ le proteine contrattili actina e miosina

La miosina

.*0;*7&
;ito di legame dellactina

T STA ;ito di legame dell&'( COLLO

;ito di legame dell&'( 5atene leggere doppia elica 5atene pesanti

CODA

Disposizione longitudinale dei filamenti spessi

5el filamento spesso le molecole di miosina sono disposte con polarit, opposta essenziale per il meccanismo della contrazione

la parte centrale del filamento pri a di teste 'ponti tras ersi( per un ampiezza di 6788 9

Disposizione spaziale dei filamenti spessi

le teste delle molecole di miosina sono disposte in modo elicoidale sfasate in senso lineare di 14: 9 l!una rispetto alla successi a

La miosina pu; stabilire rapporti con l!actina per mezzo dei ponti trasversali

La molecola di miosina

Dominio motore
scissione enzimatica

llo o 5

;ito di legame dellactina Catena essenziale Catena regolatrice ;ito di legame dell&'(

.8$0.*0;*7& L8668$&

;B

;1 .8$0.*0;*7& (8;&7'8

*ilamento sottile

&rrangiamento di un filamento sottile

&ctina una proteina $lobulare 'actina <( che polimerizza a formare le


catene di actina *. Ciascun monomero di actina < presenta un sito atti o per la miosina muscolare che in condizioni di riposo, mascherato dalla tropomiosina.

5ap A
L * 7 8 &

'ropomodulina

'roponina
'n5 che le$a il 5a6= 'n* subunit" *nibitrice 'n' la subunit" che le$a la tropomiosina.

'ropomiosina

La funzione della 'itina e della nebulina

Proteina costituita da un se$mento elastico a livello della banda , e da un se$mento inestensibile a livello della banda &!
Filamento sottile & : 5 .iosina 'itina
st ira m en

to

Linea >

3itina e nebulina

Cuadro riassuntivo della rete proteica presente a livello del sarcomero e delle funzioni

actinina *ilamento spesso miosina

actina tropomiosina titina nebulina desmina troponine tropomodulina

-ete di proteine con funzioni di erse/ Contrattile Strutturale !egolatrice

,l muscolo un or$ano effettore o attuatore Particolari propriet% della sinapsi e funzione delle proteine regolatrici

@nica struttura in grado di produrre lavoro meccanico

,l ciclo dei ponti e la centralit" dell!&3P/ modello a due stati 1u?le@ 127A

B1 = motore/ testa del filamento di miosinaC B6 elemento elastico non smorzato/ molla

.odello a tre possibili stati &ttaccato@distaccato@ attaccato e ruotato% DuEleF e ;immons 1<G1

in funzione dellangolo formato dalle teste miosiniche il muscolo in contrazione si pu( accorciare'allungare o rimanere alla stessa lunghezza (isometrico2

*l ciclo dei ponti% fase 1 e B

*l ciclo dei ponti% fase H e

,l ciclo dei ponti fase 7 e D

&ccoppiamento eccitazione contrazione/ muscolo rilasciato

&ccoppiamento eccitazione contrazione/ ruolo re$olatore di tropomiosina e troponina

$otazione della testa della miosina


La oro dei ponti E mo imenti an$olari della parte del collo della miosina, 'braccio di una le"a(
188 9

La resistenza allo sci olamento dei filamenti, d" come risultato una deformazione dei ponti che $enera forza!

5onclusioni

* ponti funzionano se+uenzialmente sviluppo della contrazione continuo 0ccorre fornire &'( per il funzionamento del ciclo formazione@rottura dei ponti

3unzione del 5alcio


,l le$ame tra miosina ed actina la contrazione in sF, non Calcio#dipendente ma per a enire richiede Calcio

Troponina * 5 '

* 5' Actina

5aBI

5aBI #iosina

5aBI

Actina Siti di legame

#iosina *l sistema troponina@tropomiosina ha funzione di inibitore dellapparato contrattile

(lacca motrice
Le fibre en$ono atti ate dalle fibre nervose motorie tramite le placche motrici. ,l potenziale d!azione iene innescato dal potenziale postsinaptico delle placche motrici 'potenziale di placca(.
(lacca motrice

3ibra nervosa motoria

sezione $ibra muscolare

;75

&ccoppiamento
pr op po ag te azi nz on ia le e

.otoneurone

(lacc a mo trice

5aBI

eccitazione contrazione

3ubuli tras ersi, reticolo sarcoplasmatico triade


, tubuli 3 consentono il propa$arsi della depolarizzazione dalla superficie, erso l!interno della cellula muscolare.

L!insieme di due cisterne terminali e del tubulo 3 compreso tra di loro costituisce la triade

$ecettori
Sarcolemma $ecettore per la rianodina $ecettore diidropiridinico voltaggio dipendente

Tubulo T

507'$&A*078

,l rilascio del calcio

acoppiamento eccitazione@contrazione@ riassunto@ ccitazione


1. 6. :. 4. un impulso ner oso arri a alla placca motrice si $enera un potenziale d!azione il potenziale d!azione depolarizza il sarcolemma la depolarizzazione a li ello dei tubuli 3 causa una modificazione conformazionale dei canali Ca6= olta$$io#dipendenti G1P7. ci; determina l!interazione con i -@- e il rilascio di Ca6= dalle cisterne

Contrazione
1. 6. :. 4. 7. il Ca6= rilasciato satura i siti di le$ame di 3nC induzione di modificazioni conformazionali di complesso troponinico liberazione dei siti atti i di le$ame dell!actina le$ame tra la testa della miosina e l!actina il ciclo dei ponti determina la contrazione

*l fenomeno elettrico genera londa meccanica

Perio(o (i laten)a
em!o (i contra)ione

Bcossa sin$ola

ensione
% $ %otenziale

&%

'%%

'&%

2%%

em!o "msec#

La forza s iluppata dal sarcomero dipende dalla lun$hezza e %uindi dal numero di ponti formati

3# f'l( sarcomero

-elazione fre%uenza#tensione

stimolo

stimolo stimolo

&uello che si somma ' il $enomeno meccanico

Bi arri a al tetano fuso etano 0uso

ensione relativa

2 Contra)ione '

etano non 0uso

% S '%% S 2%% S *%% S +%% S &%% S ,%% Stimoli ri!etuti .%% /%% '%%%

-%%

em!o "ms#

Laumento di tensione prodotta per aumento della fre+uenza di stimolazione

H Btiramento elementi elastici in serie

H 5umero dei ponti formati 'concentrazione intracellulare di Ca6=(

Iiomeccanica del muscolo isolato

a( ,l muscolo passi o La struttura elastica del muscolo/ Gia$ramma stiramento# allun$amento/stress-strain

( l)l*

Strain

%( $+ ) Stress

Jlastico ideale/ la le$$e di 1ooKe

Fma,

l0

F/A = Y (l - l0)/l0

,l muscolo non un elastico ideale ed un elastico composto da elastina e colla$ene/ due pendenzeL

,steresi/ il ritorno di erso dall!andata. )n sistema ideale non ha isteresiL

Fma,

l0

8nergia dissipata per attrito contro la viscosit% del muscolo

-isposta di un sistema meccanico ad una azione/ Bistema ideale o di ordine zero caratterizzato da un!unica componente M elastica#

&nalogo elettrico

6. Bistema reale un sistema isco#elastico/ la molla si muo e in un mezzo dotato di iscosit". Bistema del , ordine. La risposta caratterizzata dalla costante di tempo
lemento elastico Attenuatore +"iscosit-)

:. Componente inerziale/ il sistema reale dotato di massa/ risposta oscillatoria smorzata

b( ,l muscolo isolato in contrazione/ la forza biomeccanica s iluppata isometrica 'lun$hezza costante( N ( K 3


tendine muscolo tendine

isotonica 'tensione costante( N ( J 3

Le"a

-elazione potenza#carico

Trasduttore
PF> PG> PH>

,l muscolo stirato passi amente pu; solo allun$arsi ,n contrazione il muscolo si pu; allun$are#accorciare o mantenere la propria lun$hezza

5ontrazione concentrica% lavoro positivo


La forza generata sufficiente a vincere la resistenza il muscolo si accorcia +uando si contrae

5ontrazione eccentrica% lavoro negativo


La forza $enerata insufficiente a incere la resistenza imposta al muscolo le fibre muscolari si allun$ano anche se stanno contraendosi.

-elazione tensione#lun$hezza/ il la oro meccanico compiuto dal muscolo in toto

Gi ersa disposizione delle fibre

Le a isotonica
;top Leva 3otocellula

(eso .uscolo

Contrazione isotonica
&ccorciamento /mm2

dlLdt

stimolo

'empo /ms2

Confronto contrazione isotonica#isometrica 'una contrazione realmente isotonica non esisteLL( *sotonica

*sometrica

'empo /ms2

,n funzione del carico


&ccorciamento /mm2
H 5arico leggero

B 5arico intermedio 1 5arico pesante

>

B>

>

M>

">

1>>

stimolo

'empo /ms2

-elazione forza# elocit"


V* massima "elocit- di accorciamento +senza carico. AT%/asi

9elocit, di accorciamento

massima tensione isometrica +"elocit- zero. 5arico /'ensione2 Accorciamento isotonico *8 Contrazione in allungamento

9elocit, di allungamento

,l rendimento della macchina muscolare/

P = F dv

*acciamo , conti

&rchitettura muscolare

(aralleli

(ennati

.ultipennati

Acc. PCSA CSA


2 '

Acc.

Jffetti dell!architettura del muscolo sulla funzione


%ennate N 3orza O Distensibilit, 0astrocnemio
+ristretto ambito di lunghezze.

%arallele N Distensibilit,

#uscoli $lessori
+ampie "ariazioni di lunghezza.

Gi ersa PCB&
688 PCB& $rande 688

*orza '5(

*orza '5(

PCB& $rande 188 PCB& piccola

188 PCB& piccola 8 18 68 Lun$hezza 'cm(

:8

18

68

:8

Oelocit" 'cmPs(

Gi ersa lun$hezza delle fibre


188 *ibre lun$he 88

188

*orza '5(

*orza '5(

88 D8 48 68 7 18 17 68 Lun$hezza 'cm( *ibre corte

D8 48 68

*ibre lun$he *ibre corte 7 18 17 68 Oelocit" 'cmPs( 67

67

-iassumendo
H La forza del muscolo proporzionale alla sua sezione tras ersale H La elocit" del muscolo proporzionale alla lun$hezza della fibra H La sezione tras ersale la somma delle aree di ciascuna fibra nel muscolo
Le$$etto si pu1 osser"are sui diagrammi tensione/lunghezza e $orza/"elocit-2

5ote di Iiomeccanica
;istema .uscolotendineo .acchina fisiologica .&55D*7& (arti rotanti ;istema di leve 5ilindri /0ssa2 3ili /.uscoli2

Contatto scorrevole Carico

Le a composta con carico all!estremit"

4
0

anta$$io meccanico

P *
2stremit3 0issa

B l

Le a , tipo

Le a ,, tipo

Le a ,,, tipo

,nserimento sulle articolazioni


biarticolari

monoarticolari pluriarticolari

-uoli assunti dal muscolo


Agonista Antagonista Il muscolo pi importante che esegue il movimento Il muscolo che eseguie il movimento opposto al muscolo agonista. Il muscolo antagonista agisce anche come modulatore ovvero, mantenendo un certo tono, assicura la giusta direzione del movimento. Aiuta nel movimento l'agonista Con una contrazione statica o isometrica, fissa saldamente i segmenti sui quali un altro segmento si muove.

Sinergico Fissatore

Neutralizzatore a sua contrazione neutralizza l'azione di altri e guidatore muscoli agonisti, soprattutto !iarticolari

,l muscolo cardiaco ha propriet" di muscolo scheletrico e di muscolo liscio