APORTACIONES DE LA OBRA DE SANTIAGO RAMN Y CAJAL A LA NEUROCIENCIA

1. INTRODUCCIN.

1.1 SUS PRIMEROS HALLAZGOS:

La memoria que redact Cajal para las oposiciones a la ctedra Valenciana, con el ttulo reglamentario de Concepto, mtodo y programa de anatoma descriptiva y

general, es una fuente inapreciable para conocer las ideas cientficas generales que le sirvieron de base para iniciar su obra. Fue la primera vez que Cajal e puso una visin de conjunto de la !istologa " del resto de los saberes morfolgicos, abordando problemas de carcter general.

#rasladado a $arcelona como catedrtico de %istologa, se dedica a &determinar escrupulosamente las condiciones de la reaccin cromo'arg(ntica " a disciplinar para adaptarla a cada caso particular&. )verigua la relacin entre el tama*o de las piezas " la cantidad de mezcla osmio'bicrmica a emplear+ la proporcin de bicromato " cido smico que conviene para cada rgano+ el tiempo que deben permanecer las piezas en la mezcla, seg,n se quiera obtener la neuroglia, las c(lulas nerviosas o las fibras, seg,n el centro de que se trate " seg,n la temperatura. . #eniendo en cuenta todas estas circunstancias, la quita al m(todo gran parte de su inconstancia, pero todava para las impregnaciones difciles, como las de los ganglios, recurre a la doble " triple impregnacin, que "a !aba utilizado con el m(todo de Co!neim sobre las terminaciones en los m,sculos de la rana.

Cajal contribu"e a multiplicar en t(rminos imprevistos la eficacia del m(todo de .olgi. /n su primer trabajo con el m(todo de .olgi sobre el cerebelo de las aves, se contienen "a las dos primeras terminaciones conocidas en los rganos nerviosos centrales0 los flecos que constitu"en los a ones de las c(lulas estrelladas de la capa molecular, alrededor de las c(lulas de 1ur2inje, llamadas despu(s por 34lli2er cestas terminales " las fibras nudosas, ms tarde denominadas musgosas. /n su segundo trabajo sobre la retina, describe con perfeccin los ple os que forman las capas reticulares interna " e terna+ despu(s en los sucesivos trabajos describe las fibras paralelas con que se terminan los granos en la capa molecular cruzando la arborizacin de las c(lulas de 1ur2inje, las fibras trepadoras, las terminaciones de las fibras pticas en el lbulo ptico de las aves, " por ,ltimo las de las colaterales de la sustancia blanca de la m(dula. /n todos estos trabajos se limita a e poner con concisin las distintas estructuras " terminaciones, sin entretenerse todava en disquisiciones de carcter terico, si bien insiste constantemente en la falta de anastomosis en los diferentes elementos.

5eg,n Cajal, &las c(lulas nerviosas son elementos independientes jams anastomosados ni por sus e pansiones protoplasmticas ni por las ramas de su prolongacin de 6eiters, " que la propagacin de la accin nerviosa se verifica por contactos al nivel de ciertos aparatos o disposiciones de engranaje+ cu"o objeto es fijar la cone in, multiplicando considerablemente las superficies de influencia&.

6espu(s estudia los distintos tipos de cone iones seg,n la morfologa, bipolar, multipolar de a n corto " multipolar de a n largo, !abiendo sustituido las

designaciones de tipo 8 motor " tipo 88 sensitivo, de .olgi, por estas otras muc!o ms conformes con los !ec!os. Considera que la longitud " modo de ramificacin de c"linder, no est en relacin con la direccin " naturaleza de la corriente que deben transmitir, sino con la distancia a la que se !allan los elementos que deben recibir la e citacin nerviosa " con el n,mero " forma de estos elementos.

1or ,ltimo, discrepa de .olgi en la interpretacin fisiolgica de las arborizaciones protoplasmticas, seg,n Cajal &todas estas ramas protoplsmicas tienen por objeto no conducir los jugos nutricios al cuerpo celular, como !a dic!o .olgi, sino establecer contactos de transmisin, "a con arborizaciones protoplasmticas de c(lulas anlogas, "a con fibras nerviosas de distintos orgenes&.

Cajal utiliz una clasificacin de los tejidos basada en su disposicin estructural. 6istribu" los tejidos en simples y compuestos, distinguiendo tres grandes clases entre los primeros0 de clulas unidas directamente 9como la epitelial:, de clulas separadas por sustancia fundamental 9lquida como la sangre, semilquida como el conjuntivo o slida como el cartlago: " de clulas transformadas 9muscular, nervioso:.

1.2 PUNTO DE PARTIDA EN LA OBRA HISTOLGICA DE SANTIAGO RAMN Y CAJAL:

Cajal convirti el m(todo de .olgi en la primera arma t(cnica de su obra de investigador, sobre todo despu(s de introducir la modificacin que denomin &proceder de doble impregnacin&, que permita obtener tinciones mu" claras " casi constantes, incluso en las estructuras nerviosas ms complejas. 1or otra parte, consider como

&resorte principal& la utilizacin del m(todo ontog(nico, es decir, el estudio de los centros nerviosos de embriones de aves " mamferos, en lugar de comenzar directamente con los embriones adultos, como !asta entonces se !aba !ec!o. /scogiendo bien la fase evolutiva del embrin las c(lulas nerviosas, relativamente peque*as, destacan ntegras dentro de cada corte.

Cajal demostr por vez primera con datos inequvocos que las ramificaciones de las neuritas no acaban en la sustancia gris en una red difusa, sino mediante arborizaciones libres. Lo consigui al estudiar el a n de las llamadas clulas estrelladas pequeas de la capa molecular del cerebelo. ) esta observacin inicial a*adi otros dos !allazgos de parecida importancia, en el artculo &5obre las fibras nerviosas de la capa molecular del cerebelo&0 el primero fue el descubrimiento del a n de los granos, diminutas c(lulas de la corteza cerebelosa, que se divide a diversas alturas en ngulo recto, produciendo unas largusimas pro"ecciones, que denomin fibras paralelas por discurrir paralelamente al sentido de la circunvolucin cerebelosa+ el segundo, el de las fibras trepadoras que, procedentes de los ganglios de la protuberancia, cruza sin ramificarse las capas de los granos para contactar con las c(lulas de 1ur2inje, elementos de grueso soma piriforme. )mbos !allazgos volvieron a confirmar que la transmisin de los impulsos nerviosos se !aca por contacto, desmintiendo de modo terminante la teora reticular.

/l tercer territorio en el que demostr la individualidad de las c(lulas nerviosas " la terminacin por contacto de sus prolongaciones fue la m(dula espinal. <o solamente volvi a desmentir la e istencia en la sustancia gris medular de una red difusa protoplsmica " a nica o solamente a nica, sino que dio a conocer la arquitectura celular " la disposicin de las vas que constitu"en esta porcin intraraquidea del

sistema nervioso, es decir, pudo establecer la marc!a de la corriente nerviosa " las bases anatmicas que e plican el paso de la e citacin en los actos reflejos. Cajal, tambi(n demostr que la terminacin de las fibras nerviosas sensoriales llegadas de la retina se realiza tambi(n por contacto, mediante arborizaciones libres entorno a las c(lulas.

Cajal resumi su nueva verdad de ->>> a ->>? sobre la morfologa " las cone iones de las c(lulas nerviosas en la sustancia gris, en cuatro puntos o le"es0

-. Las ramificaciones colaterales " terminales de todo cilindroeje acaban en la sustancia gris, no mediante red difusa, seg,n defendan .erlac! " .olgi con la ma"ora de los neurlogos, sino mediante arborizaciones libres, dispuestas en variedad de formas 9cestas o nidos pericelulares, ramas trepadoras, etc.:. 7. /stas ramificaciones se aplican ntimamente al cuerpo " dendritas de las c(lulas nerviosas, estableci(ndose un contacto o articulacin entre el protoplasma receptor " los ,ltimos ram,sculos a nicos. ;. 1uesto que el cuerpo " dendritas de las neuronas se aplican estrec!amente a las ,ltimas races de los cilindroejes, es preciso admitir que el soma " las e pansiones protoplsmicas participan en la cadena de conduccin, es decir, que reciben " propagan el impulso nervioso, contrariamente a la opinin de .olgi, para quien dic!os segmentos celulares desempe*aran un papel meramente nutritivo. =. / cluida la continuidad sustancial entre c(lula " c(lula, se impone la opinin de que el impulso nervioso se transmite por contacto, como en las articulaciones de los conductores el(ctricos, o por una suerte de induccin como en los carretes de igual nombre.

2. EL NUEVO CONCEPTO DE LA HISTOLOGA DE LOS CENTROS NERVIOSOS.

2.1 MDULA ESPINAL:

Los trabajos de .olgi !aban aclarado no pocos puntos de la estructura medular, ampliando " confirmando muc!as de las conquistas anteriores. /l concepto de la estructura medular era el siguiente0 la sustancia blanca est formada por la reunin de cilindroejes de la c(lula de la sustancia gris, los cuales, de !orizontales cerca de su origen, se acordaran para !acerse verticales. /n la sustancia gris !abra que distinguir dos regiones0 asta anterior, cu"as c(lulas de cilindroeje largo se continuaran o con una fibra de la raz anterior, o con un tubo de los cordones anterolaterales 9c(lulas motrices de .olgi:, " asta posterior, en donde la ma"or parte de los elementos e !ibiran un cilindroeje fino, el cual tras rpidas " numerosas divisiones perdera su individualidad sin ir a la sustancia blanca " participando en la construccin de la red intersticial admitida por .olgi en la sustancia gris 9c(lulas sensitivas de Cajal:. Las races posteriores penetraran en la sustancia gris. 6onde ramificndose " anastomosndose con ramitas colaterales de los cilindroejes de las c(lulas motrices del asta anterior, estableceran el arco sensitivo'motor.

Cajal, antes de emprender indagaciones sobre la m(dula, !aba estudiado el cerebelo de los embriones de ave " mamfero, " los resultados obtenidos, tocante a la morfologa de las c(lulas nerviosas, " modo de cone in de las fibras, modificaban notablemente el esquema de .olgi, conduciendo a una nocin de la estructura de los

centros muc!o ms acorde con los centros de observacin. Los trabajos de Cajal demostraron0

-. Bue las c(lulas nerviosas son unidades independientes, no anastomosndose jams ni por sus ramas protoplasmticas ni por sus e pansiones nerviosas. 7. Bue todo cilindroeje acaba por arborizaciones varicosas " fle uosas manera de las ramificaciones nerviosas en la placa motriz de los m,sculos. ;. Bue estas arborizaciones se apo"an ora sobre los cuerpos, ora sobre las e pansiones protoplasmticas de las c(lulas nerviosas, estableciendo vnculos de contacto tan eficaces como pudieran serlo las continuaciones sustanciales para la transmisin de corrientes. =. Bue tanto el cuerpo celular como las e pansiones protoplasmticas desempe*an papel conductor " no meramente nutritivo. a la

Con estos nuevos datos de morfologa general de los corp,sculos nerviosos a Cajal le fue "a fcil el estudio de la m(dula. La m(dula espinal representa un cerebro estrec!ado " vuelto del rev(s+ es decir, un cerebro en el cual la sustancia blanca en vez de central es perif(rica.

5C5#)<C8) $L)<C). 5e compone de las fibras nerviosas

de direccin

longitudinal, separadas por gran n,mero de e pansiones de c(lulas de neuroglia. Las fibras nerviosas son cilindroejes de c(lulas de la sustancia gris, los cuales despu(s de marc!ar transversalmente !acia la periferia, se !acen verticales para reingresar en la misma sustancia de las astas medulares. La ma"or parte de estos cilindroejes acaban mediante arborizaciones e tensas, varicosas " libres en el espesor de la materia gris,

donde se ponen en ntimo contacto con corp,sculos nerviosos. Eepresentan, pues, los cilindroejes de la sustancia blanca, verdaderas comisuras arciformes longitudinales tendidas entre dos o ms pisos de la sustancia gris, disposicin adivinada "a por los anatmicos antiguos, pero solo probada por las investigaciones de .olgi " las de Cajal.

#odas las fibras de la sustancia blanca emiten, finas ramitas colaterales, las cuales, penetrando !orizontalmente en la sustancia gris, se terminan en torno de las c(lulas nerviosas " sus ap(ndices protoplsmicos, a beneficio de fibras sumamente varicosas, espesas " completamente libres. /stas fibras colaterales constitu"en, seg,n 34lli2er, uno de los factores ms importantes de la trama medular+ " su disposicin " cone iones varan en cada uno de los cordones. )s, las fibras colaterales emanadas del cordn posterior se distribu"en, en su ma"or parte, en torno de las c(lulas de la sustancia de Eolando " asta posterior. Las colaterales de la parte ms interna de dic!o cordn acaban en la columna de Clar2e. Las colaterales del cordn anterolateral se pierden en el espesor de toda el asta anterior.

Cn !ec!o interesante que logra observar Cajal en los embriones de ave es la participacin que las colaterales tienen en la formacin de las comisuras anterior " posterior. La comisura anterior, adems de los cilindroejes que la forman, resulta del entrecruzamiento de multitud de colaterales del cordn anterolateral. F la comisura posterior, se forma del entrecruzamiento de un grupo considerable de finas colaterales del cordn posterior " porcin ms posterior del lateral.

#odas estas comisuras colaterales en toda la sustancia gris del lado opuesto, poni(ndose en cone in con sus c(lulas.

>

5C5#)<C8) .E85. 1rescindiendo de la neuroglia, la sustancia gris de la m(dula se compone0 6e c(lulas nerviosas " sus e pansiones protoplasmticas. 6e los cilindroejes que estas c(lulas dirigen a la sustancia blanca. 6e ramificaciones de colaterales llegadas de la sustancia blanca. 6e arborizaciones finales de cilindroejes arribados de la sustancia blanca o de las races posteriores. 6e colaterales emitidas, a su paso por la sustancia gris, por algunos cilindroejes destinados a la blanca.

Las propiedades morfolgicas de los corp,sculos nerviosos discrepan poco en ambas astas, por lo cual, la distincin que se establece en asta anterior " posterior tiene una significacin ms topogrfica que estructural. La ,nica distincin que cabe trazar entre las c(lulas estriba en el comportamiento de su cilindroeje. $ajo este aspecto, Cajal separa cinco especies ganglionares0

-. C(lulas radiculares. 5on corp,sculos gigantes, los ms grandes de la m(dula, !abitantes en la parte anteroe terna del asta anterior. 1oseen un cilindroeje espeso, que atraviesa radicalmente el cordn anterolateral para ingresar en la raz motriz del par raqudeo correspondiente. Las e pansiones protoplsmicas son espesas " sumamente ramificadas, pudi(ndose distinguir en anteroexternas, posteriores e internas. Las internas son las ms interesantes, pues dirigi(ndose a la lnea media, penetran en el asta anterior opuesta, despu(s de entrecruzarse con las correspondientes del otro lado. Las e pansiones anteroe ternas terminan

en los instersticios del cordn anterolateral, " las posteriores acaban en distintos parajes del asta anterior. 7. C(lulas comisurales. 6e menor talla " ms pobres en e pansiones que las anteriores, "a demostr .olgi que "acen en todo el espesor de la sustancia gris " que su cilindroeje, una vez cruzada la lnea media anterior 9comisura blanca: se contin,a con una fibra longitudinal del cordn anterolateral del otro lado. Cajal !a demostrado que no se trata generalmente de una simple continuacin, sino de una divisin en #, es decir, que el cilindroeje comisural, llegado a la sustancia blanca del lado opuesto, se divide en fibra ascendente " descendente. /sta particularidad fue observada tambi(n por 34lli2er " Van .e!uc!ten. ;. C(lulas de los cordones. Cajal, design as a las c(lulas mu" numerosas, de talla mediana, esparcidas por todo el espesor de la sustancia gris, cu"o cilindroeje se contin,a con una fibra vertical de la sustancia blanca de su lado respectivo. La ma"or parte de los corp,sculos de esta clase, que !abitan el asta anterior, envan el cilindroeje al cordn anterolateral+ los que moran en el asta posterior, lo remiten a la regin ms posterior del lateral. /n cambio, algunos de los que moran en la sustancia de Eolando " porcin interna del asta posterior envan sus e pansiones funcionales al cordn posterior. #ocante a la columna de Clar2e sus c(lulas se distinguen en dos especies0 comisurales, cu"o cilindroeje ingresa en la comisura anterior, " del cordn lateral, es decir, cu"os cilindroejes se incorporan al lateral, continundose con las fibras de lo que se llama va cerebelosa. La continuacin de estas fibras tiene lugar de dos maneras0 por acodamiento, con lo que se forma un solo conductor ascendente o descendente+ " por divisin en T, lo que origina dos conductores o dos ramas verticales ascendente " descendente.

-G

=. C(lulas multicordonales. )s clasifica Cajal a las c(lulas cu"o cilindroeje se divide en la sustancia gris en dos o tres fibras constitu"entes de otros tantos tubos de diferentes cordones. 5e ven elementos cu"o cilindroeje emite una fibra para el cordn anterior de su lado " otra para el anterior del opuesto+ se !allan tambi(n otros cu"a e pansin nerviosa se divide en fibra para el cordn posterior " fibra para el lateral o anterior, etc. @. C(lulas de cilindro corto. /n la sustancia de Eolando, .olgi indic, " Cajal !a confirmado, la presencia de elementos cu"o cilindroeje fino " fle uoso forma una arborizacin terminal libre en plena sustancia gris, enlazando

probablemente en sentido longitudinal diversos pisos de c(lulas nerviosas.

E)HC/5 1I5#/E8IE/5. 5e sabe que las races posteriores o sensitivas proceden de las c(lulas unipolares de los ganglios raqudeos. Eanvier demostr que la ,nica e pansin de tales elementos se bifurca, originando0 una rama dirigida !acia dentro " continuada con un tubo de la raz posterior+ " otra rama dirigida !acia la periferia " prolongada con una fibra sensitiva del par raqudeo correspondiente.

)nteriormente, se supona que el origen de las fibras nerviosas radicaba en un grupo de tubos nerviosos radiculares, que al llegar al cordn posterior se !aran verticales, prolongndose por la sustancia blanca !asta el bulbo o ms all, casi todas las fibras de la raz posterior se perdan en una red nerviosa formada o por anastomosis de e pansiones protoplasmticas 9.erlac! " casi todos los autores: o por anastomosis de colaterales " ramas terminales de cilindroejes 9.olgi, <ansen, etc.:.

--

)unque todos los autores estaban de acuerdo en una cosa+ en que cada cilindroeje sensitivo mantiene su individualidad en la sustancia blanca, ramificndose " anastomosndose en la gris. <ada ms errneo que este concepto. Fa en el a*o ->>D, <ansen demostr que las fibras de las races posteriores en la mixina glutinosa, se bifurcan en la sustancia blanca, marc!ando las ramas longuitudinales " emitiendo colaterales para la sustancia gris. <adie pens, ni remotamente, que semejante disposicin fuera com,n a todos los vertebrados, " menos a los mamferos.

)s, que con sorpresa ra"ana del escepticismo, Cajal, realiz su primer trabajo sobre la m(dula espinal de las aves " mamferos en el que se descubran bifurcaciones " colaterales en las races posteriores. Cajal, descubri que cada raz posterior se compone de fibras centrfugas+ " fibras centrpetas o sensitivas. Las centrfugas proceden de c(lulas del asta anterior, " penetran en la raz posterior " ganglio raqudeo sin

bifurcarse " ramificarse en su camino. Las centrpetas, que son la inmensa ma"ora, proceden de las c(lulas de los ganglios raqudeos, abordan el cordn posterior, " llegadas oblicuamente a su espesor, se bifurcan en F, constitu"endo una rama ascendente " otra descendente, ambas longitudinales " continuadas con fibras de cordn posterior. /stas ramas penetran en la sustancia gris despu(s de un tra"ecto de muc!os centmetros a lo largo de la blanca, " acaban por arborizaciones libres situadas entre los elementos del asta posterior.

#anto del tallo como de las ramas ascendente " descendente brotan en ngulo casi recto colaterales finas, las cuales, penetrando en la sustancia gris, acaban por elegantes varicosas " complicadas arborizaciones libres, en contacto con los cuerpos de las c(lulas del asta posterior " anterior.

-7

Cna buena parte de las colaterales de las races posteriores se re,nen en un !az anteroposterior que, despu(s de cruzar el asta posterior, se esparce en abanico por toda el asta anterior formando arborizaciones que rodean las c(lulas motrices. /ste !az, el cual Cajal llam sensitivomotor representa un conductor de gran importancia, pues por su mediacin se ponen en comunicacin las races sensitivas con las motoras. La e citacin sensitiva es recibida de las colaterales del !az mencionado por los cuerpos " ramas protoplsmicas de las c(lulas motrices, que la reflejan por las races anteriores !asta los m,sculos.

Los actos reflejos, pues, se e plican fcilmente, " mejor que en la !iptesis de las redes, en la teora de accin por contacto, como est demostrado pos 34lli2er " Jaldeller. Las e citaciones d(biles sensitivas provocan reflejos musculares limitados, mientras las ms en(rgicas los producen e tensos " complejos. 5eg,n Cajal, las corrientes sensitivas d(biles derivan e clusivamente por las primeras colaterales de la radicular, afectando a pocos corp,sculos motrices+ en tanto que las en(rgicas, el movimiento se corre a lo largo de la rama ascendente " descendente, flu"endo por la totalidad de las colaterales " terminales de cada radicular, en contacto con un gran n,mero de corp,sculos motores.

Cn !ec!o digno de notarse es que la corriente sensitiva se quiebra en dos0 una que sube por la rama ascendente+ otra que baja por la descendente+ de suerte que el movimiento sensitivo no es necesariamente centrpeto como se !aba imaginado.

-;

KCmo alcanzan el sensorio las e citaciones sensitivasL Cajal supone que las ramas ascendentes " descendentes acaban por una arborizacin final en la sustancia gris, donde la e citacin sera recogida de dos maneras0

-. Mediante el contacto establecido entre dic!as arborizaciones finales " colaterales con las c(lulas del asta posterior, cu"os cilindroejes marc!an casi todos al cordn lateral para constituir una va ascendente. 7. Buiz por intermedio de colaterales del mismo origen, arribadas a la columna de Clar2e donde !abitan, asimismo, c(lulas cu"os cilindroejes se dirigen al cordn lateral, formando la llamada va cerebelosa de marc!a ascendente.

Vas piramidales. La m(dula espinal contiene dos manojos de fibras descendentes, originadas del cerebro, que !an tomado el nombre de va piramidal. 6e estos dos !aces, el anterior camina por la zona ms interna del cordn anterior, " el posterior por la parte ms !onda del lateral. /n ciertas preparaciones puede notarse que estas fibras acaban por arborizaciones libres, situadas en torno a los elementos del asta anterior, especialmente de los radiculares. /l camino piramidal conduce la incitacin de los movimientos voluntarios, no e istiendo ms que un empalme protoplsmico nervioso0 el punto donde se tocan dic!as c(lulas radiculares con las arborizaciones terminales de las fibras piramidales.

2.2 BULBO:

Cajal, tambi(n dedic su atencin a las partes altas del eje neural, en ->?-, public en la aceta !anitaria de $arcelona un trabajo en que demostraba que los ganglios del

-=

trig(mino, del vago, del glosofarngeo " el geniculado del facial, estaban formados por c(lulas monopolares, como los ganglios raqudeos, bifurcndose como en estos, en rama interna " e terna la ,nica prolongacin. )l mismo tiempo descubri en los mamferos la bifurcacin de la raz sensitiva del trig(mino, en rama ascendente " descendente, de las que partan colaterales. Como era de esperar en el bulbo se encontraba estructura id(ntica a la m(dula en sus lneas fundamentales. /n ->?= " ->?@ public dos e tensas monografas, en los "nales de la !ociedad #spaola de $istoria %atural . 1osteriormente en otras monografas, completa sus estudios sobre la m(dula oblongada.

Cajal " sus aportaciones al conocimiento de los pares craneales0

%81I.LI5I0 Cajal confirm la continuidad de las fibras del nervio con los a ones de las c(lulas del n,cleo, que !aba sido vista por Vizenzi, con el m(todo de .olgi, " la comisura protoplsmica, descrita por Van .e!uc!ten0 apo" a los que negaban la e istencia de fibras cruzadas " la participacin del n,cleo de Eoller en la formacin del nervio. 1ero sobre todo, precis los distintos tipos de colaterales que se ramifican en el n,cleo0 unas, poco numerosas, del arranque de los a ones, de la va secundaria del vago " glosofarngeo, del trig(mino " del resto del cordn anterolateral+ otras, las ms abundantes de las vas secundarias de los nervios vago, glosofarngeo " trig(mino. #ambi(n !izo ver que muc!as de estas colaterales eran cruzadas, debi(ndose a ellas la comisura que Cramer supuso e istir entre los grupos de los dos !ipoglosos.

/518<)L0 Cajal, estudi con precisin la morfologa de sus neuronas, dando detallada descripcin de las cone iones. /n n,cleo inferior o medular, encontr que en su parte ms baja, que las radiculares del espinal eran id(nticas a las radiculares

-@

medulares, colocndose aquellas en la parte ms e terna del asta anterior+ en la parte superior las radiculares espinales se corran !acia dentro. Eeciben tambi(n, como las radiculares medulares, colaterales sensitivo' motrices, que forman ple os entorno de ellas. /n cuanto al n,cleo bulbar, confirm las observaciones !ec!as por $unzl'Federn " Van .e!uc!ten con el m(todo de las degeneraciones, puestas de manifiesto por la coloracin de <issi0 e iste un n,cleo a cada lado de la lnea media por detrs del ep(ndimo, que desciende desde el n,cleo comisural, !asta la decusacin de las pirmides. /stos n,cleos se contin,an por arriba, con el motor posterior del vago, como vi 6uval, " sus c(lulas se parecen a las de aquel n,cleo, e istiendo entre ellas una comisura protoplsmica.

</CMI.N5#E8CI F .LI5IF)EH<./I0 Cajal, descubri en ellos un grupo de radiculares que se incorporan a la raz descendente del trig(mino, a la cual llam grupo trigeminal, negado por Van .e!uc!ten, por no degenerar en la seccin del nervio. Cajal, !izo un anlisis detenido del fascculo solitario, que forman por su unin las races de los pares V88, 8O " O, !e !izo ver en preparaciones de ratn, conejo " gato, que las fibras de estas races carecen de bifurcacin, !aci(ndose simplemente descendentes, contra la creencia de 34lli2er " Van .e!uc!ten. 6escribi con todo detalle los n,cleos descendentes o columna gris interna e intersticial o columna gris e terna, " descubri un nuevo n,cleo, el comisural, en el punto en que se funden los n,cleos descendentes al cerrarse el ep(ndimo, coincidiendo con el entrecruzamiento de gran parte de las fibras del !az solitario. Confirm " precis las colaterales que 34lli2er " %eld !aban visto salir del !az, para los n,cleos que les acompa*an, sobre todo en el comisural, donde producen uno de los ple os ms apretados. Los a ones de estos

-A

n,cleos originan una va central, por fuera " detrs del n,cleo del !ipogloso, pr ima ala va central del trig(mino.

/n cuanto a los n,cleos motores, no !abiendo obtenido preparaciones suficientemente claras en el gato " ratn, acept la !iptesis de 34lli2er, que atribua al n,cleo dorsal el carcter de sensitivo+ pero ante los e perimentos degenerativos de Marinesco, se convenci de su naturaleza motora " volvi a insistir con el m(todo de .olgi, obteniendo en el conejo " gato de oc!o a quince das, buenas impregnaciones del n,cleo dorsal. /n ellas pudo ver como los a ones de sus c(lulas penetraban en la raz " otros se dirigan a la lnea media, cual si fueran fibras cruzadas, vi(ndose llegar por el mismo camino como si vinieran del lado opuesto, otras que penetraban en la raz. #ambi(n descubri en este punto c(lulas de cilindroeje corto.

Le llam la atencin sobre la escasez de colaterales en el n,cleo dorsal, en los animales reci(n nacidos, coincidiendo con la rareza en tubos de mielina observada por 34lli2er, " pensando que esta pobreza pudiera ser debida a su tarda formacin, repiti el estudio en gatos de oc!o, diez " quince das, encontrando "a fibras intercelulares.

/l n,cleo ambiguo se !a considerado como el origen de las races motoras del vago " glosofarngeo " fue igualmente estudiado por Cajal, viendo en sus preparaciones, con el m(todo de .olgi, la marc!a de los a ones a la raz, al mismo tiempo que Marinesco " Van .e!uc!ten lo demostraban por el m(todo degenerativo de <issi. Cajal confirm las fibras cruzadas de $ec!tereP, Ibersteiner, Cramer, etc., negadas por Van .e!uc!ten. /l n,cleo ambiguo lo encontr lleno de ple os intercelulares+ las fibras colaterales que

-D

los forman, provienen de la va central del trig(mino, del resto del cordn lateral " de la va descendente de la oliva cerebelosa.

)CQ5#8CI0 Cajal !a trabajado con insistencia sobre las dos porciones, vestibular " coclear0

/n la vestibular, adems de confirmar con todo detalle las investigaciones de %is Eetzius " Len!oss(2, respecto a la bifurcacin de la raz " la distribucin de los colaterales en sus n,cleos, con especialidad de la rama descendente, descubri en el ratn la e istencia de radiculares cruzadas " el fascculo vestbulo'cerebeloso, formado por ramas ascendentes, que se incorporan al ped,nculo cerebeloso inferior, al mismo tiempo que las fibras que van al cerebelo desde los n,cleos de 6eiters " $ec!tereP0 da colaterales al n,cleo de $ec!tereP, a la parte alta del de 6eiters, a los n,cleos del tec!o " a la corteza cerebelosa de los dos lados, especialmente en el vermis. /n este deben terminarse casi todas sus fibras, siendo colaterales las que van a otros n,cleos. Los a ones procedentes de los n,cleos del vestibular se re,nen en dos vas centrales, una por fuera " por delante del n,cleo del motor ocular e terno, va externa o directa, " otra, cruzada en el fascculo longitudinal posterior, va interna o cru&ada. Cajal describi adems el n,cleo intersticial de la raz, que corresponde al n,cleo tangencial visto en peces " aves. Las fibras del vestibular se ponen en contacto con las c(lulas del n,cleo, mediante unos engrosamientos curiossimos, modelo de articulacin por contacto.

/n la parte coclear, confirm las bifurcaciones de las radiculares, descritas por %eld " 34lli2er " demostr que las arborizaciones de %eld, son la terminacin de las

->

ramas ascendentes, en tanto que los ple os pericelulares de fibras finas de la porcin inferior del n,cleo ventral, son colaterales de la rama descendente. Las colaterales de la rama ascendente son muc!o menos numerosas " no forman ple os.

Cajal, !izo un acabado estudio de las neuronas del n,cleo ventral " del tub(rculo ac,stico+ demostr que no e ista la bifurcacin que 5ala !aba descrito en los a ones originales en el foco ventral, !abiendo tomado por tales bifurcaciones la emisin de las escasas colaterales que producen, ramificadas en el mismo n,cleo0 confirm el ingreso en el cuerpo trapezoide de los a ones producidos por las c(lulas de ambos n,cleos. /n el cuerpo trapezoide o va ac,stica central, confirm las observaciones de %eld " 34lli2er, a*adiendo siempre numerosos detalles sobre las c(lulas " ramificaciones de la oliva superior, de la oliva accesoria " del n,cleo del cuerpo trapezoide. )"udado por Villa, puso de manifiesto, en la oliva accesoria, arborizaciones semejantes a las del n,cleo rojo, del n,cleo de 6eiters " del ganglio anterior del ac,stico, que constituan verdaderos nidos pericelulares, " en el n,cleo del cuerpo trapezoide, arborizaciones, adems de los clices de %eld.

6escubri el n,cleo preolivar e terno, por delante de la oliva superior " el preolivar interno, por delante del intervalo, entre la oliva accesoria " el n,cleo del cuerpo trapezoide, describiendo las c(lulas, los ple os de colaterales " la marc!a de los a ones al cuerpo trapezoide, al menos en parte. /n la cinta de Eeil, lateral, continuacin de la va central ac,stica, describi los dos n,cleos intersticiales, inferior " superior.

-?

/n las aves confirm las observaciones de $randis " descubri el n,cleo tangencial, !omlogo probablemente del intersticial de los mamferos, !allando una curiossima modalidad de articulacin por contacto.

F)C8)L0 /n la porcin sensitiva de este nervio, intermediario de Jrisberg, confirm la monopolaridad de las neuronas del ganglio geniculado " la divisin en dos ramas, que !aba sido vista por Len!oss(2. 6emostr que lo mismo que las fibras del neumogstrico " glosofarngeo que van al fascculo solitario, no se bifurcan al penetrar en el bulbo, !aci(ndose simplemente descendentes. /n su comienzo, dan !asta tres colaterales, algunas de las cuales se dirigen a un n,cleo, del que no pudo ver claramente la terminacin de los a ones, aunque supone que se unen a la va central de los n,cleos de neumogstrico " glosofarngeo. /ste n,cleo admitido por 6uval, %is, Cramer, 34lli2er " Jallenberg, fue demostrado por Cajal " confirmado despu(s por Van .e!uc!ten.

/n el facial motor, describi la morfologa de las neuronas en las tres porciones " vi que las radiculares, al salir del codo, en su ma"or parte se dirigen !acia la superficie del bulbo, pero otras marc!an al nervio del otro lado, cruzando la lnea media. /sta decusacin, se*alada por 5tieda " Ibersteiner, !a sido negada por 6uval " 34lli2er+ los que !an trabajado con m(todos degenerativos la niegan o la afirman, pero con el m(todo del nitrato de plata deducido de Cajal, aparece con toda evidencia. #ambi(n precis Cajal la procedencia de las fibras colaterales, que se terminan en las distintas porciones del n,cleo+ el grupo ms importante est formado por las que salen del resto de cordn lateral, entre las que se encuentran muc!as fibras terminales, que van agotando aquel fascculo " se distribu"en preferentemente por el grupo interno+ siguen en importancia

7G

las que provienen de la va central del trig(mino ", por ,ltimo, las producidas por la bifurcacin de las fibras del cuerpo trapezoide cuando van a ingresar en la cinta de Eeil lateral, " por las de la oliva, que se !acen descendentes en ese mismo sitio.

MI#IE ICCL)E /O#/E<I0 Como en los nervios anteriores, Cajal confirm con el m(todo de .olgi lo que investigadores anteriores !aban visto con (ste " otros m(todos, pero su contribucin ms importante se refiere a la determinacin de las colaterales, que se distribu"en entre las neuronas+ en su ma"or parte proceden de los a ones del n,cleo de 6eiters opuesto, en el momento en que se incorporan a la va longitudinal posterior+ otras, de esos mismos a ones, cuando pasan por detrs del n,cleo del mismo lado ", por ,ltimo, de los a ones de la oliva.

#E8.RM8<I0 5u contribucin en este nervio fue todava ms importante que en los anteriores. /n ->G-, Cajal demostr la monopolaridad de las c(lulas del ganglio de .asser, la bifurcacin de ,nica e pansin la de la rama interna al llegar al bulbo, confirmada poco despu(s por 34lli2er " %eld en los mamferos, " Van .e!uc!ten en las aves+ despu(s present los distintos tipos de neurona. /sclareci el tra"ecto de las dos ramas, ascendente corta " descendente larga+ aqu(llas terminan despu(s de dar colaterales en el mismo n,cleo por una corvadura+ (stas descienden dando tambi(n colaterales " agotndose gradualmente, !asta por debajo de la decusacin de las pirmides. Las colaterales que !aban sido descritas por 34lli2er " %eld, fueron clasificadas por (l en interfascilulares, medias o marginales " meridianas o internas.

%izo un estudio detenido de las c(lulas de la substancia gelatinosa del trig(mino, distinguiendo las interfaciculares, las marginales " las profundas+ entre estas ,ltimas, las

7-

peque*as forman islotes " las gigantes estn esparcidas difusamente. Los a ones de las c(lulas peque*as van a la va central del mismo lado " los de las c(lulas grandes a los del lado opuesto #ambi(n determin por primera vez, el sitio de las vas centrales cortas, en la parte posterior de la substancia reticulada, delante de las vas centrales del vestibular " del neumogstrico " glosofarngeo+ las fibras que la forman, directas " cruzadas, se bifurcan " las ramas dan colaterales para el n,cleo del facial " el ambiguo. )dems de (stas, e isten las vas largas, que van a ingresar en la cinta de Eeil+ Jallenberg, Van .e!uc!ten, LePandoPs2" " %4sel, confirmaron estas dos vas.

/n los n,cleos motores confirm los resultados obtenidos por Lugaro en el conejo, tanto en el n,cleo principal o masticador, como en la raz mesenceflica, a*adiendo minuciosos detalles en todo " describiendo con perfeccin las colaterales. Rstas se disponen en nidos pericelulares que no alcanzan la individualidad que tienen los del n,cleo de 6eiters, pero tambi(n son mu" densos. Las distingui en sensitivas " motrices+ las primeras provienen de la va central del trig(mino " de las fibras que van a la va del otro lado, cuando pasan por detrs del n,cleo. /l grupo ms importante de colaterales est formado por las motrices que provienen de las fibras de la raz mesenceflica cuando pasan pr imas a n,cleo masticador. Ms tarde, confirm con el m(todo de la plata reducida lo que !aba visto con el m(todo de .olgi+ estudi con el mismo m(todo la raz mesenceflica en los vertebrados inferiores.

V8)5 /OS./<)50 )dems de los n,cleos de los nervios bulbares, Cajal estudi las vas que pasan a trav(s del bulbo, fijando especial atencin en la manera de agotarse o transformarse las formaciones medulares. /n el cordn posterior vi cmo se e tinguan las colaterales sesitivo'motrices, quedando en ,ltimo e tremo las del n,cleo

77

intersticial por fuera del n,cleo del !ipogloso+ e amin con perfeccin los tipos celulares de los n,cleos de .oll, de $urdac! " accesorios.

Lo mismo !izo con las vas del cordn anterior " los n,cleos interno " e terno del asta posterior, los post'piramidales, el de Eoller " sobre todo el de la oliva bulbar, describiendo los tipos celulares, las colaterales que reciben " el destino probable o seguro de sus a ones. /n todos estos estudios, adems de confirmar las observaciones de sus antecesores, a*adi datos de inter(s+ as cambi las ideas de 34lli2er respecto a las fibras que se ramifican en la oliva+ supona que seran a ones de 1ur2inje, mientras que los cilindroejes de sus c(lulas formaran una va descendente por el cordn lateral+ Cajal demostr que las ramificaciones proceden0 unas, de las fibritas de una corriente descendiente que viene del puente de Varolio " las dems de otra descendente que llega de la m(dula. Los a ones de la oliva van por rutas distintas, seg,n la situacin de la c(lula, al ped,nculo cerebeloso inferior, siendo, por tanto, contrario el sentido de la conduccin nerviosa.

#ambi(n se ocup de las vas " n,cleo del cordn lateral, " fue el primero en estudiar con el m(todo de .olgi el n,cleo de este cordn en sus tres porciones0 interna, e terna " lineal. /studi las c(lulas, las colaterales " la penetracin del a n en el mismo cordn lateral. Van .e!uc!ten vi con el m(todo de las degeneraciones que esta va se dirige despu(s al ped,nculo cerebeloso inferior, para terminarse en este rgano.

V8)5 /<6I./<)50 1ersigui la cinta de Eeil, que, formada en el bulbo, se dirige a los centros superiores, determinando su camino " su situacin en distintos

7;

mamferos, as como su terminacin en el tlamo. #ambi(n vi que no emite colaterales en su camino fuera de la protuberancia.

)simismo dedic particular atencin a la formacin reticular, analizando las c(lulas de los grupos magnocelulares " dems localizaciones, as como las distintas colaterales sensitivas " motrices que reciben. Los a ones se incorporan a las fibras longitudinales de la formacin reticular, siendo unos sensitivos de tercer orden " otros motores de segundo orden.

La falta de cone in de las colaterales motrices con los n,cleos de los nervios motores bulbares, le !izo suponer que esta cone in se estableca por el intermedio de las c(lulas de la formacin reticular.

2.3 PROTUBERANCIA:

)dems de estudiar detenidamente las neuronas colocadas entre los !aces de fibras transversales 9n,cleos del puente de Varolio:, Cajal confirm " perfeccion las

observaciones !ec!as por Vicenzi, " sobre todo por %eld, en cuanto a la morfologa, " por este mismo en el comportamiento del a n que va a formar ped,nculos cerebelosos medios. 6escubri al mismo tiempo que este investigador, sin conocer su trabajo, las colaterales que dan la va piramidal " la sensitiva para las neuronas del puente " le ocurri como con .olgi respecto a las colaterales de la m(dula. %e aqu las ,nicas lneas que dedica %eld a unas " otras en su trabajo0 &#ambi(n la va piramidal muestra aqu tales colaterales0 son, sin embargo, e traordinariamente finas " poco ramificadas en los jvenes estadios& &... se forma este ple o de fibras de las colaterales de los

7=

cordones longitudinales del 1uente, as como de la cinta que constitu"e su lmite dorsal.& Como se ve, no concede ninguna importancia al !ec!o. /n cambio, Cajal, en su monografa del a*o ->G=, relacion este !ec!o con la marc!a de los a ones de las c(lulas del puente !acia el cerebelo por el ped,nculo medio, para llamar la atencin de los sabios sobre la importancia fisiolgica de estos !ec!os, que dividen la transmisin de la e citacin conducida desde el cerebro en dos vas0 una se dirige a la m(dula " la otra a las c(lulas de 1ur2inje del cerebelo, para despu(s llegar tambi(n a las radiculares de la m(dula por el ped,nculo cerebeloso inferior.

2.4 CEREBELO:

<o !a" en todo el sistema nervioso terreno ms apropiado para la elucidacin de las grandes cuestiones de la forma " relaciones de los corp,sculos ganglionares que la corteza gris del cerebelo. La neta distincin de las capas celulares, la brevedad de las e pansiones nerviosas, " la perfecta " constante orientacin de las arborizaciones protoplsmicas, son circunstancias singularmente favorables al estudio.

Cuando se corta transversalmente una laminilla cerebelosa aparecen tres capas superpuestas0 la primera, o superficial, es de sustancia griscea " se llama capa molecular+ la segunda, gris, amarillenta o rojiza " se denomina de los granos o granulosa+ la tercera o profunda, situada en el eje de cada laminilla, se llama &ona de sustancia blanca.

Lo que se conoca de la construccin de estas capas, antes de la aplicacin de los nuevos m(todos, era mu" poca cosa. /n la &ona molecular se describa una masa

7@

granujienta sembrada de peque*os corp,sculos nerviosos de forma indeterminada. /n la zona de los granos se se*alaba la e istencia de unos corp,sculos peque*os, abundantsimos, mas sin poder definir su naturaleza. F, entre ambas zonas, se saba que e istan unas c(lulas grandes, ovoideas, cu"as e pansiones protoplsmicas se perdan, ignorndose cmo, en la capa molecular, " cu"o cilindroeje descenda !asta la sustancia blanca. .olgi a*adi importantes datos con su valioso m(todo, aunque sin resolver el problema de las cone iones intercelulares ni el de la marc!a " terminacin de muc!as fibras nerviosas. /n tal estado publica Cajal sus trabajos, de los cuales vamos a e tractar lo ms interesante.

TI<) 6/ LI5 .E)<I50 5eg,n Cajal, la zona de los granos contiene dos especies celulares0 las c(lulas de 1ur2inje " las peque*as estrelladas.

Clulas de 'ur(in)e. )parecen en las buenas preparaciones como .olgi las !a descrito. 6e lo alto del cuerpo parte uno o varios tallos que, penetrando en la zona molecular, se dilatan en una riqusima arborizacin aplanada prolongada !asta la misma superficie del cerebelo. #odas las ramillas de este ramaje terminan libremente, " en su curso presentan perpendicularmente insertas infinidad de espinas colaterales. /stas espinas !an sido recientemente confirmadas por Van .e!uc!ten " Eetzius.

Lo ms interesante de la disposicin de las arborizaciones de estos corp,sculos es el aplanamiento " su perfecta orientacin transversal+ por manera que si la laminilla cerebelosa es seccionada a lo largo, todas las c(lulas de 1ur2inje se presentan de perfil. 1or lo dems, semejante aplanamiento transversal fue "a indicado por Ibersteiner.

7A

/l cilindroeje de las c(lulas de 1ur2inje adquiere luego vaina de mielina " desciende !asta la sustancia blanca+ en su tra"ecto, " al nivel de las dos o tres estrangulaciones de la capa medular, emite algunas colaterales ascendentes que, ramificndose en la parte inferior de la capa molecular, constitu"en una arborizacin en gran parte longitudinal. 5irven probablemente estas fibras, que tocan en muc!os parajes las ramas de varias c(lulas de 1ur2inje, para establecer entre (stas cierta solidaridad de accin. Clulas estrelladas pequeas. Corp,sculos estrellados, transversalmente aplanados, de peque*o volumen, cu"a naturaleza nerviosa fue "a reconocida por .olgi, pues logr descubrir el cilindroeje, as como determinar su curso !orizontal " sus colaterales ascendentes " descendentes.

Mas la terminacin de estas e pansiones nerviosas no pudo ser evidenciada por .olgi, que admita, a fin de e plicarse la comunicacin entre c(lulas, la e istencia de una red nerviosa intersticial.

/studios reiterados, primero en el cerebelo de las aves, despu(s en el de los mamferos, proporcionaron a Cajal el placer de resolver este punto, cu"a importancia se ec!ar de ver si consideramos que se trata del primer !ec!o bien establecido de una terminacin de cilindroejes en los centros nerviosos. %asta entonces se !aba seguido el tra"ecto a ma"or o menor distancia de las fibras nerviosas de la sustancia gris, pero nadie !aba sido testigo de su modo de terminar. )s es que, adivinando que se estaba en presencia, no de un !ec!o aislado de cone in nerviosa, sino de la le" que rige las relaciones de todos los corp,sculos nerviosos, se comprender fcilmente la satisfaccin " emocin que e periment Cajal al publicar el !allazgo. /l convencimiento de !aber

7D

encontrado la clave de las relaciones nerviosas centrales lo persuaden casi todas las investigaciones posteriores, que no representan otra cosa que la confirmacin o ampliacin del !ec!o fundamental en diversas partes del sistema nervioso. Los cilindroejes de las c(lulas estrelladas medias e inferiores poseen un cilindroeje largusimo, arciforme, no slo paralelo a la superficie cerebelosa como !aban descrito .olgi " Fusari, sino rigurosamente transversal, es decir, paralelo al plano del ramaje de las c(lulas de 1ur2inje. 1ero el !ec!o ms importante consiste en que todas las ramitas colaterales descendentes, as como la arborizacin final de semejante fibra nerviosa, constitu"en, ramificndose alrededor de los cuerpos de las c(lulas de 1ur2inje, un ple o espessimo, ntimamente superpuesto al protoplasma+ de suerte que cada cuerpo celular est forrado por una especie de cesto de ramificaciones nerviosas terminales e cesivamente espesas " varicosas. 6e a! el nombre de #nd(*rben +cestos terminales, dado por 34lli2er, en su trabajo de confirmacin, a tan singulares arborizaciones. /l conjunto de todas las fibras que rodean el cuerpo de una c(lula de 1ur2inje se condensa por abajo, constitu"endo a modo de punta de pincel que rodea el primer trozo del cilindroeje de dic!a c(lula, precisamente en el punto en que carece todava de mielina. 1or esta descripcin rpida se comprende bien que el objeto de semejante disposicin no puede ser otro que establecer una relacin dinmica, una verdadera comunicacin de corriente entre los elementos estrellados susodic!os " las c(lulas de 1ur2inje.

C)1) 6/ LI5 .E)<I5- .ranos. 5on corp,sculos peque*simos , escasos en protoplasma, que forman una masa apretadsima por debajo de la zona molecular. .olgi !aba demostrado en estos elementos varias e pansiones " pronuncindose por su

7>

naturaleza nerviosa+ sin embargo, no acert a precisar bien la terminacin de las prolongaciones protoplasmticas ni logr perseguir la funcional.

Las protoplasm.ticas son cortas, en n,mero de tres o cuatro, " acaban todas a favor de una arborizacin reducida, digitiforme, que parece rodear o tocar el cuerpo de los granos vecinos.

La expansin nerviosa es finsima, sube a la zona molecular ", a diferente altura de la misma, se divide en #, constitu"endo una fibra longitudinal, es decir, paralela a la direccin de la laminilla cerebelosa ", en consecuencia, perpendicular al ramaje de las c(lulas de 1ur2inje. /sta fibra, llamada tambi(n paralela, no emite rama ninguna en su tra"ecto " se prolonga !asta el confn de la laminilla cerebelosa donde acaba tocando casi en la sustancia blanca, a beneficio de un engrosamiento varicoso " libre. 6e lo que se deduce que la fibra paralela, producida por la bifurcacin del cilindroeje de los granos, representa una arborizacin nerviosa terminal reducida a su ma"or simplicidad.

5eg,n Cajal, la enorme longitud de una laminilla del cerebelo de los mamferos adultos, no es posible la completa persecucin de una fibra paralela+ mas, afortunadamente, en los vertebrados inferiores 9reptiles " batracios:, " aun en los fetos de peque*os mamferos, dic!a persecucin es relativamente fcil. La disposicin de los granos " sus fibras, as como la de las c(lulas de 1ur2inje " tubos de la sustancia blanca, es esencialmente id(ntica en todos los vertebrados.

Cajal considera que el infinito n,mero de las fibrillas paralelas descansa sobre las espinas " asperezas que lateralmente ofrecen las ramas protoplsmicas de las c(lulas

7?

de 1ur2inje+ que no e isten en la zona molecular otros elementos con los cuales puedan 9al menos de tan directa " eficaz manera: establecer cone in, por tanto, tales fibrillas representan un medio de unin por contacto entre los granos " las c(lulas de 1ur2inje.

6espr(ndese del trabajo de Cajal otra consecuencia no menos interesante, a saber0 que verosmilmente cada grano puede influir por su fibra paralela en todas las c(lulas de 1ur2inje situada en su radio, " en toda la longitud de la laminilla+ " al rev(s 9caso de que la corriente pueda marc!ar en los dos sentidos:, que cada c(lula de 1ur2inje de una misma lnea longitudinal " radio de la laminilla, puede transmitir su accin a todos los granos de la circunspeccin sub"acente.

Clulas estrelladas grandes. /n la zona de los granos !abitan tambi(n unas grandes c(lulas, pocas en n,mero " bien descritas por .olgi. 5u ramaje protoplasmtico diverge en todas direcciones, invadiendo a veces una gran parte de la zona molecular+ su cilindroeje fle uoso se consume luego en una infinidad de ramificaciones que se pierden entre los granos. .olgi pens que esta arborizacin nerviosa abocaba a una red compleja donde se encontraran casi todas las fibras nerviosas del cerebelo+ pero, Cajal sostiene que su terminacin tiene lugar libremente mediante e tremos varicosos, arciformes " superpuestos al cuerpo de los granos.

5C5#)<C8) $L)<C)0 5eg,n Cajal, consta de tres especies de fibras nerviosas0 -: Cilindroejes descendentes que provienen de las c(lulas de 1ur2inje. 7: Fibras nerviosas espesas, ascendentes " ramificadas entre los granos 9fibras musgosas:. ;: Fibras espesas ascendentes ramificadas en la capa molecular 9fibras trepadoras:.

;G

Cilindroe)es descendentes. Los !emos descrito "a. 1ocos en n,mero, bajan de las c(lulas de 1ur2inje, convergiendo en abanico !asta la sustancia blanca para terminarse fuera del cerebelo en otros centros nerviosos.

/ibras musgosas. .ruesas, ricamente ramificadas, se les da este nombre por la singularidad que ofrecen de presentar, de trec!o en trec!o, ciertos espesamientos nudosos, erizados de cortas e pansiones divergentes, a manera de rosceas, " semejantes al musgo recubriendo los rboles. /stas e crecencias fueron confirmadas por 34lli2er, quien se mostr indeciso tocante a su significacin, inclinndose a estimarlas como producciones artificales+ mas !o", despu(s que Van .e!uc!ten, Len!oss(2 " Eetzius las !an descrito " figurado, " despu(s que se !an confirmado en todos los vertebrados 9peces, batracios " reptiles:, no es posible dudar de que representan una disposicin normal " caracterstica.

<o pasan estas fibras " sus ramificaciones de la capa de los granos, " se terminan, "a por nudosidades libres, "a a beneficio de rosceas ascendentes anlogas a las citadas. Mediante estas ramitas parecen ponerse en relacin con los granos a los que conducen corrientes de otros centros nerviosos actualmente indeterminados. K5on acaso estas fibras continuacin de la va cerebelosa de la m(dulaL.

/ibras trepadoras. 1ara Cajal, son unas fibras espesas, meduladas, poco o nada ramificadas a su paso por los granos, las cuales, una vez arribadas a la zona molecular, se aplican al tallo ascendente de las c(lulas de 1ur2inje, remontando por (l como las lianas a lo largo de las ramas de un rbol tropical. 5u terminacin tiene lugar mediante

;-

una arborizacin varicosa " ple iforme aplicada a las gruesas ramas primarias " secundarias de los corp,sculos de 1ur2inje, por cu"o motivo, cuando se impregna slo dic!a arborizacin, muestran sus tramos una orientacin que traduce fielmente la de las e pansiones protoplasmticas de aquellos elementos.

5emejante disposicin constitu"e otro caso elocuentsimo de enlace nervioso por contacto, donde, como en la placa de Eouget de los m,sculos, un cilindroeje se arboriza sobre una c(lula gigantesca, a la que lleva una e citacin originada en otros centros.

6esgraciadamente, se desconocen todava las c(lulas nerviosas que corresponden a esos cilindroejes terminados mediante arborizaciones trepadoras.

Cajal llega a una serie de conclusiones acerca de la estructura del cerebelo 9que dic!o sea entre par(ntesis, est confirmada por cuantos autores !an estudiado posteriormente el asunto, tales como 34lli2er, Len!oss(2, %is, Jalde"er, Van .e!uc!ten, Eetzius, etc.:0 -: Bue las arborizaciones protoplasmticas " cuerpo de las c(lulas desempe*an, al igual que los cilindroejes, el oficio de transmitir corrientes nerviosas, puesto que Cajal vi ciertos cilindroejes arborizarse " terminar libremente sobre dic!as e pansiones. 7: Bue una c(lula nerviosa puede mantener cone iones separadas con diversos elementos, a cu"o fin, seg,n !emos podido advertir en las de 1ur2inje, cada porcin del cuerpo " arborizacin protoplasmtica es envuelta por una especie distinta de ramificacin nerviosa terminal. )s, en dic!as c(lulas, el cuerpo se relaciona, mediante las cestas terminales, con los elementos estrellados de la

;7

capa molecular+ por el tallo " principales ramas ascendentes se cone iona, a beneficio de las arborizaciones trepadoras, con elementos de la m(dula o del cerebro+ " mediante las ramillas protoplasmticas terminales se pone en

contacto con los cilindroejes de los granos 9fibrillas paralelas:. ;: Bue la cone in dinmica de las c(lulas nerviosas parece tener lugar por contacto entre arborizaciones finales de cilindroejes, de una parte, " cuerpo " ramificacin protoplasmtica de corp,sculos ganglionares, de otra.

1or lo dems, estas le"es de relacin intercelular se cumplen tambi(n en la m(dula espinal " dems centros nerviosos.

2. MESENC!ALO:

2. .1

TECHO:

#C$RECCLI CC)6E8.RM8<I )<#/E8IE0 /l primer trabajo publicado por Cajal sobre este asunto 9Marzo de ->>?: &/structura del lbulo ptico de las aves " origen de los nervios pticos&, no tena ms antecedente que otro de Fusari en los peces, que no aport nada importante en el conocimiento del tec!o ptico, en parte por el animal " en parte por sus prejuicios. Como en el cerebelo, a pesar de !aber abordado al mismo tiempo el estudio de varias clases de animales, fue en las aves donde consigui preparaciones ms perfectas, "a que en ellas alcanza su m imo desarrollo estructural. Cajal describe concisamente la estructura de las quince capas que distingue en sus preparaciones, divididas en dos formaciones0 la retiniana, que comprende las cinco

;;

primeras por distribuirse en ellas las ramificaciones de las fibras pticas, " las cerebral, en la cual se inclu"en todas las dems.

Las arborizaciones de la fibra ptica fueron vistas " reproducidas por Cajal con la ma"or claridad, aprecindose que cada una forma una arborizacin independiente " que son tanto ms grandes cuanto ms profundizan las fibras pticas !acia la capa A. /stas arborizaciones constituan un !ec!o ms, mu" significativo para la teora neuronal, pero adems rectificaban una creencia general en la neurologa !asta entonces0 la de que las fibras del nervio ptico partan del tec!o mesenceflico.

Cajal describi

los tipos celulares de las distintas capas alternativamente

moleculares " de c(lulas, " descubri dos tipos curiossimos, que son0 las c(lulas en ca"ado de la capa -- " las c(lulas de a n ascendente de la capa -G que, despu(s de dar algunas ramas en la capa D, contin,an su camino e ingresan en la fibras pticas, constitu"endo quizs el arranque de las fibras centrfugas, que demostr en la retina. 1or ,ltimo, vi que los a ones de todas las dems c(lulas convergen a la capa -=, que llam de fibras cerebrales, por suponer que las fibras iban en este sentido por el itsmo+ despu(s vi que la ma"or parte constituan la va descendente refleja, e istiendo entre ellas otras que llegan a otros centros nerviosos. /stos estudios fueron confirmados por Van .e!uc!ten, 34lli2er, 1.Eamn " %is.

/n los mamferos, el lbulo ptico queda reducido al tub(rculo cuadrig(mico anterior, porque slo continua en (l la funcin refleja, por !aber emigrado a los centros superiores la percepcin visual, iniciada "a en las aves. /n ->?@, " en trabajos posteriores, Cajal confirm en los mamferos las observaciones de #artuferi, 1.Eamn "

;=

%eld ", adems de describir tipos celulares no se*alados por aquellos, demostr que las c(lulas del stratum &onale no son pticas, " que la capa ; de las fibras longitudinales contienen las fibras pticas en su mitad superficial, en tanto que la mitad profunda contiene fibras que parecen provenir de la corteza cerebral. /n -?G; precis ms utilizando los m(todos de Jeigert " de Marc!i, viendo que correspondera la va crtico'bigeminal, admitida por va e perimental en los animales por 1robst, $eri " Jallenberg " en el !ombre por Flec!sig, Mona2oP " 6ejerine. #ambi(n confirm lo referente a la va descendente o refleja, tanto cruzada como directa.

#C$RECCLI CC)6E8.RM8<I 1I5#/E8IE0 Fue estudiado por Cajal en -?G7, cuando llegaba el momento de ocuparse de este asunto en la publicacin de su obra0 &#e tura del sistema nervioso del !ombre " los vertebrados&. )unque los trabajos de %eld " 34lli2er !aban esclarecido bastante la estructura de cuadrig(mino posterior, encontraba puntos oscuros, " sobre todo contradicciones entre 34lli2er " %eld. /n efecto, corrigi las ideas de %eld sobre la terminacin del lemnisco e terno, confirmando que la ma"or parte de las fibras se terminan en el n,cleo del tub(rculo, pero muc!os de ellos no e clusivamente, porque se bifurca dando ramas, unas veces para la corteza del tub(rculo " otras para el cuadrig(mino anterior, constitu"endo la va refleja. /n la va central demostr que constitu"e apro imadamente la tercera parte de las fibras del lemnisco lateral " que, contra lo que crea %eld, los conductores directo " e clusivos para la va central son e cassimos, dando casi todas las fibras una rama generalmente para el cuadrig(mino posterior o la corteza, " menos frecuentemente para el anterior.

;@

/n cuanto a las c(lulas, aunque %eld, 34lli2er, Vizenzi " su !ermano 1edro !aban descrito algunos tipos celulares, a (l se debe la diferenciacin clara de las estructura de las tres porciones, n,cleo, corteza " tec!o, la descripcin precisa de la estratificacin, as como la marc!a de los a ones, unos individuos al brac0ium con)untivum " otros bifurcados por una rama dirigida al brac!ium " por otra !acia el lemnisco para formarla va descendente refleja.

2. .2

CALOTA:

<QCL/I 6/L MI#IE ICCL)E 8<#/E<I0 /n este trozo del eje neural se encuentra los orgenes del los nervios motores oculares interno " com,n. /n el primero Cajal confirm las observaciones de %eld " 34lli2er " vi en preparaciones de ratn, conejo " gato, con el m(todo de .olgi, que contra el parecer de Van .e!uc!ten, todas las radiculares del nervio eran cruzadas.

MI#IE ICCL)E CIMQ<0 Lo estudi primero con el m(todo de .olgi, confirmando " ampliando las observaciones anteriores, pero !a sido con el m(todo de la plata reducida con el que !a obtenido ms brillantes resultados. Con el primero estudi la morfologa de las neuronas " la orientacin de las dendritas, pero con el segundo vio la distribucin en n,cleos de las neuronas de origen, que en el !ombre, como en otros animales, son tres n,cleos0 ventral, superior e interno, " la marc!a de los a ones de su c(lula, cruzadas en el primero " directa en los otros dos. Confirm las colaterales directas " cruzadas vistas por %eld " 34lli2er, que desde le fascculo longitudinal posterior se dirigen al n,cleo, formando en (l ple os apretados, " a*adi0 las que llegan de la sustancia reticulada inferior, procedente de los a ones longitudinales que cruzan el

;A

n,cleo rojo+ las que provienen de la va central del trig(mino, " las originadas en el !az subsirviano de 5c!Utz que !aban sido vistas por $iervliet. #ambi(n, logr ver en el embrin de pollo de nueve das que el n,cleo de /dinger'Jestp!al enva sus a ones al motor ocular com,n del mismo lado, contra la opinin de casi todos los neurlogos, los que, fuera de 5iemerling " $oedec2er, crean que no tenan ninguna intervencin en la formacin del n,cleo. /n los mismos embriones de pollo de nueve das pudo ver que llegan tambi(n al n,cleo del motor ocular com,n colaterales de los gruesos a ones que provienen del n,cleo de c(lulas grandes de la comisura posterior.

<QCL/I 6IE5)L 6/ L) C)LI#)0 Las c(lulas de este n,cleo, descubierto por .udden, al lado de la lnea media entre la formacin reticular " la perisilviana en la parte ms caudal de la calota, fueron impregnadas por primera vez con el m(todo de .olgi por Cajal+ tambi(n fue demostrada la va que viene desde el n,cleo interpeduncular, igualmente descubierta por .udden+ se acaba por arborizaciones en el n,cleo dorsal de la calota, que tienen la particularidad de e !ibir rosceas, como las fibras musgosas del cerebelo. Cajal, !all numerosas c(lulas entre las fibras del !az, que se acumulaban en la pro imidad del n,cleo dorsal, que design n,cleos lineal "

pedicular, " no pudo ver las fibras que desde el n,cleo dorsal de la calota iran a la sustancia gris central, pues, aunque !a visto las fibras que aqu(l se*al, parecen provenir de la formacin reticular.

I#EI5 <QCL/I50 6entro de la formacin reticular por delante " fuera del fascculo longitudinal posterior, estudi el n,cleo ventral de la calota+ en la sustancia gris central, en el rafe, el n,cleo magnocelular por delante de los n,cleos oculares, el central superior entre las formaciones reticulares " el de la formacin gris por encima de

;D

los motores oculares " del dorsal de la calota. /n todos ellos describi los tipos celulares " llam la atencin sobre la escasez de colaterales en el n,cleo ventral de la calota, parecido por este aspecto al n,cleo dorsal motor del vago.

<QCL/I EIVI0 )dems de estudiar en (l los distintos topos neuronales, gigantes, medianos " peque*os, con el m(todo de <issi, " el de .olgi, ms tarde con el de la plata reducida, !a podido determinar en las aves el destino de los a ones0 atraviesan el rafe por debajo del fascculo posterior " del n,cleo intersticial, " se !acen descendentes cerca d la lnea media, constitu"endo el fascculo de Mona3oP, que contin,a !asta el cordn lateral de la m(dula. 6escribi las cinco clases de colaterales que recibe0 -W' del ped,nculo cerebeloso que le atraviesa despu(s de su decusacin " de emitir, por bifurcacin de sus fibras, la va descendente medular, dndole numerosas

colaterales, sobre todo para los dos tercios posteriores, " continuando despu(s su camino !acia el tlamo, donde se coloca por debajo del n,cleo sensitivo. 7W' de las fibras pticas reflejas del tec!o, que constitu"en la comisura de Me"nert. ;W' del fascculo de la calota de .udden, que desciende pGr dentro del n,cleo rojo. =W' del lemnisco. @W' de las fibras de la formacin reticular

Eesulta, pues, el n,cleo rojo el punto de partida de una va motriz refleja, que recibe estmulos numerosos " a su vez va a influenciar los n,cleos motores de la protuberancia, bulbo " medula.

<QCL/I 6/ 6)E35C%/J8#5C% / 8<#/E5#8C8)L0 6emostr la morfologa de las neuronas del primero, colocado en la sustancia gris central, as como las

;>

colaterales que reciba de las regiones pr imas, que contienen la va del trig(mino " la ptica refleja+ pero Cajal, no pudo ver la marc!a del a n, si bien sospec! su ingreso en la comisura posterior. /l n,cleo intersticial se encuentra en la formacin reticular ", aunque se estudia bien con el m(todo de .olgi, !a sido el de la plata reducida el que le !a dado preparaciones ms claras, as como sobre la constitucin del fascculo longitudinal que se origina con los a ones descendentes de estas c(lulas, aunque despu(s se sumen otras corrientes descendentes " ascendentes.

2. .3. PIE DE LA CALOTA:

Como formaciones propias del pie, Cajal estudi el ganglio interpeduncular, la sustancia negra de 54mmering " el tracto peduncular transverso.

/n el ganglio interpeduncular, adems de confirmar en parte las observaciones de .osel, .anser, /dinger " Van .e!uc!ten en distintas especies animales, pudo a*adir datos interesantes con respecto a las c(lulas " la terminacin de las fibras que llegan por el !az retroflejo de Me"nert desde el n,cleo de la !ab(nula, .udden " .anser !aban se*alado en el tra"ecto de estas c(lulas, en circuitos transversales en su terminacin, en el conejo " topo, respectivamente+ pero la aplicacin del m(todo de .olgi permiti a Cajal estudiar con toda precisin su curso, que recuerda el de las fibras paralelas en la capa molecular del cerebelo. Las fibras que llegan por los lados del n,cleo se !acen transversales, cruzan el n,cleo " llegan al e tremo opuesto, retroceden para cruzarle de nuevo, sin que se sepa con precisin el n,mero de veces que pueden !acer estos cambios de direccin, antes de formar la arborizacin terminal.

;?

/n la sustancia negra confirm las observaciones de Mirto con el cromato arg(ntico.

) pesar de sus investigaciones, no pudo determinar el origen del tracto peduncular transverso, pero estudi mu" bien su curso con el m(todo " vio su terminacin en forma de arborizaciones espesas en un peque*o n,cleo ovoideo, colocado por detrs " por fuera del n,cleo rojo, formado por neuronas peque*as multipolares.

2.". T#LAMO PTICO:

) pesar de las e traordinarias dificultades que presenta esta complicadsima porcin del sistema nervioso, Cajal empez a estudiarlo en el a*o ->?@, pero no lo abord con decisin !asta el principio de este siglo+ el ( ito le acompa*, de tal modo, que en el Congreso 8nternacional de Medicina de -?G; en una conferencia admirable, !izo "a una sntesis de sus descubrimientos. 6urante muc!os a*os qued detenido el estudio del tlamo, " al reanudarlo !ace pocos a*os los investigadores se refieren frecuentemente a sus trabajos.

2.".1. VA AC$STICA:

CC/E1I ./<8CCL)6I 8<#/E<I0 )unque por los trabajos de Mona2oP, Forel " .anser se saba que este n,cleo constitua una estacin de la va ac,stica, a Cajal se debe el !aber demostrado el modo de terminacin de las fibras ac,sticas que llegan por el brac0ium con)untivum. /stas se dividen en una corriente inferior de fibras gruesas que van al n,cleo inferior, " otra de fibras finas que va superior. 5e acaban las primeras

=G

por amplias arborizaciones que abarcan grupos de c(lulas en el n,cleo ovoideo " ms difusas en la parte marginal. Las fibras aferentes al n,cleo superior penetran por la corteza+ las posteriores provienen del brac0ium con)untivum, " las anteriores por la fibra ptica.

#ambi(n demostr las c(lulas de cilindroeje largo " corto en los dos n,cleos, " la marc!a de los a ones de aqu(llas al borde anterior, donde comienza la va acusticatlamo'crtica.

2.".2. VA PTICA:

E/#8<)0 )unque situada en la periferia, es un rgano central " el nervio ptico una va de la sustancia blanca. La contribucin de Cajal al conocimiento de la retina, est e puesta con toda precisin en su monografa &La r(tine des vertebr(s&, publicada en 1a Cellule, tomo 8V, ->?7.

Con los trabajos de #artuferi " 6ogiel, publicados en ->>D'>>, se inici el estudio de la retina con el m(todo de .olgi, " aunque estos investigadores completaron lo muc!o que se saba "a de la estructura de la retina, quedaban muc!os puntos oscuros, sobre todo la verdadera manera de relacionarse los elementos que se terminaban en las dos capas moleculares o reticulares. Cajal, en su trabajo de -X de Ma"o de ->>> sobre la retina de las aves, adems de confirmar muc!as de las observaciones de sus antecesores, e pone "a con toda claridad la constitucin de aquellas capas, como ple os, no como redes, mostrndose con toda evidencia la terminacin libre de los distintos elementos. $asta comparar las figuras de esta primera publicacin de Cajal sobre la retina con las

=-

que acompa*an a los de #artuferi " 6ogiel, para comprender el avance que constitua su aportacin. /n la traduccin publicada al a*o siguiente en el "natomisc0er "n&eiger, se precisan cada vez ms las cone iones en las ple iformes " aparecen las fibras.

/n ->?7, Cajal !izo un estudio acabado de la retina de todos los grupos de vertebrados+ ms tarde, constitu" el artculo &Eetina&, de la Textura del sistema nervios del 0ombre y los vertebrados " de la edicin francesa. /n ella se contienen en completo desarrollo los avances antes mencionados+ la descripcin de una gran variedad de tipos celulares, sobre todo las bipolares para cono " para bastn en los mamferos " peces, que establecen una clara diferenciacin en el modo de conducir los impulsos pticos0 la terminacin inferior del cuerpo de los bastones por esf(rulas libres, sin prolongaciones+ descubri el cilindroeje en las c(lulas !orizontales e ternas " el comportamiento del a n de las internas con su arborizacin terminal+ descubri las amacrinas de asociacin " las c(lulas neurolgicas en la capa de fibras del nervio ptico, continuadas con las que se ven en el propio nervio. Con el m(todo de la plata reducida demostr la estructura neurofibrilar en las c(lulas estrelladas, espongioblastos " ganglionares. Finalmente, estudi con todo detalle la foseta central de la retina de los primates, de las aves 9menos las gallinceas: " muc!os reptiles.

BC8)5M)0 6emostr que en los mamferos de campo visual ,nico est constituido por fibras directas " cruzadas, !abiendo convencido a 34lli2er que con Mic!el crean que todas eran cruzadas, a pesar de los estudios coincidentes de anatmicos, fisilogos " neuropatlogos. /n cambio, en los animales de vista panor.mica, la ma"or parte son cruzadas. #ambi(n descubri las fibras bifurcadas con el m(todo del azul de metileno, que interpret como fibras destinadas a la va refleja de

=7

los dos lados " que e plican, en gran parte, las fibras no cruzadas de los animales de vista panormica.

Como consecuencia del estudio del quiasma Cajal, !izo una teora para e plicar (ste por la e istencia del cristalino, que formul del siguiente modo0 & #l entrecru&amiento de los nervios pticos, inaugurado probablemente en los peces y los cefalpodos, al mismo tiempo que la visin a travs de su cristalino, no es m.s que un medio de correccin o de compensacin de la visin2 su ob)eto es 0acer continua y conforme a la realidad la imagen mental formada en cada uno de sus o)os. /ste principio supone como postulado que la percepcin mental correcta del espacio visual no puede 0acerse sin la existencia en el cerebro de un centro perceptor bilateral, del cual cada mitad obre de concierto con la otra, de modo que 0agan continuas y del mismo sentido las dos im.genes que las retinas derec0a e i&quierda proyectan all &. /l entrecruzamiento ptico lleva consigo, por razones econmicas, el de las vas motrices de origen cerebral " cerebeloso+ as resultar que el lado del cuerpo afectado por la e citacin perif(rica es el mismo que reaccionar de preferencia. 5e puede decir lo mismo de las vas centrales del tacto, del odo " del sentido muscular, se entrecruzan para que los focos centrales en que se distribu"en " que representan una mitad del espacio, correspondan a los centros visuales destinados a esta mitad. /sta teora, aceptada por muc!os, fue combatida por Lugaro.

CC/E1I ./<8CCL)6I /O#/E<I0 Cajal confirm las terminaciones libres de las fibras pticas !e !izo un acabado estudio de ellas, describiendo el aspecto en los distintos aspectos. /n los animales de visin panormica demostr que la ma"or parte de las fibras marc!aban al tub(rculo cuadrig(mino anterior para terminarse, dando

=;

colaterales para el cuerpo geniculado+ las fibras que se terminan en (l, lo !acen en el n,cleo superior, no !abiendo visto en el inferior ms que colaterales. Confirm " ampli los tipos celulares de a n largo " corto " vi el ingreso de los cilindroejes largos, en la radiacin ptica de .ratiolet, que constitu"e la va ptica central.

<QCL/I 6/ L) C8<#)0 6escubri el peque*o n,cleo de la cinta ptica entre esta " el ped,nculo, viendo las colaterales pticas que recibe " la morfologa de las neuronas, pero sin poder averiguar el paradero del a n.

2.".3. VA SENSITIVA:

<QCL/I 5/<58#8VI0 6esde el estudi e perimental de Mona2oP sobre la cinta de Eeil, se admita por casi todos que (ste se terminaba en el n,cleo llamado talmico ventral por aqu(l+ pero al lado de los que suponen la terminacin e clusiva en este n,cleo, otros muc!os, como Flec!sig, %4sel, #sc!erma2, pensaban que se bifurcaba dando una rama para el n,cleo ventral " otra para la corteza. Los trabajos de Cajal demostraron que la cinta o lemnisco se terminaban todas en el n,cleo ventral, que el llam sensitivo. )dems escribi con perfeccin las arborizaciones libres, la morfologa de las c(lulas del a n corto " largo " el modo de agruparse en las arborizaciones. #ambi(n vi como los a ones largos se incorporaban a los !aces radiados que atraviesan el n,cleo " el cuerpo estriado para dirigirse a la corteza. Las degeneraciones producidas en el tlamo por lesiones de la corteza demostraron que deba !aber fibras que de (sta iban a aqu(l+ %eld " 34lli2er lo admitieron sin dar pruebas, pero fue Cajal quien aport la demostracin en los cortes sagitales !izo ver las ramificaciones de fibras

==

que llegaban a la parte anterior de los !aces corticales " describi su aspecto tanto en los cortes sagitales como en los !orizontales.

<QCL/I 1E/18./M8<)L0 /l lemnisco, antes de llegar al n,cleo sensitivo, da un buen n,mero de colaterales, descubiertas por Cajal, que se dirigen !acia arriba " atrs " terminan en el n,cleo situado por delante del tub(rculo cuadrig(mino anterior, por lo que !o" se suele llamar pretectal+ el n,cleo es alargado en sentido inferior, apro imndose al lemnisco, Cajal describi las terminaciones de las colaterales, la forma de las neuronas " arborizaciones de otras fibras ms espesas, que supone que pueden ser crtico'talmicas.

2.".4. VA TRIGEMINAL:

/sta corriente que llam Cajal l.mina blanca central del t.lamo, recibe la prolongacin de la va sensitiva central del trig(mino " otras fibras de las sustancias reticuladas, la prolongacin anterior del ped,nculo cerebeloso anterior " fibras del fascculo longitudinal anterior. )l llegar al tlamo, las fibras de estas vas se dirigen !acia abajo, se cruzan con las del lemnisco, pasan por debajo del n,cleo sensitivo " parecen acabarse en un n,cleo subtalmico. /n este camino, por detrs " delante del n,cleo sensitivo, da numerosas colaterales, que se dirigen al dorso " se ramifican en los n,cleos semilunares posterior " anterior. /stos n,cleos de forma semilunar, como indica su nombre, se adaptan como dos casquetes, por detrs " delante al n,cleo sensitivo. Las arborizaciones que forman son sumamente ricas en fibras, " envuelven a las c(lulas fusiformes que constitu"en los n,cleos. #ambi(n muestran ramificaciones de fibras corticales.

=@

TI<) 8<C8/E#)0 /n el !ipotlamo, por debajo del n,cleo sensitivo, del que las separa el lemnisco " encima del cuerpo de Lu"s, !aba sido se*alada por los autores una zona pobre de fibras, que se e tiende por detrs !asta la sustancia negra. Cajal describi las c(lulas triangulares " fusiformes con el cromato de plata " un a n que marc!a !acia atrs, sin que se pueda ver su destino. 6emostr que recibe dos clases de fibras0 unas que provienen de la va central del trig(mino " de la porcin terminal del ped,nculo cerebeloso superior " otras gruesas crtico'talmicas. #odas ellas se acaban mediante arborizaciones que forman ple os pericelulares.

2.". . VAS OL!ATORIAS:

#odas estas vas consideradas !asta a!ora penetran en el tlamo directamente 9pticas: o llegan de centros inferiores 9ac,stica, sensitiva, germinal:+ la olfatoria llega por delante desde los centros olfatorios colocados en el telenc(falo.

#)/<8) #%)L)M8 F <QCL/I 6/ L) %)$R<CL)0 La va olfatoria de pro"eccin que arranca de los centros olfatorios, " encontraremos en el telenc(falo, est situada en el e tremo anterior del tlamo, por encima del quiasma " por dentro del ped,nculo, mostrando, seg,n Cajal, dos porciones+ una por fuera, de a ones ms gruesos, va de pro"eccin frontal, " otra de a ones ms finos, por dentro, va de pro"eccin esfenoidal, formada por la estra semicircular. La porcin e terna precisamente por encima del quiasma origina la tenia o estra talmica.

=A

1ara 6ejerine " 34lli2er el origen sera por penetracin directa de fibras de la va olfatoria en la tenia, pero Cajal demostr en el a*o -?G7 que el ma"or contingente de sus fibras est formado por colaterales " bifurcaciones de la va olfatoria, que constitu"e el fascculo anterior o ascendente, " el !az posterior o caudal est integrado por a ones que llegan de la regin !ipotalmica.

/n el n,cleo de la !ab(nula demostr Cajal que las fibras se terminan en el n,cleo interno, por arborizaciones de ramas gruesas, varicosas espinosas, que forman en torno de las c(lulas una cone in tan apretada " espesa como la que rodea las c(lulas de 1ur2inje. /n el n,cleo e terno la ramificacin es difusa " como si la de cada fibra se e tendiera a todo el n,cleo e terno por una serie de colaterales. Cajal, tambi(n demostr que la comisura inter!abenular est formada solamente por el

entrecruzamiento de ambas tenias.

Como <issl, !izo ver que el n,cleo de la !ab(nula est formado por dos agrupaciones celulares, una interna, de c(lulas peque*as, agrupadas en islotes " otra e terna de c(lulas ma"ores distribuidas difusamente+ con el m(todo de .olgi mostr el aspecto curioso de la arborizacin protoplsmica, corta " rica en ramificaciones de las c(lulas del n,cleo interno, en tanto que las del e terno, son de e pansiones largas " menos ramificadas. Vi en los mamferos que los a ones de las c(lulas de los dos grupos ingresan en el !az retroflejo de Me"nert, como Van .e!uc!ten !aba demostrado en los peces, pero los que proceden del n,cleo e terno son gruesos " los del interno finos+ estos van al n,cleo interpeduncular, pero de los gruesos sospec! si iran a mezclarse con !aces arciformes de origen cortical.

=D

CC/E1I M)M8L)E F 5C5 VH)50 )unque no este todava bien esclarecido el papel fisiolgico del cuerpo mamilar, como no deja de tener alguna relacin con las vas olfatorias, nos ocuparemos de (l en este momento.

La ms importante va que parece llegar al cuerpo mamilar son los pilares anteriores del trgono o columnas del forni + pero Cajal, que !aba se*alado la e istencia de colaterales de esta va que se terminaban en los n,cleos mamilares como confirm 34lli2er, !a visto despu(s que estas cone iones no eran tan importantes como se !aba credo+ la ma"or parte de las fibras no dan colaterales " a continuacin de su decusacin retromamilar contin,an su tra"ecto descendente !acia el bulbo.

La va aferente ms importante es, desde los trabajos de Cajal, el ped,nculo mamilar+ antes de (l, !asta 34lli2er " 6ejerine admitan que los a ones de este !az partan de las c(lulas del cuerpo mamilar, constitu"endo una va eferente. Cajal descubri que era terminacin+ al abordar las fibras la e tremidad superior del n,cleo e terno, se bifurcan en F, dando una rama anterior gruesa, que se ramifica en el n,cleo interno " otra ms fina, posterior, terminada tambi(n por ramificaciones en el n,cleo e terno. Lo que no pudo determinar fue el origen de estas fibras+ la corriente principal se separa en la calota de un !az de fibras arciformes colocado por debajo del ped,nculo cerebeloso superior+ otra corriente, menos importante, procede del lemnisco, como vieron, al parecer Forell " Jallenberg.

Cajal estudi las c(lulas de su n,cleo " adems de confirmar lo visto por 34lli2er, a*adi bastantes pormenores+ sobre todo, descubri el comportamiento del a n. #odos los a ones se re,nen por !aces, en la parte superior, en un grueso cordn, que asciende

=>

!asta la parte ms alta del !ipotlamo0 all se dividen sus fibras en dos ramas, una anterior, ms gruesa, que va a formar el fascculo mamilo'talmico, " otra ms fina, posterior, que constitu"e el !az descendente de la calota de .udden. /sta bifurcacin de los a ones mamilares, fue confirmada por 34lli2er. Ms tarde Cajal vi, que en el !az mamilo'talmico, que es la porcin ms robusta de las dos, entran tambi(n fibras directas, es decir, que no proceden de una bifurcacin.

1or este comportamiento del a n compar el cuerpo mamilar con otros n,cleos sensoriales primitivos, como los ac,sticos " visuales, que tienen una va refleja " otra central.

<QCL/I5 6IE5)L F )<.CL)E0 /l n,cleo dorsal, llamado tambi(n n,cleo anterior, por aparecer en la porcin dorsal de los cortes dorsales verificados en la e tremidad anterior del tlamo, constitu"e la estacin de t(rmino del fascculo mamilo' talmico, como observaron .udden " .anser " confirmaron Cajal " 34lli2er. /n ->?@ descubri Cajal las arborizaciones libres que forman las fibras de aquel !az en el n,cleo dorsal, donde constitu"en un ple o bastante rico, en torno de los grupos celulares, en los animales de un mes. /studi igualmente las c(lulas, un poco menores, en el lbulo superior " describi los a ones, que se re,nen en grupos antero'posteriores para unirse a las radiaciones talmicas " marc!ar a la corteza. #ambi(n vi terminarse en este punto fibras cortico'talmicas.

/l n,cleo angular o de grandes c(lulas, situado encima del dorsal e inmediatamente de bajo del ngulo dorso'anterior de la tenia talmica, recibe tambi(n fibras del !az mamilo'cortical, a trav(s del n,cleo dorsal que descubri Cajal+ terminan formando

=?

nidos pericelulares en torno de las grandes c(lulas que le constitu"en+ los a ones le parecieron marc!ar a las radiaciones talmicas, pero no los !a podido seguir suficientemente para tener la seguridad. Lo mismo que los otros n,cleos talmicos, recibe fibras gruesas crtico'talmicas.

2.".". VAS MOTORAS Y OTRAS CENTR!UGAS INDETERMINADAS:

Con las aportaciones de Cajal al conocimiento de la zona incierta " del tub(rculo mamilar, !emos comenzado a revisar los n,cleos !ipotalmicos, de los cuales los e ternos o suprapedunculares estn afectos probablemente a la funcin motora.

CC/E1I 6/ LCF50 Confirm en gran parte las observaciones de 34lli2er " Mirto " a*adi nuevos datos sobre la morfologa de las c(lulas, demostrando que los a ones se re,nen en el ngulo interno, encima del tercio interno del pie del ped,nculo, constitu"endo !aces descentes. La va aferente est formada por colaterales, se*aladas "a por 34lli2er " Mirto, si bien les atribu"eron orgenes !ipot(ticos+ Cajal demostr que en su ma"or parte son colaterales de las fibras del ped,nculo+ otras se desprenden de fibras ms gruesas que cruzan el ped,nculo, !abi(ndola seguido !asta el cuerpo estriado sin !aber conseguido ver si se originan all, aunque parece inclinarse a esta !iptesis. #odas las colaterales engendran ple os apretados alrededor de las c(lulas.

<QCL/I 6/ L) CN15CL) 8<#/E<)0 /ste n,cleo, que parece la prolongacin !acia delante de la zona incierta, fue descubierto por Cajal, que le dio nombre. 6escribi sus c(lulas multipolares, cu"os a ones marc!an !acia atrs, constitu"endo fibras centrfugas, como los del cuerpo de Lu"s. Eecibe numerosas colaterales "

@G

terminales

de

las

fibras

del

ped,nculo,

las

cuales

engendran

un

ple o

e traordinariamente rico en fibras.

VH) CIL)#/E)L 1/6C<CCL)E0 /n -?GG descubri una gran va de colaterales del ped,nculo que sala por detrs del cuerpo de Lu"s " por delante de la sustancia negra, formando varios planos. Las colaterales que la forman se desprenden de las fibras ped,nculares en ngulo recto " entre ellas se ven algunas terminales0 se dirigen !acia el dorso " adentro, por entre aquellos n,cleos, despu(s se incurvan !aca atrs por encima de la sustancia negra " se pierden diseminndose en el campo de Forel. /n su obra de conjunto, " sobre todo en la edicin francesa, a*adi muc!os detalles de inter(s, despu(s de !aber ampliado en el gato sus primitivas observaciones en el ratn " en la rata.

8nspirndose en los trabajos de Forel, 1robst, 34lli2er, 6ejerine " otros, !omolog este sistema de los roedores con el campo %7 de Forel del cerebro !umano, aduciendo en las obras mencionadas numerosas razones en pro de esta creencia que pugnaba con la universalmente e tendida, de que las fibras de dic!o campo proceden del n,cleo lenticular, por lo que le llamaba 0a& lenticular de Forel. /ste descubrimiento importantsimo fue poco considerado por los sabios+ en -?7D, public Cajal otro trabajo, en su revista, en que !ace ver como no !a sido tenido en cuentea en el "tlas de Jin2ler, del conejo, ni el trabajo de %ome Craigle sobre la rata blanca, ni en la "natoma de 1oirier " C!arp", ni en el Tratado de neurologa comparada, de 3appers " Fortu"n, ni en otros varios. /n el libro de 34lli2er aparece vagamente en alguna figura. 5e e plica, en parte, el silencio, porque fuera de 34lli2er no !aban trabajado con el m(todo de .olgi " porque utilizaron de preferencia los cortes transversales, siendo as que donde

@-

aparece con ms claridad es en los cortes longitudinales. /n este nuevo trabajo vuelve a e poner sus !allazgos " acompa*a para convencer, microfotografas de preparaciones te*idas con el m(todo de Jeigert, en que el !az se ve con toda claridad. /n (l corrige su opinin sobre el !az que descubri0 &no ocultaremos !o" que nuestra fe 'dice' en la !omologa del campo %7 de Forel del !ombre, con nuestro sistema talmico !a sufrido un grava ataque. La unanimidad de clnicos " anatomopatlogos, partidarios del origen lenticular de este campo, nos !a causado viva impresin. Los argumentos alegados por Jilson " C. F I. Vogt en contra de nuestra antigua !omologa, nos parecen singularmente e presivos&. &Eenunciamos, pues, desde !o", !a identificar el campo $3 de Forel del !ombre con nuestro sistema de fibras pedunculares. F para evitar interpretaciones equvocas, designaremos de a!ora en adelante estas colaterales de los roedores bajo el nombre de sistema o va colateral del ped4nculo cerebral&.

)unque el destino de las fibras de la va colateral no sea conocido, Cajal opina que pueda ser el n,cleo rojo por la direccin de las fibras " por !aber visto penetrar en este n,cleo, en algunos casos, bifurcaciones " ramificaciones que parecan estar en continuidad en la va colateral.

<QCL/I E)F)6I I E/#8CCL)6I 6/ <85580 /ste n,cleo est situado en el lmite entre el tlamo " el cuerpo estriado, atravesado por los !aces de la radiacin talmica. /n (l vi penetrar colaterales de las fibras motrices " fibras motrices que provienen del cuerpo estriado. Las c(lulas estrelladas, grandes, envan el a n !aca atrs, penetrando en los fascculos que cruzan el tlamo longitudinalmente. Forma parte, pues, de un sistema centrfugo.

@7

#C$/E C8</E/CM0 Los trabajos de Cajal, constitu"en la primera contribucin al conocimiento de la fina estructura de este rgano enigmtico, pues aunque los estudios de Meinert, Len!oss(2, 34lli2er, .anser " 6ejerine, !aban se*alados !asta tres n,cleos, no !aba coincidencia entre los admitidos por cada uno ", desde luego, los datos estructurales eran escasos " poco propicios. Cajal, con el m(todo de .olgi, precis perfectamente, tanto en los cortes transversales, como en los longitudinales, la forma de los tres n,cleos, que llam anterior o principal, posterior o accesorio " superior. /n cada uno de ellos, describi la forma " distribucin de las neuronas, as como la constitucin de la cpsula fibrilar. Vi los ple os de colaterales que forman las fibras que llegan por la cpsula " el comportamiento del a n de las c(lulas dentro del n,cleo, pero los pudo seguir !asta el lmite del n,cleo, donde parecen incorporarse a una va antero'posterior que no tiene lmites precisos. #ampoco pudo ver el origen de las fibras que forman las colaterales+ en el ratn " conejo de pocos das, de ma"or simplicidad estructural, slo vi claramente una va superficial que llegaba desde por encima del quiasma+ tambi(n aparece clara la va que desde el septo l,cido se dirige al t,ber " es mu" probable una cone in de la estra semicircular en el momento en que se incorpora a la va olfatoria de pro"eccin . ) pesar de estas oscuridades, dedujo una consecuencia, que es la falta de relacin entre la va ptica " el t,ber, contra lo que entonces se crea, " adems, que las ,nicas cone iones verosmiles !asta a!ora la relacionan con la va olfatoria, pareciendo una estacin motriz o refleja intermediaria colocada en la va de pro"eccin del tabique transparente.

2.".%. OTROS IGNORADA:

N$CLEOS

DE SIGNI!ICACIN

!ISIOLGICA

@;

)dems de los n,cleos talmicos descritos con las vas correspondientes, !a" otras agrupaciones celulares, como las centrales " comisurales, que a pesar de !aber sido estudiadas por Cajal, con caracterizacin de sus c(lulas " se*alamiento de colaterales, tiene significacin funcional desconocida, por no !aber sido visto el origen de las fibras aferentes. /ntre estos, tenemos el n,cleo superior del rafe, el romboidal, el comisural inferior, el interdorsal, el antero'interno, el falciforme, el mediano triangular " el ovoide.

5obre el quiasma, descubri en el conejo " ratn, el n,cleo periquiasmtico o tangencial, formado por c(lulas voluminosas que rodean al quiasma en forma de lmina por delante " arriba, " como en agrupacin por detrs. 5us a ones marc!an !acia arriba " adentro, constitu"endo verosmilmente la comisura de Me"ner.

Finalmente, estudi tambi(n la epfisis " la !ipfisis. /n aquella puso de manifiesto las c(lulas con el m(todo de .olgi, no pudiendo encontrar el a n " las ramificaciones de las c(lulas simpticas que llegan con los vasos. #ambi(n en la !ipfisis vi con el cromato de plata, en el lbulo posterior, c(lulas peque*as con pocas e pansiones " sin a n visible+ comprob las fibras " terminaciones que 3rause !aba se*alado en el lbulo posterior " vi llegar las fibras formando un !az, desde las fibras de masa gris, colocada detrs del quiasma+ vi las terminaciones entre las c(lulas epiteliales.

2.%. CUERPO ESTRIADO:

) pesar de la masa que constitu"e el cuerpo estriado, en sus porciones caudal " lenticular, la estructura de esta parte del prosenc(falo es bastante uniforme "

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relativamente sencilla. 1redominan en (l las c(lulas de a n corto, que fueron vistas por Marc!i+ Cajal demostr la e istencia de dos tipos distintos por el tama*o, " su !ermano puso de manifiesto el tipo neurogliforme que se encuentra abundantemente en la corteza cerebral. Las c(lulas de a n largo, indicadas sin pruebas suficientes por Marc!i, fueron demostradas por Cajal " comprobado despu(s por muc!os investigadores+ pueden ser tambi(n de tama*o vario, gigantes " medianas+ el a n se mieliniza " se agrega a las fibras de paso.

Los paquetes de fibras que atraviesan el cuerpo estriado " son causa de este nombre, estn formados por fibras que van del tlamo a la corteza " de (sta al tlamo " centros inferiores. 6esde estos !aces, por donde salen los a ones de las neuronas del cuerpo estriado, entran fibras que llegan de centros inferiores a formar ramificaciones aqu, colaterales de las fibras motrices descendentes de la corteza.

/sta estructura general del cuerpo estriado presenta algunas modificaciones. /n el n,cleo caudal , en los cortes longitudinales, en el espacio e istente entre la estra semicircular " la comisura anterior, se aprecia un cambio se aspecto, por ser mu" flojo el ple o de fibrillas " por no verse ms que c(lulas de a n largo. /n el n,cleo lenticular pudo determinar tres agrupaciones.

2.&. CORTEZA CEREBRAL:

.olgi, puso de manifiesto la morfologa celular, el arranque de los a ones, las colaterales que producen, pero vi ms confusamente la estratificacin. Martinotti, discpulo de .olgi, descubri las c(lulas de a n ascendente, que llevan su nombre, en

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->?G. %e aqu la numeracin que !ace Cajal de sus !allazgos en las cinco monografas publicadas en los a*os ->?G " ?-0 &-X, las c(lulas nerviosas de la capa molecular o ple iforme, en sus diversos tipos+ 7X, de la continuacin con fibras de la sustancia blanca de muc!os a ones de pirmides peque*a, medianas " grandes+ ;X, de la terminacin libre de las colaterales en la sustancia gris+ =X, de la bifurcacin de muc!os a ones al llegar a la sustancia blanca+ @X, del origen de muc!as fibras callosas+ AX, de la penetracin en el cuerpo estriado de los a ones de las pirmides+DX, de la e istencia de gruesas fibras centrpetas o ascendentes ramificadas en la sustancia gris+ >X, de la disposicin en penac!o que el tallo de las pirmides ofrece al llegar a la capa molecular+ ?X, de la e istencia de c(lulas de a n ascendente, semejantes a las llamadas de Martinotti, pero cu"a arborizacin terminal no llega a la capa molecular+ -GX, en fin, de la morfologa " evolucin de varios tipos de c(lulas nerviosas " neurolgicas, etc.&.

&/n cuanto al n,mero de capas, le fijamos en cuatro, a saber0 -X, capa molecular+ 7X, capa de las peque*as pirmides+ ;X, capa de las grandes pirmides+ =X, capa de las c(lulas poliformas. <o !a" que olvidar que en los referidos estudios aludimos entonces a la corteza de los mamferos de cerebro liso+ en los girenc(falos " particularmente en el !ombre, el n,mero de capas es ma"or&.

#odas estas adquisiciones fueron confirmadas por numeroso investigadores, a cu"a cabeza iban Eetzius " 34lli2er+ el primero dio el nombre de c(lulas de Cajal 9Cajal Ysc!e Tellen:, a las c(lulas especiales que !aba descubierto Cajal en la primera capa, " el segundo llam fibras de Cajal 9EamnYsc!e Fasern:, a las que (ste vi entrar a ramificarse en las capas superficiales desde la sustancia blanca.

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/n monografas posteriores, sobre todo en las cinco destinadas a las cortezas regionales, de principios de siglo, enriqueci enormemente el conocimiento de los tipos celulares de la corteza. 1rimera capa0 descubri las c(lulas de a n corto

9poligonales:, las especiales " las arborizaciones dendrticas de las pirmides. /n las dos capas siguientes de c(lulas piramidales, complet la e posicin de .olgi, describi(ndolas a la perfeccin " descubri numerosos tipos de c(lulas de a n corto, adems de confirmar las de Marionetti+ entre ellas, las que se ramifican en las primeras capas+ en estas capas demostr la terminacin libre de las fibras que 34lli2er demostr ser sensitivas. Cuarta capa0 describi las escasas piramidales de a n largo " gran n,mero de tipos de a n corto. Buinta capa0 determin la completa morfologa de las pirmides de $etz. 5e ta capa0 describi numerosos tipos de c(lulas polimorfas, as como los elementos de a n corto.

/n los a*os ->?? " ?GG, acometi el estudio sistemtico de las cortezas regionales.

&La creencia de que la corteza cerebral e !ibe, por acomodacin a sus especficas funciones, regiones de estructura algo diferente, !a sido consecuencia de la doctrina de las localizaciones fisiolgicas cerebrales, creada por Fritsc!, %irtzig " Ferrier, " notablemente ampliada " perfeccionada por las investigaciones de Mun2, Mona2oP " Flec!sig. ) decir verdad, "a bastante antes que se descubriesen los lugares corticales especficos de la sensibilidad tctil, visual " ac,stica, !abanse notado diferencias macro'microscpicas en algunas circonvoluciones+ mas corra por entonces entre los neurlogos una !iptesis que estorbaba se diese la debida importancia a tama*as desviaciones de estructura. /sta !iptesis, sugerida por Me"nert " defendida modernamente con alguna restriccin por .olgi " 34lli2er, puede anunciarse as. La

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actividad especfica de cada esfera cortical, no depende de la particular estructura que posea, sino de la naturaleza de los estmulos que le llegan del aparato sensorial

perif(rico. )s, por ejemplo, la sensacin visual surge en la fisura calcarina " no en otro lugar cerebral, por ser ella e clusivamente el paraje de terminacin de las radiaciones pticas. Contra lo que esta doctrina tiene de e agerada, !ablan todos los trabajos emprendidos en los ,ltimos a*os sobre la corteza regional, los cuales ense*an que las diferencias de te tura de las esferas sensoriales son muc!o ms grandes de lo que se presuma. <uestras investigaciones, sobre todo, !acen mu" verosmil la siguiente proposicin destinada a corregir la frmula de Me"nert. & Las actividades especficas desarrolladas en cada lugar cortical, dependen tanto de la cualidad de las e citaciones sensoriales recibidas, como de la peculiar estructura de la sustancia gris.&.& 5emejantes particularidades de te tura representan verosmilmente un fenmeno secundario, una adaptacin a la funcin, adaptacin que condujo progresivamente al perfeccionamiento de la funcin misma.&

Me"nert separ de aquella distribucin en cinco capas, la nsula, el polo occipital " el asta de )mmon+ %ammarberg, distingui dos tipos, el motor " el sensitivo, con el m(todo <issi+ tambi(n 5lapp utiliz este m(todo en el anlisis de las cortezas+ .olgi e amin con el su"o las circunvoluciones central anterior, la occipital superior " el pie del !ipocampo. Eealmente, el verdadero estudio de las cortezas regionales lo comenz Cajal con pujanza, con el m(todo de .olgi !izo un estudio acabado de las corteza motriz, visual, ac,stica " olfatoria.

CIE#/T) MI#E8T0 Cajal e amin las circunvoluciones frontal " parietal ascendentes, es decir, las que limitan la cisura de Eolando " que eran consideradas con

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los pies de las dems frontales como la localizacin de los movimientos voluntarios+ en sus primeros estudios, supona una estructura semejante en ambas circunvoluciones frontal " parietal ascendentes, pero despu(s, e aminndolas con el m(todo de <issi, que ti*e todos los cuerpos celulares, pudo convencerse de que son de diversas estructuras, como se*al %ammarberg. La parietal ascendente corresponde por su estratificacn a la corteza general o de asociacin, aceptada como tipo, separndose la motriz por la escasez de los granos de la capa cuarta, en consecuencia, estim probable que el centro sensitivo motor se !alla por delante de cisura de Eolando, aunque los fisilogos " patlogos le prolongaban !acia atrs.

CIE#/T) )C68#8V)0 9primera circunvolucin temporal e nsula:. /s mu" semejante a la corteza general, pero se distingue por la abundancia de pirmides profundas " por la presencia de todas las capas, menos en la primera, de unas c(lulas caractersticas de cuerpo fusiforme o triangular de gran tama*o, con varias dentritas ascendentes, careciendo de tallo protoplsmico perif(rico, que se acumulan sobre todo en la capa se ta.

CIE#/T) V85C)L0 9fisura calcarina:. /s superior en capas a la corteza tipo, apareciendo por encima " debajo de la de los granos dos capas nuevas+ la de encima, capa cuarta, fue llamada por Cajal, capa de las grandes c(lulas estrelladas, " la de debajo, capa se ta, de c(lulas piramidales peque*as con a n ascendente " arqueado. )quella se caracteriza por la presencia de c(lulas grandes, ovoides o triangulares, que carecen de tallo !acia la superficie, estando ms bien sus e pansiones gruesas en direccin !orizontal+ el a n va a la sustancia blanca. La capa de los granos, capa quinta, tiene tambi(n escasa c(lulas estrelladas, semejantes a las anteriores, pero de

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menor tama*o+ ms su elemento caracterstico en la corteza visual, son unas c(lulas de cilindroeje corto, con a n ascendente que va a ramificarse en la capa anteriormente indicada de las grandes c(lulas estrelladas. )dems, !a" otras muc!as c(lulas de a n corto iguales a las que e isten en las dems regiones. La capa se ta se caracteriza por c(lulas piramidales peque*as, cu"o a n desciende primero " a poco trec!o se !ace ascendente para terminarse en las piramidales medianas " peque*as.

)dems, muestra la corteza visual la estra de .ennari, el nivel de las capas cuarta " quinta que Cajal estudi con el m(todo de .olgi, terminacin de las fibras pticas. /n otras circunvoluciones visuales, cuneus " lbulo lingual, vi una estructura id(ntica que va perdiendo sus caracteres tpicos a medida que se separa de la cintura carcarina.

CIE#/T) ILF)#8V)0 Cajal estudi en ella el bulbo olfatorio, el centro primario o receptor, el centro secundario, lbulo piriforme " la ma"or parte de la circunvolucin del !ipocampo0 /l terciario, formado por la parte superior del !ipocampo, " el cuaternario, constituida por el asta de )mmon.

/n el bulbo olfatorio demostr en ->?G que las fibras olfatorias se terminaban por arborizaciones libres en los glom(ruros, sin salir de ellos " sin formar redes, como crea .olgi, donde van a terminarse los troncos protoplsmicos de las c(lulas mitrales+ que entre los glom(rulos estn los granos e ternos, c(lulas nerviosas de a n corto, ramificado dentro de los glomer,los, que .olgi tom como c(lulas de neuroglia+ las c(lulas empenac!adas de la zona molecular+ la morfologa de las c(lulas mitrales+ confirm los granos " sostuvo que son c(lulas nerviosas, aunque no tengan a n, contra la opinin de 34lli2er, descubri en esta capa de los granos, al lado de las c(lulas

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estrelladas de a n corto, vistas por .olgi, en que el a n se ramifica dentro de la capa de los granos, otras llamadas de Cajal por Van .e!uc!ten " $lanes, que tienen el a n dirigido !acia la periferia " ramificado en la capa ple iforme e terna+ vi el ple o de las colaterales del a n de las mitrales " empenac!adas por debajo de las mitrales " en la ple iforme interna+ por ,ltimo, descubri el ple o de fibras centrfugas " comisurales en la capa de los granos. 6escubri el bulbo olfatorio accesorio, que describi por completo, Cajal demostr que, como !aban sospec!ado .udden, .anser " .olgi, las fibras de raz e terna del ped4nculo olfatorio son los a ones de las c(lulas nerviosas del bulbo. #ambi(n estudi la corteza peduncular.

La circunvolucin del 0ipocampo " el lbulo piriforme constitu"en el lugar de terminacin de las fibras olfatorias de la cinta que dan colaterales en la corteza suprapeduncular. /n esta circunvolucin distingui cinco porciones0 la olfativa principal. /l presubculo. /l subculo. La e terna o fisuraria. La olfatoria superior o caudal.

/n la olfativa principal o central, distingui cuatro capas+ la primera, ple iforme, en la cual sobre los elementos corrientes estn los paquetes de fibras olfativas+ la segunda, en lugar de pirmides peque*as, tiene c(lulas polimorfas gigantes, con islotes de c(lulas grandes " peque*as " el ple o de fibras+ la tercera, de las pirmides medianas " grandes con ramillete dentrtico inferior, vistas por 34lli2er " Calleja en varios sitios, pero

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atribuidas por Cajal a la corteza olfativa+ la cuarta, de c(lulas polimorfas, " la quinta, sustancia blanca, faltando las capas de granos " de grandes pirmides profundas.

/n el subculo pr imo al asta, todava se simplifica la estratificacin+ la capa molecular est mu" invadida por fascculos que suben de la sustancia blanca+ los islotes de c(lulas piramidales peque*as " medianas se entremezclan en esta formacin " despu(s slo !a" una capa continua de pirmides peque*as " grandes. La sustancia blanca espesa, crece !acia el ped,nculo " se adelgaza !acia el lveo. Eecibe fibras, que se ramifican, del lveo " emite fibras que quizs produzcan una va de produccin que va"a por la fmbria, como la del asta.

/l presubculo se diferencia de la olfatoria principal en carecer de los nidos de polimorfas gigantes, " del subculo, por el ma"or n,mero de capas. #iene como elemento especial un apretadsimo ple o en la capa tercera, que tiene por esto el aspecto de una molecular entre las pirmides peque*as " las medianas.

/n la porcin e terna o fisuraria, se pasa la corteza tpica o de asociacin.

La zona olfativa superior o caudal es llamada por Cajal tambi(n n,cleo angular+ en la zona molecular presenta una gran cantidad de fibras tangenciales que da muc!as colaterales, terminadas todas dentro del n,cleo angular " que parecen provenir de c(lulas ms profundas del mismo foco+ las pirmides peque*as !an sido reemplazadas por grandes c(lulas estrelladas+ en la tercera capa, de pirmides medianas, !a" un ple o apretadsimo que no sale del n,cleo+ la cuarta es molecular formada por las dendritas inferiores de las piramidales+ la quinta, fina, de fusiformes !orizontales+ la se ta, gruesa,

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de granos+ la s(ptima, de polimorfas " fusiformes+ la octava, sustancia blanca con fibras centrpetas " centrfugas, que engendran las vas temporo'amnicas directa, cruzada " alvear.

5obre el asta de "mmon, Cajal public en ->?;, en los & )nales de la 5ociedad /spa*ola de %istoria <atural&, un e tenso trabajo, en el que, adems de confirmar las observaciones de .olgi " L. 5ala, aport gran cantidad de !ec!os nuevos. /ste trabajo fue traducido al alemn por 34lli2er. /n (l describi las c(lulas epiteliales, la neuroglia " su formacin+ describi las colaterales " terminales del lveo+ descubri dos tipos celulares con a n !orizontal unas, " otras ascendentes, que despu(s se !acen !orizontales " forman arborizaciones en torno del cuerpo de las pirmides+ determin las diferencias entre las pirmides de la regin superior e inferior, las de (stas ma"ores, con la colateral ascendente del a n, con las e crecencias del cuerpo " e pansiones+ descubri la arborizacin final " cone iones de los granos " las c(lulas de los estratos lacunoso " radiado.

/n la fascia dentata describi las c(lulas de a n corto de la zona molecular, las c(lulas que por debajo de los granos forman las arborizaciones para (stos " otras c(lulas de a n ascendente.

/n cuanto a las vas que establecen la cone in entre la corteza temporal " el asta, demostr0 que el asta de )mmon no recibe las corrientes olfativas, seg,n se !aba supuesto !asta aqu, del cerebro frontal " por intermedio del tabique transparente, sino de lo alto del lbulo piriforme o corteza temporal superior, de donde surge una robustsima va, cu"as fibras, emplazadas en el ngulo subicular " cruzando

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sucesivamente la corteza de (ste, asaltan las capas ple iformes del asta de )mmon " fascia dentata, donde se arborizan entrando en contacto con el penac!o terminal de los granos " pirmides amnicas. 6istingui " describi las tres vas temporo'amnicas0 cruzada o angular, directa o perforante " alvear .

)dems estudi la fimbria, los pilares del trgono, el psalterio, el septo lucido " la corteza inter!emisf(rica, !aciendo en todo ello interesantes aportaciones.

3. ESTRUCTURA CELULAR SEG$N CAJAL:

3.1. NEUROGLIA:

Contiene los centros nerviosos dos especies de corp,sculos de sost(n0 las c(lulas epiteliales " las c(lulas de neuroglia o en ara*a.

Las epiteliales constitu"en un revestimiento continuo en las cavidades de los centros nerviosos, " son corp,sculos alargados con un cuerpo, portador del n,cleo, que limita la superficie libre interior, " una o varias e pansiones e ternas ramificadas " divergentes que se pierden en la sustancia gris o blanca inmediata.

5eg,n Cajal, en la (poca embrionaria las c(lulas epiteliales de todo el eje cerebro' raqudeo son largusimas, prolongndose desde la cavidad central a la misma superficie e terior, debajo de la pia mater, donde constitu"en una dilatacin cnica de base perif(rica, especie de c!apa limitante anloga a la de los corp,sculos epiteliales de la retina. /n el enc(falo de algunos vertebrados 9peces, reptiles " batracios:, esta

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disposicin se conserva toda la vida, no e istiendo otra neuroglia que la representada por las e pansiones perif(ricas del epitelio. 1ero en la m(dula " enc(falo de las aves " mamferos dic!o revestimiento epitelial se atrofia, pues sus e pansiones divergentes, en vez de alcanzar la superficie de los rganos nerviosos, acaba en plena sustancia gris o blanca. La neuroglia epitelial, con su aspecto embrionario, se conserva solamente en dos rganos0 la mucosa olfatoria " la retina.

Las clulas en araa 9neurglicas propiamente dic!as o c(lulas de 6eiters: se encuentran abundantsimas en la sustancia blanca de los centros nerviosos, en la trama de los nervios 9ptico, olfatorios, capa fibrosa de la retina, etc.:, en los ganglios del gran simptico, ", en cantidad muc!o menor a nivel de la sustancia gris encefaloraqudea.

5on los corp,sculos neurolgicos, como !a !ec!o notar .olgi, c(lulas peque*as, dotadas de finsimas fle uosas " poco ramificadas e pansiones, que, transcurso variable, acaban libremente, fijndose, a menudo, en la superficie de los capilares. La trama conjuntiva de los centros resulta no de la anastomosis, sino del entrecruzamiento fle iforme de las referidas e pansiones, " su oficio parece ser el sost(n " aislamiento, no de las c(lulas nerviosas, sino de las fibras meduladas, de las que parecen ser un aditamiento indispensable.

K6e dnde provienen las c(lulas neurglicasL Cuestin es (sta sobre la cual se !an emitido numerosas " contradictorias opiniones. 5eg,n !an demostrado las investigaciones de Cajal diremos que las c(lulas de neuroglia no son otra cosa que corp,sculos epiteliales de los centros " transformados, por atrofia de sus prolongaciones central " perif(rica " por la produccin de ap(ndices secundarios, en c(lulas en ara*a o

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asteriformes. 6urante este proceso podran tambi(n multiplicarse las c(lulas epiteliales, como sostiene Len!oss(2 en un trabajo.

La m(dula adulta de los batracios 9LavdoPs2i, Claudio 5ala: " reptiles 9Cajal: revela un estado de transicin entre la m(dula embrionaria " la adulta de los mamferos+ pues se ven c(lulas epiteliales en curso de emigracin que conservan la morfologa primitiva " terminan todava, a favor de ap(ndices perif(ricos " radiados debajo de la pia mater. Len!oss(2 !a estudiado tambi(n estas transiciones en la m(dula fetal !umana.

/n uno de los trabajos Cajal sospec!a de que quiz algunas c(lulas neurglicas, unidas ntimamente a los vasos, provienen, "a de una proliferacin endotelial, "a de corp,sculos conectivos inmigrados en los territorios nerviosos. 1ero desde que Cajal observ la e istencia en el endotelio de los capilares de los centros nerviosos del embrin, de e pansiones finas, divergentes, a veces nacidas de un espesamiento bascular, admiti ms que un solo modo !istogen(tico de la neuroglia la dislocacin " diferenciacin de c(lulas originariamente epiteliales.

3.2 NEURO!IBRILLAS:

Cajal en el tomo 88 de la Eevista del Laboratorio de 8nvestigaciones biolgicas, public una e tensa monografa en que e pona detalladamente la primera frmula del m(todo " daba cuenta de los resultados obtenidos en la m(dula, en el bulbo, en la corteza cerebelosa " cerebral, en el cerebro medio " en el entrecerebro, en los ganglios " en los invertebrados+ tambi(n comunicaba !aber tenido con el mismo m(todo, el aparato

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reticular de .olgi, en distintas c(lulas del conejo " de la lombriz " !acia una primera e ploracin sobre la embriog(nesis de las neurofibrillas.

/n Febrero de -?G= 9tomo 88 de los trabajos:, e pone nuevos perfeccionamientos del m(todo, mediante el empleo de fijadores previamente a la inmersin en el ba*o del nitrato de plata. /stos fueron0 el alco!ol de =GX 9Cartier: que ti*e preferentemente los a ones medulados " las neurofibrillas en las neuronas motrices+ el alco!ol amoniacal especial para las fibras ameduladas " las neurofibrillas+ el formol amoniacal para la porcin terminal de las fibras nerviosas. /n -?GD " -?-? 9tomo V " V888 de los trabajos: perfecciona las frmulas publicadas " a*ade otras muc!as para distintas estructuras.

.racias a este nuevo recurso t(cnico, tan ansiosamente buscado, pudo estudiar la estructura de las c(lulas nerviosas. Cajal confirm en la m(dula las neurofibrillas puestas de manifiesto por $et!e, 5imarro " 6onaggio, distinguiendo tres tipos celulares por su comportamiento0 el fasciculado de las neuronas grandes 9motrices:, el reticulado de las funiculares grandes " medianas. /s en (stas donde poda !acerse mejor el estudio de las neurofibrillas, " en ellas demostr de modo que no deja lugar a dudas, que las neurofibrillas no son independientes, pasando de unas e pansiones a otras, como crean )ppat!" " %olmgren en los invertebrados " $et!e en los vertebrados, sino que se anastomosan unas con otras formando verdaderas redes+ en las bifurcaciones de las gruesas dendritas, asi como en las c(lulas peque*as en que las neurofibrillas son pocas " espaciadas, estas redes muestran todo su esplendor. Vi adems que eran de grosores distintos, primarias " secundarias, sirviendo (stos para aclarar aqu(llos.

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6iferenci retculos en que la distribucin de la red neurofibrillar es uniforme como las c(lulas ganglionares " otros en las que aparece un retcula apretado en torno del n,cleo, retculo perinuclear " otro ms la o, e tendido por todo el resto del cuerpo celular.

6emostr, en el bulbo, retculos neurofibrillares en las c(lulas motrices del facial, !ipogloso, motor ocular e terno, ambiguo, dorsal del vago, en las c(lulas intesticiales de la formacin reticular, en las c(lulas de las olivas del n,cleo trapezoide, de los focos ac,sticos etc.

/n el cerebelo, antes de confirmarlas en las c(lulas de 1ur2inje, las descubri en los granos+ $et!e, que no !aba podido te*ir las neurofibrillas en los granos, cre" que (stas no eran c(lulas nerviosas cuando Cajal !aba demostrado la terminacin de las dendritas " el compartimento del a n, !ec!os confirmados por 34lli2er, Van .e!uc!ten, 1. Eamn, Eetzius, 6ogiel, %eld, etc.+ al describir Cajal las neurofibrillas, !ec!o por tierra el argumento de $et!e. /n -?G; las puso de manifiesto en las c(lulas de .olgi " en -?G@ en las c(lulas estrelladas de la zona molecular, donde se resistan. #ambi(n las impregn en la oliva cerebelosa, n,cleos del tec!o, (mbolo, foco de $ec!tereP.

8gualmente las puso de manifiesto en gran n,mero de c(lulas de la protuberancia, mesenc(falo, en las de la corteza cerebral, en las mitrales " empenec!adas del bulbo olfatorio " en las de los ganglios. /n la retina confirm su aparicin en las ganglionares, espongioblastos " c(lulas !orizontales+ finalmente las demostr en las terminaciones motrices " las confirm en los invertebrados.

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6emostr los botones o bulbos terminales de %eld, con que se acaban las fibras pericelulares en contacto con el soma de las c(lulas " vi de nuevo las cestas del cerebelo, los clices de %eld, los glom(rulos cerebelosos " otros muc!os tipos de terminaciones de los centros que !aba estudiado con el m(todo de .olgi.

6esde sus primeros trabajos con el m(todo, !aba comenzado a observar que en algunos corp,sculos " en ciertos animales ms que en otros, aparecan en el retculo unos espesamientos fusiformes intensamente coloreados por la plata, que no saba cmo interpretar. Cajal sospec! que los engrosamientos se podran e plicar por enfriamiento, " el e traordinario espesor de las neurofibrillas de los lagartos por el letargo invernal, al !acerlos despertar, por una estancia prolongada en la estufa, mostraron las neurofibrillas finas, como en el lagarto amputado.

) estas mutaciones de carcter fisiolgico, se unieron las alteraciones que Cajal " .arca 8zcara !aban encontrado en las m(dulas " cerebros de conejos rabiosos, consistentes en engrosamientos fusiformes que aparecen en el retculo, para demostrar &que el retculo no es, seg,n se !a supuesto, un mecanismo fijo " estable 9simple conduccin de !ilos conductores:, sino un aparato variable, capaz de transformaciones que podran compararse con el amiboidismo intracelular de las c(lulas de los pelos estaminales de la tradescantia virginica&.

Cajal, en colaboracin con .arca 8zcara, estudi e tensamente &Las lesiones de retculo de las c(lulas nerviosas en la rabia&, describiendo las distintas fases de la !ipertrofia neurofibrillar, que !a quedado como un signo !istolgico de la !idrofobia, en unin de la !iperplasia de las c(lulas sat(lites de Van .e!uc!ten " <ilss " la

A?

presencia de los cuerpos de <egri. )dems, estudi las transformaciones de las neuronas en relacin con el crecimiento de las sat(lites " e plor las alteraciones de las terminaciones en el cerebelo. 1oco despu(s, e aminaba las variaciones del retculo en las sanguijuelas " de los mamferos reci(n nacidos por el a"uno " el enfriamiento.

3.3 APARATO RETICULAR DE GOLGI:

/n la monografa de -?G; sobre las neurofibrillas, !izo ver Cajal que con el nuevo m(todo los bloques que !aban estado ms de veinticinco das en nitrato al ; por -GG mostraban te*ida la red intraprotoplsmica de .olgi, viendo en la corteza del conejo imgenes semejantes a los que poco antes !aba obtenido 5ou2anoff. #odava eran ms completos los resultados que !aba obtenido en las c(lulas nerviosas, " en los epitelios del intestino " de la piel de la lombriz, en donde !asta entonces nadie la !aba visto, e istiendo en los invertebrados solamente las observaciones de %ollmgren en la sanguijuela.

/n -?G= describi el aparato reticular en el intestino del conejo, confirmando a <egri " %olmgren. /n -?GD, empleando la frmula de fijacin previa en formol al -G por -GG, lo describe el las c(lulas de la m(dula espinal, confirmando a .olgi. ) continuacin de Cajal, en el mismo tomo de la Eevista 6. 6omingo 5nc!ez, que tan constante " valiosa a"uda prest al Maestro, en sus trabajos sobre el sistema nervioso de los invertebrados, estudi de nuevo con el cromato de plata " el cloruro de oro, la red que Cajal !aba descubierto en ->>?'->?? en los m,sculos estriados de los insectos, " adems de demostrar que corresponda a Cajal la prioridad del !allazgo, pues Fusari, a quien lo atribua Veratti 9-?G7:, lo !aba visto en ->?=, identifica el retculo de Cajal'

DG

Fusari con el aparato intraprotoplsmico de .olgi'%olmgren de las c(lulas epiteliales, generalizacin tmidamente indicada por Veratti, discpulo de .olgi.

/n -?G>, empleando como fijador el formol'acetona 9aa: " despu(s alco!ol amoniacal, lo ve en las c(lulas de 1ur2inje, de .olgi " granos del cerebelo, en las ganglionares de la retina " las vuelve a ver en la corteza cerebral " m(dula.

/n -?-7, empleando como fijador el formol'urano, mejora de tal manera el m(todo, que obtiene impregnaciones muc!o ms perfectas de todas aquellas c(lulas estudiadas " demuestra el retculo en c(lulas en las cuales !asta entonces no lo !aba podido ver, como son0 en la retina, las visuales, las bipolares, las estrelladas " los espongioblastos, " en los nervios las de 5c!Pann " las de las fibras de Eema2. )l mismo tiempo, comienza a estudiar las alteraciones del retculo endotelial en las c(lulas nerviosas de los animales rabiosos.

Con esta t(cnica "a tan perfeccionada, !izo una revisin completa del aparato de .olgi " en -?-= publica en los Traba)os del 1aboratorio una monografa magistral de ms de -GG pginas, en que aborda importantes cuestiones gen(ticas, fisiolgicas " patolgicas en relacin con este retculo, despu(s de precisar ms todava las condiciones del m(todo a base de fijacin en formol'urano.

La demostracin del aparato reticular en c(lulas embrionarias !aba sido !ec!a "a por .olgi, sin marcar relacin con el momento del desarrollo+ Marcora se*al "a los retculos bien diferenciados en las c(lulas nerviosas del embrin de pato al tercer da de la incubacin, pero fue Eamn " Fa*ans quien lo demostr en muc!as c(lulas de

D-

embriones de pollo desde el segundo da e !izo un estudio sistemtico de su evolucin+ Cajal confirm los estudios de Fa*ans pudiendo ver retculos en diversas c(lulas a las treinta " cuatro !oras de incubacin.

6espu(s describe las transformaciones que e perimenta el retculo en las c(lulas que por evolucin natural, sufren una regresin, como la cartilaginosa en la osificacin endocondral, las c(lulas epiteliales superficiales del esfago " piel " la c(lula adiposa+ en las cartilaginosas confirm las observaciones de 1ensa, que vi la !ipertrofia del retculo en las fases de crecimiento, en tanto que disminu"e " se fragmenta en las c(lulas epiteliales del esfago " piel, confirm las observaciones de 6einec2a del epitelio de la crnea apreciando la fragmentacin del retculo en las c(lulas superficiales, " en las c(lulas adiposas vi un proceso de segmentacin+ tambi(n vi !ipertrofiarse el retculo en los odontoblastos " osteoblastos en la fase secretoria.

6espu(s aborda el problema de las variaciones fisiolgicas del retculo en las c(lulas ganglionares. <egri indic que poda e istir una relacin entre el retculo " el acto secretorio, sin lograr ponerla de manifiesto, seg,n confes+ .olgi " )gata se inclinaron tambi(n por la afirmativa, en su estudio sobre el cambio de situacin del retculo en las c(lulas calciformes del estmago de la rana+ $izzozero " $oteselle vieron en las glndulas sudorparas variaciones morfolgicas, cu"a pronunciaron. significacin no se

Cajal estudi las c(lulas calciformes del intestino, en las cuales .olgi !aba visto el retculo con aspecto distinto, seg,n el sitio de la glndula en que se encontraban+ en la profundidad de la foseta, zona de m ima produccin de mucina. 3olster !aba

D7

apreciado cambios de situacin+ Cajal distingui las fases0 de marc!itamiento o descanso, c(lulas estrec!as 9de MajePs2" " Ippel: con diminuto retculo+ progresiva como en la fase !ipertrfica, vista en la glndula mamaria+ de secrecin o de produccin de finas esf(rulas en que contin,a la !ipertrofia+ de gruesas masas de mucina " de segregacin del retculo. /n las glndulas salivales, no vi modificacin , siendo constante el aspecto, mientras que en el pncreas apreci algunas diferencias que no se atrevi a interpretar.

6espu(s estudi la subma ilar " el pncreas de animales a los que in"ectaba pilocarpina para e citar la secrecin, encontrando en la primera muc!a varidad con atrofias " disgregaciones. &6irase que la materia argentfila !a sido consumida en gran parte durante la sobreactividad secretoria, am(n de !aber sufrido rupturas " dislocaciones al empuje de las corrientes de e crecin&. /n al pncreas, no !all cambios en los conejos jvenes 9cuatro a diez das: " s en los de dos meses.

Comparando ms tarde los retculos de muc!as c(lulas nerviosas de la misma clase, pudo ver en ellas aspectos variadsimos del retculo, dentro de las modalidades anteriores de !ipertrofia, atrofia " fragmentacin, conclu"endo & que el aparato de .olgi no es un rgano uniforme " estable, cualitativa " cuantitativamente, sino que est sujeto a liberaciones fisiolgicas de crecimiento " disminucin, cu"a le" se nos escapa por a!ora&.

#ambi(n estudi las modificaciones del retculo en la inflamacin traumtica+ Marcora !aba observado las variaciones que e perimentaba el retculo de .olgi en las neuronas a las que se lesionaba el a n " Cajal e amin las c(lulas nerviosas de perros

D;

" gatos jvenes, despu(s de producir !eridas en los centros nerviosos. Como Marcora, observ una fragmentacin del retculo en pedazos, que luego se transforman en montones de granos, " muc!o ms tarde se dispersan por el protoplasma notablemente alterado. 6escribi igualmente la desagregacin autoltica producida por la muerte.

1or ,ltimo, se ocup de las relaciones del retculo de .olgi, con los otros factores integrantes de protoplasma. /n cuanto a los grumos de <issl, confirm las ideas de Marcora, que vi colocados en estos las mallas del retculo sin que !a"a entre ellos ntimo contacto. 5e sum a los que afirmaban que el condrioma es cosa diferente del retculo de .olgi, admitiendo en cambio su relacin ntima con la esfera atractiva, como pensaba 6uesberg, " la identidad con el trofoespongeo de %olmgren, por lo que le llamaba retculo de .olgi'%olmgren, si bien no vi la penetracin de ap(ndices celulares, como supona el ,ltimo+ e pres la opinin de que era un sistema de !uecos comunicantes con un contenido granuloso, mezcla de lipoides que se ti*en por el cido smico " citoproteidos que se impregnan por la plata. 1as revista a la situacin del retculo, para fundamentar la teora de su situacin en al polo mundial que !aba emitido desde sus primeros trabajos " que fue confirmado por muc!os investigadores.

3.4

CONCLUSIONES

GENERALES

SOBRE

LA

ESTRUCTURA

CELULAR:

-. La conclusin ms general referente a la morfologa de las c(lulas de los centros es la ausencia de continuidad sustancial entre las e pansiones de los corp,sculos nerviosos, epiteliales " neurolgicos. Los elementos nerviosos

D=

representan verdaderas unidades celulares, o neuronas, seg,n la e presin de Jalde"er. 7. <o !abiendo continuidad sustancial, las corrientes deben comunicarse de una c(lula a otra con contigUidad o por contacto, como ocurre en el empalme de los !ilos telegrficos. /ste contacto tiene lugar entre arborizaciones terminales o colaterales de cilindroejes por un lado, " cuerpos celulares " arborizaciones protoplasmticas por otro. Cuando, como acontece en los espongioblastos de la retina, en las c(lulas unipolares de los ganglios raqudeos " en los elementos unipolares de los invertebrados, faltan las e presiones protoplasmticas, la superficie del cuerpo celular es el ,nico paraje donde se aplican las arborizaciones nerviosas. ;. La direccin probable del movimiento nervioso en las c(lulas que poseen dos especies de e pansiones, es0 en las prolongaciones protoplasmticas celulpeto, " en el cilindroeje celulfugo. /ste ,ltimo movimiento es el que parece recorrer la e pansin o e pansiones de las c(lulas poseedoras de una sola especie de prolongaciones 9espongioblastos, etc.:. La superficie de recepcin o celulpeta 9o mejor 2aripeta: estara aqu representada por la delgada costra de protoplasma envolvente del n,cleo. =. /n las c(lulas bipolares 9ac,sticas, olfatorias, retinianas, bipolares sensitivas de los vermes seg,n Len!oss(2 " Eetzius, bipolares sensitivas de los ganglios espinales de los peces, etc.:, la e pansin perif(rica es gruesa " debe considerarse como de significacin protoplasmtica, estando destinada a recoger las corrientes 9movimiento celulpeto:. /n las c(lulas unipolares de los ganglios espinales de los batracios, reptiles, aves " mamferos, la e pansin perif(rica del brazo ,nico puede estimarse como rama protoplsmica u rgano

D@

de transmisin celulpeta, " la central, ms fina, como fibra nerviosa u rgano de transmisin celulfuga. /l tallo que soportan las dos e pansiones no e ista en la (poca embrionaria, formndose ulteriormente por estiramiento del cuerpo celular+ representa, pues, morfolgica " gen(ticamente, un trozo de cuerpo celular " no una fibra nerviosa. @. Las e pansiones protoplsmicas no representan, como quieren .olgi " sus discpulos, un mero aparato nutritivo, especie de raicillas c!upadoras de plasma e !alando de los capilares, sino que tienen una misin conductriz lo mismo que los cilindroejes. Los dos !ec!os invocados por Cajal son0 tendencia de las e pansiones protoplsmicas a agruparse en torno de vasos, cone iones de (stas con las c(lulas neurglicas. Los glom(rulos olfativos de los vertebrados inferiores no tienen vasos ni neuroglia, " con todo eso son, como acontece en los mamferos, el punto de terminacin de las e pansiones protoplsmicas de c(lulas mitrales, etc. /n la retina de los vertebrados inferiores, la zona ple iforme interna, punto de reunin de las prolongaciones protoplsmicas de las c(lulas de la capa ganglionar, carece de capilares " de corp,sculos neurglicos, ", a pesar de ello, no sufre la ma"or alteracin la disposicin bien conocida de las mencionadas prolongaciones ni sus cone iones con las c(lulas bipolares. #oda regin de la sustancia gris provista de fibras nerviosas terminadas encierra, al mismo tiempo, arborizaciones protoplsmicas. La

recproca es igualmente verdadera, por tanto no e iste territorio donde concurran e pansiones protoplsmicas, que no albergue tambi(n arborizaciones nerviosas terminales. Las dudas 34lli2er " alg,n otro autor !an e presado tocante a este ,ltimo e tremo, citando la e istencia de e pansiones protoplsmicas en la sustancia blanca del cerebro " m(dula 9sustancia que por

DA

no contener ms que fibras meduladas de paso no podra ser asiento de comunicaciones celulares:, !an perdido toda su fuerza desde que las indagaciones de Cajal !an probado0 Bue, tanto la sustancia blanca de la m(dula como la del cerebro, son punto de terminacin de colaterales especiales. Bue estos parajes contienen o pueden contener fibras nerviosas sin mielina con carcter de ramitas terminales. Bue all donde parecan encontrarse de manera e clusiva e pansiones protoplsmicas, se encierra su considerable n,mero de arborizaciones nerviosas terminales de fibras nerviosas sin mielina. A. La longitud e trema de ciertos tallos protoplsmicos 9c(lulas piramidales del cerebro, c(lulas de 1ur2inje, etc.:, as como la riqueza de las e pansiones protoplsmicas laterales " basilares, parecen guardar relacin con el n,mero de arborizaciones nerviosas cu"as corrientes deben recolectar. Las asperezas " escotaduras interespinosas que e !iben muc!as arborizaciones protoplsmicas representan verosimilmente lugares de impresin o contacto de fibrillas nerviosas terminales.

4. SISTEMA NERVIOSO PERI!RICO:

4.1. GANGLIOS RA'UDEOS Y CRANEALES:

Los trabajos de Cajal 9->?-:, Van .e!uc!ten, Len!oss(2 " 34lli2er, !icieron ver que, a e cepcin de los ganglios de 5carpa " espiral, los dems craneales estaban formados por c(lulas monopolares, " que, por consiguiente, todos ellos estaban

DD

construidos de modo id(ntico, pues !asta las c(lulas bipolares no se separan gran cosa, "a que todos ellos como vi Cajal, eran de c(lulas bipolares durante su formacin.

/n la Eevista #rimestral Microgrfica de ->GD, public un trabajo en colaboracin con Ilriz sobre los ganglios sensitivos craneales, realizado con el m(todo de /!rlic! al azul de metileno, que contiene !ec!os nuevos interesantes, adems de otras muc!as confirmaciones.

Eespecto a la cpsula comprueba la capa granulosa por dentro de la conjuntiva, compuesta por c(lulas endoteliales perceptibles en las nitrataciones, que !aban sido descritas "a por Len!osse2 " 6ogiel. /ntre (sta " la neurona describe las c(lulas sat(lites, con aspecto un poco distinto, seg,n se ti*an con el cromato de plata o el azul de metileno que, por la particularidad de te*irse con esta ,ltima coloracin vital, supone que son c(lulas neurglicas. /n las neuronas comprueba su monopolaridad " el

glom(rulo que sirve de arranque al a n visto por Eanvier " Eetzius, pero descrito con precisin por 6ogiel, distingue los glom(rulos apretados " difusos formados por revueltas irregulares " no espirales, como supona 6ogiel, el cual estaba equivocado tambi(n en cuanto a la e istencia de envoltura de mielina, a veces, en el glom(rulo, pues (sta comienza siempre por fuera de la cpsula. Confirm las c(lulas peque*as sin mielina en la e pansin, que fueron descritas por Eetzius " 6ogiel, demostrando que, de conformidad con el primero, carecen de mielina. Confirma las neuronas sensitivas con e pansiones dendrticas, que !aba descrito en ->G;, comprobadas por Len!oss(2 " 6ogiel con el cromato de plata " ti*e con el azul de metileno una sola c(lula aut(nticamente multipolar con tres e pansiones, que piensa es del tipo 88 de 6ogiel, de las simpticas.

D>

Las arborizaciones pericelulares fueron descritas vagamente por /!rlic! " )ronson con el azul de metileno0 Cajal vi en ->GG, con el cromato de plata, las formadas por fibras ameduladas que interpret como simpticas0 mas fue 6ogiel el que las estudi mejor distinguiendo dos tipos de terminaciones, unas que coinciden por las descritas por Cajal " otras que forman un ovillo por debajo de la cpsula+ Cajal, en el trabajo que comentamos confirma los dos tipos, proponiendo que al segundo tipo se le llame ovillos pericelulares o nidos de 6ogiel, " describe uno nuevo, que son las arborizaciones periglomerulares que buscaba con obstinacin desde que 6ogiel describi el glom(rulo, como ,nica e plicacin posible de tan singular disposicin.

Con el m(todo de la plata reducida complet en -?G@, el estudio morfolgico de las neuronas de los ganglios raqudeos, distinguiendo, adems de las neuronas ordinarias grandes " peque*as antes mencionadas, otros tipos interesantsimos que aparecen admirablemente con este m(todo. Clulas multipolares con dendritas recias y cortas que "a !aban sido vistas por Len!oss(2 " Cajal con el cromato de plata+ Clulas provistas de apndices terminados por bolas capsuladas que tienen como ,nico antecedente en la bibliografa una observacin de Lleber en una rana americana, que no fue tomada en consideracin por tomarlas sin duda, como cosa e cepcional, pero Caine las encontr abundantes, con tres modalidades ms+ con las fibras " bolas terminales subcapsulares, otras con las bolas e tracapsulares " las terceras mi tas. Clulas fenestradas, observadas por Cajal en el estudio que !izo en los animales rabiosos en colaboracin con .arca 8zcara, se cre" que eran producto del proceso en vista de que ninguno de los investigadores de los ganglios las !aban descrito+ pero al volverlas a ver en animales into icados con ars(nico, empez a creer que era un aspecto normal en los

D?

ganglios " efectivamente, en el detenido estudio que !izo de los ganglios del perro, gato, asno, caballo, cordero, cerdo " bue" las encontr constantemente+ tambi(n en el !ombre, pero ms escasas " con menos complicacin+ son ms frecuentes estas c(lulas en los ganglios craneales. %ace un detenido estudio de ellas en los animales se*alados, " al referirse al caballo menciona el antecedente de %ans 6aae que, en ->>>, afirm que en los ganglios !aba c(lulas en las que el a n arrancaba por varias races meduladas, sin que le cre"era nadie, porque el !ec!o era mu" raro entonces+ adems !aba sido visto con cido smico " disociacin en glicerina e iba unido a otros errores como el de suponer que las races eran meduladas. Clulas desgarradas o seniles, en que las neuronas se ven invadidas por las sat(lites. /ncontr alguna c(lula bipolar " otras caducas, que estn cargadas de pigmento, que no se ti*en por la plata. 1or ,ltimo, discurre sobre la significacin de las c(lulas sat(lites, que tanta relacin tienen con todas las formas celulares indicadas.

4.2 SIMP#TICO:

.anglios de la Cadena.' La contribucin de Cajal al conocimiento de estos ganglios !a sido todava ms importante que en los cerebro'raqudeos. ) (l se debe el conocimiento de las dendritas " el a n de las neuronas, ms varios tipos de (stas desde el a*o ->G-. Clulas estrelladas de dendritas gruesas y muy largas, mu" abundantes en todos los ganglios de la cadena, ple o solar, etc.+ la longitud e traordinaria de las dendritas, que se e tienden en forma de fibras varicosas por toda la longitud del ganglio, !izo dudar a Cajal sobre la significacin de estas e pansiones+ 6ogiel, que confirm estas c(lulas, las llam clulas sensitivas, interpretando todas las dendritas como

e pansiones que iran a terminarse en las mucosas+ Cajal vi terminarse algunas dentro

>G

del ganglio " era de esperar que con las otras pasara lo mismo, aunque no !ubiera m(todo apropiado para demostrarlos. C5lulas con dendritas en paquetes, que !aban sido se*aladas por 34lli2er. Clulas de expansiones cortas y groseras, que fueron las que le convencieron de que las e pansiones eran dendritas semejantes a las de los centros nerviosos terminndose en nidos pericelulares. Clulas de ramificacin dendrtica unilateral, es decir, al lado opuesto del arranque del a n.

#ambi(n determin la marc!a de los a ones, de acuerdo con las e periencias fisiolgicas de Langle", confirmada por Len!oss(2+ los ms van a los

ramicomunicantes, para penetrar en los nervios espinales+ otros por los cordones que unen unos ganglios con otros " algunos se dirigen a las arterias " vsceras pr imas.

/n su primer trabajo sobre el simptico, distingui dos tipos de terminaciones, unas de fibras longitudinales simpticas+ las otras de fibras espinales que llegan por los ramicomunicantes+ despu(s de los trabajos de Langle", nuevas observaciones le !icieron convencerse de que las fibras longitudinales que se terminaban tambi(n eran de origen medular+ por otra parte, los dos tipos de terminaciones !aban sido confirmados por Len!oss(2, Van .e!uc!ten, 34lli2er " L.5ala.

Confirm brevemente los ple os pericelulares vistos por )ronson " Eetzius, mejor estudiados despu(s por V. .e!uc!ten, L. 5ala, Len!oss(2 " 34lli2er.

/n -?G@ !izo un estudio mu" completo de los ganglios simpticos del !ombre, donde se encuentran disposiciones morfolgicas no vistas en los otros animales. Clulas con dendritas cortas2 subcapsulares e intraglomerulares2 las subcapsulares tienen la

>-

ma"or parte de las dendritas, si no todas, terminadas dentro de la misma cpsula+ adem.s, son finas " suelen irradiar de toda la superficie de la neurona. Las intraglomerulares son espesas " se re,nen en ciertos sitios de la misma cpsula, o en otros lugares ms o menos distantes, donde se acumulan sitios que llam glom(rulos+ si las dendritas del glom(rulo son de una c(lula, constitu"en lo que llam glom(rulo simple, si de varias, glom(rulo compuesto+ (stos, a su vez pueden ser bi, tri "

multicelulares. #odas estas c(lulas pueden tener tambi(n una o dos dendritas largas, que salen de la cpsula e tendi(ndose por el ganglio a gran distancia e la c(lula de origen para terminarse entre los !aces de dendritas en los ple os glomerulares o en la arborizacin subcapsular de otra c(lula. Clulas de dendritas largas+ estas c(lulas, que !aban sido vistas por Marinesco " MUller, carecen de dendritas cortas, " las largas numerosas, se terminan entre los !aces de dendritas largas. Clulas mixtas+ son como las largas, con algunas dendritas cortas subcapsulares. La complicacin de arborizaciones pericelulares es muc!o ma"or tambi(n en el !ombre, " son ms ricas en las subcapsulares " glomerulares que en las de largas dendritas, pudiendo ser pericelulars o dendrticas, a il, peri e intraglomerulares. 6e cuando en cuando se encuentran fibras terminadas en bolas. .anglios " ple os intestinales.' Con 6rasc! " YZuller complet el conocimiento de los ple os simpticos repartidos por el intestino, a*adiendo a los de )uerbac! " Meisner el ple o submuscular o muscular profundo, el interglandular " el infravelloso.

) Cajal con el cromato de plata, " a 6ogiel con el azul de metileno, se debe la descripcin de los tipos morfolgicos de las neuronas de los ganglios situados en el ple o de Fouerbac!+ el primero, a"udado por Villa, e puso el tipo de largas dendritas, " el segundo el de dendritas cortas que lleva su nombre. 6ogiel consideraba estas ,ltimas

>7

como motoras " aqu(llas como sensitivas, suponiendo que las dendritas largas llegaban !asta la mucosa, actuando como aparatos receptores+ Cajal crea que unas " otras eran motrices, lo que estaba ms en concordancia con los conocimientos actuales sobre l simptico. /studi los cordones sensitivos entre los peque*os ganglios, viendo la entrada de paquetes de fibras que llegan desde el gran simptico, que se dividen en el tra"ecto " dan ramificaciones para los ganglios, confirmadas con el azul de metileno por 6ogiel " Villa. Las fibras endgenas de estos ple os, son los a ones de las c(lulas de los ganglios que van a los ple os terminales perifasciculares e intersticiales.

/n el ple o interfascicular o secundario, Cajal describi las c(lulas intersticiales confirmadas con el azul de metileno por 6ogiel, que las llama c(lulas de Cajal " por Villa, pero 34lli2er las estim como conjuntivas+ Cajal " Villa dieron argumentos importantes contra esta opinin, basndose en la colaboracin vital con el azul de metileno, que cuando est bien !ec!a no ti*e las c(lulas conjuntivas " en la modificacin de las e pansiones en presencia del aire, como en las c(lulas nerviosas. /n cuanto a su significacin, Cajal supona que eran las c(lulas mu" rudimentarias, sin modificacin de e pansiones, como las que se encuentran en los invertebrados. Eespecto a la terminacin de las fibras del ple o intesticial o terciario, sostiene que se acaban por e tremidades libres, opinin aceptada tambi(n por Eetzius, $er2el" " MUller contra las redes de )rnold " 3rause, la terminacin en los nucleolos o en el protoplasma de Fran2en!ausser, respectivamente contra las placas de 3rause " las manc!as de Eanvier. /n el ple o submuscular o muscular profundo por dentro de la capa muscular circular, demostr tambi(n las c(lulas intesticiales.

>;

/n los ganglios del ple o de 6eissner, Cajal vi las c(lulas de e pansiones largas+ despu(s 6ogiel describi las dos clases que !aba visto en los de Fouerbac!. Cajal se sorprende de que 6ogiel " 34lli2er separen el a n entre las e pansiones, pues todas son largas e iguales+ supone que deben jugar el mismo enigmtico papel que las c(lulas de cilindro'eje corto en los centros. Confirm en el ple o periglandular las neuronas descritas por 6rasc!, id(nticas a las instersticiales de ple o muscular, que encontr tambi(n en el ple o de las vellosidadses.

1le os cardiacos.' /n ->GG, con el m(todo de /!rlic! " en el a*o ->G- con el de .olgi, demostr que las fibras nerviosas se terminan en el corazn como en los m,sculos lisos.

1le os glandulares.' /n el pncreas describi los ple os " c(lulas intersticiales, comprobando el modo de terminacin visto por Eetzius, )rnstein, Cuccati " despu(s de (l por otros muc!os en diversas glndulas en forma de ple os sobre las c(lulas epiteliales, acabndose las fibras en contacto con las c(lulas despu[s de contornearlas.

/n los vasos de pncreas vi tambi(n los plexos perivasculares " las c(lulas intersticiales confirmadas ms tarde por Eetzius en otros vasos.

4.3 NERVIOS:

/5#ECC#CE) 6/L #C$I </EV8I5I0 Con el m(todo del formolurano " otros, Cajal !a !ec!o un acabado estudio del protoplasma de la clula de !c07ann " otras formaciones del tubo nervioso, en el tomo O de los Traba)os del 1aboratorio.

>=

6emostr el aparato reticular de .olgi en las c(lulas de 5c!Pann " en las que rodean a las fibras de Eema2. 6ada la peque*ez de estas c(lulas, el retculo es notablemente diminuto, "aciendo entre el n,cleo " el a n. /n la c(lula de 5c!Pann de ma"or magnitud, es ms e tenso " complicado, rodeando al n,cleo en la placa de protoplasma que envuelve al n,cleo, perfectamente esclarecida por <ageotte " <emiloff con la !emato ilina ferruginosa " el m(todo de /!rlic!. La magnitud del retculo guarda una cierta proporcin con el grosor de los tubos ", desde luego, falta por completo en los tubos centrales, que carecen de c(lulas de 5c!Pann.

Fijando con formol'urano " ti*endo con nitrato de plata amoniacal de $ielsc!oPs2", comprob los estudios de <emiloff en los peces, " de <ageote " 6oini2oP en los mamferos sobre el velo marginal o tubular de la c(lula de 5c!Pann que, como crea <emiloff, cesa al nivel de las estrangulaciones de Eanvier " no penetra en la mielina, contra lo que cree este investigador.

/n este trabajo pudo estudiar mejor la naturaleza de los anillos que !aba visto anteriormente, identificndolos con los de $overi, 5c!iefferdec2er " 5egall. 6escribe anillos finos alojados en el protoplasma del arranque de la cisura de Lautermann " los anillos solitarios colocados fuera de dic!os sitios. /n bloques que !aban estadocuarenta " oc!o !oras en el fijador, por lo que "a no presentan el apratato reticular, aparece cemento e tendido por las cisuras de 5c!midt'Lantermann, como !aba sido descrito por varios autores. /l aspecto que presentan los embudos de las cisuras es mu" variable, seg,n el fijador empleado, e plicndose por esto las variadas opiniones e puestas por los investigadores+ para 3U!nt, $overi " 1erti2 se tratara de membrana+ para 3oc! "

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5c!iefferdec2er de un cemento+ para .olgi, Eezzonico " otros discpulos de aqu(l, un filamento espiral " otros muc!os llegan a negar su e istencia, entre ellos <emiloff " 6oini2oP, que los identifican con la red de neuro2eratina. Cajal los consider como formaciones complejas, en que !aba una membrana que atrae la plata, tiras o refuerzos de aqu(llos+ a los lados, dos cavidades limitantes tambi(n infundibuliformes, donde pueden depositarse precipitados, " el aparato de Eezzonico.

#ambi(n confirm los brazaletes de <ageotte, que !aban sido puestos en duda por <emiloff ", por ,ltimo, comprob la t,nica conectiva peritubular, descubierta por 3e" " Eetzius.

4.4. TERMINACIONES:

#/EM8<)C8I</5 MC5CCL)E/50 )l estudio de las terminaciones nerviosas en los m,sculos, realizado en ->>-, con el nitrato de plata " el cloruro de oro, siguieron otros, tan pronto como aplicaba una nueva t(cnica al estudio del sistema nervioso. /n ->>> Cajal, volvi a estudiar los m,sculos de la rana con la colocacin vital por el azul de metileno, inventada por /!rlic! dos a*os antes+ describi la ramificacin nerviosa de los !usos de 3U!ne " adems la terminacin com,n que baba visto con aquellos m(todos. /n las fibras musculares que constituan los !usos de 3U!ne, vi dos terminaciones, una como las corrientes en la parte estriada " la otra en la porcin granulosa+ estima que aqu(lla puede considerarse &como una terminacin motriz destinada a e citar las concentraciones de la parte no granulosa, es decir, e trada del !uso muscular&, " de (ste dice0 &La analoga que tanto en delicadeza como en varicosidades ofrecen estas arborizaciones con las infraepiteliales de la piel " de la

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crnea, inclinan el nimo a considerarlas como de naturaleza sensitiva&. #ambi(n encontr los dos tipos de terminacin en la lagartija, el conejo, conejillo de 8ndias " rata.

/ste trabajo pas desapercibido, siendo 3rause el ,nico que lo resumi en su )nuario. Como despu(s estos dos tipos de terminacin !an sido vistos por 3ersc!ner " Euffini e interpretados del mismo modo, sin tenerle en cuenta, " los trabajos de 5!errington !an dado sancin definitiva a su opinin, puesto que en la seccin de las races motrices no degeneran las fibras de los !usos. Cajal reimprimi aquel artculo el a*o ->GD, en el tomo 8 de su Eevista trimestral microgrfica.

/n cuanto ide la primera frmula del m(todo de nitrato de plata reducido, lo aplic a los m,sculos oculares " a los vertebrales del conejo " del ratn, viendo que las terminaciones aparecan impregnadas con una morfologa semejante a la que mostraban con los m(todos del cloruro de oro " de /!rlic!, pero los engrosamientos mostraban neurofibrillas evidentes. 6e ello daba un breve resumen en la monografa de -?G;, en que e pona el m(todo, pero al a*o siguiente en el tomo 888 de los #rabajos del Laboratorio, volva a ocuparse del asunto con ms e tensin " acompa*aba dibujos de los m,sculos de las aves en que las terminaciones !aban salido con ms perfeccin que en los mamferos, utilizando como fijador previo el alco!ol amoniacal.

Cajal, ide un m(todo para te*ir con la plata reducida en cortes, utilizando nitrato de plata " piridina " reduccin en formol'!idroquinona+ con (l no solo !izo magnficas impregnaciones de las placas motrices, en cortes de la lengua, sino que vi adems aparecer la red de $oe2e " admite la pree istencia del armazn cre"endo que es una coloracin parcial del retculo protoplsmico.

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#/EM8<)C8I</5 )CQ5#8C)50 ) pesar de los numerosos estudios sobre el odo, desde Vicq 6\)z"r ", sobre todo, de la obra magistral de Eetzius 9->>@:, casi nada se saba de las terminaciones del coclear en las aves, aunque los que las !aban estudiado obtuvieron resultados apreciables en la terminacin de las fibras del nervio vestibular. Cajal lo e plica por lo m(todos empleados 9disociacin, cido smico, etc:, poco apropiados para estos estudios. Rl las describi con el m(todo de la plata reducida, con el que aparecen bien te*idas las terminaciones de las papilas basilar " la lagena. /n la papila basilar de los pollos pr imos a salir del !uevo, se ve como llegan las fibras del ganglio coclear, manteniendo su individualidad en todo el tra"ecto, perforan la membrana basilar en paquetes " despu(s alcanzan el cabo profundo de las c(lulas ciliadas, al que se adaptan como un dedal al dedo, en una articulacin de peque*a e tensin " tan ajustada que !a !ec!o creer a $ielsg!oPs2" " $rU!l que la vieron en el cvia, en una incrustacin o concrescencia+ a )llers, que se trataba de c(lulas bipolares+ a London " 1es2er " a 3olmer, de una penetracin. La evolucin independiente de las arborizaciones, vista por Cajal en las aves, en presencia del retculo de las c(lulas ciliadas, que apareca admirablemente te*ido al mismo tiempo, no dejan lugar a dudas. /n las impregnaciones intensas, vi colaterales que partan de las fibras, pr imas al cono terminal e iban a c(lulas ciliadas, ms o menos distantes, !ec!o poco favorable a la !iptesis de la penetracin.

Las terminaciones de la papila lagena, se le mostraron id(nticas a las vestibulares de las mculas, del sculo " del utrculo+ presentan fibras gruesas, que se resuelven en una ramificacin de ramas !orizontales, con ramitas secundarias por debajo de las

>>

c(lulas ciliadas+ algunas fibras gruesas, despu(s de ramificarse como las anteriores, forma pinceles en el cabo profundo de las ciliadas+ las fibras finas tambi(n contribu"en con sus ramas al ple o !orizontal subciliado.

Eespecto a la vestibular, Cajal, de acuerdo con los investigadores que le precedieron, ampli su trabajo, es decir, la e istencia de fibras colosales " delgadas0 las primeras que forman una copa o dedal a las c(lulas ciliadas " las segundas que engendran en ple o !orizontal.

. (NEURONISMO O RETICULARISMO)

.1. APUNTES NEURONAL:

HISTRICOS

TOCANTES

LA

DOCTRINA

Con razn se atribu"e a los ilustres J. %is 9->>A " ->?G: " Foster 9->>D: la idea luminosa de que las e pansiones de las c(lulas nerviosas se terminan libremente, tanto en la sustancia gris como en los rganos sensibles " sensoriales perif(ricos. /l profesor Jalde"er fue en )lemania, junto con 34lli2er, 5c!iefferdec2er, etc., el propagandista de esta concepcin. /n Francia, donde la doctrina se cogi con entusiasmo, gracias a las pruebas aportadas por Cajal, el paradigma decidido fue Matas 6uval. /n fin, en 8talia defendieron con fervor la nueva doctrina #anzi " Lugaro.

Eesumiendo las sugestiones esparcidas por los diversos trabajos de %is, basada sobre todo en sus admirables observaciones sobre la neurog(nesis del !ombre, deca Cajal en ->?? lo siguiente0 &%is afirma que los cilindroejes embrionarios representan la

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continuacin del primer ap(ndice brotado en los neuroblastos+ fuerza es, por tanto, admitir que cada fibra, o sea cada neurita, durante un periodo mu" largo de su evolucin debe crecer por sus cabos libres. <o es presumible que este proceso deba modificarse ulteriormente ni para los a ones ni para las e pansiones protoplsmicas. )dems, conocemos desde !ace muc!o tiempo una serie de terminaciones perif(ricas libres, por ejemplo, las de la crnea, piel, corp4sculos t.ctiles de 1acini, Meisner " 3rause, las placas motrices, etc., en todos los cuales !izo notar que en las ,ltimas ramas nerviosas acaban por un e tremo libre o arborizacin no anastomosada.&

La misma doctrina sera aplicable, seg,n %is, a los ganglios sensitivos, cu"as e pansiones acabaran libremente. #ambi(n descubri el !ec!o interesante de que las c(lulas sensitivas adoptan al principio la forma bipolar, para tornarse sucesivamente monopolares 9confirmado por Cajal en ->?G:.

1or su parte, Forel 9->>D:, que vi algunas preparaciones del m(todo de .olgi, declaraba, la independencia de las c(lulas nerviosas o neuronas. 5e fundaba sobre todo en los e perimentos de .udden. /sta concepcin de %is " Forel basada tanto en observaciones directas como en generalizaciones mu" ingeniosas " verosmiles, representaba una reaccin vigorosa contra las teoras reticulares de .erlac! " de .olgi, que, por entonces, dominaban en la ciencia neurolgica.

Mencin mu" especial merece el eminente sabio italiano .olgi, que, con ser reticularista convencido, aport importantes argumentos a la doctrina del contacto. )rmado con dos m(todos valiossimos de impregnacin 9el del cromato de plata " del bicloruro de mercurio: el sabio de 1ava 9->D;'->>A:, adems de aportar muc!os datos

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morfolgicos valiosos sobre las neuronas " las colaterales nerviosas, contribu" al neuronismo con el dato fundamental, entonces revolucionario, de que las dendritas caminan independientemente por el seno de la sustancia gris " se terminan mediante cabos libres. La propagacin del impulso nervioso tendra por cauce e clusivo una red fina intrincadsima, e tendida por la sustancia gris e integrada0 a. 1or anastomosis de las colaterales nerviosas de las c(lulas del - tipo 9motrices:. b. 1or las arborizaciones a nicas de las c(lulas del 7 tipo 9tipo sensitivo, correspondiente a lo que Cajal design c(lulas de a n corto:. c. 1or las ramificaciones centrales del a n de los corp,sculos de los ganglios sensitivos o sensoriales.

/s una triste verdad que casi nadie puede sustraerse enteramente a la tradicin " al espritu de su (poca. ) pesar de su gran originalidad, sufri .olgi en buena parte la sugestin de las redes intersticiales difusas de .erlac!. /n todo caso la boga de las teoras de .olgi, sobre todo en 8talia fue considerable. 5us ms fervorosos adeptos fueron0 L.5ala, Fusari, Mondino, Veratti, Martinotti, etc. #ambi(n en el e tranjero logr entusiastas partidarios, aunque fueron ms numerosos sus contradictores. /n 8talia mismo no persuadi a talentos tan esclarecidos con #anzi, Lugaro etc. Como eco lejano de la teora de .erlac!, surgi en 6ogiel 9ruso: la concepcin reticular, bien que modificada 9->>?-'->?;:, basada en las fusiones accidentales de las neuronas " fibras nerviosas producidas por los fijadores de la coloracin vital de /!rlic!. Lleg !asta describir en la retina gruesos puentes protoplsmicos interdendrticos.

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) despec!o de las vacilaciones interpretativas del ilustre 6ogiel " de alguno de sus discpulos, que trabajaron con gran fortuna, empleando el azul de metileno, sobre el gran simp.tico los ganglios sensitivos, la retina, el cerebelo " las terminaciones

nerviosas perifricas, etc., buena parte de los resultados obtenidos encajan perfectamente en el cuadro de la doctrina neuronal, a la cual el maestro ruso se fue apro imando muc!o en los ,ltimos a*os de su vida. Los trabajos de Cajal con el m(todo de /!rlic! " el de .olgi sobre la retina, el gran simptico " el cerebelo pudieron contribuir algo a esta feliz evolucin doctrinal, descartando, entre otros prejuicios, en mu" a*ejo " avasallador de las anastomosis entre gruesas dendritas.

Cajal !ace notar el !ec!o de que sus ideas fueron formuladas en ->>>, " despu(s en ->>? " ->?G, sin tener conocimiento de los trabajos " conclusiones de %is " Forel. 5lo ms tarde 9->?G: le" las comunicaciones embriolgicas de %is, anteriores a sus investigaciones, " eso gracias a la amabilidad de Leipzig.

)gregaramos a la lista de los colaboradores del neuronismo a %. %eld, porque durante los a*os ->?; " siguientes aport tres !ec!os importantes0 los clices del n,cleo del cuerpo trapezoide, los ple os pericelulares del coclear en el ganglio ventral del ac,stico, " ms tarde, los bulbos terminales de las fibras sensitivas de la m(dula espinal. Con tales !allazgos contribu" %eld a robustecer la teora del contacto, aunque la modificara algo despu(s con la !iptesis de la incrustacin, perfectamente combatible, por otra parte, con la concepcin de %is.

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1ara concluir, Cajal en ->>> describi las neuronas de la retina como unidades independientes, refutando la !iptesis de la anastomosis sostenida por 6ogiel, fundadas sobre las revelaciones del m(todo de /!rlic!.

.2. LAS PRUEBAS HISTOLGICAS:

-. Conexin axosom.tica por nidos nerviosos ricos en fibras 9cerebelo, etc.:. 7. Conexin axosom.tica por c.lices o cestas pobres en fibras0 a. #erminaciones retinianas de las amacrinas de asociacin. b. Los c.lices de %eld del n,cleo del cuerpo trapezoide. c. #erminaciones ac,sticas centrales. ;. Conexiones axosom.ticas por tubrculos nerviosos terminales , con o sin pro"ecciones pericelulares 9ganglio lateral del vestibular de peces, reptiles " aves:. #erminacin inferior de las c(lulas bipolares para el bastn en la retina, etc. =. Conexiones axosom.ticas individuales o colectivas, mediante un b,caro nervioso pericelular, o la incrustacin de un penac!o o pincel de neurofibrillas. @. Conexiones axosom.ticas por nidos amplios, de los cuales se destacan bulbos o e crecencias terminales. A. Conexiones axodendrticas por fibras trepadoras 9cerebelo:. 8. Conexiones axodendrticas por endrana)es. >. Conexin axodendrtica por ramas nerviosas cruciales u oblicuas de gran longitud. ?. Conexin anxodendrtica mediante plexos planos y paralelos "u tapuestos. -G. Conexin axodendrtica por arbori&aciones difusas o en plyade.

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--. Conexiones y disposicin terminal de algunas arborizaciones nerviosas perif(ricas.

#odas las terminaciones nerviosas por contacto descritas por Cajal en numerosas monografas se mostraron con absoluta evidencia. Las arborizaciones terminales plidas, mutiladas, confusas por accidentes del te*ido, ", con ma"or razn, las anormales, fueron sistemticamente descartadas. Cajal solamente consider admisible " reales aquellas disposiciones de contacto constante entre ambos factores de la articulacin, sobre todo cuando uno de ellos apareca vigorosamente impregnado.

M/M$E)<) </CEI<)L0 La admisin de un contacto entre las arborizaciones nerviosas " las neuronas planteaba un problema. Las ,ltimas arborizaciones nerviosas Ktocan realmente el protoplasma desnudo de la c(lula o e iste entre ambos factores de la sinapsis membranas limitantesL. Cajal se decidi a la e istencia de dic!a cutcula por0 a. Ibservacin directa de una fina cubierta en las c(lulas gigantes del lbulo el(ctrico del torpedo. b. Cromatlisis de <issl, reveladora, en los casos e tremos, de un obstculo resistenet a la e pulsin del n,cleo " del citoplasma. c. %inc!azones enormes del soma neuronal en estado patolgico ", sobre todo, de las dendritas normales te*idas por el m(todo de /!rlic!, sin que esta distensin ocasione la salida del contenido protoplsmico, por lo menos en la ma"ora de los casos. d. 6islocaciones del citoplasma " n,cleo cuando se tratan ciertos focos del sistema nervioso por el alco!ol absoluto, con formacin consecutiva de un vaco, a veces considerable, subcuticular.

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E/6 1/E8C/LCL)E0 5e*alada previamente por Cajal en ->?D, mejor descrita por .olgi en ->?>, 6onaggio, Me"er, $et!e, etc., aparecen los preparados del azul de metileno como una red apretada sin continuacin con la glia ni la neuroglia. Cn estudio realizado por Cajal le persuadi de que probablemente se trataba de un cogulo reticulado provocado por ciertos fijadores. Cajal !a observado dic!a red pericelular, no slo en los preparados de .olgi " /!rlic!, si no en los obtenidos por cierta frmula especial del nitrato de plata reducido, que slo revela en las grandes c(lulas de a n corto del cerebro.

.3 LA UNIDAD NEUROGENTICA COMO PRUEBA DE LA DOCTRINA NEURONAL. CRECIMIENTO LIBRE DE LOS A*ONES EN LOS CULTIVOS HISTOLGICOS. ERROR DEL PRETENDIDO ENTUBAMIENTO INICIAL EN LA MARCHA DE LOS A*ONES DEL EMBRIN. CRECIMIENTO LIBRE DE LAS !IBRAS NEO!ORMADAS EN LA CICATRIZ DE LOS NERVIOS SECCIONADOS:

): 9nidad neurogentica de las neuronas y axones.

Conforme presumi %is " demostr Cajal, Lon!oss(2 " Eetzius, con observaciones incontestables, toda neurona es el resultado de la evolucin de una clula germinal del primitivo tubo medular, pasando por las fases de0 a. Corp,sculo bipolar.

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b. <euroblasto de %is, corp,sculo piriforme provisto de un a n corto acabado por un cono de crecimiento 9Cajal, Len!oss(2, etc.: c. 1eque*a neurona con dendritas rudimentarias.

d. C(lula estrellada provista de dos clases de pro"ecciones diferenciadas " ramificadas+ la neurita o a n " las dendritas, ambas libremente acabadas.

/ste ciclo neurogen(tico se e tiende a todas las c(lulas nerviosas, con algunas variantes especialmente localizadas en el cerebelo, ganglios requdeos " retina.

1or fortuna, sobre este punto, el dictamen de cuantos modernamente !an investigado la evolucin de la neurona es cocordante, inclu"endo al mismo %eld, tan caviloso " descontentadizo.

<otemos desde luego que, una vez abandonada por los neurogenistas la teora catenaria de la evolucin " regeneracin de los a ones, las disidencias giran solamente en torno de cuestiones secundarias.

) primera vista podra suponerse que entre %eld " Cajal e isten capitales diferencias de apreciacin. F, sin embargo, caso todo se reduce a una cuestin cronolgica. 1or ejemplo, %eld admite con %is, Von Len!oss(2, 3lli2er, Eetzius, Lugaro, %arrison, #ello, Levi, etc., la unidad e independencia de las neuronas embrionarias, " sostiene igualmente como Cajal, que la neurita primordial se termina mediante un cono de crecimiento, ", en fin, que los cilindroejes constitutivos de los nervios jvenes son la continuacin ininterrumpida de dic!as neuritas. Cajal comparte este dictamen, " slo difiere en este detalle0 1ara Cajal, las fibras e ploradoras

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emergidas del tubo medular " nacidas de los neuroblastos caminaran al principio, es decir, cuando son pocas " aisladas, por los intesticios del mesodermo+ mientras que ms adelante, una vez congregadas en !acecillos la os, constitutivos de las races rudimentarias, apareceran estuc!es celulares de origen enigmtico 9los lemmoblastos de Van Len!oss(2, las Leitzelten " plasmodermas de %eld:.

/n sentir del neurlogo de Leipzig, inmediatamente despu(s que los conos de crecimiento emergen de la m(dula se insinuaran en el espesor de ciertas c(lulas 9Leitzellen:, que les serviran como de tutores. .racias a ellas creceran " alcanzaran su destino. <otemos que si la interpretacin de %eld fuera e acta, ello no afectara sustancialmente a la doctrina neuronal, puesto que el protoplasma de tales corp,sculos adventicios no se contin,a con las neurofibrillas ni posiblemente con el neuroplasma de los a ones embrionarios.

Cajal admitira de buen brado la tesis de %eld si los siguientes !ec!os no le restaran verosimilitud0 -. /l a n e plorador o reci(n salido de la m(dula espinal puede crecer libremente por los intesticios mesod(rmicos+ pero ms a menudo se apo"a, durante su ( odo !acia la periferia, en los fibroblastos embionarios, sobre los cuales resbala en virtud de un fenmeno de estereotropismo, bien estudiado por Loeb " %arison, " que Cajal !a confirmado infinidad de veces, tanto en el embrin como en los reto*os nerviosos de las cicatrices 9regeneracin de los nervios seccionados:. 6ada esta curiosa " bien conocida propiedad " las formas variables de las Leitzellen " las plasmodermas, no es sorprendente que en un corte transversal o longitudinal de las races incipients pueda tomarse una

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neurita libre, pero ntimamente superpuesta a los citados elementos, ms o menos acanalados o anfractuosos, como situada en el espesor de los mismos. 7. 7. Los e perimentos de cultivo de la escuela de %arrison, confirmados por $urroP 9-?-G:, Levi 9-?--:, Marinesco, " entre nosotros por 5anz, demuestran la aptitud de los conos de las fibras embrionarias para crecer libremente a trav(s de plasmas artificales, sin perjuicio de aplicarse sobre filamentos de fibrina, c(lulas mesod(rmicas proliferadas o sobre otras fibras nerviosas, lo que, como !a mostrado bien Levi, produce a veces la apriencia de anastomosis interneuronales. ;. ;. Conos de crecimiento libre semejantes !an sido vistos por Cajal, en el ep(ndimo u otras cavidades orgnicas abundantes enplasma. =. =. 1arece poco probable, seg,n !izo notar Lugaro, que las fibras nerviosas primordiales sean incapaces de marc!ar libremente en el mesodermo,cuando sabemos que durante el desarrollo de los centros crecen en (stos con gradsima rapidez, al trav(s de la trama gris embrionaria, se re,nen con otros a ones " forman vas nerviosas " nervios robustos, sin el concurso de ninguna c(lula orientadora. @. @. /n fin, Cajal estima inverosmil, a priori, que los conos e ploradores, de consistencia blanda como parecen probarlo sus fle iones " retrocesos al c!ocar primero con la basal o con las primeras avanzadas del mesodermo primedular, sean capaces de perforar series de Leitzelten o c(lulas mesod(rmicas, no canaliculadas " probablemente tan blandas " viscosas como aqu(llos. La

!iptesis del entubamiento de %eld 9desarrollo embrionarios: deja intacto elproblema de la orientacin. /n realidad, desplaza la dificultad sin resolverla. 6e aceptar esta concepcin resultara que las Leitzellen se dispondrian de

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antemano en el mesodermo, por una especie de milagro, en cadenas orientadoras. 5emejante e plicacin es muc!o ms difcil de concebir que la regulacin automtica de la marc!a libre de los conos, en virtud de la accin de materias quimiotcticas o de fenmenos el(ctricos 9!iptesis de 5frasser " similares:. Ms gravedad tendra, a ttulo de reparos a la doctrina neuronal, las anastomosis neurofibrilares intercelulares se*aladas en el ganglio de .aserio del patopor %eld " los puentes " fusiones descritos por $ielsc!oPs2" 9-?7>: en los ganglios !umanos 9embrin de -,A cm:, si estas disposiciones fueran constantes "pudieran comprobarse fcilmente. 1or desgracia, tama*as anastomosis recuerdan las descritas !ace tiempo en la m(dula espinal por los antiguos autores 9recordemos a Fragnito, Voris, 5edPig2,etc., que trabajaron con m[todos especiales:+ deben ser tan e cepcionales que en varios centenares de preparaciones ejecutadas por Cajal " #ello en los embriones de ratn, de pollo " de varios pjaros, etc(tera, jams las !emos podido sorprender con claridad. /s cierto que en varios casos, sobre todo cuando se emplea como fijador la piridina pura, algunos corp,sculos sesitivos se tocan " forman como masas compactas+ pero jams se reconoce en ellos una imagen bien evidente de continuidad neurofibrilar. /n suma, estos fenmenos de fusin nos parecen artefactos resultantes de la acin alterante de los fijadores. . )un siendo ciertas, Kqu( representaran tales disposiciones espordicas " efmeras al lado de miles " miles de corp,sculos sensitivos que e !iben claramente su independencia en preparaciones irreproc!ables, intensamente te*idas " durante todas las fases de su evolucinL. 1ero adems, tales supuestas anastomosis faltan en absoluto en el adulto.

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$: 1a teora de la autorregeneracin y del entubamiento en la restauracin de los nervios seccionados

%o" !an perdido "a toda su virtualidad pol(mica los argumentos sacados de la regeneracin nerviosa. /llo no es de soprender. La autorregeneracin, es decir, el proceso de la generacin discontinua de los a ones a e pensas de las c(lulas de 5c!Pann del cabo perif(rico, " sin concurso de los centros trficos o neuronas de origen, surgin en una (poca en que se careca de m(todos apropiados para la impregnacin de los a ones durante su crecimiento continuo al trav(s de la cicatriz " segmento distal del nervio cortado. 1ero !o", que poseemos frmulas de !ran eficacia analtica, semejante !iptesis resulta absolutamente insostenible. /s ms, puede afirmarse que sus pocos defensores actuales, conforme denotan las muc!as concesiones a la doctrina de Jaller, Eanvier " Vanlair, revelan un estado de espritu propicio a la avenencia. Creemos sinceramente que sin el deplorable alarde de consecuencia, que malogra tantas buenas intenciones " esteriliza o inmoviliza tantos talentos, la conformidad con la doctrina monogenista sera absoluta.

/n suma+ todo nervio seccionado regenera us a onesmediante los brotes del cabo central, los cuales cruzan la cicatriz, asaltan el cabo perif(rico " llegan, como !a probado #ello, !asta las terminaciones perif(ricas, sensitivas " musculares. )rribadas a su destino, atradas sin duda por alguna sustancia 9o influencia fsica !o" desconocida:, surgida en los n,cleos del apartto terminal, mod(lase nuevamente la arborizacin motriz destruida.

-GG

/n cuanto a la !iptesis del entubamiento de los a ones neoformados al trav(s de la cicatriz, la vieja querella entre $et!e " su escuela " los nuevos investigadores se reduce a una cuestin de pura cronologa. )l principio, los reto*os del cabo central emergen desnudos, " sus ramificaciones marc!an libremente por los intesticios conectivos+ pero desde el se to al s(ptimo da de la operacin surgen unas c(lulas sat(lites, que les acompa*an durante su tra"ecto " les constitu"en un forro protector. Cul sea el origen de estas c(lulas adventicias, pero no orientadoras 9las Leitzellen de %eld o las apotrficas de Marinesco:, es problema todava no resuelto+ aunque los ms de los neurlogos se inclinan a considerarlas cual progenie emigrante de los corp,sculos de 5c!Pann del cabo central del nervio mutilado.

1ara la justificacin de la doctrina neuronal ebemos recoger el !ec!o, casi unnimemente comprobado por todos los investigadores modernos, de que entre los reto*os brotados del cabo central no se observa jams una anastomosis.

C: :egeneracin en los centros nerviosos

/n los centros nerviosos la regeneracin no se efect,a. /n los casos favorables ntanse fenmenos de ramificacin, de degeneracin " de metamorfosis neuronales, mas nunca el restablecimiento de la continuidad de una neurita cortada. Curioso " significativo es el e perimento de #ello, seg,n el cual cuando en una !erida cerebral del conejo se introduce un trozo de cabo perif(rico de nervio cortado 9antes de la penetracin e los reto*os:, surge enlas neuritas apticas de la sustancia blanca la

-G-

capacidad regeneradora. /sto demuestra que la impotencia de los cilindroejes centrales para restaurar el cabo perif(rico no es fatal e irremdiable, sino que obedece quizs a la ausencia de c(lulas de 5c!Pann en trance de rejuvenecimiento.

/n cambio de esta apata regenerativa de los a ones centrales, muestran (stos numerosas transformaciones degenerativas, la principal de las cuales es la creacin, cerca o lejos del punto seccionado, de una bola o maza de retraccin , " la fragmentacin en bolas libres alineadas de ordinario cerca de la !erida, " por debajo de las colaterales inicales. Cuando la seccin interesa la regin de la neurita de que emanan tales pro"ecciones, prod,cese solamente una maza de retraccin que arrastra casi fatalmente la muerte de la neurona mutilada. 1arte de estos fenmenos, facilsimos de comprobar pero desde*ados por embarazosos para ciertas teoras a la moda, !an sido confirmados por Miscolzz" 9-?7=: " algunos autores imparciales.

.4 HECHOS

ANATOMOPATOLGICOS

!AVORABLES

LA

DOCTRINA NEURONAL. PERSISTENCIA DE LAS CESTAS Y DEM#S TERMINACIONES PERICELULARES+ ETC.

La unidad de reaccin patolgica de las neuronas e ige una restriccin aclaratoria. 5iempre que las causas perturbadoras afecten a la integridad de una sola neurona, bien sea esta traumtica o quimiobiolgica, la reaccin ser perfectamente autnoma. /stos procesos morbosos suelen presentar caracteres de difusin que obran tanto, sobre

grandes o peque*os focos, lo que !ace dificil de comprobar la unidad de reaccin patolgica, es decir, la degeneracin de la neurona con integridad de las arborizaciones nerviosas que est(n en contacto. /sto llevo a Cajal a creer que las neuronas, e incluso

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las c(lulas neurolgicas " microglias son afectadas conjuntamente, bien por causas microbianas o bien por condiciones qumicas, no siempre bien esclarecidas.

Cajal encontr ejemplos sin embargo, en los que la e tensin de las lesiones 9procesos degenerativos por desrdenes circulatorios, absorcin de to inas o venenos, infecciones microbianas, senilidad...: muestran grupos de neuronas o neuronas sueltas resistentes sin ser alteradas o bien poco alteradas. Itros ejemplos que podemos encontrar referentes a este tema son la parlisis general, la enfermedad de Friedreic!, la demencia senil, la rabia, focos necrticos por embolia o trombosis, los envenenamientos por alco!ol 9Eossi: o por las sales de plomo 9Villaverde:, entre muc!os. /n cuanto a la parlisis general, encontr la desaparicin de las c(lulas de 1ur2inje, con un mantenimiento de las cestas " las c(lulas estrelladas de la capa molecular del cerebelo. /sta persistencia revel la independencia e istente en las cestas " en las c(lulas rodeadas por ellas, esto llev a Cajal a creer que podan ser tambi(n provocadas e perimentalmente seccionando los o ones de los corp,sculos de 1ur2inje en la capa de los granos o ms abajo. #an notable conservacin de las cestas, no obtante la desaparicin tambi(n de sus elementos cone os, !a sido descrita , adems de por Cajal, por otros muc!os investigadores entre los que citaremos a0 5c!ob, Eio %ortega, 5omoza, Marinesco... Mientrs que el fenmeno contrario, o sea la destruccin de las cestas fue observado por $ielsc!oPs2" en la &idiotez amaurtica&.

Itros autores como Jolff, %eld " otros admiten anastomosis entre las dendritas de las c(lulas de 1ur2inje vecinas, tanto en uniones directas como indirectas, !ablando de porcesos degenerativos incluso de muerte del a n, seguida de la conservacin del ramaje protoplsmico " de la !ipertrofia de la colaterales iniciales, fenmeno (ste

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degenerativo que no se propaga a los elementos vecinos. )nte estas observaciones, Cajal, an el volumen 8O de #ravau , encontr una lesin de dic!o ramaje ms e presiva que las anteriores, observando traumatismos de la sustancia blanca del cerebelo. )qu, la arborizacin dendrtica se transforma " retrae, adquiriendo la forma de un rosal 9degeneracin rosaliforme:, sin que tan curiosa retraccin " metamorfosis se propage a las c(lulas inmediatas.

Las fibras constitutivas de una cesta pueden e !ibir tambi(n otras alteraciones importantes " significativas, acordes con la tesis propuesta por Cajal, entre las cuales estaran0 la !ipertrofia " retrccin notable de las ramas terminales, reconocible en muc!os estados morbosos, singularmente en la parlsis general " demencia precoz, otra consistira en el total despegamiento de la ramificacin nerviosa, que se aleja del soma, rodeado sin el menor vestigio de puentes neurofibrilares comunicantes. #al pertubacin, bastante frecuente en la !istologa patolgica del cerebelo, fue primeramente observada en un perro rbico por .. 8zcara, Cajal " otros en -?G=. /stas lesiones fueron utilizadas como argumentos de fuerza contra la !iptesis reticular.

/n los traumatismos mu" limitados del cerebro " cerebelo, es corriente encontrar c(lulas degeneradas que destacan en medio de pirmides vecinas incolumes. 1or cierto que algunas de las pirmides, cu"o a n fue mutilado por debajo de las colaterales, muestran una reaccin curiosa, !aciendo que las colaterales iniciales se !ipertrofien " las c(lulas de a n largo se conviertan en neuronas de a n corto.

1ruebas semejantes de discontinuidad !istopatolgica pueden obtenerse con facilidad en la m(dula espinal, " !asta en el bulbo raqudeo 9aunque aqu los

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traumatismos e perimentales bien localizados sern ms raros:. Eeferente a esto, Castro " 6e Vuan consigieron destruir en un conejo una parte del ganglio ventral del ac,stico+ que ms tarde fue estudiado por Cajal mediante el m(todo de $ielsc!oPs2" utilizando las c(lulas del n,cleo del cuerpo trapezoide. #ranscurridos dos das de la operacin, los clices de %eld entran en turgescencia, se !ipertrofian notablemente " e !iben una degeneracin granulosa, mientras las neuronas que la rodean no sufren aparentemente ning,n da*o, conservando sus neurofibrillas, aunque no claramente visisbles.

)unque revisando minuciosamente la bibliografia e istente, acerca de este tema, encontramos numerosos casos semejantes a los anteriormente citados, no podemos omitir los e perimentos realizados por LaPrentjeP " Castro donde demostraron que la seccin de los nervios aferentes o preganglinicos de los ganglios simpticos acarrean la desaparicin de las arborizaciones pericelulares " peridendrticas, despu(s de un proceso degenerativo rpido, persistiendo no obstante las c(lulas simpticas de la cadena vertebral, que se presentan normales seis o siete das despu(s de la operacin. /n estos e perimentos tambi(n se vi como, la seccin del vago produce la degeneracin de los ple os pericelulares de las neuronas simpticas cardacas, que se conservan normales alos venti,n das de la operacin. /n cambio, las fibras nerviosas nacidas de ganglios cardacos autnomos no afectados por el traumatismo subsisten. 5in entrar en la posible discusin acerca d elo que es o no normalidad, podemos recoger el !ec!o de que fibras de origen medular en contacto con ciertas neuronas simpticas no producen, al desaparecer, por lo menos durante alg,an tiempo, la menor alteracin de (stas, confirmndose as las interpretaciones fisiolgicas de Langle".

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5i bien es conveniente se*alar que semejante persistencia fisiopatolgica de las neuronas no es indefinida, "a que todos los elementos nerviosos en cone in ntima padecen con la lesin d elos corp,sculos asociados dinmicamente, " al cabo de los mese o a*os pueden caer en atrofia " degeneracin por desuso, a condicin de que no posean otras cone iones capaces de entretener la actividad funcional. 1ero de todos modos, el !ec!o de que los elementos que !an perdido sus cone iones principales subsistan ms o menos tiempo, constitu"en un ve!emente indicio de la discontinuidad anatmica de las c(lulas nerviosas.

CONCLUSIN:

Con todo lo anteriormente dic!o, Cajal pretendi mostrar numerosas pruebas que corroboraran la doctrina neural, sin tratar de convencer sobre la vorosimilitud de dic!a teora, sino mostrarla como un !ec!o positivo, sin negar que pudieran e istir t(cnicas que pudieran mostrar imgenes dudosas, pero tambi(n en este punto Cajal insisti, acerca de cmo el neurlogo tiene el deber ine cusable de distinguir lo aparente de lo real, el !ec!o t(cnico fortuito del !ec!o persistente " general.

Itro aspecto que es digno de se*alar, es cmo Cajal !izo gala de una fle ibilidad mental en cuanto a que si bien, se encontraron innimerables ejemplos acerca de la discontinuidad neuronal, tambi(n se pudieron encontrar algunas e cepciones, que (l mismo recogi, por ejemplo0 las e istentes probablemente en las glndulas, vasos e intestina, posteriomente confirmado por LaPrentjeP en la anastomosis en este ,ltimo tipo celular.

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". L#MINAS:

6r. J. 3rause. 1rofesor de la Cniversidad de .ottinga, " el primer sabio que anim a Cajal en sus ensa"os de investigador.

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6r. .olgi 9->=;'-?7A:. 1atlogo italiano, nacido en Corteno, cerca de $rescia. /studi en la Cniversidad de 1ava, de la que lleg a ser catedrtico de patologa general e !istologa. 5us m(todos de tincin del tejido nervioso constitu"eron un gran progreso en la meteria, !asta el punto de compartir el premio <obel de Fisiologa " Medicina de -?GA con 5antiago Eamn " Cajal. 6iferenci los diversos tipos de parsitos de la malaria. )utor de #studios 0istolgicos de la mdula espinal.

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Cone iones de las races anteriores " posteriores de la m(dula0 a: fibra radicular posterior cu"o origen estara en las c(lulas de la columna de Clar2e+ b: c(lulas unipolares de los gnglios raqudeos+ d: terminacin de una radicular en el retculo del asta posterior+ e: fibra radicular que marc!ara longitudinal por el cordn lateral+ f: fibra que desde la columna de Clar2e se dirigira al cordn lateral+ g: cordn lateral+ !: c(lula radicular anterior o motriz continuada con una fibra i:+ j: radicular anterior procedente de una c(lula del asta anterior del opuesto lado+ 2: columna de Clar2e+ m: !endidura anterior de la m(dula+ n: fascculo anterior de la va piramidal descendente+ p: c(lula radicular anteior cu"as ramas protoplsmicas forman una red donde terminan fibras radiculares posteriores+ r: c(lulas del asta posterior cu"as e pansiones protoplsmicas se asocian a la red+ s: fascculo ascendente del cordn lateral o va cerebelosa+ t: fascculo lateral de la va piramidal+ u:, v: radiculares posteriores acabadas en red.

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Corte transversal de una lmina cerebelosa. Figura semiesquemtica. ) " $, c(lulas estrelladas de la capa molecular 9c(lulas de cesta:, cu"o a n 9a: genera nidos terminales en torno de las c(lulas de 1ur2inje 9C:+ b, a n de estos ,ltimos corp,sculos.

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6os c(lluals de la m(dula espinal del conejo de pocos das. 5e advierte en a " b indiscutibles ramificaciones de los filamentos intraprotoplsmicos " legtimas disposiciones en red. 9M(todo del nitrato de plata reducida:.

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BIBLIOGRA!A

] Lpez 1i*ero, Vos( M. &Cajal& #e tos Cardinales. /diciones 1ennsula. 1ags0 ?'7>, ?7'-G-, 7-?'-;?.

] 5antiago Eamn " Cajal &Eecuerdos de mi vida0 %istoria de mi labor cientfica& )lianza Cniversal, -?>=. 1ags0 7GD, 7;A, 7@?, lminas.

] Luis Eodrigo Martinez.&.ran 6iccionario enciclop(dico 6urvan&. /diciones 6urvan 5.). #omo ?. 9informacin sobre .olgi:.

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