BAB V

MEMBRAN SEL

A. PENDAHULUAN
Membran sel dikenal dengan nama membran biologis,
meliputi membran plasma atau plasmalemma dan membran
sejumlah organel yang terdapat di dalam sel. Hingga saat ini
dikenal sejumlah model membran, antara lain model membran
menurut Overton, Model membran menurut Plowe, Model
membran menurut E. Gorter dan F. Grendel (1925), Model
membran menurut J.F. Danielli dan E.N. Harvey, Model
Membran Menurut J. Danielli dan H. Davson (1935), Model
membran menurut Robertson, dan Model membran menurut
Singer dan Nicolson (1972). Model membran yang dianut saat
ini adalah Model membran menurut Singer dan Nicolson atau
model membran mosaic cair.
Membran plasma membatasi isi sel dari lingkungan luarnya.
Secara umum membran sel terdiri dari senyawa-senyawa
lipida, protein dan karbohidrat. Selain sebagai pembatas,
membran sel juga berfungsi sebagai Protein membran memiliki
berbagai macam fungsi, antara lain: (i) Melekatkan membran
pada sitoskeleton tau rangka sel, (ii) Membentuk junction
(pertemuan) diantara dua sel yang bertetangga, (iii) Sejumlah
protein membran berperan sebagai enzim, (iv) sejumlah protein
membran berfungsi sebagai resptor permukaan bagi peruruh-
psuruh kimia dari sel-sel lain, dan (v) beberapa protein
membran mem-bantu pergerakan subtansi-subtansi melintasi
membran (Anonim, 2007)
Membran sel memiliki peranan yang sangat penting dalam
transpor berbagai molekul, baik mikromolekul mau-pun
makromolekul. Transpor mikromolekul dapat berlang-sung
secara pasif, misalnya melalui difusi, difusi terbantu dan

MEMBRAN SEL 97
osmosis dan dapat pula berlangsung secara aktif. Transpor
makromolekul dapat berlangsung secara endositosis,
eksositosis, dan pertunasan. Ciri khas transport makromolekul
adalah subtansi atau materi yang diangkut selalu dikemas
dalam suatu vesikula yang berbatas membran.

B. PERKEMBANGAN MODEL MEMBRAN SEL

Model membran sel yang diakui saat ini adalah model
membran menurut Singer dan Nicolson (model membran
Mosaik Cair). Model membran tersebut meru-pakan
penyempurnaan berbagai model membran yang telah diusulkan
sebelumnya. Beberapa model membran yang pernah diusulkan
antara lain:

B.1. Model membran menurut Overton

Senyawa hidrofobik masuk ke dalam sel lebih cepat
daripada senyawa hidrofilik. Pada bagian sebelah luar sel
terdapat senyawa hidrofobik yang mudah larut. Overton
menduga bagwa lapisan tersebut terdiri atas kolesterol, lesitin,
dan minyak lemak.
Langmuir menemukan bahwa, bila suatu lipida yang terdiri
dari molekul yang memiliki bagian polar (hidrofilik) dan non-
polar (hidrofobik) diteteskan pada air, maka lipida tersebut
meluas membentuk lapisan mono-molekul. Bagian hidrofilik
setiap molekul mengarah ke air, sedangkan bagian
hidrofobiknya mengarah menjauhi air (Gambar-5.1).

98 MEMBRAN SEL
 Gambar-5.1 Tetes lipida pada permukaan air menurut
Langmuir

Menurut Plowe, lapisan luar protoplasma pada sel

tumbuhan adalah suatu lapisan elastis yang berbeda dari
bagian lain dari sitoplasma dan disebut plasmalemma atau
membran plasma. Menurut Plowe, membran plasma adalah
suatu satuan fisik yang mempunyai suatu organisasi molekul
yang memisahkan membran plasma dari bagian lain sel.

B.2. Model membran menurut Gorter dan Grendel

Membran sel terutama dibentuk dari molekul lipida
bimolekuler. Ujung polar molekul lipida pada satu lapisan
terorientasi ke luar, sedangkan ujung polar lipida pada la-pisan
yang lain terorientasi ke arah dalam atau sitoplasma (Gambar-
5.2)

MEMBRAN SEL 99
 Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.2 Model membran menurut Gorter dan Grendel

B.3. Model membran menurut J.F. Danielli dan E.N.

Harvey
Ia mengusulkan bahwa, membran plasma terdiri atas dua
fase, yaitu fase cair dan fase minyak. Bagian lipida yang
hidrofobik terorientasi ke arah fase cair. Protein terhidrasi
bekerja sebagai suatu buffer diantara kepala lipida yang
hidrofilik dan fase cair.

Gambar-5.3 Model membran menurut Danielli & Harvey

(Thorpe, 1984)

100 MEMBRAN SEL

B.4. Model Membran Menurut Danielli dan Davson
Membran plasma terdiri atas dua lapisan lipida-protein.
Molekul-molekul lipida amfifatik terorientasi de-ngan daerah
hidrofobik ke arah fasa minyak, dan permu-kaan lain
terorientasi ke arah lingkungan eksternal. Perotein terhidrasi
berperan sebagai suatau buffer pelapis antara kepala lipida
yang hidrofilik dan fasa air (Gambar-5.4)

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.4 Model membran Danielli-Davson

B.5. Model membran menurut Robertson

Membran plasma merupakan struktur berlapis tiga yang
terdiri atas dua lapisan terluar yang padat, terdiri atas protein
dengan tebal masing-masing 2,0 nm dan lapisan tengah berupa
lipida dengan tebal 3,5 nm. Jadi tebal membran keseluruhan
adalah 7,5 nm. Ketiga lapisan membran tersebut disebut Unit
Membran (gambar 5.5). Protein pada kedua permukaan bilayer
lipida memiliki konformasi memanjang tetapi asimetris. Model

MEMBRAN SEL 101

membran Robertson tidak dapat menerangkan sifat-sifat
permeabi-litas dan transpor zat melintasi membran.

Gambar-5.5 Model membran menurut Robertson

(Thorpe, 1984)

B.6. Model membran menurut Singer dan Nicolson.

Menurut Singer dan Nicolson, tebal membran sel berkisar
8,5 nm. Membran plasma terdiri atas (i) lapisan lipida ganda,
yang dikelilingi oleh protein globular. Protein globular ada yang
tertanam pada matriks membran dan ada yang terikat pada
permukaan polar lipida, (ii) Protein membran, berada dalam
keadaan tersebar, bukan sebagai suatu lapisan yang
bersinambungan, (iii) Protein yang terikat pada permukaan
polar lipida disebut protein perifer atau protein ekstrinsik.
Sedangkan protein yang tertanam pada matriks atau
menembus lapisan lipida disebut protein integral atau protein
intrinsik. (iv) Protein perifer dan integral yang berkaitan dengan
molekul gula disebut glikoprotein, sedangkan molekul lipida
yang berikatan dengan gula disebut glikolipida.

102 MEMBRAN SEL

 Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.6 Model membran Singer dan Nicolson

Danielli-Davson (Sheler dan Bianchii, 1983)

C. KOMPONEN DASAR MEMBRAN SEL

Membran sel terdiri atas lipida, protein, dan karbohidrat.
Rasio antara lipida, protein dan karbohidrat tergantung pada
tipe sel dan spesiesnya. Umumnya lipida kurang lebih 40%,
protein 40%, karbohidrat 1-10%, dan air ± 20%. Lipida
membran terdiri atas dua lapisan, satu lapisan terorientasi ke
arah luar, dan lapisan yang lain terorientasi ke arah sitoplasma.
Protein pada membran sel merupakan protein globuler.
Protein-protein tersebut ter-distribusi secara tidak merata pada
membran sel. Sebagian protein membran terletak pada bagian
perifer dan sebagian yang lainnya tertanam pada setengah
lapisan lipida atau tertanam menembus kedua lapisan lipida.
Bagian karbohidrat membran biasanya dalam bentuk
oligosakarida. Karbohidrat pada membran bisanya terikat pada
lipida, dan sebahagian yang lainnya terikat pada protein (Wizer,
2007).

MEMBRAN SEL 103

 Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture%
203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-5.7 Struktur dasar membran sel

C.1. Lipida Membran Sel

Lipida pada membran sel terdiri atas dua lapisan. Setiap
molekul lipida bersifat amfifatik. Lipida amfifatik mengandung
komponen yang bersifat hidrofobik (non polar/tidak suka air)
dan komponen yang bersifat hidrofilik (polar/suka air). Lipida
membran terdiri dari 4 kelas utama, yaitu (i) Fosfolipida, (ii)
Sfingolipida, (iii) Glikolipida, dan (iv) Sterol. Keempat kelas
lipida tersebut bersifat amfifatik.
Lapisan lipida bilayer. Lapisan ini terdiri atas molekul yang
bersifat amfifatik. Lipida amfifatik mengan-dung komponen yang
bersifat hidrofobik (non polar/tidak suka air) dan komponen
hidrofilik (polar/suka air).

104 MEMBRAN SEL

 Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture%
203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-5.7 Lipida Membran

a. Fosfolipida
Fosfolipida pada umumnya mengandung gliserol. Gugus
hidroksil 1 dan 2 diesterifikasi dengan asam lemak dengan
rentang karbon 12-24. Esterifikasi dengan rentang karbon 16
dan 18 paling umum dijumpai pada hewan berdarah panas.
Suatu kelompok fosfat terikat secara kuat pada posisi karbon 3,
dan pada posisi tersebut ia dapat berikatan dengan salah satu
molekul seperti residu kolin, serin, etaol amin atau inositol.
Fosfolifida meliputi (i) asam fosfatidat dan fosfatidilgliserol, (ii)
fosfatidilkolin, (iii) fosfatidiletanolamin, (iv) fosfatidil-inositol, dan
(v) fosfati-dilserin.

MEMBRAN SEL 105

 Sumber : http://www.surrey.ac.uk/SBMS/ACADEMICS_homepage/
hinton/Cell%20Biol%202%202004.ppt

Gambar-5.9 Fosfolipida membran sel

Fosfatidilkolin atau lesitin mengandung gliserol dan asam

lemak serta asam fosfat dan kolin. Tersebar luas di dalam sel-
sel tubuh dan mempunyai fungsi metabolik dan struktural yang
sangat penting pada membran sel. Fosfatidiletanolamin atau
sefalin mirip dengan fosfa-tidilkolin, hanya kolinnya diganti
dengan etanolamin. Seperti halnya fosfatidilserin dan fosfatidil-
etanolamin, fosfatidilinositol juga merupakan komponen
membran yang sangat penting. Fosfatidilserin mengandung
asam amino serin sebagai pengganti etanolamin. Sfingomielin
merupakan jenis fosfolipida yang banyak dijumpai pada
jaringan otak dan saraf.
Asam fosfatidat penting sebagai perantara pada sintesis
triasilgliserol dan fosfolipida, tetapi tidak banyak ditemukan di
dalam jaringan. Kardiolipin adalah fosfolipida yang ditemukan
dalam membran mitokondria yang dibentuk dari fosfatidil-
gliserol.dalam membran plasma hepatosit

106 MEMBRAN SEL

 Tabel-5.1
Komposisi fosfolipida % mol dari fosfolipida total

M. Membran
Fosfo- M. M.RE M. Liso-
Plas- M.BG Mitokondria
lipida Inti G som
ma Dalam Luar
Fosfatidil- 34,9 61,4 60,9 45,3 45,4 49,7 33,5
kolin
Fosfatidile- 18,5 22,7 18,6 17,0 25,2 23,2 17,9
tanolamin
Fosfatidili- 7,3 8,6 8,9 8,7 5,9 12,6 8,9
nositol 9,0 3,6 3,3 4,2 0,9 2,2 8,9
Fosfatidil-
serin 4,8 - - - 2,1 2,5 -
Fosfatidil- 4,4 1,0 1,0 - 0,7 1,3 6,8
gliserol sedikit - - - 17,4 3,4 6,8
Asam
fosfalipid 3,3 1,5 4,7 5,9 - - -
Kardiolipin
Lisofosfati- - - - 6,3 - - -
dilkolin 17,7 3,2 3,7 2,3 2,5 5,0 32,9
Lisofosfa-
tidiletano-
lamin
Sfingomi-
elin

Gambar-5.10 Asam fosfatidat (Sheeler dan Bianchii, 1983)

MEMBRAN SEL 107

b. Sfingolipida
Sfingolipida merupakan lipida yang tidak mengandung
gliserol amfifatik, terutama berlimpah di dalam jaringan otak dan
saraf. Lipida ini diturunkan dari sfingosin. Sfingolipida yang
paling berlimpah, yaitu sfingomyelin yang terdapat di dalam
jaringan otak dan saraf.

Gambar-5.11 (a) sfingosin dan (b) sfingomyelin (Sheeler

dan Bianchii, 1983)

c. Glikolipida
Glikolipida mengandung seramida dan galaktosa. Oleh
sebab itu, sfingolipida dapat dikelompokkan ke dalam
glikolipida. Glikolipida sederhana hanya mengandung
galaktosa, asam lemak dengan berat molekul besar, dan
sfingosin atau serebrosida. Masing-masing serebrosida
dibedakan oleh jenis asam lemak dalam molekulnya.

108 MEMBRAN SEL

 Gambar-5.12 Struktur serebrosida (Thorpe, 1984)
Glikolipida hanya dijumpai pada permukaan luar sel. Pada
sel hewan dibentuk dalam jumlah yang banyak dari sfingosin,
jarang dari gliserol. Ada dua kelas utama yaitu gangliosida dan
serebrosida, keduanya secara khusus penting dalam system
saraf pusat.

Gambar-5.13 Beberapa contoh glikolipida

MEMBRAN SEL 109

d. Steroid
Semua steroid memiliki inti siklik serupa yang menyamai
fenanteren (cincin A, B, dan C) yang merupa-kan tempat
perlekatan cincin siklopentana (D). Posisi karbon pada inti
steroid diberi nomor seperti ditunjukkan pada Gambar-5.14.

Gambar-5.14 Steroid (Thorpe, 1984)

Kandungan lipida membran dapat bervariasi pada satu jenis
sel pada spesies yang berbeda, misalnya eritrosit pada tikus,
sapi liar, babi, dan biri-biri (Gambar 6.15).

Gambar-6.15 Perbandingan komposisi lipida pada sel

eritrosit pada berbagai jenis hewan (Thorpe,
1984).

110 MEMBRAN SEL

C.2. Protein
Protein plasma memiliki fungsi yang sangat luas, antara lain
sebagai protein pembawa (carrier) senyawa yang melewati
membran plasma, menerima isyarat (signal) hormonal, dan
meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau ke sel
lainnya. Protein membran plasma juga berfungsi sebagai
pangkal pengikat komponen-komponen sitoskeleton dengan
senyawa-senyawa ekstraseluler. Molekul-molekul protein
permukaan luar memberikan ciri-ciri individual tiap sel dan
macam protein dapat berubah sesuai dengan differensiasi sel..
Protein perifer tidak berinteraksi dengan bagian tengah
membran hidrofobik, tetapi terikat secara langsung melalui
asosiasi dengan protein integral membran atau secara
langsung berinteraksi dengan bagian polar lipida membran.
Misalnya protein sitskeleton, protein kinase (pada permukaan
sitoplasmik membran), dan protein matriks ekstraseluler
(permukaan eksoplasmik). Protein transmembran mengandung
segemen panjang asam-asam amino hidrofobik yang tertanam
pada bilayer lipida. Ada dua tipe interaksi yang menstabilkan
protein integral membran, yaitu interaksi ionic dengan daerah
kepala yang bersifat polar dan interaksi hidrofobik dengan
bagian tengah yang bersifat hidrofobik, misalnya glikoforin.
(Anonim, 2007c).
Beberapa protein integral berikatan dengan membran
melalui ikata koovalen pada rantai hidrokarbon. Dikenal ada
tiga tipe protein integral berdasarkan perlekatannya pada rantai
hidrokarbon, yaitu Glycosyl-phosphatidylinositol-Proteins,
Myristate-Proteins, dan Farnesyl- Proteins.
Kedudukan dan orientasi protein pada membran bervariasi
sesuai macam membran, sel dan jaringan. Ia dapat berupa
protein integral atau protein perifer. Glikoprotein pada membran
eritrosit merupakan suatu protein yang menembus membran
sel. Protein integral membran terdiri atas empat kelas, yaitu
protein tipe A, protein tipe B, protein tipe C, dan protein tipe D.
Protein tipe A dan C secara struktural sama, tetapi tertanam

MEMBRAN SEL 111

pada setengah lapisan membran yang berbeda. Contoh protein
tipe A adalah Cytochrom b5 pada retikulum endoplasma.
Protein B adalah kompleks protein yang berperan dalam sistim
transpor. Protein D adalah protein trans membran. Protein tipe
B merupakan kumpulan molekul yang memiliki struktur yang
terdiri atas Na+, K+, ATP-ase dan suatu anion protein transpor.
Contoh protein tipe D adalah glikoforin pada membran eritrosit.

Gambar-5.17 Skema yang menunjukkan empat kelas

protein integral membran (Thorpe, 1984)
Pada uraian terdahulu telah diuraikan bahwa protein
membran plasma dapat berfungsi sebagai enzim. Enzim-enzim
pada membran plasma dapat dikelompok-kan menjadi dua
kategori berdasarkan tempat aktivitas katalitiknya, yaitu:
1. Ektoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya
berlangsung pada permukaan luar membran plasma.
2. Endoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya
berlangsung pada permukaan dalam membran plasma.
Beberapa jenis enzim yang biasanya dijumpai pada
membran plasma, yaitu :
• Asetilfosfatase • Kolesterol • NAD
• Asetilkolinesterase esterase glikohidrolase
• Asam fosfatase • Guanilat siklase • 5’ nukleotidase
• Adenil siklase • Laktase • Fosfolipase A
• Alkalin fosfatase • Maltase • Stalidase
• Alkalin • Monogliserida • Sfingomielinase
fosfodiesterase lipase • Sukrase

112 MEMBRAN SEL

 • Cellobiase • Aminopeptidase • UDP-
(ada dalam Glikosidase
beberapa
bentuk)

C.3. Karbohidrat
Karbohidrat pada membran plasma terikat pada protein atau
lipida dalam bentuk glikolipida dan glikoprotein. Glikolipida
merupakan kumpulan berbagai jenis unit-unit monosakarida
yang berbeda seperti gula-gula sederhana D-glukosa, D-
galaktosa, D-manosa, L-fruktosa, L-arabinosa, D-xylosa, dan
sebagainya. Karbo-hidrat ini memegang peranan penting dalam
berbagai aktivitas sel, antara lain dalam sistim kekebalan.
Karbo-hidrat pada membran plasma merupakan hasil sekresi
sel dan tetap berasosiasi dengan membran membentuk
glikokaliks. Biasanya para dokter dapat mengetahui setiap sel
normal atau abnormal melalui glikolipid dan glikoproteinnya.

Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture%

203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-5.18 Molekul glikoforin membran (Thorpe, 1984)

D. GERAK KOMPONEN MEMBRAN

MEMBRAN SEL 113
D.1. Gerak Lipida
Lipida pada membran tidak berada dalam keadaan statis,
melainkan berada dalam keadaan yang dinamis. Molekul-
molekul lipida pada membran bergerak dengan dua cara, yaitu :
• Gerak lateral, yaitu jika suatu molekul lipida ber-tukar
tempat dengan molekul lipida di dekatnya. Gerakan ini
biasanya berlangsung cepat. Pada sel bakteri, lipida dapat
bergerak sepanjang ~2um/ detik.
• Gerak Flip-flop, yaitu gerak dari suatu molekul lipida pada
suatu monolayer membran ke mono-layer membran yang
lainnya. gerakan ini berlang-sung dari suatu lapisan lipida
ke lapisan lipida lainnya pada membran layer.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20
Presentation%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.19 Difusi lateral dan flip-flop molekul lipida pada

membran

Temperatur dan komposisi lipida menentukan fluiditas

membran. Pada temperature rendah fluiditas membran kurang
disebabkan karena fosfolipida terkemas lebih rapat. Salah satu
faktor yang menentukan fluiditas membran sel adalah
kandungan asam lemak tidak jenuh pada bagian ekornya.
Membran sel yang mengandung rantai asam lemak tidak jenuh
yang lebih banyak lebih bersifat cair bila dibandingkan
membran sel dengan kandungan asam lemak jenuh. Hal ini

114 MEMBRAN SEL

disebabkan karena ekor asam lemak tidak jenuh yang kusut
lebih sulit untuk dikemas.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20
Presentation%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.20 Fluiditas membran sel

Fluiditas membran juga dipengaruhi oleh kandung-an

kolesterolnya. Kolesterol membantu dalam menstabil-kan
membran. Pada temperatur tinggi, kolesterol yang terdapat
diantara fosfolipida dapat menahan gerakan fosfolipida. Pada
temperature rendah menghalangi close packing, dan mencegah
membran menjadi keras.

D.2. Gerak Protein

Selain molekul lipida, molekul protein juga dapat melakukan
gerakan dengan berbagai cara, yaitu gerak:
• Difusi lateral.
• Difusi rotasi melalui sumbu yang tegak lurus dengan
permukaan membran.

MEMBRAN SEL 115

• Difusi rotasi yang melalui sumbu yang sejajar dengan
permukaan membran.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20
Presentation%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.21 Fluiditas membran klosterol

Gambar-5.22 Derakan protein dengan cara difusi lateral

dan difusi rotasi

116 MEMBRAN SEL

 E. ASIMETRI MEMBRAN

Membran sel mengandung komponen lipida, protein dan

bahkan karbohidrat yang tersebar secara tidak merata antara
kedua permukaan membran. Oleh sebab itu, membran sel
dikatakan asimetri.

E.1. Penyebaran Lipida pada Permukaan Membran

Penyebaran lipida pada kedua permukaan membran tidak
sama. Lipida harus mengisi tempat yang tidak terisi dengan
protein. Pada membran eritrosit, fosfatidilkolin (PC) dan
sfingomielin (SM) terutama terdapat pada setengah bagian luar
membran. Sedangkan fosfatidilserin (FS) dan fosfatidiletanol-
amin (PE) terutama terdapat pada setengah bagian dalam
membran (Gambar-5.23).

Gambar-5.23 Penyebaran kandungan Fosfolipida pada

membran eritrosit (Thorpe, 1984)

E.2. Penyebaran Protein pada Permukaan Membran

Seperti halnya dengan lipida, molekul protein juga tersebar
secara tidak merata pada kedua permukaan membran. Sebagai
contoh adalah setengah bagian luar dari membran eritrosit
mengandung protein dalam jumlah yang lebih sedikit

MEMBRAN SEL 117

dibandingkan dengan jumlah protein yang terdapat pada
setengah bagian dalam membran. Keadaan ini menyebabkan
morfologi membran menjadi asimetris .

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20
Presentation%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-5.24 Penyebaran protein pada membran

E.3. Penyebaran Karbohidrat pada Permukaan

Membran
Karbohidrat umumnya terikat pada molekul lipida atau
molekul protein yang terdapat pada permukaan membran
sebelah luar. Keadaan ini pun memberikan sumbangan
terhadap model membran yang asimetris (Gambar-5.25).

118 MEMBRAN SEL

 Gambar-5.25 Penyebaran karbohidrat pada membran
(Thorpe, 1984)

F. SPESIALISASI MEMBRAN

Membran sel dapat mengalami spesialisasi secara khusus

berupa tonjolan-tonjolan yang menyerupai jari-jari, dan disebut
mikrovili. Mikrovili memiliki peranan yang sangat penting dalam
meningkatkan luas permukaan sel sehingga proses absorbsi
menjadi lebih efisien. Mikrovili banyak dijumpai pada epitel
yang melapisi dinding usus halus. Pada tumbuhan, utamanya
pada daerah akar, dijumpai adanya modifikasi sel-sel epidermis
membentuk bulu-bulu akar. Bulu-bulu akar pada dasarnya ikut
mem-perluas bidang permukaan sehingga proses absorbsi air
dan mineral menjadi lebih efisien.

MEMBRAN SEL 119

 Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.26 Mikrovili pada membran sel

Stereosilia adalah prosesus panjang yang tidak dapat

bergerak, dan umumnya dijumpai pada daerah apeks sel-sel
yang melapisi dinding epididimis. Flagel merupakan struktur
yang dapat bergerak. Flagel dikelilingi oleh membran dan
mengandung sepasang mikrotubul pusat, dan pada bagian
perifernya terdapat 9 pasang mikrotubul yang semuanya
terorientasi searah dengan sumbu panjang flagel.

Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.27 Silia

120 MEMBRAN SEL

F.1. Junctional Complex
Di antara dua buah sel epitel yang berdekatan biasanya
terdapat daerah kontak yang spesifik, dan di-sebut pertautan
sel (Junctional complex). Ada 3 jenis per-tautan sel yaitu (i)
tight junction atau ocluding junction atau taut kedap, (ii)
adhering junction atau taut lekat, dan (iii) gap junction atau taut
rekah.

Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.28 Macam spesialisasi membran

MEMBRAN SEL 121

a. Tight Junction
Pada tight junction, membran sel-sel yang berse-belahan
menyatu oleh perekat pada bagian apikal sel dan membentuk
sumbatan pada apikal intersel. Ada dua jenis yaitu :

1) Zonula ocludens
Zonula atau sabuk bila tautan melingkari seluruh sel.
Zonula ocludens adalah taut kedap yang meluas
mengelilingi permukaan apikal sel, sehingga tampak
menyerupai sabuk. Zonula ocluden tersusun atas kom-
ponen-komponen berupa partikel-partikel protein dari
pasing-masing membran sel yang saling berhubungan dan
bertautan. Zonula ocludens berfungsi (i) sebagai penutup
pada bagian apikal dari ruang intersel sehingga molekul-
molekul yang larut dalam air tidak bisa lewat, (ii) sebagai
perekat diantara sel-sel yang bersebelahan sehingga
memungkinkan organ yang dibentuk oleh sel-sel ini dapat
meregang tanpa terjadi kerusakan sel atau ruang intersel.
(iii) sebagai barrier untuk mencegah terjadinya diffusi
protein dari luar sel (pada permukaan apikal) ke daerah
baso lateral ruang intersel atau sebaliknya. Zonula ocludens
dijumpai pada sel-sel epitel usus halus.
2) Fasia ocludens
Fasia atau pita bila tautan hanya menempati dae-rah
kecil pada permukaan sel atau dinding lateral sel. F.
ocludens mirip dengan Z. ocludens, namun bentuknya
berbeda, dimana pada fasia ocludens berbentuk pita
terputus-putus. Fasia ocludens dijumpai pada sel-sel
endotel yang melapisis pembuluh darah, kecuali kapiler
darah pada otak, sel-sel endotelnya dilekatkan oleh z.
ocludens. Dengan perlekatan yang terputus-putus ini, maka
sel endotel kapiler darah memungkinkan terben-tuknya
cairan jaringan dan keluarnya leukosit dari kapiler (f.
ocludens membatasi pori-pori kapiler)

122 MEMBRAN SEL

 Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.29 Struktur tight junction

b. Adhering Junction
Merupakan tipe tautan sel yang tersebar luas dalam
jaringan yang mengikat sel sel yang bersebelahan dengan
sangat erat dimana unit-unit struktural seperti sitoskeleton,
membran sel dan matriks ekstraselluler ikut terlibat
mengadakan hubungan. Pada Adhering junction disusun atas
dua jenis protein yaitu (i) intercelluler attachment protein yang
menghubungkan elemen spesifik dari sitoskeleton. Baik
filamen aktin maupun filamen intermediat dengan kompleks
tautan, (ii) transmembran linker yang merupakan glikoprotein
interseluler yang berbentuk filamen yang saling menganyam.
Adherins junction berfungsi (i) untuk mengatur lumen dan
luas permukaan sel (ii) memelihara ketegangan membran sel,
dan (iii) mengatur konstraksi bagian apikal sel. Adhering
junction banyak dijumpai pada jaringan tubuh yang secara
subjektif banyak mengalami tegangan mekanis yang berat
seperti jantung, epitel kulit, dan epitel leher rahim. Adhering
junction dibedakan atas tiga yaitu:

MEMBRAN SEL 123

1) Zonula Adheren
Zonula adherens atau sabuk lekat: Z. adherens
merupakan jenis tautan yang terdapat pada jaringan epitel
dan non epitel dan dibawah ocludens terlihat dalam
berbagai bentuk berupa titik-titik kecil yang menghu-
bungkan filamen aktin dari sel yang bersebelahan. Pada
sel-sel epitel terlihat sebagai sabuk dan disebut sebagai
adhesion belt. Posisi z. adheren biasanya terletak di tengah
dari tautan yang ada, yaitu di atas adalah z. ocludens dan di
bawahnya terdapat desmosom. Struktur yang membentuk
adherins junction adalah transmembran linker glikoprotein,
filamen intermedian (10 nm) yang menyebar dari daerah
tautan ke dalam matriks sitoplas-ma sel., da membran
plasma terpisah pada jarak 10-15 nm.
2) Makula adherens atau desmosom
Desmosom terletak di bawah z. adherens dan
merupakan struktur yang memegang sel berdekatan,
dimana setiap sel membentuk setengah desmosom.
Struktur yang membentuk desmosom adalah (i) cytop-
lasmiq plaque, (ii) filamen intermediat yang jenisnya
tergantung pada tipe sel yang membentuknya misalnya
filamen keratin pada jaringan epitel, filamen desmin pada
jantung, filamen vemetin pada membran otak (iii)membran
sel, dan (iv) transmembran linker glikoprotein.

124 MEMBRAN SEL

 Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.30 Perbesaran dari desmosoma

3) Hemidesmosom
Hemidesmosom merupakan struktur yang terben-
tuk apabila terjadi tautan antar sel dengan membran
basalis. Terlihat hanya setengah desmosom yang ter-
bentuk

MEMBRAN SEL 125

 Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.31 .....................................

c. Gap Junction
Merupakan hubungan antar sel yang paling ba-nyak
tersebar pada jaringan tubuh. Dengan mikroskop elektron
tampak adanya celah sebesar 3 nm yang menghubungkan dua
sel yang bersebelahan. Celah ini menyebabkan ion-ion
anorganik dan molekul-molekul kecil yang larut di dalam air
dapat lewat secara langsung dari sitoplasma dari satu sel ke sel

126 MEMBRAN SEL

lainnya. Dengan adanya gap junction ini dapat terjadi
komunikasi langsung dari dua sel yang berdekatan bersatu
membentuk saluran yang menghubungkan kedua sel tersebut.

Sumber : http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Gambar-5.32 Gup Junction

G. FUNGSI MEMBRAN PLASMA

Fungsi membran plasma yaitu sebagai tempat penerimaan,

pemindahan dan penerusan informasi. Membran plasma
memegang peranan penting dalam memin-dahkan dan
meneruskan informasi dari kompartemen yang satu ke
kompartemen yang lain. Membran plasma, di permukaan
luarnya memiliki molekul-molekul rantai samping yang disebut
penerima (reseptor). Rantai-rantai samping ini sangat khas,
bentuk dan susunan setiap rantai samping berbeda. Setiap
reseptor mampu menyatu dengan molekul khas yang disebut
molekul pengikat (ligand) yang memiliki bentuk dan susunan
sesuai dengan reseptor.

MEMBRAN SEL 127

 Gambar-5.33 Reseptor pada permukaan membran sel.
Beberapa di antaranya dapat dilepaskan
(Neal O. Thorpe, 1984).

Sebuah sel memiliki beberapa jenis reseptor dan beberapa

jenis sel memiliki reseptor yang berbeda-beda pula. Mekanisme
penerusan informasi ditunjukkan pada Gambar-5.34.

Gamba-5.34 Mekanisme penerusan pesan dan informasi.

1. pembawa isyarat pertama; 2. pemilah
pesan; 3. pengubah pesan; 4. pelaksa-
na;pembawa isyarat kedua (Thorpe, 1984).

Selain fungsi-fungsi yang telah dibicarakan, membran

plasma bertanggung jawab atas terjadinya interaksi antar sel
yang berlangsung terus menerus antara sel-sel penyusun
jaringan organisma multisel. Organ terdiri dari beberapa jenis

128 MEMBRAN SEL

sel yang harus diperoleh dan mempertahankan hubungan khas
satu dengan yang lain untuk melakukan tugas bersama. Untuk
hal ini, adanya membran plasma memungkinkan sel saling
mengenali, menempel bila cocok dan bertukar zat serta
informasi. Peranan lain dari membran plasma yaitu sebagai
tempat terjadinya kegiatan biokimia. Contoh: di membran dalam
mitokondria, komponen-komponen dari rantai transpor elektron
dan fosforilasi oksidatif harus bekerja sama dalam koordinasi
yang baik. Susunan protein-protein ini dalam bentuk rakitan
reparasi di dalam membran plasma, memungkinkan elektron
berpindah dari pembawa (carrier) yang satu ke pembawa
berikutnya secara teratur. Akibatnya, tenaga elektron dapat
berubah menjadi tenaga kimia, dalam hal ini misalnya ATP.
Kegiatan enzimatis di dalam sel, umumnya selalu berkaitan
dengan membran sel.

Gambar-5.35 Berbagai fungsi protein membran (a)

transpor, (b) aktivitas enzim, (c) transduksi
sinyal, (d) fusi interseluler, (e) pengenalan
sel, dan (f) pelekatan ke sitoskeleton dan
matriks ekstraseluler (Campbell, Reece, dan
Mitchell, 2000)

MEMBRAN SEL 129

 H. MEMBRAN SEL DAN SISTEM IMUN

Sel bersifat antigenik, ini berarti bahwa apabila sel dari

suatu jenis hewan dimasukkan ke dalam jenis hewan yang lain,
penerima mengenali sel yang dimasukkan sebagai benda
asing. Oleh karena itu, penerima menghasilkan badan
penangkal (antibodi) yang bereaksi secara khas dengan sel
asing tersebut. Apabila sel asing tersebut tetap utuh, berarti
bahwa antigen merupakan komponen permukaan khusus dari
sel asing tersebut.
Protein dan karbohidrat, atau gabungan dari kedua-duanya
merupakan satu-satunya antigen permukaan. Mengingat
komposisi membran sel sangat rumit, maka faktor penentu
pada suatu sel sangat banyak. Salah satu di antaranya yaitu
antigen golongan darah A, B, atau O (Gambar-5.36).

Gambar-5.36 Membran plasma eritrosit di dalam darah

golongan O, A, B dan AB
Molekul karbohidrat bertanggung jawab terhadap kekhasan
sifat antigenis membran sel. Sifat antigenis ini berkaitan dengan

130 MEMBRAN SEL

sistem kekebalan (imun) tubuh dan kemampuannya
membedakan sel sendiri dari sel asing. Sel asing dapat dikenali
sebagai sel asing, karena glikoprotein pembentuk membrannya
memiliki karbohidrat yang berbeda dengan karbohidrat
glikoprotein pembentuk membran sel penerima. Keadaan
seperti ini memacu tanggapan kekebalan.
Kekhususan susunan karbohidrat pada membran plasma
sangat erat hubungannya dengan kegiatan lektin, antibody, dan
antigen. Lektin merupakan protein khusus yang memiliki daya
ikat terhadap gula dan bereaksi dengan gula tersebut seperti
halnya enzim bereaksi dengan substratnya, atau antibodi
dengan antigen. Mengingat reaksi lektin dengan gula sangat
khas, lektin dapat digunakan untuk mengetahui letak,
penyebaran, dan jenis molekul gula yang terkait di permukaan
sel. Selain itu, lektin memungkinkan terjadinya aglutinasi
(Gambar-5.37).

Gambar-5.37 Aglutinasi sel oleh adanya lektin. 1. lektin

bivalen; 2. rantai samping karbohidrat; 3. sel
beraglutinasi (Sheeler dan Bianchi, 1983).

MEMBRAN SEL 131

 Antigen dinyatakan sebagai molekul yang mampu memacu
pembentukan antibodi oleh sistem imun pada hewan tinggi.
Ditinjau dari segi molekuler. Antigen adalah glikoprotein di
dalam membran sel atau zarah asing yang terdapat di dalam
tubuh hewan. Antibodi atau immunoglobulin yang dihasilkan
sebagai tanggapan terhadap kehadiran antigen, bereaksi
dengan antigen tersebut membentuk suatu kompleks. Reaksi
antara antigen dengan antibodi sangat khas. Satu jenis antibodi
bereaksi hanya dengan satu jenis antigen. (Gambar-5.38).

Gambar-5.38 Reaksi antara beberapa jenis antibodi

dengan beberapa jenis antigen (Sheeler dan
Bianchii, 1983)

I. PEMULIHAN DAN PERAKITAN MEMBRAN SEL

Membran sel sangat penting untuk kehidupan sel. Bila

membran melemah atau rusak, sel kehilangan kemampuannya
untuk menjaga dan mempertahankan keseimbangan. Misalnya;
selektifitas transpor nutrien. Pertumbuhan sel maupun

132 MEMBRAN SEL

beberapa kegiatan lainnya, seperti endositosis, sangat
ditentukan oleh membran. Mengingat pentingnya membran
terhadap kehidupan sel, pertumbuhan membran terjadi tanpa
mengganggu kehadiran membran yang lama. Dengan
perkataan lain, membran yang baru harus ditambahkan kepada
membran yang lama tanpa mengganggu peranannya sebagai
pembatas dan pengangkut yang selektif.
Berdasarkan struktur membran, perlu perhatian khusus
terhadap mekanisme perakitan membran tersebut. Telah
diketahui bahwa membran, tidak simetris. Protein tersebar tidak
merata dan karbohidrat hanya terdapat di permukaan luar.
Setiap perubahan kedudukan komponen-komponen membran
perlu dirakit sedemikian rupa sehingga letak molekul-molekul
penyusunnya tepat pada tempatnya. Dikenal ada tiga cara
perakitan membran, yaitu: (i) Perakitan dengan sendirinya
(Gambar-5.39) Perakitan dengan cara ini banyak memiliki
kekurangan.

Gambar-5.39 Akibat perakitan dengan sendirinya pada

asimetri membran.1. misel; 2. lapisan-ganda
lipida, 3. protein (Thorpe, 1984).
Perakitan berlandaskan hipotesis isyarat (signal hipothesis).
Gambar-5.40 dan Gambar-5.41, menunjukkan mekanisme
perakitan tersebut. Dalam proses perakitan ini terdapat 5

MEMBRAN SEL 133

tahapan. Tahap (i). Proses sintesis protein, (ii) pembentukan
vesikula dan pendekatan vesikula ke membran, (iii) fusi antara
vesikula dengan membran, (iv) peleburan vesikula dengan
membran, dan tahap (v) hasil pertumbuhan membran.

Gambar-5.40 Hipotesis isyarat pada pembentukan

membran. 1. REG; 2. mRNA; 3. ribosoma;
4. peptida isyarat; 5. peptida isyarat dilepas;
6. karbohidrat; 7. ribosoma bebas (Thorpe,
1984)

Gambar-5.41 Peleburan membran vesikula dengan

membran plasma pada pembentukan
membran berdasarkan hipotesis isyarat
(Thorpe, 1984).

134 MEMBRAN SEL

 J. PERAKITAN BERLANDASKAN HIPOTESIS PICU

Dalam perakitan ini, protein yang akan menjadi protein

integral membran sel dibuat oleh ribosoma bebas, dilipat
menjadi bentuk yang sesuai dengan kelarutan membran dan
akhirnya disisipkan di antara molekul-molekul lipida membran
sel. Gambar-6.42 menunjukkan mekanisme hipotesis picu.

Gambar-5.42 Perbandingan signal hipotesis dan membran

triggert hipotesis

MEMBRAN SEL 135

136 MEMBRAN SEL