La Continuidad de la Vida Autor: Luis Enrique Caro Henao, Profesor Titular, Facultad de Medicina, Universidad Nacional.

ADVERTENCIA: Este texto est en proceso de revisin y por lo tanto debe ser utilizado nicamente por los estudiantes que asisten a las conferencias de Evolucin de la asignatura Biologa II, como complemento bibliogrfico. La edicin original fue publicada por la Unidad de Auxologa y Publicaciones de la Universidad Nacional de Colombia: La Continuidad de la Vida: una reflexin sobre nuestra historia biolgica. Luis Enrique Caro Henao. 1995. TEA Fundacin Auxolgica, Universidad Nacional de Colombia, Bogot.

Home is where one starts from. T.S. Elliot

Prolegomenos

Por qu escribir sobre la evolucin de la vida? El conocimiento de los postulados generales de la evolucin permite una mejor comprensin de los fenmenos vitales, los cuales necesariamente estn imbricados ineludiblemente con la historia de la tierra. Hoy la gentica y la biologa molecular marchan al frente de la investigacin sobre los seres vivos, y sus descubrimientos nos revelan la fina lnea que nos une ancestralmente con todos los organismos, existentes y extintos, de tal manera que el cdigo gentico define en el interior celular, la maravillosa paradoja que es la vida: ella es nica y es diversa, ella se organiza de forma similar en todos los seres vivos, pero la expresin de sus caractersticas es extraordinariamente distinta, producto de la acumulacin, a lo largo de miles de millones de aos, de discretas modificaciones que se revelan en la inmensa galera de las especies que nos asombran. Para qu saber acerca de la evolucin? Quizs la razn verdadera sea nuestra curiosidad insaciable que parece movernos en procura de saber un poco ms cada da. El Homo sapiens sapiens, desde sus pasos iniciales por las praderas africanas, y con la adquisicin del lenguaje complejo que nos distingue entre los primates, ha pretendido rastrear y consignar su historia, utilizando las pocas e imprecisas huellas que nos ha legado la esquiva naturaleza. Pero este conocimiento no se ha adquirido en el vaco de una irrefrenable imaginacin, sino que ha pasado a ser parte de la historia cultural de la humanidad, con toda la carga de emociones encontradas, que son la marca distintiva de los grandes descubrimientos. Nuestra mente, tras millones de aos de evolucin, tozudamente pretende examinar, para interpretar, el largo devenir histrico que nos ha arrojado en las aguas turbulentas del siglo XXI. Desde hace tres siglos se ha venido re-construyendo la historia biolgica, que se remonta al origen mismo del universo. En un fascinante y difcil escenario, la vida surgi y se transform para generar organismos tan dismiles y complejos como las bacterias, las algas, los dinosaurios, el hombre, las cucarachas, los virus. S!, solamente tres siglos, pues no basta con el deseo de conocer los orgenes para ser capaces de formular una

teora coherente y cientfica acerca de nuestra evolucin. Como lo ha afirmado Francois Jacob (Jacob F. 1986), se necesitaron ciertas condiciones socio-culturales para el desarrollo de teoras e instrumentos cientficos que permitieran estudiar el mundo y los seres que lo habitan. Una teora cientfica de la evolucin, enmarcada dentro del espritu cientfico moderno, no fue posible sino hasta el siglo XIX. Platn haba explicado el universo como constituido por las esencias o eidos, las cuales necesariamente deban ser eternas, fijas y siempre las mismas, de lo cual derivaba que los seres vivos deban ser siempre los mismos sin posibilidad de cambio en el tiempo. Para el siglo XVII la astronoma y la fsica, y un poco ms tarde la qumica, ya haban establecido sus paradigmas cientficos (Kuhn T. 1970), al haber separado las leyes que regan el mundo, de las causas ltimas de los telogos, aunque no sin antes haber tenido que enfrentar la oposicin del pensamiento medieval cristiano arraigado en la cultura occidental. Pero el mundo de los seres vivos careca de esas leyes, ya que no se conceba una naturaleza que pudiera modificarse en el tiempo, ni los individuos necesitaban ser descritos ni delimitados, ya que el platonismo, y en menor medida el aristotelismo, slo consideraban como importante el estudio de los tipos definidos por las esencias. Es decir, no era posible una visin unificada de los fenmenos vitales, como s lo era en la fsica, ya que si algo caracteriza la vida es la variedad. A finales del siglo XVIII las ciencias naturales se van apropiando poco a poco de la metodologa de las ciencias fsicas, porque se hace imperativo explicar los fenmenos vitales, en respuesta a la inmensa acumulacin de observaciones y experiencias, que iran a propiciar la aparicin de circunstancias favorables para reflexionar sobre el fenmeno de la vida. En julio del ao 1858 Alfred Wallace y Charles Darwin proponen una explicacin coherente de la gnesis y evolucin de los seres vivos a travs del mecanismo que habra de conocerse como la seleccin natural. Darwin leg un programa para el desarrollo de la biologa, con el cual se comenzaron a reformular los postulados de las ciencias naturales, para incluir a la vida como objeto de estudio de la ciencia experimental. Como Newton y Coprnico en la fsica y la astronoma respectivamente, Darwin defini los principios de la ciencia de la vida, transformando no slo los procedimientos y explicaciones hasta ese tiempo corrientes, sino que propici el cambio en la ideologa predominante en su tiempo, cuyas consecuencias an hoy son tema de furiosos debates. A partir de la nueva teora poco a poco se integra el conocimiento acumulado durante siglos, coadyuvando en la aparicin y expansin de las disciplinas biolgicas. Mendel y la teora de la herencia, Morgan con la teora cromosmica, los genetistas de poblaciones, y en los aos cincuenta y sesenta con el advenimiento de la biologa molecular, la teora de la evolucin adquiere coherencia y deviene en el paradigma de la biologa. El conocimiento de los conceptos, historia y controversias de la teora evolutiva, permiten adquirir una concepcin ms coherente de la vida y su ciencia, la biologa. Nuestro afn de conocer las particularidades de la naturaleza nos impide el acceso a una visin global de los fenmenos vitales, con lo cual nos hemos convertido en unos especialistas que sabemos cada vez ms de menos cosas, delimitando parcelas que impiden la integracin de los distintos saberes sobre nuestro devenir. Nuestra aparicin en el escenario de la tierra, no puede ser concebida como un milagroso, extraordinario y aislado evento. Somos parte del proceso vital, seres confinados a un espacio y un tiempo que compartimos con todos los dems seres vivientes.

Hoy, parece ser, somos una amenaza para esa historia, pues por una extraa paradoja, hemos alcanzado la capacidad de destruir nuestra propia conciencia, de la cual tanto nos ufanamos. Ello parecera ser la consecuencia del deseo desmedido de controlar la naturaleza, sin darnos cuenta de que la eliminacin sistemtica de ambientes y especies acabar por arrastrarnos en una vorgine de extincin. Consecuencia de esto sera que el camino quedara libre para que otros seres se propaguen y diversifiquen, con la nica pretensin de proseguir su existencia. Quizs haya an tiempo de reconocernos herederos de una comunidad de descendencia, tal y como Darwin la concibi, la cual tuvo su principio hace miles de millones de aos. Ojal sea posible la previsin de un desastre que no slo nos eliminara, sino que acabara con todo vestigio de vida. El conocer esta historia tal vez nos permita reflexionar sobre nuestro destino y deber como miembros de una especie que ha alcanzado altos niveles de complejidad, y con ello una capacidad discursiva que debera buscar una respuesta para evitar el fracaso de su evolucin.

El texto solamente intenta dar una visin general de una teora en franca expansin y desarrollo, y describir en forma organizada los principales aspectos de la filogenia, incluida la de nosotros.

Parte I La Teora La ciencia es mucho ms una determinada manera de pensar que un cuerpo de conocimientos. Carl Sagan

Captulo 1.

El Camino hacia Darwin

1.

Origen de la filosofa y la ciencia en Grecia.

La humanidad, a partir de su experiencia de 40.000 aos, ha ido generando conocimiento a travs de la religin, la filosofa, el arte y la ciencia, cuyo objetivo ha sido entender la naturaleza de los acontecimientos vitales, que en diferentes pocas han sido susceptibles de ser observados, calificados y cuantificados. La historia de la ciencia (Boorstin J.D.1986, Serres M.1989) nos muestra que a partir de la investigacin del mundo natural, realizada en Oriente Medio, el norte de frica y la Grecia Antigua, fue surgiendo la filosofa y la ciencia. La historia del pensamiento occidental est indisolublemente ligada al desarrollo de la civilizacin griega, que logr la constitucin de un cuerpo de doctrinas que sirvieron de marco terico para el establecimiento de la ciencia en Oriente Medio y Europa. Debido a esto, comenzaremos por una revisin somera de las principales reflexiones clsicas acerca del mundo y las hiptesis formuladas para explicar las observaciones, para luego retomar las ideas que influyeron en la formulacin de las teoras cientficas modernas desde el renacimiento.

Los Filsofos de la Naturaleza Los Presocrticos Se puede afirmar que hasta el siglo VI A.C. el pensamiento occidental estaba marcado por la concepcin mtica del mundo, cuya caracterstica fundamental era la explicacin de los fenmenos naturales a travs de la interpretacin sobrenatural de las causas. La literatura pica y la poesa eran la manifestacin de ese modo de ver el mundo. Sus autores ms sobresalientes fueron Homero en la pica y Hesodo1 con sus poemas teolgicos (Brunet J. 1920). Sin embargo, hacia el siglo VI A.C., la civilizacin griega comenz una transformacin en la forma de comprender el mundo y sus fenmenos, la cual llev a la emergencia de lo que conocemos como filosofa y los inicios de la ciencia. La cultura griega leg al mundo occidental un cuerpo de tratados filosficos y cientficos, que por ms de 2.300 aos, ha servido de referencia al pensamiento occidental. La explicacin del
1

Hesodo (siglo VIII a.c.):en su poema Teogona describe los dioses griegos y sus linajes. Como afirma Brunet, fue quien sistematiz el pensamiento griego prefilosfico, y sus ideas fueron el punto de partida para separar el pensamiento mtico del pensamiento filosfico. 4

mundo que intentaron sistematizar tena que ver con una pregunta que sigue siendo esencial hoy: cules son los principios ltimos de todas las cosas? Es decir, queran develar aquello que no puede ser aprehendido por la observacin, pero que debe ser la entidad que hace posible el universo. De all que su ms importante influencia en el pensamiento occidental fue en la filosofa, principalmente en el campo de la metafsica2, la lgica y la epistemologa. Los primeros filsofos, llamados filsofos de la naturaleza o presocrticos, fueron los que iniciaron la tradicin filosfica clsica, aunque es necesario aadir que no pertenecieron a una misma escuela de pensamiento. Los primeros pasos en el desarrollo del pensamiento filosfico ocurrieron en la regin de Jonia, de donde eran originarios los primeros pensadores. Para estos el mundo se desarrollaba a partir de un estado primitivo que por diferenciaciones sucesivas e interaccin de fuerzas opuestas, constituan el mundo actual. La cosmogona que proponan derivaba de la literatura de Hesodo, y la idea principal era que todas las cosas estn hechas de una materia fundamental, de donde derivan y a donde en ltimas han de retornar. Su bsqueda intelectual era encontrar la identidad de dicha materia, entidad (sustancia en trminos aristotlicos) que no se crea ni se destruye. Tales de Mileto (624-546 A.C.) es considerado el filsofo griego ms antiguo. Lo que se conoce de su filosofa es a travs de escritores posteriores, pero la idea que nos ha llegado de l es que la materia fundamental es el agua. Tambin se le tiene como el primer gemetra griego, probablemente porque de sus viajes a Egipto trajo las primeras nociones de esta disciplina, y probablemente las aplic a problemas prcticos. La tradicin le imputa haber predicho un eclipse solar en el ao 585 A.C., sin embargo, lo ms probable es que dicho conocimiento lo hubiera adquirido de los babilonios, que tenan un calendario astronmico muy sistematizado (Brunet Ibd.). Anaximandro (611-547 A.C.) designa como elemento bsico una masa informe que es fuente y destino de todas las cosas, a la que llam apeiron (infinito). Como Tales, considera que el agua es la materia bsica de la vida. Por primera vez aparece en la literatura griega una reflexin acerca del origen de la vida, ya que afirma que ella proviene del mar y que la forma presente de los animales es el resultado de la adaptacin al medio terrestre (Brunet dem). Aunque algunas de sus ideas pareceran tratar de evolucin, conceptos como adaptacin y ms aptos, ms bien son extradas de mitos antiguos aplicados a su cosmogona. Anaxmenes (570-500 A.C.) consideraba que el aire es el elemento fundamental y las fuerzas compresivas hacen que se convierta en agua o tierra. Pitgoras y los Pitagricos fundamentaron su pensamiento en las matemticas, y su filosofa, en su mayor parte desconocida por falta de textos, y porque estaban organizados en una secta mstica secreta, est muy centrada en la consideracin del mundo como constituido por nmeros, siendo la unidad el elemento fundamental. La tierra es una esfera limitada por el aire (ilimitado) que la rodea. La forma de las cosas se adquiere cuando el lmite las define. Herclito (535-475 A.C.) centr su inters en explicar el cambio que se observa en el mundo. La sustancia fundamental, de la que estn constituidas todas las cosas sera el
2

El termino lo utilizaron los autores y comentaristas (doxgrafos) posteriores a Aristteles, para referirse a los textos aristotlicos que haban sido recopilados y organizados despus de la Fsica. No tiene ningn significado etimolgico distinto, y por lo tanto debera usarse como la disciplina que estudia lo no-fsico, y ms estrictamente, el conocimiento de lo que son las cosas. 5

fuego, y la combustin es la clave de la vida humana y del mundo. El cambio que se observa es debido a que el mundo (fuego) est en constante flujo, de donde deriva su ms polmica idea, posteriormente atacada por Platn y Aristteles: "nosotros somos y no somos", la conocida paradoja de Herclito. El mundo continuamente cumple un ciclo que se puede sealar como el paso del fuego al agua, del agua a la tierra y viceversa; el mundo surge del fuego y se resuelve en l. La unidad es el fuego, y la multiplicidad del mundo (los distintos objetos) es el resultado de la lucha o discordia, cuyas fuerzas separan los objetos (destruyen la unidad), mientras que las fuerzas de la armona la vuelven a constituir, impidiendo la destruccin definitiva de la unidad. Aunque esta idea parecera anloga al cambio que estudia la biologa moderna, en realidad solo se refiere a la constitucin de la materia ltima no aplicable al mundo de los objetos. Por el contrario Parmnides (540-450 A.C.) niega la variedad y la multiplicidad, porque par l el ser es inmutable y eterno. Su afirmacin ms conocida es acerca de que una cosa no puede ser y no ser al mismo tiempo principio de identidad-. Platn seguir a Parmnides en su teora de las ideas (ver adelante). Empdocles (483-430 A.C.?) desarrolla su teora cosmognica basada en los cuatro elementos tierra, agua, aire y fuego, los cuales se combinan para originar los seres vivos, quienes estn sometidos a un ciclo del universo, donde los cuatro elementos se combinan y organizan dependiendo de la interaccin de dos fuerzas opuestas: el conflicto y el amor. Lo interesante de su teora de la vida, es que posee algunos paralelismos, por lo menos en su descripcin, con la teora evolutiva darwiniana. En resumen propone cuatro etapas en la constitucin de los seres vivos: en la primera se originan por combinacin de los elementos las diversas partes de los organismos (cabezas, extremidades, etc.); en un segundo paso estas partes, correspondientes a mltiples organismos, se combinan al azar, dando origen a individuos con cabezas de buey y extremidades humanas por ejemplo. De estos monstruos algunos logran sobrevivir (los ms aptos) y en una tercera etapa se constituyen (no est muy claro cmo) organismos con formas similares a las actuales pero sin estar caracterizados por sexo o especie; en la ultima etapa se originan las especies, tal como las conocemos. Algunos crticos asimilan parte de la teora a lo que se propuso posteriormente por Darwin y Wallace de la seleccin natural, aunque probablemente no hay una intencin de explicar un proceso evolutivo orgnico, sino una teora cosmognica.

- El Atomismo Su importancia respecto a la biologa, y a las ciencias en general, estriba en que sus postulados son de carcter materialista y determinista, aunque su importancia fue opacada por la preponderancia de la filosofa platnica y aristotlica. Se origin en Grecia con Leucipo (460-370 A.C.) y fue establecido definitivamente por su discpulo Demcrito (460-370 A.C.). Epicuro (341-270 A.C.) fund su doctrina del epicureismo sobre los principios del atomismo. La versin ms completa nos la dej Lucrecio (98-55 A.C.) en su obra De rerum natura. Para los atomistas el mundo estaba constituido por tomos y era regido por la causalidad. Los tomos eran concebidos como partculas indivisibles, impenetrables, con cualidades como el tamao y la forma, y que posean un movimiento original que poda ser transmitido por impacto a otros cuerpos. La teora afirmaba que las nicas fuerzas que existan en la naturaleza eran las de la materia en movimiento, y por ende la nica causa real era la que corresponda a las fuerzas mecnicas que unan o apartaban los tomos.

Ninguna partcula de materia o de movimiento se perda, ni ninguna se ganaba: principio de la conservacin de la materia y el movimiento. As, los postulados del atomismo son materialistas puesto que lo nico que permanece es el tomo. Cuando algo parece desaparecer, como la materia que se quema, es porque los tomos se unen por un tiempo en cierto patrn geomtrico y en otro momento se separan. Por lo tanto el mundo se puede y debe explicar por la estructura y movimiento de sus elementos, lo que implica necesariamente que sus conceptos sean deterministas; la teora rechaza las inferencias que se hagan sobre causas finales. En la poca moderna estos conceptos fueron desarrollados por Boyle y Newton, mientras que Dalton los utiliz como punto de partida para la formulacin de su teora atmica. La corriente mecanicista en biologa es producto del atomismo y sirvi para explicar un gran nmero de fenmenos, entre ellos los procesos fisiolgicos de la circulacin sangunea.

Los Filsofos Clsicos Platn y Aristteles fueron los ms importantes exponentes de la tradicin filosfica occidental hasta los siglos XIV y XV, y ellos moldearon el pensamiento europeo. Platn, con su Teora de las Ideas, y Aristteles, su discpulo, y en cierta manera continuador de la tradicin, formularon una teora del mundo, que influyo sobre la manera como era posible explicar el mundo natural. Hubo que esperar unos 2000 aos (siglos XV a XVII), para que comenzaran a formularse teoras cientficas que no dependieran del pensamiento clsico griego. Por lo tanto es necesario conocer en sus aspectos generales este pensamiento y la influencia que tuvo sobre la biologa antes del siglo XIX, cuando la teora darwiniana vio la luz. - Platn (428-347 A.C.-) El Esencialismo El bilogo y sistemtico Ernst Mayr, uno de los proponentes de la Teora Sinttica de la Evolucin (ver adelante), arguye en mltiples trabajos (Mayr E. 1982), que fue la filosofa de Platn, en particular su teora de las ideas, la que marc la investigacin biolgica hasta el siglo XIX. Platn hace una reflexin, ya desarrollada en parte por Parmnides y los presocrticos, acerca de qu es lo que constituye el mundo que percibimos, y cules son las propiedades necesarias para que las cosas sean verdaderas. Platn era consciente que el mundo sensible, que percibimos por nuestros sentidos, es cambiante, y que por lo tanto no podemos fiarnos de lo que percibimos. Para l hay una realidad fuera de lo sensible que es la verdadera o real, constituida por las formas (ideas o eidos o almas) que definen los objetos (las especies o tipos, por ejemplo. la forma caballo, u hombre, o mesa.)3 Estas son por lo tanto inmutables, inmviles, indestructibles, atemporales y eternas. Los objetos, o en el caso de la vida, los seres orgnicos, participan de sus esencias, sin embargo, no son ms que una sombra, imperfecta, de la esencia ideal.

Platn tiene como inters principal reflexionar sobre la moral, y afirma que aunque los hombres puedan tener una opinin acerca de lo que es bueno y malo (que puede cambiar en el tiempo), ello no implica que lo bueno sea relativo. Considera que lo bueno o la justicia (ideales) existen como formas (modelos) inmutables y eternas, y que es obligacin del hombre bueno intentar descubrirlas, a travs de la reflexin filosfica. Platn utiliz la metfora conocida como el Mito de la Caverna (Republica). 7

Mayr llama a esto la teora esencialista, que en la biologa anterior al siglo XIX, postulaba que los seres vivos haban sido creados al principio del tiempo y haban adquirido sus caractersticas desde ese momento, y ya nunca ms podran cambiar; es decir, eran especies inmutables. Esto necesariamente rechazaba cualquier idea de cambio a lo largo del tiempo, la idea central de la evolucin. Como afirma Montanelli, Platn induce de lo particular una forma comn eidos, universal y siempre igual, que permite el conocimiento metafsico ontologa- debido a esa inmutabilidad. Los valores son universales, suprasensibles y apriorsticos, lo que impide lo relativo, el fenmeno y el individualismo del valor.

- Aristteles (384-322 A.C.) Aristteles dedic una parte importante de sus reflexiones y escritos a la descripcin de los seres vivos, y fue el primero en proponer su clasificacin, tomando como referencia el aumento de complejidad en la estructura. Organiz a los seres en una escala de lo simple a lo complejo en una gradacin continua. Este sistema recibi el nombre de Scala naturae, que en los siglos XV a XVIII se utilizaba como la Gran Cadena del Ser. Fue la primera obra de taxonoma (clasificacin), y podemos decir, la fuente de donde surgieron las dems. Tambin realiz descripciones acerca de la generacin de los seres, y fue de los primeros en llevar a cabo experimentos con embriones de pollo. Se le ha llamado el padre de la embriologa y es considerado el primer bilogo en haber intentado la elaboracin de una teora biolgica. Sin embargo, la importancia de Aristteles en la concepcin del mundo vivo est ms relacionada con su filosofa, desarrollada a partir del esencialismo platnico. Para Aristteles los fenmenos vitales se podan explicar como imbuidos de una finalidad; por ello era necesario definir las causas de dichos fenmenos, clasificadas por l en cuatro tipos: formal, eficiente, material y final. Aunque las tres primeras aparentemente eran diferentes, en realidad se relacionaban con la causa final, que era la que determinaba cmo eran las cosas. La material era opuesta a la final y se refera a las cualidades de la materia. La causa material se ligaba al concepto de necesidad, que era la que originaba la variabilidad de los seres. As por ejemplo el ojo tiene una funcin que es ver y que es el resultado de la causa final; mientras que el que sea marrn, azul o verde, no tiene que ver con esa funcin y por lo tanto es el producto de la causa material. Debido a esto, conocer la variacin individual no es importante, ya que la realidad est dada por el tipo (idea platnica contemplada en las esencias inmutables). Es por eso que la causa final es la nica que puede explicar el mundo, y el estudio de la causa material es inconsecuente pues est sometida a aquella. Cada organismo existe desde antes como una entelequia, es decir como una idea completa y perfecta. Para Aristteles la causalidad y el azar no pueden participar en la constitucin del mundo, pues estn subordinados a la causa final. El mundo entonces, slo puede ser entendido desde una perspectiva holstica y compenetrada de finalidad. Esta concepcin es opuesta a la de los atomistas, y an hoy en da, existen estas dos corrientes de pensamiento que pretenden explicar los seres vivos: el vitalismo (Aristteles) y el mecanicismo (atomistas) respectivamente.

La ciencia griega Como hemos visto, el pensamiento de la Grecia clsica estableci la filosofa que hubo de regir por ms de 2000 aos la cultura occidental. Ella delimit el contexto de las posibilidades de la reflexin cientfica, principalmente porque la iglesia cristiana europea decidi adoptar el pensamiento platnico y aristotlico como el fundamento de su filosofa y teologa. Las ciencias estuvieron vigiladas por el esencialismo platnico y las teoras aristotlicas acerca del mundo (cosmogona y astronoma de Ptolomeo) y su fsica (hasta Galileo y Newton). La ciencia griega fue principalmente una ciencia relacionada con la matemtica (Euclides), la fsica (Arqumedes y Aristteles), la Astronoma (Ptolomeo y Aristteles), la medicina (Hipcrates, Galeno) y la botnica (Teofrasto, Discorides). Pero toda ella imbuida de la concepcin aristotlica del mundo, y por lo tanto sometida a la autoridad del maestro. La biologa tuvo su ms grande exponente en Aristteles, sin embargo, habra de pasar mucho tiempo para que el conocimiento de los seres vivos pudiera acceder al mundo de la ciencia como la astronoma y la fsica. La imposibilidad de considerar el cambio y la modificacin a travs del tiempo, consecuencia de lo ya anotado, no permiti formular una teora que abarcara todos los fenmenos de la vida. A pesar de esto, hubo algunos conceptos que de cierta manera parecen preceder a los conceptos modernos de evolucin. Anaximandro propone por primera vez una teora del origen de los seres vivos. Empdocles explica su cosmogona como un ciclo complejo de cambios y describe el origen y transformacin de los animales. Aristteles percibe un mundo ordenado y perfecto, y establece una taxonoma donde el hombre ocupa la cima de dicha jerarqua, la cual se percibe como un arreglo de lo sencillo a lo complejo. Se organiza de acuerdo a la forma, pero no hay filiacin entre las especies. Para los griegos, incluso para Platn, es evidente que existe la variedad orgnica, con similitudes y distinciones, con cambios en los individuos (crecimiento, reproduccin, desarrollo); sin embargo, lo que hay que explicar es la constitucin ltima de las cosas, lo real y no lo sensible (incluso para un observador tan perspicaz como Aristteles), y para ello es importante no dejarse engaar por las apariencias. En ltimas, el estudio de los seres vivos debe confinarse a establecer los tipos y no las variedades, los cuales existen desde siempre. Las ciencias naturales durante la Edad Media estuvieron referidas fundamentalmente al conocimiento ms o menos exhaustivo de la botnica y el uso de plantas en la farmacopea. Fueron los tratadistas Teofrasto y Discorides quienes legaron a Europa el conocimiento botnico clsico y sus tratados se conocieron a travs de los escritos posteriores de Plinio el Viejo y Galeno. Este conocimiento sirvi de fundamento para la expansin del conocimiento botnico a partir del Renacimiento, y la tradicin de las grandes colecciones de plantas, los famosos Herbolarios.

2.

La emergencia de la ciencia moderna en Occidente

La Edad Media y el legado clsico Hasta las postrimeras del siglo XVI el pensamiento platnico-aristotlico en el que se destaca la inmutabilidad de las especies, domina el estudio de la naturaleza. Ello

impide cualquier intento de asignar una historia a los organismos vivos, porque el creador y motor del mundo introduce desde el inicio de los tiempos todas las especies que existen o han existido, todas ellas inmutables, y por consiguiente sin poder haber experimentado transformacin alguna. Toms de Aquino (1225-1274) toma los escritos de Aristteles como la filosofa del cristianismo, por medio de la cual es posible llegar a conocer a Dios. A partir de esto se establece el aristotelismo como la filosofa por excelencia y la que rige la verdad o falsedad de las afirmaciones de las ciencias, sometidas por lo tanto al rigor de la teologa cristiana, que supedita todo devenir y movimiento del mundo a Dios, es decir las especies una vez creadas no hacen sino reproducirse (Azcona J. 1982). Las ideas tomistas, claves de la cultura hasta el Renacimiento, impiden cualquier conocimiento cientfico (Bacon F. 1986) que vaya en contra de la ortodoxia cristiana, pues la nica ciencia posible es la teologa: "se ha de rechazar como falso lo que en las otras ciencias se muestra estar en contradiccin con la teologa" (Azcona Ibd.)4.

El renacimiento y los albores de la ciencia moderna El Renacimiento se caracteriza por un redescubrimiento del legado cultural clsico de Grecia y Roma, que incluye adems de las manifestaciones artsticas, la ciencia, la filosofa, etc. La ciencia que llega a Europa, a travs del mundo rabe, est marcada por los escritos de Aristteles, quien es el maestro en los campos de la astronoma, la fsica, la botnica y la zoologa. La medicina hipocrtica, llega a travs de los escritos galnicos y junto con los tratados botnicos clsicos se convertirn en el fundamento de la medicina europea. La recuperacin de esa tradicin se acompaar, sobre todo en las ciencias anatmicas, la astronoma y la fsica, de un deseo de comprobar la verdad de los conceptos griegos, en especial de confrontar con la experimentacin y la matemtica, los postulados que se consideran verdades absolutas. En la anatoma este impulso lleva a la diseccin de cadveres, con el propsito de comprobar las enseanzas de Galeno. Los primeros anatomistas, a la cabeza de los cuales sobresale Vesalio, dan cuenta de un panorama que se aleja cada vez ms de Galeno. De all que ser la anatoma la primera disciplina en adquirir el status de cientfica, con textos que pueden ser ledos y criticados. Los textos botnicos clsicos permitirn recobrar el espritu investigativo en ciencias naturales, ya que el conocimiento de las plantas ser de gran utilidad para la medicina y la farmacopea, y a partir de ellos se comenzarn a formar las grandes colecciones de herbolarios.

La ciencia clsica: la astronoma y la fsica matemticas En Astronoma, el texto fundamental de Ptolomeo, El Almagesto (siglo II D.C.), asentado sobre los principios cosmognicos de Aristteles, ser estudiado por los matemticos de la poca, principalmente por Nicols Coprnico (1473-1543) quien en su intento por rectificar las matemticas del mismo, tropezar con una nueva teora que modificara la visin del universo. Luego de muchos aos de investigacin, Coprnico postular un modelo astronmico heliocntrico, donde la tierra, y el hombre situado sobre
La inquisicin fue parte del sistema regulador de la ciencia, cuya victima ms famosa fue Galileo, quien tuvo que negar que la tierra giraba alrededor del sol, tal como lo haba demostrado Coprnico.
4

10

ella, dejarn de ser el centro del mundo, girando en cambio alrededor del sol. Su texto Sobre las revoluciones del mundo (De revolutionibus orbitum coelestium), publicado muy poco antes de su muerte, promulgara conceptos que iban en contrava de las enseanzas de la iglesia cristiana, pero inicialmente no caus mayor impacto, principalmente porque las matemticas que demostraban la misma eran bastante complejas y muy difciles de ser comprendidas por quienes no estuvieran entrenados en esta disciplina. Galileo Galilei (1564-1642) matemtico, astrnomo y fsico italiano, se interes por el estudio de las estrellas y tomado como punto de partida el texto coperniquiano, y con los avances logrados con el telescopio que l haba perfeccionado, demostr, al menos parcialmente, que el universo, tal como lo explicaba Coprnico, era mucho ms real que el ptolemico. Su descubrimiento de las lunas de Jpiter y cmo ellas giraban alrededor del planeta le persuadieron de que la tierra tambin era un satlite del sol. Galileo adems demostr que las leyes de Aristteles sobre la cada de los cuerpos eran erradas, mediante la experimentacin (Serres M. 1991, Bassols N. 1995). Posteriormente Tycho Brahe (1546-1601) astrnomo dans, realiz un trabajo extraordinario compilando todos los datos conocidos y los descubiertos por l, para elaborar los mapas estelares que le habran de permitir a Johannes Kepler (1571-1630) formular su teora de los cielos, y postular matemticamente la teora sobre el movimiento estelar. Brahe era un acrrimo defensor de la teora ptolemaica, mientras que Kepler fue quin demostr que Coprnico tena razn. Isaac Newton (1642-1727): fsico y matemtico ingls formul la primera teora matemtica sobre el universo, integrando en una sola explicacin la teora astronmica y la fsica, que habra de impulsar a las dos ciencias como los puntos de lanza del movimiento cientfico moderno. El texto fundamental de la fsica clsica Philosophiae naturales principia matemtica (1687) (conocida simplemente como Principios matemticos) establecera las leyes de la mecnica y englobara en unas mismas leyes los movimientos estelares, terrestres, y la gravedad. El texto sera el paradigma de la ciencia hasta final del siglo XIX. Un siglo despus la qumica, valindose de las tcnicas y procedimientos de la fsica, habra de formular sus principios bsicos, a partir de las experiencias de Lavoiser en Francia y Priestley en Inglaterra. Sin embargo, la biologa y disciplinas afines, no tuvieron un desarrollo similar, ya que no fue posible el surgimiento de una teora unificadora, aunque durante este tiempo se fue amasando una gran cantidad de colecciones y datos, que para el siglo XIX permitiran el establecimiento de la biologa como ciencia.

3.

Hacia una sistemtica de los seres vivos

El legado botnico grecorromano

El Renacimiento, con el estudio entusiasta de los autores clsicos y sus tratados de ciencias naturales (botnicos, zoolgicos y mdicos), recuperar parte del conocimiento clsico, y entre los ms importantes autores estarn Aristteles, Hipcrates

11

(460-377 A.C.), Teofrasto (c. 370-288(5) a.c.), Discrides (I siglo d.c.), Plinio (23-79 D.C.) y Galeno (129-199 D.C.)). En especial la tradicin mdica ser un punto de inicio en la emergencia de la botnica como disciplina ms o menos sistematizada, ya que el conocimiento de las plantas, en especial su uso en la farmacopea, impulsar la profundizacin en este campo, y abrir un horizonte para tratar aprehender todo lo relacionado con ellas y los animales que existen en Europa y los territorios vecinos. Los siglos XV y XVI tendrn a la botnica como la ciencia natural por excelencia, y sern los herbolarios, los libros que guardan las colecciones de plantas, los que servirn de gua en la emergencia de la botnica como disciplina bastante bien organizada para el siglo XVII. Aunque se afirma que la Edad Media no leg elementos de la ciencia clsica que pudieran ser tiles en la prctica cotidiana del mundo moderno, ello no parece corresponder a los textos botnicos que fueron conocidos desde tiempo atrs, aunque por supuesto en copias que fueron manipuladas y transformadas por copistas inescrupulosos. Los dos autores que ms influyeron fueron Teofrasto y Discorides. El primero fue el doxgrafo (comentarista de las obras aristotlicas) principal de Aristteles y primer taxonomista de las plantas. Discrides fue un mdico y botnico romano, viajero incansable y cuyo texto De materia medica (c. 77) reuna el conocimiento botnico de su tiempo, principalmente para su utilizacin como medicinas. Fue un gran observador de la naturaleza y experimentador de los efectos de las plantas sobre las funciones del cuerpo, y dejo una gran cantidad de descripciones acerca de la utilidad mdica de las mismas. Sin embargo, los siglos posteriores veran la corrupcin del texto, lo cual produjo unos herbarios medievales cuyo contenido era una mezcla de todo tipo de reflexiones, mticas, religiosas, remedios caseros, y algunos aspectos propiamente mdicos y botnicos. Sin embargo, estos textos y los dibujos que los acompaaban, sirvieron para iniciar la recopilacin de informacin por parte de los naturalistas europeos (Boorstein dem.). La primera edicin traducida al latn de Discrides se realiz en 1544 en Venecia y tuvo una amplia difusin por toda Europa.

Las ciencias naturales y los descubrimientos Los viajes de exploracin realizados a partir del siglo XV hacia frica y Asia, junto con el descubrimiento de Amrica en 1492, expandieron los confines de la tierra, y el nmero de especies que se deban estudiar y describir se increment extraordinariamente. Para el siglo XVI los Herbolarios se constituyeron en los principales instrumentos para conocer el mundo de las plantas. Estas extraordinarias colecciones botnicas, en las que se mezclan el mito, la religin, la ciencia, la magia, fundarn la farmacopea basada en las plantas medicinales conocidas. Aunque menos difundidos que los herbarios clsicos, fruto de la copia del texto de Discorides, los bestiarios tambin tuvieron importancia durante la Edad Media y llegaron hasta la Europa renacentista. El libro que lleg se le atribuye a Fisilogo (que significa naturalista), cuyo original fue escrito hacia el siglo II D.C. Lo mismo que los herbarios, este texto sufri innumerables copias y modificaciones a lo largo de los siglos, pero tambin result ser una potente influencia en los naturalistas que apareceran durante el renacimiento y aos posteriores (Boorstein dem.). Los estudios han demostrado que estas obras de botnica y zoologa fueron realizadas por la colaboracin de los naturalistas y los artistas (ilustradores), colaboracin que en muchos casos estaba separada por varios siglos (ilustracin de copias del libro original hecha mucho tiempo despus). En Europa esta tradicin se afianz cuando los textos de Discorides

12

comenzaron a ser traducidos a las lenguas vernculas y los ilustradores acompaaban a los botnicos en sus trabajos. La primera obra en botnica que se puede llamar moderna Herbarum Vivae Eicones (1530: Retrato vivo de plantas)- fue realizada por el mdico Otto Brunfels (14891534) y el pintor Hans Weiditz, quien dibuj las plantas tomadas del natural. Leonhart Fuchs (1501-1566) realiz una edicin de la obra original de Galeno (acerca de Discorides) y public su herbario De Historia Stirpium (1542). Esta obra es extraordinaria ya que posee ms de 400 ilustraciones sobre plantas alemanas y 100 extranjeras, las cuales Fuchs hizo ilustrar tomndolas cuidadosamente del natural. Fue viajero a Amrica. El otro gran botnico alemn fue Hieronimus Bock (1498-1554). Se interes por describir de forma minuciosa las plantas de su regin y lo hizo en la lengua verncula. En este siglo tambin se establecen los primeros jardines botnicos en Europa, primero en Padua y Pisa, y luego por todo el continente. Konrad Gesner (1516-1565) fue un gran enciclopedista y un incansable observador de los seres vivos. Escribi la obra considerada como la primera bibliografa del mundo clsico Bibliotheca Universalis, en la cual quiso catalogar a todos los autores griegos, romanos y hebreos a lo largo de la historia. Pero es su libro Historia Animalum el que le dar fama, en ste apunt todo lo que se conoca acerca de los animales; es considerado el padre de la zoologa (Boorstein dem.)

Los naturalistas viajeros y la Taxonoma Desde el siglo XV, hasta mitad del siglo XIX, las ciencias naturales ven un extraordinario incremento en el nmero de especies nuevas, no conocidas con antelacin a los grandes descubrimientos de los siglos XV y XVI. Los naturalistas de los siglos XVII y principios del XVIII dedicaron sus esfuerzos a la ampliacin de las colecciones y a la organizacin del conocimiento derivado de ellas, porque se estaba llegando a un punto donde las experiencias de los diversos botnicos no podan ser reconocidas por sus colegas, porque se careca de un sistema adecuado de descripcin y nomenclatura. Segn Francois Jacob (Jacob Ibd.), para ese tiempo el grupo de los seres vivientes, se multiplica y enreda en un enmaraado conjunto, que exige organizarlo segn sus semejanzas y distinciones morfolgicas. John Ray (1627-1705), clrigo, botnico y naturalista ingls, fue lector de matemticas y de los clsicos en el Trinity College en Cambridge. Despus de Linneo, es el ms importante taxonomista de la poca. Estudi la fauna, flora y geologa de muchos lugares de Europa y escribi varios libros que contribuyeron al establecimiento de la sistematizacin taxonmica, entre los cuales estn Flora of Cambridge (1660) y Methodus plantarum nova (1676) donde formula un nuevo sistema de clasificacin. Entre 1686 y 1704 publica Historia Generalis plantarum en la cual clasific 18,600 plantas, Historia piscium y Synopsis methodica animalium quadrupedum et serpentini generis. Fue el primero que catalog los organismos vivos de tal manera que slo aceptaba los conocimientos recogidos directamente de la naturaleza y al final de su vida fue capaz de hacer una clasificacin que mejoraba la de Aristteles. Defini por primera vez la nocin de especie: colecciones de individuos que eran capaces de reproducirse entre s, y que por lo tanto eran capaces de mantener la uniformidad de las mismas; este concepto era aplicable, por primera vez, tanto a las plantas como a los animales, lo que facilit la tarea su clasificarlos. Su creencia en la inmutabilidad de las especies fue un factor importante

13

para lograr la definicin de especie, ya que era necesario poder definir especies individuales y lograr su ordenamiento en una cadena del ser, como lo haba hecho Aristteles (Bowler P.J. 1989). En 1691 publica The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation (La Sabidura de Dios que se Manifiesta en los Trabajos de la Creacin), tratado de teologa natural, en el que establece las relaciones entre forma y funcin, y describe la anatoma, el hbitat, la conducta y la adaptacin de los seres vivos al ambiente y adems afirma que los fsiles son especies extintas. Su objetivo era utilizar las ciencias naturales para demostrar la existencia de Dios. Fue el predecesor ms importante de Linneo en la constitucin de la sistemtica. Joseph P. de Tournefort (1656-1708), botnico francs, hace uno de los primeros viajes cuyo propsito es primordialmente cientfico, para recopilar la mayor informacin acerca del mundo vivo, aunque los intereses polticos del estado francs habrn de utilizarlos en su beneficio. Recorri durante dos aos (1700-1702) Anatolia, las islas Griegas, y realiz numerosas observaciones acerca de la geologa, la naturaleza, los aspectos sociales y polticos, la religin, etc. Describi y dibuj innumerables especies de plantas y sus relatos fueron muy conocidos y estimados por el pblico general y los cientficos (Bowler P.J. bid.) La rivalidad franco-inglesa por el dominio colonial proporcionar los viajes ms importantes en la constitucin de un nuevo conocimiento de la vida. Joseph de Jussieu viaja por Amrica del Sur entre 1735 y 1770. El capitn Cook circumavega la tierra (17631775) y permite a Joseph Banks estudiar la flora del hemisferio sur. Louis Antoine de Bougainville emprende en 1767 la vuelta al mundo con Philibert Commerson como botnico de la expedicin. Alexander Humbolt y Aim de Bonpland viajan a Amrica del Sur (1799-1804). El capitn Fitzroy de la armada britnica emprende en 1831 un viaje a las costas de Sur Amrica, y con l viaja Charles Darwin, cuyo trabajo como naturalista le permitira aos ms tarde formular su teora de la evolucin. H.W. Bates y su compaero Alfred Wallace, codescubridor con Darwin de la Seleccin Natural, emprenden un viaje de dos aos por la Amazona (Drouin J-M. 1991).

Linneo y la clasificacin de la naturaleza Carl Von Linneo (1707-1778), mdico y botnico sueco dedic gran parte de su vida a conocer la flora y la fauna de Europa, llegando a recolectar, clasificar y describir numerosas especies. Se le considera el primer taxonomista moderno y fundador de la sistemtica. Su primer ensayo botnico acerca del proceso sexual de las plantas Praeludia sponsalorum plantarum fue el primer paso en la formulacin de su sistema de clasificacin, en el que propona determinar caractersticas definidas que pudieran ser comparables entre especies. Estableci un mtodo de clasificacin de los seres orgnicos, ya que hasta ese entonces cada naturalista empleaba su propia metodologa. Sus publicaciones ms importantes, entre ms de 100 que alcanz a escribir, fueron: Systema naturae, Bibliotheca botanica, Fundamenta botanica, Genera plantarum, Clases plantarum, Species plantarum, Corollarium generum, Methodus sexualis y un estudio parcial sobre peces, Ichtyologia.

14

En Species Plantarum y en Systema naturae (12 ediciones) demostr que es necesario utilizar caracteres definidos y limitados, tales como los mecanismos de polinizacin y fructificacin en las plantas, para clasificar de manera precisa las distintas especies. A partir de sus investigaciones realiz una clasificacin de la naturaleza en tres reinos: mineral, animal, y vegetal, e instituy las categoras de clases, rdenes, gneros y especies. Orden, clasific y nombr gran parte de las especies vegetales y animales conocidas en su tiempo. Este trabajo lo realiz en varias etapas: en un primer paso postul que era posible nombrar cada especie por medio del nombre general del grupo que denomin gnero, seguido por una descripcin -definicin- de cada una de las especies semejantes. Esto mejoraba un poco las metodologas anteriores, pero la descripcin segua siendo engorrosa para establecer una nomenclatura universal. En una segunda etapa, luego de comprobar estas dificultades, propuso que la nomenclatura deba ser binomial, esto es, cada especie tendra dos nombres, el gnero y la especie (que reemplazaba la descripcin). La lengua utilizada fue el latn porque era el idioma utilizado en las universidades y podemos decir la lengua de los cientficos; ste mtodo es el que an se utiliza. En 1745 comenz a utilizarlo; para 1753 haba colocado nombres a las plantas conocidas y para 1758 haba incluido a los animales. (Boorstein dem., Serres dem.)] En sus escritos no se encuentra ninguna reflexin acerca del cambio en los organismos a travs del tiempo; pero sus trabajos demostraron que entre especies semejantes hay una lnea de parentesco, lo cual abri el camino para la reflexin sobre los orgenes de la diversidad. Aunque durante la mayor parte de su vida cientfica fue un defensor a ultranza de la fijacin de las especies, en la ltima edicin de su obra fundamental, tuvo que suprimir un pasaje en el cual anteriormente afirmaba que los hbridos no eran nuevas especies, sino organismos estriles fruto de uniones no normales de dos especies diferentes. Lo que lo llev a editar el pasaje, e implcitamente a aceptar la mutabilidad de las especies, fue el haberse dado cuenta que algunas plantas, que eran capaces de reproducirse, eran producto de una unin hbrida, lo cual rechazaba su creencia primera. Ningn texto suyo tiene referencia a la idea de evolucin, o siquiera la posibilidad de cambio en el tiempo.

Las ciencias naturales durante la Ilustracin No obstante, este acmulo de conocimiento no alcanza una unidad de interpretacin, puesto que a diferencia de la fsica y la qumica, no se formulan leyes generales (como las leyes de Newton) que delimiten los alcances de las observaciones, por lo cual lo puramente cientfico se utiliza, principalmente por la teologa natural en Inglaterra o la filosofa natural en el continente europeo, para tratar de demostrar la existencia de fuerzas y poderes ms all de la naturaleza, que seran las que permitiran la vida. En ltimo trmino, la mayor parte del trabajo y la reflexin se dirigen a probar la existencia de un creador, que se infiere de la existencia de los seres con sus maravillosas adaptaciones. A partir del siglo XVIII se intenta reunir los diversos conocimientos en una disciplina ms cercana a los principios de la fsica y de la qumica de la poca. Francia, Inglaterra y Alemania son los principales gestores de dicha avanzada. En Francia, como

15

parte de La Ilustracin, un grupo de naturalistas, entre los que se cuentan Buffon, Cuvier y Lamarck, propician proyectos que tratan de acercar las experiencias generadas por la geologa, la botnica y la zoologa. Hasta el siglo XVIII la interpretacin de los fenmenos vitales careca de la dimensin del tiempo, debido a que no se perciban cambios a lo largo de la historia. Francois Jacob (Jacob Ibd.) considera que la importancia del tiempo devino por dos fenmenos que fueron investigados en los siglos anteriores: la certeza de que la reproduccin pone de manifiesto una lnea de filiacin, y en segundo lugar, la comprobacin de que la tierra ha ido cambiando, a partir de una serie de cataclismos que han afectado el mundo. En el siglo XVIII se llega a comprender que la tierra no es la misma en ese momento que la de hace miles de aos. Esto supone un cambio radical en el concepto de especie, ya que deja de percibirse como un ente inmutable. Los fsiles, esas reliquias de tiempos remotos, que harn las delicias de un Cuvier o de Darwin mismo, revelan que algunos animales ya no existen, mientras que otros muestran semejanzas con los actuales. Ante la evidencia hay que buscar una explicacin; esto es lo que intentarn, apoyndose en diversas teoras, los pensadores naturalistas de los siglos XVIII y los del XIX. Algunos adelantan hiptesis que no alcanzan el status de teoras. Benoit de Maillet (16561738), se interesa por la variacin, pero no ve sucesin en las formas, ni encadenamiento de los seres vivos en el tiempo. Tampoco el cambio revela aumento de la complejidad ni perfeccionamiento con el paso del tiempo. Para Jean-Bapstiste Robinet (1735-1820) hay un prototipo que da origen a todos los seres, pero de tal manera que las variedades son el resultado de diferentes combinatorias de elementos, que ocurren en un momento dado y no a travs del tiempo: no hay sucesin. Charles Bonnet (1720-1793) ve en el mundo viviente un cambio progresivo, pero no de especies en s, sino de todo el conjunto de los seres, que va ascendiendo por una escala jerrquica. As, el individuo al pasar a otro estado superior dejar su puesto a los individuos que estn por debajo de l (el hombre le dejar su posicin a los monos). Pierre Louis Moreau de Maupertius (1698-1759) se interesa por la mecnica de la variacin, y explica que los cambios que son heredados tienen su origen en las partculas que se renen en cada generacin, idea que utilizar Darwin. - Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon (1707-1788) Naturalista francs de conocimientos muy extensos, quiso popularizar las ciencias naturales. Durante mucho tiempo fue intendente del Jardn del Rey en Paris. Su obra ms importante fue la Historia Natural, de la cual public a partir de 1749 36 volmenes; luego de su muerte aparecieron otros 8. Esta obra rene los conocimientos biolgicos de su poca y propone hiptesis acerca del origen de la tierra y los seres vivos, la anatoma animal, la fisiologa, e incluso el comportamiento. En el primer volumen expone una teora acerca del desarrollo de la tierra, en la que trata de demostrar que las secuencias geolgicas se deben correlacionar con fuerzas que actan sobre la superficie terrestre, como son la erosin, la sedimentacin y la actividad volcnica. Para l, la tierra se haba originado como un fragmento del sol, a partir de una condensacin de material gaseoso. Crea que los cambios de la corteza terrestre se acompaaban de cambios en las especies, las cuales se iban relevando unas a otras a lo largo del tiempo, y como consecuencia de ello aparecan los fsiles. Indic que la edad de la tierra era de 75.000

16

aos aproximadamente (hasta ese momento se afirmaba que la tierra haba sido creada 4.004 aos antes del nacimiento de Cristo, segn clculos del obispo de Usher, aunque Emmanuel Kant, el celebre filsofo alemn, propona que la tierra tena varios millones de aos). Debido a las implicaciones materialistas de esta teora, su obra fue atacada desde diversos frentes. En el segundo volumen afirma que las diferencias que existen entre las poblaciones humanas se deben al efecto de una fuerza natural que denomina clima. El aspecto ms importante de su obra se refiere a la descripcin exhaustiva de los animales terrestres que l conoca directamente o a travs de los relatos de otros naturalistas y viajeros. El propsito fundamental de su obra fue tratar de mostrar cmo la naturaleza estaba sometida a las necesidades del hombre; es decir buscaba un enfoque utilitario, para lo cual el hombre era el director de orquesta, pues l decida como hacer uso de los distintos aspectos de las plantas y los animales en provecho suyo. Debido a esta visin moralizante de la naturaleza, muchos de sus aportes no tuvieron la trascendencia que debieron haber tenido. No elabor una teora de la transformacin5 de las especies, pero adelant algunos conceptos que contribuiran a la formacin de la misma. Para l el ser vivo no puede ser independiente del medio, el cual limita su reproduccin, y para mantener la armona del universo, produce los cambios que sean necesarios. Ms aqu tampoco hay una progresin de las formas a lo largo del tiempo. Aunque en definitiva l no elabor una teora evolutiva, su discpulo Lamarck no habra de echar en saco roto sus enseanzas. Seguidor de las teoras newtonianas, quiso con su tratado establecer una explicacin fsica de los organismos vivos, principalmente en relacin a su variedad y reproduccin. Fue el primer naturalista que distingui entre los trminos generacin, regeneracin y fisin. El primero de ellos deba ser aplicado a los procesos de reproduccin y el segundo a los mecanismos que permitan la reparacin de un rgano luego de su lesin o prdida. Aseguraba que para que ello fuera posible deba existir herencia. Tambin reflexion acerca de la formacin y crecimiento de los embriones, y atinadamente indic que estos procesos, indisolubles, eran producidos por dos factores: en primer lugar un combustible, constituido por molculas orgnicas, que eran ingeridas y recombinadas (por fuerzas atractivas, anlogas a la gravitacin) para establecer los rganos; en segundo lugar, para que cada embrin pudiera formarse con las caractersticas similares a sus semejantes, necesitara un plan que lo dirigiera, un molde interno que servira para producir los planos que guiaran al embrin para mantenerse dentro de los confines de la especie. Esta hiptesis permitira explicar las semejanzas ms marcadas entre organismos familiares que entre organismos menos relacionados. En cuanto a las molculas aportadas por la naturaleza, predijo que si el ambiente cambiaba, esas molculas tambin lo podran hacer lo cual significaba que podran, en un momento dado, producir alteraciones en la forma del embrin, es decir en el molde, por lo cual podran los organismos cambiar. Esta teora microevolutiva se refera a cambios en una

Transformismo: trmino usado en los siglos XVIII y XIX para referirse a los cambios en los seres vivos a travs del tiempo. Evolucin usado por los embrilogos, se empleaba para explicar los cambios del embrin a partir de la unin de las simientes. 17

generacin ante modificaciones ocasionales del ambiente, pero no a cambios macroevolutivos, los cuales negaba. Aceptaba estos cambios porque era consciente que la geologa mostraba unos procesos acaecidos sobre la superficie terrestre, y esta historia deba ser correlacionada con la historia de los seres vivos. Paradjicamente, rechaz la macroevolucin, principalmente porque rechazaba los taxones superiores (familia, gnero, orden, etc.) de Linneo, ya que para que estos se establecieran se necesitaba que se originaran a partir de un ancestro comn (que Linneo por supuesto tambin rechazaba). Los factores microevolutivos que afectaban la estabilidad de las especies eran el clima, la naturaleza del alimento y en relacin al hombre los males de la esclavitud (Boorstein dem.)

- Georges Cuvier, Barn (1769-1832) Su nombre verdadero era Leopold Chretin Frederic Dagobart. Fue el naturalista francs ms importante de principios del siglo XIX. En 1795 fue nombrado asistente del Museo de Historia Natural de Pars y para 1799 era profesor de Historia Natural del Colegio de Francia. En 1800 publica su primera obra sobre elefantes extintos. Napolen lo design para que reformara la educacin en Francia y en 1831 le fue otorgado el ttulo de barn. Se considera que fue el fundador de la anatoma comparada y la paleontologa. Sus estudios de los fsiles del subsuelo parisino, le permitieron clasificar, describir y en muchos casos reconstruir la anatoma de gran cantidad de animales extintos entre ellos los mamferos del terciario. En 1812 public Reserches sur les ossements fossiles. Para clasificar los organismos vivos y extintos haca nfasis en la correlacin que debera hacerse entre la anatoma y las actividades propias de cada especie. Para explicar la extincin que l mismo haba ayudado a demostrar, propuso que los fsiles resultaban de la ocurrencia continua de catstrofes que aniquilaban algunas especies, las cuales eran reemplazadas por otras, aunque nunca aclar de dnde provenan. Para Cuvier las especies eran inmutables y la sucesin de nuevas formas era simplemente de reemplazo; esta teora se conoce como catastrofismo. A pesar de este aparente antievolucionismo, puso de manifiesto la esencia del transformismo. Segn Jacob para Cuvier los fsiles son jalones del tiempo geolgico, ... monumentos de las revoluciones pasadas, ... y la historia de la tierra (evidente en las catstrofes) a veces es contada por las piedras y otras por los fsiles; estos, que en algn momento estuvieron en la superficie y ahora estn en la profundidad, muestran que la superficie ha cambiado." (Jacob Ibd.) Para l lo antiguo est completamente separado de lo actual, ya que la mano del creador impide que en la naturaleza exista la mezcla de las especies. Pero es por esto Cuvier un retrogrado? Para Jacob su conocimiento aport tres nociones necesarias para la formulacin de la teora evolutiva: la evidente dispersin de las formas vivientes (es decir, lo vivo posee un espacio que ocupa all donde aparezca), en segundo lugar la existencia de interrupciones temporales en el proceso de formacin de lo vivo, y por ltimo el carcter gratuito de los cambios, ya que no existe para Cuvier ninguna evidencia que la variacin sea necesaria, puesto que unas formas perecen y otras aparecen para llenar el vaco. Sus teoras tenan el status de paradigmas en su tiempo, sin embargo, ya a su alrededor comenzaban a aparecer ideas que las refutaban, entre ellas las de Lamarck y Saint-Hilaire, con quienes sostuvo numerosos debates.

18

Honore Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire (1772-1844), contemporneo de Lamarck, y como l ardiente opositor de las ideas catastrofistas de Cuvier, consideraba que las especies haban cambiado con el tiempo, y las fuerzas de la naturaleza ejercan una gran influencia sobre el aspecto que adquiran los seres vivos. Sus polmicas con Cuvier fueron muy famosas.

Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet - Lamarck Sin lugar a dudas Lamarck (1744-1829) fue el primer naturalista en proponer una teora de la evolucin. Conoci en Paris al filsofo Jean Jacques Rousseau, quien lo convenci para que se dedicara a la ciencia, en especial a la botnica. Como consecuencia de su relacin con el filsofo, se dedic al estudio de la flora francesa durante 10 aos, al cabo de los cuales public Flore francaise (1778) con ayuda de Bufn de quien fue discpulo. Fue tutor del hijo de ste y trabaj como botnico en el Jardn Botnico Real. En 1793 el Jardn se transform en el Jardn de las Plantas y se reorganiz por la reforma de Cuvier. A Lamarck le fue entregada la ctedra de invertebrados, sobre los cuales, como l mismo confes, no saba nada. As a los 49 aos inici una nueva carrera. Durante nueve aos se familiariz con su nueva profesin y en 1801 public una coleccin de conferencias en las cuales ya propona ideas evolutivas. En 1809 publica Philosophie zoologique, donde desarrolla su teora. Para Ernst Haeckel, Lamarck fue el primero en haber trabajado una teora de descendencia que permiti el surgimiento de la ciencia de la biologa. En su tiempo fue incomprendido, y an hoy en da sus teoras y observaciones han sido mal interpretadas. Cuvier atac sus ideas, razn por la cual no fueron muy conocidas en su tiempo. Aunque hoy la teora lamarckiana (conocida como la Teora de la Transmisin de los Caracteres Adquiridos) no es aceptada, su importancia histrica no puede negarse. Lamarck, siguiendo a Buffon, afirma que los seres vivos presentan un proceso de transformacin que sucede a lo largo del tiempo, el cual se refleja en el cambio de las formas ms sencillas a las ms complejas y por lo tanto defenda la cadena del ser aristotlica. Para explicar el origen de la vida utiliz el concepto de la generacin espontnea, idea que era aceptada en su poca, y afirm que los organismos vivos se transforman con el tiempo debido a un progreso que se puede observar a lo largo de la cadena, y que es producido por un fluido nervioso que impulsa a cada especie (linaje) a alcanzar un grado de mayor perfeccin. A diferencia de Darwin, consideraba que la transformacin (evolucin) de las especies ocurre nicamente en lnea recta a partir de la aparicin espontnea de una forma simple que cambia en el tiempo dando lugar a organismos cada vez ms complejos, pero sin que haya la aparicin de linajes colaterales a partir de ancestros comunes (aunque acepta que ocasionalmente puede ocurrir esto). Es decir, que la especie en un linaje no produce sino una nueva especie pero rara vez ms. Por lo tanto no hay una verdadera extincin de especies sino nicamente reemplazo a lo largo de la cadena. Postula que los cambios ocurren porque diferentes ambientes (los llamaba circunstancias), producen distintas necesidades en los organismos que los habitan, y esas necesidades deben ser satisfechas para lograr sobrevivir, lo que se traduce en que algunos rganos se utilicen ms que otros, atrayendo el fluido nervioso a esas partes, el

19

cual induce el cambio. Si por el contrario el rgano se utiliza poco, el fluido no circula por esa parte y el rgano reduce su tamao hasta desaparecer. Esto es lo que se conoce como la teora del uso y del desuso, posteriormente Darwin (pero no Wallace) lo aceptar como un mecanismo secundario del cambio evolutivo. Lamarck era consciente de que estos cambios, sucedidos en los individuos de una especie, tenan que ser transmitidos a los hijos (siguiente generacin). El utiliz la teora de la herencia de los caracteres adquiridos para explicar esto. sta postula que los cambios sucedidos en una generacin se transmiten directamente a la siguiente; esto es el cambio fsico (por ejemplo aletas ms grandes) adquiridas por el uso, son heredadas directamente por los hijos. Con el advenimiento de la gentica moderna est parte de su teora fue rechazada. Segn Futuyma (Futuyma D.J. 1998), la teora lamarckiana se puede definir como la Teora de la Progresin Orgnica, y fue la primera que intento explicar la vida desde el punto de vista del cambio histrico de las especies. Es innegable que su inters por explicar el influjo que el ambiente tiene sobre la funcin y morfologa de los seres vivos, marco de manera significativa el pensamiento biolgico posterior. Segn Boesiger (Boesiger E. 1983) es posible detectar en Lamarck los siguientes postulados: (1) Todos los seres vivos poseen en su interior un impulso que los dirige para alcanzar la perfeccin. (2) Los organismos vivos tienen la capacidad de adaptarse a las circunstancias, que son las condiciones del ambiente que pueden ejercer un influjo sobre ellos. (3) Para explicar cmo se produce el origen de las especies, utiliza los conceptos vigentes en su poca, principalmente el de la generacin espontnea. A partir de la formacin de una especie, sta se va transformando a travs del tiempo hasta alcanzar la perfeccin. As, la evolucin ocurre en una lnea filogentica, sin ramificaciones, o con muy pocas, y por lo tanto no establece parentesco entre ellas. (4) Afirma que los seres vivos heredan (o pueden heredar) los caracteres adquiridos a partir de las necesidades provocadas por las circunstancias. Por lo tanto hay efectos que aparecen en los individuos que son el resultado del uso o no uso de ciertas partes del organismo. Es este postulado el que comnmente se denomina lamarckismo, pero estas ideas aparecen en otros autores. Lo importante de la teora es que indica la posibilidad de herencia de caractersticas diferentes a lo largo de las generaciones, y hace relevante la idea del tiempo como factor primordial para que ocurra la evolucin. Para Lamarck, el problema central de la evolucin son las modificaciones que ocurren a lo largo del tiempo -evolucin vertical-, mientras que para Darwin, era el de la diversidad y el parentesco entre especies. Lamarck consideraba que la evolucin es un hecho universal, nico y gradual, que conduce a una complejidad creciente en la organizacin; esta progresin no es regular y puede haber regresin o simplificacin. Las circunstancias actan sobre la morfologa de los organismos indirectamente a travs de los hbitos que generan, los que a su vez inciden sobre las estructuras para modificarlas: "el uso ms frecuente y sostenido de un rgano, lo desarrolla, lo agranda y le da una potencia proporcional a la duracin de este uso; mientras que la falta constante de uso del mismo rgano lo debilita sensiblemente, lo

20

deteriora, disminuye progresivamente sus facultades y termina por hacerlo desaparecer", y esos cambios son heredables. La teora no fue publicada en un texto, sino que se encuentra dispersa en sus numerosos trabajos.

4.

Gran Bretaa y las Ciencias Naturales

El ambiente sociopoltico europeo, y esencialmente el de Gran Bretaa, definieron de manera muy evidente el desarrollo de las ciencias naturales en Inglaterra y Escocia, y por tanto el pensamiento de quienes habran de postular la teora evolutiva. Darwin fue educado como integrante de una clase media alta, inmersa en los principios de la sociedad britnica surgida de la revolucin industrial, que habra de desembocar en la era victoriana, de la cual l mismo fue uno de sus ms conspicuos intelectuales. Fueron las ideas surgidas en otras disciplinas distintas a la biologa aunque no aisladas de ella-, las que determinaran el derrotero de la teora evolutiva. El surgimiento de la geologa, la teora y filosofas econmicas del liberalismo nacido en el seno de la revolucin industrial, el desarrollo de la demografa y el punto de referencia dictado por la teologa natural como una explicacin posible de la vida, fueron los motores que habran de hacer surgir la teora que cambiara por siempre la forma de explicar el mundo de los seres vivos.

La revolucin Industrial: El liberalismo y el Laizze faire Adam Smith (1723-1790), el principal exponente del liberalismo ingls, surgido en el seno de la revolucin industrial, propona que la economa de una sociedad capitalista se autorregulaba a s misma, por medio de la competencia de los actores implicados (industriales, comerciantes, banqueros), y que ese enfrentamiento de fuerzas impulsaba el progreso econmico. Tambin afirmaba que esa competencia deba ser libre, sin sometimiento a controles externos, y sin intervencin estatal, ya que la misma competencia haca su propio control, como si una mano invisible desde afuera controlara los errores. Esta ideologa del dejar hacer (laizze faire), era la base ideolgica de la doctrina econmica del imperio britnico, y era defendida por sus intelectuales y dirigentes polticos. Por lo tanto, la sociedad inglesa estaba imbuida de estos conceptos, y sus cientficos se haban educado dentro de ese sistema. La seleccin natural, podra decirse, tuvo como teln de fondo los principios del laizze faire, los cuales promovan la idea de que la competencia libre entre actores (especies e individuos en el mundo natural) permita que los mejor adaptados al sistema (econmico o natural) salieran triunfadores e impulsaran el desarrollo.

La Demografa Thomas Malthus (1766-1834), estudio en la Universidad de Cambridge y se gradu a los 22 aos de matemtico y en 1788 fue ordenado como clrigo anglicano. Hace parte del grupo de economistas que estableci la teora econmica que dio soporte al liberalismo econmico, entre los cuales se encontraba David Ricardo. Sin embargo su inters fue el impacto que el crecimiento poblacional ejerca sobre los recursos econmicos. Se le considera uno de los fundadores de la demografa.

21

En 1798 public An essay on the principle of population as it affects the future improvement of society, en espaol hoy se conoce como Ensayo sobre la poblacin (Malthus R. 1993). En 1805 fue nombrado profesor de historia y poltica en el East India College, el cual le dejaba tiempo para escribir. Algunas de sus obras son: An Inquiry into the nature and progress of rent, Principles of Political Economy y 6 ediciones de su ensayo. En economa tena opiniones diferentes a David Ricardo, el ms importante economista ingls de su tiempo, lo que hizo que sus ideas no alcanzaran mayor relevancia. Fueron sus teoras acerca de la poblacin las que tuvieron una gran repercusin en su poca (incluso hoy an son estudiadas). Los escritores anteriores a l consideraban el crecimiento poblacional como algo deseable, sin embargo para Malthus el estudio de la naturaleza indicaba que los seres vivos autorregulan el nmero de individuos, debido a que el nmero de adultos se mantiene ms o menos constante, as se produzcan muchas cras. En cuanto al hombre, segn Malthus, la poblacin tiende a crecer ms rpido que los medios de subsistencia: la primera crece geomtricamente, los segundos lo hacen aritmticamente. Propona algunos mtodos de control natal para evitar el colapso de la economa por falta de recursos, pues afirmaba que los humanos no eran capaces de regular sus procesos de natalidad como s lo hacan los dems seres. Darwin y Wallace reconocieron que est explicacin de Malthus sobre el crecimiento del mundo natural, les permiti elaborar la teora de la seleccin natural. Los conceptos que ms influyeron estn referidos a la superpoblacin a la que estaran sometidos los grupos poblacionales, cmo sta est regulada por el conflicto que se establece por acceder a los recursos, la famosa lucha por la existencia, por la cual los organismos deben establecer una competencia con los dems para poder tener acceso a medios de subsistencia que son limitados.

La Geologa Hasta el siglo XVIII se consideraba que los estratos geolgicos se haban formado durante el diluvio universal, por lo que no se consideraba el tiempo como esencial para que dicho fenmeno hubiera ocurrido. Varios autores trataron de clasificar los diversos estratos, entre ellos Nicolaus Steno (1638-1686), Johann Gottlob Lehmann (1750- 1817), Giovanni Arduino (1714-1795), Georg Christian Fuchsel (1722-1773) y Abraham Werner (1749- 1817), quien fue el principal defensor de la teora del diluvio universal. A este grupo de gelogos se les dio el nombre de neptunistas. Fue contra las concepciones de estos que se propuso la Teora de la tierra por Hutton, ms tarde completada por Lyell. James Hutton (1726-1797), estudi medicina pero se dedic a la agricultura y al estudio de las rocas de su regin. Es considerado, junto con Charles Lyell, como el padre de la geologa moderna. Su teora del origen gneo de la corteza de la tierra por produccin de calor subterrneo la expuso en un artculo denominado Theory of the Earth (Teora de la Tierra) ledo en la Royal Society en 1785 y publicado en 1795. Del texto emergi la teora del uniformitarianismo, en la que se postula que la superficie terrestre actual es el producto fuerzas naturales que han actuado desde tiempos milenarios, y hoy todava lo hacen. Su obra tuvo pocos lectores pero su difusin se hizo a travs de un libro de John Playfair Illustrations of the Huttonian Theory of the Earth (1802).

22

Charles Lyell (1797-1875) ingls, estudi en Ringwood, Salisbury y Midhurst, en Oxford. Atendi las conferencias que dictaba sobre geologa William Buckland (17841856) que le hicieron entusiasmarse por ella. Recibi su grado en Geologa en 1821. A pedido de su padre estudi derecho, ejerciendo la profesin durante dos aos nicamente. En 1823 fue nombrado secretario de la Sociedad de Geologa. En 1826 fue admitido a la Royal Society. Public el primer volumen de su obra Principles of Geology (Principios de Geologa) en 1830, el segundo en 1832 y el tercero en 1833 (Darwin al iniciar su viaje en el Beagle llev el primero y recibi el segundo durante la travesa). En 1832 fue nombrado profesor del King's College de Londres y fue Presidente de la Sociedad de Geologa en 1834. Realiz numerosos trabajos geolgicos en Suiza, Alemania y Escocia. Visit Norteamrica en numerosas ocasiones y en 1841 y 1842 dict las lecciones Lowell en Boston. Durante 1842 trabaj con William Dawson en Nova Escocia, lo mismo que en 1852, trabajo que los llev a encontrar fsiles de importancia. Tambin visit durante 13 aos los Estados Unidos, realizando trabajos de geologa en varias regiones. En 1848 es armado caballero y barn en 1864. Public otros trabajos acerca de la geologa: Elements of Geology (Elementos de Geologa) (1838), Student's Elements of Geology, The geological evidence of the antiquity of man (Evidencia geolgica de la antigedad del hombre). Retom la teora de Hutton, el uniformitarianismo, para ampliarla y completarla, y en cierta forma produjo la derrota del catastrofismo, aunque para el siglo XX habra de resurgir de nuevo. En sus Principios indic que los fenmenos de depsitos de roca estaban sucediendo an, y que ello dependa de fuerzas naturales que haban actuado desde la formacin de la tierra, lo cual implicaba que los fenmenos geolgicos abarcaban largos perodos de tiempo (miles de millones de aos) y no eran el resultado de las catstrofes descritas por Cuvier y por lo tanto el presente es la llave del pasado. Para Darwin la geologa de Lyell sera uno de los pilares sobre los cuales desarrollo su teora. El uniformitarianismo tiene como principios la gradualidad de los cambios y la continuidad de los mismos; niega que haya rupturas bruscas en los fenmenos geolgicos, y estos se siguen produciendo hoy en da. Sin embargo, Lyell negaba que los seres vivos pudieran cambiar, an ante la evidencia de los fsiles que l conoca muy bien. Adems, Lyell consideraba que en la naturaleza nada se crea o se destruye, y que aunque los cambios son evidentes, estos se deben a ciclos geolgicos, en los cuales la corteza terrestre cambia pero ste es transitorio, ya que la tierra volver a su punto inicial para volver a comenzar un nuevo ciclo, esto es lo que se llama estado estable de la naturaleza. Esta idea no fue aceptada por Darwin, para quien los cambios eran continuos e irreversibles (Bowler P.J. 1983).

La Teologa Natural En Inglaterra, durante el siglo XVIII y principios del XIX, la Teologa Natural era el marco de terico para estudiar la naturaleza y los organismos vivos. Su propsito era explicar la variedad y belleza de la naturaleza, lo cual consideraba que era el resultado de la creacin divina, la cual haba ocurrido al principio de los tiempos y haba dado origen a los organismos que hoy conocemos. En realidad hubo dos interpretaciones acerca de la naturaleza, la llamada corriente utilitarista y la idealista (Cronin H.1995).

23

La figura principal de la primera fue William Paley (1743-1805) quien en sus tratados filosficos y religiosos, principalmente en la Teologa Natural (1802), argumentaba que cada parte de un organismo haba sido diseada por Dios para cumplir una funcin, y que por lo tanto le permita a ese organismo adaptarse. Para l por lo tanto significaba que la adaptacin, es decir su funcin y su utilidad, eran prueba del diseo del Creador, porque algo tan perfecto como un ser vivo, tena que haber sido hecho por alguien, y as era posible probar la existencia del diseador. Utiliz un ejemplo metafrico, en el cual se preguntaba si sera posible pensar que alguien que encontrara un reloj en el suelo, sin aparentemente haber sido hecho por nadie, podra creer que no haba un diseador y fabricante que permitiera esa maravilla (Dawkins R. 1988). Por lo tanto un ser tan perfecto como un animal deba haber sido creado por Dios. Para 1830 haban aparecido los Bridgewater Treaties un texto compilado para probar la existencia de Dios, y realizado por varios cientficos de ese tiempo. La otra corriente, la idealista, tuvo a su ms importante representante en el anatomista Richard Owen. Para el no haba diseo en la naturaleza, sino que la belleza y magnificencia eran el resultado de un Plan divino, y los organismos se ajustaban al plan, pero no estaban especficamente adaptados a un ambiente. El estudio de los organismos vivos permitira develar ese plan, que se revelara no como un diseo de organismos particulares, sino de modelos ideales, o tipos. Owen acu el trmino de arquetipo, el cual representaba un modelo que era adoptado por todos los miembros de un grupo taxonmico, es decir haba un arquetipo de los mamferos, y cada grupo modificaba ligeramente ese diseo original. Como se ver ms adelante, Darwin estudio el texto de Paley como parte de su educacin universitaria, y ms tarde, cuando escribi su texto del origen de las Especies, lo tom como el modelo que haba que refutar con su teora de la seleccin natural [Cronin H. 1995].

Las Primeras Teoras Evolutivas Hacia finales del siglo XVIII y principios del XIX aparecen las primeras teoras que intentan explicar los cambios que han ocurrido en la naturaleza. Tanto en Inglaterra como en Francia las ideas transformistas comienzan a tomar cuerpo, entablndose una confrontacin con las ideas catastrofistas y creacionistas de ese tiempo. Entre algunos de los autores de este tiempo se destacan Erasmo Darwin, Honore Isidore Geoffroy de SaintHillaire y Lamarck. Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de Charles Darwin, fue mdico, filsofo y poeta. Fue un mdico muy estimado en su tiempo y se le propuso ser mdico privado del rey Jorge III. Uno de sus hijos fue el padre de Charles Darwin, y una de las hijas fue la madre de Francis Galton el antroplogo. Se interes por la botnica y cre un Jardn que en su tiempo fue famoso. En su obra (1714) expuso una teora de la transmutacin de los seres vivos, en la que haca referencia a la conexin que exista entre los seres vivos, el ambiente y su influencia sobre ellos, afirmando que los cambios que registraban las diversas especies se heredaban. Darwin relata en su Autobiografa (Darwin C. 1993) que la teora de su abuelo, a quien no conoci, lo impact cuando joven, pero ms tarde le encontr una gran cantidad de inconsistencias.

24

En la primera edicin del El Origen de las Especies Darwin no mencion ningn autor que le hubiera influenciado. Por eso en la tercera edicin escribi una introduccin donde se refiere a algunos autores que haban tratado el tema. Sin embargo, all afirmaba que excepto en algunos pocos casos, no haban influido en el desarrollo de las mismas (ya sea porque no las conoca antes de la publicacin de su libro, o porque las consideraba irrelevantes). Algunos de ellos fueron: W.C. Wells que se refiere al origen de las razas humanas. W. Herbert que en sus Transacciones hortcolas (1822) y en Amaryllidaceas (1837) afirma que las especies botnicas son una clase ms permanente y elevada de variedades, que se originan de una creacin original de gneros, a partir de los cuales se producen cambios debido a la plasticidad de los mismos y por entrecruzamiento. El Profesor Grant en 1826 en el Edinburgh Philosophical Journal afirma que las especies descienden de otras especies y mejoran en el curso de la modificacin. Patrick Matthew (1831) parece que propuso un mecanismo similar al de Darwin y Wallace, pero sus conclusiones estaban al final de una obra no relacionada con el tema. Van Buch (1836) en Description physique des isles Canaries anota que las variedades cambian lentamente hasta formar especies. Sin embargo, la obra predarwiniana ms influyente apareci de forma annima en 1844, Vestiges of the Natural History of Creation (Vestigios de la Historia Natural de la Creacin), posteriormente se supo que haba sido escrita por Robert Chambers (18021871). En ella se afirma que en los seres vivos hay mejora por un impulso innato que produce cambios sbitos en la organizacin, o gradual, debido a las condiciones de vida. All se menciona la adaptacin.

Captulo 2 La Seleccin Natural El 1 de Julio de 1858, se leyeron, en la Linnean Society de Londres, dos textos que postulaban un mecanismo para explicar la evolucin biolgica. Sus autores, Charles Darwin y Alfred Wallace no estaban presentes, y los escritos fueron ledos por Charles Lyell. Aunque su impacto inmediato en el mundo de las ciencias naturales fue insignificante, la publicacin al ao siguiente del libro de Darwin On The Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Strugle for Life6 (Darwin C. dem.), caus un gran revuelo en los medios intelectuales, filosficos y religiosos de Inglaterra y posteriormente en Europa. Segn Ernst Mayr (Mayr E. 1991), la publicacin de este libro caus una revolucin en las ciencias naturales, y el establecimiento de una teora unificadora de las disciplinas biolgicas. Haban transcurrido ms de 2000 aos, y por primera vez se propona una tesis que mostraba cmo era posible explicar el mundo de los seres vivos a partir de mecanismos naturales sin tener que remitirse al diseo de los mismos por parte de un creador, y en consecuencia, segn Mayr, refut la fijacin de las especies. Sin embargo, la teora habra de surcar por mltiples controversias y obstculos, los cuales slo vinieron a resolverse, al menos parcialmente, cuando la gentica mendeliana, la teora cromosmica, la gentica de poblaciones y la biologa molecular permitieron
Sobre El Origen de las Especies por Medio de la Seleccin Natural, o la Preservacin de Razas Favorecidas en la Lucha por la Existencia. Posteriormente se conoci simplemente como El Origen de las Especies. 25
6

explicar los mecanismos mediante los cuales era posible la seleccin natural. Como veremos en los prximos apartes, la esencia del pensamiento darwiniano sigue guiando la teora y los conocimientos genticos actuales han aportado la explicacin de los mecanismos que la hacen posible.

1.

Charles Darwin: una vida dilucidando la vida.

Estudios Charles Robert Darwin (1809-1881) naci en Shrewsbury, Inglaterra. Es considerado el naturalista ms importante de Inglaterra de todos los tiempos, debido principalmente a su teora de la evolucin. Pero su amplia experiencia en todos los campos de las ciencias naturales lo llevaron a proponer teoras, por ejemplo la formacin de los arrecifes de corales, que no estaban relacionadas directamente con su teora, lo mismo que estudios de invertebrados. Su padre, Robert, fue un mdico prestigioso que logr con su prctica mdica y negocios, una fortuna considerable, que habra de permitirle a Darwin una vida libre de preocupaciones econmicas. Su madre Susannah, era hija de Joshua Wedgewood, un importante industrial de la cermica, quien tambin leg a sus descendientes una importante fortuna. Ella morira cuando Darwin apenas tena 8 aos, y sus hermanas mayores habran de reemplazarla. Su vida escolar fue ordinaria y a la edad de diez y seis aos fue enviado por su padre a estudiar medicina a Edimburgo. Desde un principio rechaz la medicina y su tiempo lo dedic al estudio de los invertebrados, los insectos y adquiri algunas destrezas en la preparacin de especimenes de animales (taxidermia) y plantas. Durante unos cuatro meses estuvo trabajando con Robert Grant, naturalista muy versado en invertebrados marinos, y quien lo introdujo a la teora evolutiva de Lamarck. En esta poca realiz algunas investigaciones sobre invertebrados marinos (Bowler P.J. 1990). Pasados dos aos su padre comprendi que su hijo no tena ninguna inclinacin por la carrera mdica y le propuso estudiar en Cambridge para obtener una licenciatura, con miras a entrar a la carrera eclesistica. Esta licenciatura se centraba en el estudio de los autores clsicos, lenguas clsicas, matemticas y teologa natural. Aunque Darwin no se mostr muy entusiasta en sus estudios, al final obtuvo el dcimo puesto entre unos140 estudiantes que presentaron el examen final. Una parte muy importante de su tiempo en Cambridge fue aprovechada para entrenarse en ciencias naturales. Se convirti en un gran coleccionista de insectos, especialmente escarabajos, y trab conocimiento con John Henslow (17961861), el ms importante profesor de botnica de la universidad. Asisti a sus conferencias y era un acompaante habitual durante las salidas al campo a recolectar especimenes. Tambin asista con regularidad a las reuniones que el profesor realizaba en su casa, a donde llegaban las ms importantes figuras intelectuales de su tiempo. Su amistad con Henslow, y las relaciones que adquiri, le habran de servir para viajar en el Beagle.

Viaje en el Beagle Poco despus de graduarse, realiz una exploracin geolgica con Adam Sedgwick (1785-1873), gelogo muy importante en Inglaterra, por el Pas de Gales, donde adquiri conocimientos en los mtodos de la geologa prctica. A su regreso Darwin

26

encontr una carta de Henslow donde le invitaba a ser el acompaante del capitn Robert FitzRoy (1805 - 1865), quien al mando del barco Beagle, iba emprender un viaje alrededor del mundo para hacer mediciones cronomtricas y mejorar el conocimiento acerca de la costa de Sur Amrica. John Henslow, haba recibido una solicitud para que propusiera a alguien versado en ciencias naturales, y que fuera de la misma clase social del capitn, para que lo acompaara y compartiera la cabina con l. FitzRoy tema que la soledad durante el viaje le produjera desequilibrios psquicos, pues en su familia la depresin era frecuente; adems, en un viaje anterior cerca de las costas de Chile, el capitn del Beagle se suicid y FitzRoy tuvo que tomar el mando. Darwin perteneca a la misma clase social, y eso facilitara el compartir socialmente, ya que el capitn no lo hara con los marinos. Darwin inmediatamente vio que esta era una oportunidad extraordinaria para llevar a cabo investigaciones en ciencias naturales, que era en realidad lo que deseaba. Su padre se opuso en un comienzo, pero un to materno y l mismo lo convencieron que esta oportunidad no poda rechazarce. En Diciembre 27 de 1831 comenz su viaje en el Beagle. Proyectado para dos aos y medio, la travesa dur un poco menos de cinco aos. Habra de volver el 2 de Octubre de 1836. Darwin no iba como naturalista oficial, pero quien detentaba este cargo regres cuatro meses despus a Inglaterra, al sentirse relegado por la actividad del acompaante del capitn. Luego de visitar las Islas de Cabo Verde, y hacer su primera exploracin geolgica en San Jago, alcanzaron las costas brasileas. Darwin realiz un trabajo sistemtico extraordinario en cada uno de los sitios visitados, el cual inclua en levantar un registro de la geologa del lugar, y la recoleccin de animales, plantas y fsiles. Durante su recorrido envi en varias ocasiones cargamentos de especimenes a Inglaterra. Al mismo tiempo redacto pacientemente cuadernos de notas y llevo escrupulosamente un diario de viaje, que a su regreso publicara y le dara fama como naturalista viajero (Darwin C. 1909). Entre los sitios visitados se pueden sealar: San Salvador en Brasil (hoy Baha), Ro de Janeiro, Uruguay (tanto la costa como el interior), Argentina donde permanecieron cerca de dos aos y medio, y donde explor entre otros sitios la pampa, la Patagonia, la Tierra del Fuego, y las islas Malvinas. Tambin recorri la costa chilena y parte de la del Per. Visit las Islas Galpagos, y sus hallazgos all le habran de servir para comenzar a pensar en su teora de la evolucin, una vez regres a Inglaterra. Alcanzaron tambin Tahit, Nueva Zelanda, Australia, Tasmania, las Islas Coco y Sur frica (Moorehead A., 1982). Descubri fsiles de mamferos gigantes, describi una nueva especie de avestruz suramericana (ms tarde denominada Rhea darwininii en su honor), recolect un gran nmero de especies animales y de plantas, las cuales posteriormente fueron estudiadas por expertos britnicos, quienes publicaron cinco volmenes sobre peces, fsiles, reptiles, aves y mamferos, y l se encarg de la edicin y la introduccin de cada uno. Tambin estudi la formacin de los arrecifes de coral, y esta experiencia le servira posteriormente para proponer una teora que sera fundamental para entender este grupo de organismos. La construccin de una teora Luego de su regreso, entre los aos 1838 a 1841, fue secretario de la Sociedad de Geologa en Londres y escribi: The Journal of a Naturalist (El diario de un naturalista) (1839), Zoology of the Voyage of the Beagle (Zoologa del Viaje del Beagle) (1840) y The structure and distribution of coral reefs (La estructura y distribucin de los arrecifes de coral) (1842). En 1839 se cas con su prima Emma Wedgewood, y se traslad de Londres a Kent en 1842, donde permaneci hasta el fin de sus das en la poblacin de

27

Down (posteriormente Downe). No ocup nunca un puesto acadmico, y excepto por haber sido secretario por algn tiempo de la Sociedad de Geologa que presida Lyell, no ejerci ningn otro cargo. Dedic su vida al estudio de la naturaleza y a la elaboracin y desarrollo de la teora de la seleccin natural. Su correspondencia con Alfred Wallace defini el plan de trabajo por el resto el siglo y el siglo XX, y muchos de los problemas que trataron en estas cartas, son an hoy da fuente inagotable de estudios; por ejemplo la seleccin sexual, la emergencia del altruismo social (insectos y otras especies), etc. (Cronin H. Ibd.) Sus observaciones en la costa de Suramrica y las islas Galpagos, le sirvieron para erigir los pilares para la construccin de su teora. Estudi la geologa de todos los puntos donde desembarc, guindose por los conceptos que Lyell expuso en el primer volumen de su obra. Efectu una vasta recoleccin de especies fsiles y vivas, las que fue enviando poco a poco a Inglaterra donde fueron clasificadas y descritas por John Gould, ornitlogo amigo suyo, quien le colabor no slo en el estudio de las colecciones, sino que le ayud a precisar algunos conceptos que fueron fundamentales para su obra. Describi nuevas especies como el avestruz Rhea darwinini y efectu un registro exhaustivo de los estratos geolgicos. Desde 1837 llev varios cuadernos de notas en los cuales consign datos acerca de la formacin de razas en la domesticacin de animales y plantas y sobre los principios de la seleccin natural. En ellos no solamente anot sus descubrimientos y los de otros cientficos, sino que infatigablemente escribi cuanta idea se le ocurri respecto a la naturaleza, y sus reflexiones filosficas y cientficas. Su obsesin por registrar todo y archivarlo, han permitido tener una bibliografa sui generis para esclarecer la evolucin de sus ideas y cmo estas devinieron en su hoy famosa teora (Cronin H, Ibd.; Desmond A, Moore J. 1991; Browne J. 1995, 2002.) En 1842 escribi el primer borrador de lo que llegara a ser el Origen de las Especies, el cual ampli en 1844. Mantuvo correspondencia con Asa Gray (1810-1888), a quien envi en 1855 su esbozo de la teora de la seleccin natural. Lyell en 1856 lo urgi para que ampliara su tratado. En Junio de 1858, recibi una carta y un manuscrito de Alfred Russel Wallace (1823-1913), naturalista y corresponsal de Darwin, quien desde el archipilago Malayo, donde trabajaba como naturalista, le solicitaba que lo leyera y enviara a Lyell si consideraba que era aceptable para su publicacin. Darwin comprendi que Wallace haba llegado a las mismas conclusiones que l. Ante esta situacin, Darwin se los envi a Lyell, junto con su segundo borrador y la copia de la carta enviada a Asa Gray. Lyell consult con Joseph Dalton Hooker, botnico ingles, quien recomend que se leyeran ambos trabajos en la Linnean Society de Londres en Julio 1, 1858. Darwin public en 1859 su obra The Origin of Species by Natural Selection (El Origen de las Especies a travs de la Seleccin Natural) (Darwin C. dem.) y en 1871 public The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (Evolucin del Hombre y Seleccin en Relacin al Sexo), sus principales obras sobre teora evolutiva. Pero Darwin fue ms que un terico de la evolucin. Escribi e investig sobre muy diversos temas, los cuales en s mismos le hubieran dado fama como naturalista; entre sus obras ms importantes estn: A Monograph on the Cirripedia (Monografa sobre los Cirripedia) (1851-53); The Fertilization of Orchids (1862); The Variation of Animals and Plants under Domestication (1868); The Expression of Emotions in Man and Animals (1872); The Effects of Cross- and Self-fertilization in The vegetable Kingdom (1876).

28

Desde la publicacin del Origen de las Especies, la teora de la seleccin natural tuvo sus defensores y sus enemigos, y las controversias suscitadas abarcaron los campos de la ciencia, la religin y la filosofa.

2.

Alfred Wallace: el darwiniano olvidado

Naturalista ingls, naci en 1823 y muri en 1913. Aunque el pblico en general reconoce slo a Darwin como el proponente de la teora de la seleccin natural, Wallace debe ser considerado el co-descubridor de la misma. Su entusiasmo por las ciencias naturales lo llevaron a viajar por el mundo. Visit el ro Amazonas, producto de lo cual escribi Travels on the Amazon and Rio Negro (1853) y un ao ms tarde hizo parte de una expedicin al archipilago Malayo donde escribi su teora que envi a Darwin, la cual est recogida en el texto On the Law which has Regulated the Introduction of New Species. (Sobre la ley que ha regulado la introduccin de nuevas especies). Tambin public obras acerca de la distribucin geogrfica de las especies animales. Como Darwin, se considera uno de los fundadores de la biogeografa moderna (distribucin espacial de las especies) y su conocimiento del archipilago Malayo le permiti describir dos tipos de fauna: australiana y asitica, separadas por una lnea reconocida como la lnea de Wallace. Aunque fue un activo defensor de la evolucin por seleccin natural, discrep en un punto esencial con Darwin, ya que afirmaba que la seleccin actuaba a todos los niveles de la vida, excepto en una especie, el hombre. Para Darwin el hombre haca parte de todo el entramado de lo vivo, y por consiguiente participada de sus leyes. Segn Helena Cronin (Cronin H. Ibd.), la correspondencia entre los dos, hasta la muerte de Darwin en 1881, estableci la teora del darwinismo y seal los hitos que habran de ser estudiados en los aos posteriores. Sin embargo, como ya se anot con anterioridad, no siempre compartieron los mismos conceptos, tanto as que Wallace consideraba que El Origen de las Especies como el texto por excelencia de la teora, pero nicamente su primera edicin, ya que segn l, las ediciones subsiguientes introdujeron cambios y aadieron hiptesis que Wallace no comparta; se deca ms darwiniano que Darwin.

3.

La Teora de la Seleccin Natural

Teora Clsica de la Seleccin Natural - El Origen de las Especies

La Seleccin Artificial Darwin fue un entusiasta domesticador de palomas, y muchos de sus conocidos lo eran tambin; as mismo estaba muy al tanto de los avances que se estaban implementando para la mejora de los ganados vacunos y bovinos y de las cosechas. De all que utiliza como ejemplo para ilustrar el mecanismo de la seleccin natural, la seleccin artificial y los mtodos empleados por los criadores de animales domsticos para obtener nuevas variedades. Sin embargo la utilizacin de esta analoga (metfora si

29

se quiere) fue tomada como una explicacin acerca del mecanismo natural, tergiversando la comprensin de la misma. Incluso Wallace siempre critico a Darwin por haber utilizado este ejemplo para describir la teora. Darwin muestra que desde tiempos inmemoriales el hombre haba sido capaz de escoger entre los individuos de una poblacin, los organismos que mejor se acomodaran a las perspectivas del criador (cosechas ms abundantes, cosechas ms resistentes a los cambios climticos, animales con mayor produccin de carne, o simplemente la belleza). Para lograr esto era necesario apartar de una poblacin los individuos que mostraran las caractersticas que deseaba el criador, impidiendo el cruce de estos organismos con la poblacin original. Ello era posible porque en la naturaleza hay una gran cantidad de variacin, no slo entre especies sino entre individuos de la misma especie, que es fcil identificar y que le permite al criador establecer una nueva poblacin porque esas caractersticas pueden ser heredadas por las generaciones posteriores. La seleccin que se hace es promovida por la reproduccin, con lo cual se lograba que las caractersticas as buscadas aumentaran con el paso del tiempo. Darwin us la seleccin artificial como un ejemplo, indicando que en la naturaleza tambin podra ocurrir un hecho similar, slo que el tiempo para llevarlo a cabo sera ms largo y no necesitaba la intervencin de un criador, pues ste estara reemplazado por la naturaleza que permitira la supervivencia y reproduccin de los individuos ms adaptados.

La Teora en El Origen de las Especies La obra ms importante de Darwin tard ms de 20 aos en ser publicada (aunque una versin muy adelantada estaba escrita en 1844), debido a que su autor saba que las ideas all expuestas trastornaran una visin del mundo hasta ese momento vigente. Como dice Gould: "la principal caracterstica que distingua su teora de las dems doctrinas evolucionistas era su filosofa materialista acrrima". Como bien lo expresan sus cuadernos de notas y sus cartas, ya para el final de los aos treinta haba consignado por escrito las premisas bsicas de lo que posteriormente se conocera como la seleccin natural. Sin embargo, no sera sino hasta que Wallace le envi un esbozo de una teora muy semejante a la suya, que Darwin decidi publicar la obra.

Postulados Bsicos El estudio del texto darwiniano, llevado a cabo sobre todo a mediados del siglo XX, especialmente por Mayr (Mayr E., 1991), demuestra que la intencin de Darwin fue la postulacin de dos tesis: (1) Todas las especies que existen y han existido (hoy extintas) son el resultado de la descendencia sin interrupcin, a partir de una o pocas formas originales de vida. Es decir que todas las especies han surgido a partir de la evolucin de ancestros comunes. Esta tesis se denomina descendencia comn, y antes de Darwin era aceptada por algunos naturalistas. (2) Existe un mecanismo que es el causante de los cambios evolutivos, la seleccin natural.

30

Mayr indica que en el texto Darwin hace referencia a que su propsito es el de proponer una explicacin ms coherente que el de la Teologa Natural (segn el texto de Paley), respecto a la adaptacin y aparente diseo de los organismos vivos. De all que Mayr insista continuamente que la obra darwiniana consignaba las leyes materialistas y deterministas de la biologa, as como Newton dos siglos antes lo haba hecho con la naturaleza fsica. Esas dos tesis estn resumidas en cuatro postulados bsicos: (1) El mundo no es esttico y las especies cambian a lo largo de miles de aos. Mientras algunas aparecen, otras se extinguen y los ambientes que las contienen se remodelan continuamente. Como hemos visto anteriormente, desde Buffon estos principios haban sido ya expuestos, y fue Lamarck, su discpulo, quien ms los utiliz como apoyo de su teora. (2) El proceso evolutivo es gradual y continuo, sin que ocurran cambios sbitos. La dificultad para apreciar esto, segn Darwin, es lo incompleto del registro fsil. Estos conceptos derivaron de la lectura del libro de Lyell, puesto que haba quedado convencido que los cambios geolgicos haban sucedido y todava sucedan lentamente y durante largos perodos. (3) La evolucin implica comunidad de descendencia. Este postulado era distinto que el concepto evolutivo de Lamarck, porque para ste cada especie haba evolucionado, en general, independientemente de las otras. Para Darwin los organismos estaban emparentados entre s porque en un momento dado de su historia haban compartido un ancestro comn, y por lo tanto si hubiera la posibilidad de rastrear la genealoga de las especies hasta su origen, se encontrara que ste haba sido comn a todos los seres vivos. Por eso la vida debe ser considerada como una sola en cuanto a su filogenia. Para 1837 Darwin escribi en su primer cuaderno de notas7 (Browne J. 1995) que las especies podan ser representadas en un rbol con ramificaciones, lo que se conoce como el rbol de la vida Mayr (Mayr E. 1992) considera que este postulado fue acogido muy rpidamente por los naturalistas, y se erigi como la idea unificadora de la teora de la vida. (4) El agente de la evolucin, su mecanismo, es la seleccin natural. Esta es la idea novedosa y esclarecedora que Darwin y Wallace aportaron a la biologa. Para ellos la ciencia que estudia los seres vivos tena que postular unas leyes que fueran aplicables a toda la naturaleza, lo cual necesariamente exiga una explicacin de las causas materiales (que podan ser observadas e investigadas). Esto lo haba hecho Newton, ahora era el turno de la biologa. La Teologa Natural sirvi como punto de referencia para demostrar que su explicacin acerca de la variedad y la aparente perfeccin (adaptacin) de la naturaleza, era ms apropiada que la del diseo y plan divino que proponan los telogos naturales. La explicacin haba de ser causal y material. Para explicar la evolucin invocan el principio de seleccin, la cual se hace sobre la variedad de formas existente, de la cual resulta la produccin de variedades mejor adaptadas que otras al ambiente. Esta seleccin deba dar cuenta de la aparicin de variedad y de la adaptacin, sin tener que recurrir a la idea del diseo. Esta tesis no fue
7

El primero es el rojo, luego vienen marcados de la A a la E y posteriormente hay dos ms M y N. 31

aceptada muy fcilmente, y habran de pasar muchos aos, hasta el advenimiento de la gentica, para que lograra una aceptacin ms universal.

Proceso de la Seleccin Natural Se describen dos fases o etapas: (1) Establecimiento de la variabilidad la cual se produce abundantemente en cada generacin de cualquier poblacin, cuyos organismos constituyentes se aparean libremente (hoy diramos aleatoriamente). Esta variabilidad era morfolgica y funcional (hoy lo designaramos como el fenotipo) porque era la que se poda estudiar a mediados del siglo XIX. Pero esta variabilidad tena otra condicin, y era que deba ser heredada (por lo menos aquellas modificaciones causantes de evolucin) por las generaciones siguientes. Cada generacin produce individuos con caractersticas propias, que los hace nicos. (Darwin 1859). Este concepto de variedad no era ajeno a los naturalistas del siglo XIX, ya que incluso para la gente no entrenada, era obvio que los individuos pertenecientes a una misma especie nunca eran iguales entre s. Sin embargo, para esa poca no se conoca la causa productora de las diferencias entre individuos (y por supuesto tampoco la que la causaba entre poblaciones y especies). Aunque Darwin reconoca lo esencial de la herencia, no posea un mecanismo que la explicara, e incluso utilizaba conceptos como los de Maupertius, en los que los caracteres se heredaban como una combinatoria de partculas. La teora de la herencia propuesta por Mendel en el ao 1866, no tuvo ninguna divulgacin en ese tiempo, y posiblemente si hubiera sido conocida por Darwin la hubiera empleado para explicar este punto trascendental. Darwin en su exposicin de la seleccin artificial haba indicado que la variedad se produca por la acumulacin de mutaciones transmitidas por la herencia. Siempre que apareciera una peculiaridad en un individuo, sta tendera a aparecer en su descendencia, siempre y cuando fuera efectiva en adaptarlo (ver seleccin). Por lo tanto la seleccin consista en "el gran efecto producido por la acumulacin, en una direccin, durante generaciones sucesivas, de diferencias absolutamente inapreciables para una vista no educada."(Azcona J. Ibd.).

Darwin consideraba, correctamente, que las variaciones ocurren en forma aleatoria e independiente de las condiciones a las cuales se ve enfrentado el organismo; dicho de otra manera, las caractersticas modificadas variantes- que aparecen en una generacin, no emergen porque sean necesarias o adaptadas para el ambiente (cambiante o no). Los cambios no estn ligados a los cambios exteriores, es decir el ambiente no induca el cambio orgnico. Esto era opuesto al pensamiento lamarckiano. (2) La Seleccin: en esta segunda etapa "La naturaleza ante la diversidad escoge los individuos que poseen las caractersticas ms idneas para adaptarse a un ambiente dado (Darwin, ibid.). La causa generadora de esta escogencia fue el mecanismo malthusiano de la lucha por la existencia, cuyo resultado era la supervivencia de los

32

individuos mejor adaptados, entendida la adaptacin como la eficacia reproductiva8. En una poblacin natural cualquiera, las diferencias en caractersticas entre los individuos de la misma, podran dar ventajas a algunos de ellos que repercutiran en una mayor eficacia reproductiva, la cual al ser heredada por generaciones sucesivas produciran cambios evolutivos en la poblacin (divergencia de poblaciones o transformacin de una parte de la poblacin, etc.). Lo que se selecciona son las variantes, que colocadas en un ambiente dado, resultan ms eficaces en su reproduccin. La estructura adaptada (la caracterstica) es aquella que le permite vivir y reproducirse eficazmente y los ganadores de la competencia -lucha por la existencia-, son aquellos cuyas diferencias de alguna manera los hace ms eficientes que los perdedores, es decir, funcionan mejor que los otros. El acmulo de esas diferencias es lo que produce la evolucin. La lucha por la existencia entre todos los seres origina la preservacin de las variaciones favorables por un lado, y la destruccin de las perjudiciales por el otro. En ltimas es el concepto de adaptacin el ms importante para entender el proceso evolutivo, y el individuo ms apto es aquel que deja ms descendencia. El elemento que orienta la evolucin es la adaptacin de los seres a sus condiciones de vida y el elemento regulador es la seleccin. Con la seleccin se propona dar solucin a dos interrogantes: (1) Cul es el mecanismo mediante el cual los organismos vivos cambian y se adaptan a diversas condiciones ambientales a travs del tiempo?, y (2) Por qu los seres vivos son como los conocemos ahora y no de otra forma?, es decir Por qu llegaron a convertirse en lo que son? La teologa natural asuma que la explicacin estaba dada porque haban sido creadas y diseadas por Dios, y la adaptacin era sencillamente el resultado de un plan divino que no necesita ninguna otra explicacin. Darwin seala que la adaptacin es el producto de una seleccin en la cual los individuos que logran sobrevivir y reproducirse estn mejor adaptados que aquellos que no lo hacen tan eficientemente. Debido a esto, la adaptacin es relativa, porque depende del ambiente en el cual vive el organismo, y as mismo la seleccin no busca la perfeccin (morfolgica o funcional), sino la supervivencia y reproduccin de los individuos. Sin embargo, como afirma Mayr (Mayr E. 1983), Darwin para comprender esto tuvo que rechazar las ideas de la fijacin de las especies y el esencialismo que desde los griegos haban definido la vida. El viaje en el Beagle le dio la oportunidad de observar la ilimitada variedad de la naturaleza, que lo llev a escribir en 1836: "Cuando veo estas islas [las Galpagos] que estn a la vista unas de otras y que poseen grupos pequeos de animales, con estos pjaros que slo ligeramente varan de estructura y llenan el mismo lugar en la naturaleza, tengo que sospechar que son variedades... si hay la ms mnima base para estas afirmaciones, la zoologa del archipilago sera esencial estudiarla: ya que los datos obtenidos debilitaran la estabilidad de las especies" (Mayr Ibd.) Darwin abandon la idea de la fijacin de las especies en dos etapas: (1) El descubrimiento de una segunda especie de avestruz suramericana del gnero Rhea, le llev a afirmar (utilizando un argumento esencialista) que una especie poda dar origen a otra dando un salto sbito, ideas que haban sido adelantadas en pocas anteriores (griegos, Robinet, Maupertius).
Se refiere al nmero de individuos (hijos) que son reproducidos por una generacin (padres) y que a su vez son capaces de sobrevivir y reproducirse. 33
8

2) El segundo paso en la obtencin del concepto de variacin, provino del ornitlogo John Gould. Cuando preparaba el informe cientfico sobre la coleccin de pjaros de Darwin, se dio cuenta que haba tres especies endmicas de sinsontes en tres islas de las Galpagos, que Darwin haba descrito como variedades de una nica especie. Por el descubrimiento de Gould, Darwin comprendi que las tres tenan semejanzas con una especie del continente, de la cual probablemente haban derivado, ya no por un salto evolutivo sino gradual y continuamente. Con esto pudo postular cmo se podan originar varias especies de una sola, como la ramificacin de las ramas de un rbol, lo que se conoce como evolucin horizontal, ya que la vertical es la postulada por Lamarck. Este concepto de evolucin horizontal da solucin a tres problemas: (1) la multiplicacin de las especies; (2) la resolucin del conflicto entre las discontinuidades en la naturaleza y el concepto de cambio gradual y (3) el problema de la evolucin de los grupos superiores a partir de ancestros comunes.

La revolucin darwiniana La teora de la evolucin de Darwin contribuy de manera esencial al cambio del pensamiento en biologa y en la cultura en general. Estableci los principios fundamentales para la constitucin de una ciencia biolgica y produjo un desplazamiento conceptual acerca de la visin del mundo que se tena. La teora darwiniana condujo a una reaccin contra la teologa natural (creacionismo y diseo) y la reemplaz como la teora biolgica que inclua como su propsito de estudio a todos los seres vivos. Para Newton inicialmente, y luego los fsicos que lo siguieron, el mundo era armnico y ordenado porque era una creacin de Dios, por lo que la ciencia tena como fin descubrir las leyes (naturales) instauradas desde un principio, las cuales eran perfectas e inmodificables porque eran obra de un acto divino, de tal manera que eran accesibles a la observacin, anlisis, y ms importante, podan ser cuantificadas. Los naturalistas no reconocan leyes generales (manejables por la matemtica) en las aparentemente extraordinarias adaptaciones de los seres vivos. El no poder ser medibles y resumidas en frmulas matemticas las observaciones se quedaban en la descripcin de los fenmenos, pero no era posible integrarlos en un cuerpo de conocimiento que les diera sentido. Cada adaptacin apareca como nica, sin relacin aparente con las otras, excepto por haber sido creadas por Dios. El funcionamiento de las estructuras sera por supuesto, una prueba irrefutable de la existencia de Dios (en otras palabras, el diseo probaba la existencia de su creador). Darwin, admirador de Newton, decidi interpretar el mundo natural siguiendo los procedimientos de los fsicos, es decir, encontrando las leyes que lo explicaran. Para l, como para la mayora de los cientficos modernos, la ciencia era responsable de postular principios a partir de los cuales se pudiera interpretar el mundo. En su texto ms famoso escribi: "El Origen es una larga controversia....", lo que segn Guillespie y Mayr (Mayr E. 1992) se refiere a que el libro iba a ser una refutacin de los postulados de la teologa natural, lo que era absolutamente necesario para validar su teora. Darwin aseguraba que sus argumentos iban en su mayora a explicar cmo las especies haban surgido y variado a lo largo del tiempo, sin necesidad de recurrir a

34

fuerzas sobrenaturales, aunque no lleg a afirmar cmo haba surgido el primer organismo (y por supuesto no negaba que hubiera sido creado inicialmente como la forma ms simple). El negaba la necesidad de postular una creacin especial para cada ser y que solamente era necesario explicar la evolucin como consecuencia de causas naturales que podan ser observadas e investigadas. Cualquier fenmeno que la teologa natural explicara por creacin especial, l era capaz, con su teora del origen comn, de hacerlo mejor. Uno de los pilares sobre los que Darwin sustent esto fue la biogeografa, a la cual dedic dos captulos completos en su libro. A partir de sus argumentos trat de establecer el origen comn de los seres vivos, que fue lo que le dio el carcter unificador a su teora, y le proporcion significado a la jerarqua linneana. Inmediatamente despus de 1859, el darwinismo significaba rechazo a la creacin especial, no importaba la teora que se usara para explicar cmo se formaban las nuevas especies. Haba grandes diferencias entre los darwinianos pero todos estaban de acuerdo en este punto, y en general aceptaban la mutabilidad y el origen comn de las especies. Adems contribuy con los gelogos, a rechazar la idea de un mundo no cambiante y de corta duracin. Para finales del siglo XVIII la duracin del mundo ya no era la que haba propuesto el Obispo de Usher (6.004 aos) y Lyell afirmaba que la historia geolgica no poda haberse desarrollado si no hubieran pasado millones de aos. El registro fsil demostraba tambin que las especies actuales no eran iguales a las antiguas, era evidente que haba ocurrido extincin de especies y el siglo XVIII aceptaba la extincin de los amonitas, los trilobites y belemnitas, y Cuvier haba constatado la extincin de mamferos del terciario. Como se vio antes, la explicacin de esto tuvo tres hiptesis: para Lamarck no haba extincin como tal, sino que una especie cambiaba tanto que no era posible reconocerla en sus ancestros. Para Cuvier y el catastrofismo estaba dada por los cataclismos que eran seguidos por la creacin de novo de otras especies diferentes a las anteriores. Lyell crea que las especies individuales se extinguan a medida que cambiaban las condiciones ambientales y los vacos que se producan en la naturaleza eran llenados por la introduccin de nuevas especies. Darwin retom el problema de Lyell y tuvo que combatir dos conceptos predominantes en la ideologa de su tiempo: la constancia de las especies y el esencialismo proveniente de la filosofa griega. Para Lyell la naturaleza consista en tipos constantes creados en un momento determinado y por lo tanto no era posible la evolucin, pues los cambios eran producidos por aparicin sbita de nuevas especies creadas en un momento dado. Darwin demostr cmo las especies descendan de un ancestro comn y cambiaban a travs del tiempo adaptndose a diversos ambientes cambiantes. Las mltiples observaciones que hizo y las abundantes colecciones obtenidas en su viaje, le llevaron a proponer que la multiplicacin de las especies y su divergencia continua, podan dar origen a los gneros y an a las categoras superiores y esto se poda representar en un diagrama de ramificaciones (rbol de la vida). Esta hiptesis de la descendencia comn fue el eje alrededor del cual elabor la teora, utilizando las evidencias que le aportaban la anatoma comparada, la embriologa comparada, la sistemtica y la biogeografa. Esta tesis tena grandes fuerzas explicativas, pues indicaba que causaba las similitudes entre especies que los filsofos naturales haban reducido a los arquetipos (Owen en especial fue uno de los cientficos de su tiempo que rechaz esta

35

tesis darwiniana). La descendencia comn significaba que toda la vida provena de un ancestro comn. La segunda tesis -la seleccin natural- iba en contra de dos de las ideologas prevalentes en su tiempo: la teleologa csmica y la teologa natural. Para los telogos el mundo se haba establecido con un propsito final y se estaba moviendo hacia un objetivo, ya fuera dirigido por la mano de un creador o por causas secundarias, es decir leyes que la conducan hacia una meta. Para Darwin cada cambio evolutivo era un evento singular controlado por fuerzas selectivas temporales. Esto negaba un diseo previo y los organismos eran la consecuencia de la seleccin natural, actuando en un momento dado y sobre la memoria de una historia, el bagaje de generaciones anteriores sometidas a las mismas fuerzas actuales. Actualmente la teora evolutiva propuesta por Darwin est siendo revisada por muchas disciplinas. Aunque los principios de la evolucin no estn en tela de juicio, s parecen estarlo los postulados de la seleccin natural y la teora sinttica. Sin embargo, los principios expuestos por Darwin son aceptados por la mayora de los investigadores en biologa, e inclusive nuevas indagaciones tericas buscan ampliar el marco de referencia, a partir de nuevos hallazgos en otros campos, como algunos postulados de la fsica cuntica, las matemticas, la teora de la informacin, etc. (Cadena A. 1995).

Captulo 3 - Teora Sinttica de la Evolucin

Para la biologa moderna lo que caracteriza principalmente a los seres vivos es su aptitud para conservar la experiencia pasada y transmitirla. Francois Jacob

El Darwinismo despus de Darwin Uno de los principales defensores y propagadores de las ideas darwinianas fue Thomas Henry Huxley (1825-1895). Estudi medicina en Charing Cross Hospital Medical School y fue cirujano asistente de la Marina Real en la fragata de investigacin H.M.S. Rattlesnake por 5 aos, tiempo durante el cual investigo organismos invertebrados marinos; esto le vali ser admitido como Fellow de la Royal Society en 1850. Fue nombrado paleontlogo y Lector del Museo de Geologa Prctica en el School of Mines de Londres que posteriormente se transform en el Royal College of Science, que sirvi de ncleo al Imperial College of Science and Technology. Sus investigaciones le permitieron clasificar los grupos de ascidicea, cefalpodos, celentreos y a los vertebrados; as mismo hizo contribuciones muy importantes en geologa y antropologa. Cuando Charles Darwin public El Origen de las Especies, se convirti en su defensor, dedicndose a difundir la misma y a polemizar sobre ella; por esto se le conoci como el "bulldog de Darwin". Su debate ms conocido fue con el Obispo de Oxford, Samuel Wilberforce, en el cual se estableci, en cierta manera, la separacin entre lo

36

cientfico y la teologa. En 1863 public Man's Place in Nature (El lugar del hombre en la naturaleza), donde afirmaba que el hombre haba evolucionado como todos los dems organismos. Fue pionero en la reforma educativa de Gran Bretaa y promovi la instruccin tcnica y cientfica incluyendo la enseanza de la biologa. Tuvo ocho hijos, y varios nietos, entre los que se cuentan Julian Huxley (bilogo y educador), Aldous (escritor), Noel Walker Andrew (fisilogo), Thomas Eckersley (fsico), Peter Eckersley (ingeniero de radio), Sir Lawrence Colier (diplomtico). Robert Hooker, el botnico ms importante de Inglaterra en el siglo XIX, fue amigo de Darwin y uno de sus ms importantes defensores. Inicialmente rechaz la teora, pero poco a poco, a medida que la discuta personalmente con Darwin la fue aceptando, hasta convertirse en uno de los pocos cientficos del siglo XIX que la acept en su totalidad. Hooker hizo varios viajes cientficos y fue un experto en la flora del Himalaya. En Inglaterra hered de su padre la direccin de los Jardines de Kew y all realiz una extraordinaria carrera. Utiliz la teora de la seleccin natural para explicar la distribucin de plantas y las adaptaciones de las mismas. Junto con Huxley ocuparon cargos importantes en las sociedades cientficas britnicas y desde all impulsaron la teora. Otro investigador que apoy y difundi las ideas de Darwin fue el alemn Ernst Heinrich Haeckel (1834-1919), mdico alemn que se dedic a la investigacin en zoologa. En 1861 fue nombrado lector de zoologa en la Universidad de Jena y recibi el profesorado en 1865. En 1862 se hizo famoso con la publicacin de una monografa de radiolaria donde ya aclamaba la teora de Darwin. En 1866 publica General Morphology (Morfologa General) donde defiende las tesis de Darwin, y luego una visin ms popular de la evolucin en Historia Natural de la Creacin; tambin sobre la evolucin del hombre en Antropogenia. Posea una visin monista del mundo, negando el orden moral, la libertad humana y la existencia de un Dios personal. Contribuy en forma importante al progreso de la biologa experimental. Aunque la mayor parte de los naturalistas y cientficos de finales del siglo XIX aceptaron de inmediato la teora general de la evolucin, quedaba un vaco en la formulacin de la misma, puesto que hasta ese momento no exista una teora de la herencia. Slo hasta el siglo XX se establecen sus principios a partir de la teora de Georg Mendel (1822-1884), quien haba publicado los resultados de sus experimentos y conclusiones en 1866 en un artculo cuyo ttulo era Principios de la transmisin de los caracteres hereditarios, obra muy poco conocida en su tiempo. La teora mendeliana fue re-descubierta a principios del siglo XX por varios investigadores: Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak, lo que permiti por primera vez explicar cmo era posible la aparicin de la variabilidad en los organismos vivos y su transmisin de generacin en generacin. Theodor Boveri (1862 - 1915) y Walter Sutton (1877-1916) contribuyeron a desarrollar la teora cromosmica de la herencia, indicando que los portadores de los genes eran los cromosomas. Thomas H. Morgan (1866-1945) descubri que los genes estaban organizados en secuencias lineales en los cromosomas y formul, junto con otros cientficos, las bases de una teora gentica celular. Durante las primeras dcadas del siglo XX, los bilogos interesados en la teora evolutiva emprendieron la tarea de integrar esos nuevos conocimientos con la teora de la seleccin natural propuesta por Darwin. En esta bsqueda tuvieron papel importante los genetistas de poblaciones, entre ellos Theodosius Dobhansky y taxonomistas como Ernst

37

Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins y George Gaylord Simpson. Tambin hubo de participar H.S. Haldane, matemtico de profesin, pero que se interes por la biologa y la teora evolutiva, realizando importantes aportes acerca de la gentica de poblaciones. Julian Huxley, nieto de Thomas, public el primer tratado de lo que actualmente se conoce como Teora Sinttica de la Evolucin: Evolution: The Modern Sntesis (Evolucin: la sntesis moderna) En 1953 Watson y Crick describieron por primera vez la estructura del DNA en la revista Nature (Watson J.D., Crick F.H.C. 1953; Watson J.D. 1968), inaugurando la era de la biologa molecular, lo que ha permitido desentraar los procesos moleculares que regulan los mecanismos de la seleccin natural, ampliando el panorama de la teora sinttica, considerada como el paradigma de la biologa. Sin embargo, actualmente se han levantado voces disidentes que propugnan por una revisin a fondo de la teora de la seleccin natural, no as de la evolucin, entre los cuales se encuentran el genetista Kimura (Kimura M. 1987), paleontlogos como Eldredge y Gould, filsofos como Popper, etc. Hoy el estudio de la evolucin tiene dos vertientes: (1) la macroevolucin cuyo objetivo es estudiar la historia evolutiva de las especies, a partir del reconocimiento de los fsiles, la anatoma comparada, la sistemtica y la biologa molecular, para establecer las relaciones de filiacin, diversificacin y radiacin; (2) la microevolucin que estudia la causalidad del proceso, es decir los mecanismos que subyacen a ella. Aunque hasta hace unos treinta aos la paleontologa y las disciplinas morfolgicas eran las encargadas del primero de estos aspectos, actualmente las tcnicas para estudiar los cidos nucleicos y las protenas complementan los estudios paleontolgicos. En los siguientes apartados se revisarn los principios postulados por la biologa moderna acerca de la evolucin.

Generalidades de la teora Para el bilogo de hoy en da, como para Darwin en el siglo XIX, la vida en la tierra es una sola y se manifiesta en una gran diversidad. Darwin haba postulado que las innumerables especies establecan relaciones del tipo ancestro-descendiente, y la descripcin poda ser esquematizada en un rbol de la vida. Sin embargo, la explicacin de la herencia de la variabilidad haba escapado a los esfuerzos de Darwin, porque en su tiempo la teora mendeliana de la herencia era desconocida. En el siglo XX, el origen y herencia de la diversidad han sido dilucidadas, ya que se sabe que son el resultado de la informacin contenida en los cidos nucleicos (ADN y ARN) celulares, los cuales son compartidos por todos los organismos vivos. Estas molculas son heredadas de generacin en generacin desde los primeros organismos -probiontes-, y son el sustrato sobre el cual se producen los cambios (mutaciones) que se expresan en la gran diversidad biolgica que conocemos. La evolucin por seleccin natural, tanto para la teora clsica como para la teora sinttica presenta dos fases: (1) Existencia de una amplia variabilidad entre los individuos de una misma especie y entre especies, la cual para la gentica moderna es la proporcin de individuos variantes (en nmeros relativos) que cambia de generacin en generacin, y la variedad que resulta de ello debe ser heredada para que se pueda propagar.

38

(2) La siguiente fase es la seleccin de los individuos variantes que poseen caractersticas que mejoran la supervivencia y reproduccin de los mismos si se comparan con otros miembros de la poblacin. Es necesario sealar que la supervivencia por si sola no es suficiente, ya que lo que produce el cambio en la proporcin de variantes que estas puedan ser transmitidas a la generacin siguiente, es decir que la reproduccin sea eficiente. La variedad aparece por modificaciones estructurales (qumicas) de los genes. Cada individuo de una poblacin posee un conjunto de genes genotipo-, que contribuye a la constitucin del acervo gentico que una poblacin comparte. Esta variacin gentica se debe expresar en los fenotipos (caractersticas morfolgicas, funcionales o de comportamiento), que deben producir un incremento de la capacidad de supervivencia y reproduccin de los mismos. Sin embargo, los fenotipos no son el resultado exclusivo de la gentica, ya que el ambiente puede modificarlos para producir ajustes homeostticos a condiciones ambientales especficas. Es decir, las diferencias congnitas entre individuos no son necesariamente genticas, y por lo tanto los fenotipos son el resultado de fuentes mixtas de ambiente-gentica y evolutivamente es necesario identificar las no genticas cuyo origen puede ser (Futuyma Ibd.): (1) Ambientales: son modificaciones en las caractersticas fisiolgicas o del comportamiento que ocurren por cambios sbitos del ambiente, los cuales pueden ser continuos a lo largo de la vida; si estos persisten durante toda la vida, es porque han ocurrido muy temprano en el desarrollo; no son heredables. (2) Maternos: son caractersticas de las cras que no son producidas por los genes maternos si no por influjos no-genticos, por ejemplo la cantidad y tipo de vitelo en el huevo; cuidados dados por la madre; estado fisiolgico de la gestacin. La evolucin no sucede en individuos particulares si no en poblaciones en cuyo seno cambian las proporciones de genes con distintas configuraciones moleculares. Se considera que un gen es una secuencia de cido nucleico ADN- que codifica para un producto (ARN o polipeptido9), que tiene una funcin determinada en el organismo. Cada gen tiene dos copias en las clulas somticas, porque cada cromosoma tiene un par homlogo con los mismos genes. Ello es debido a que cada individuo ha recibido durante la fecundacin un complemento cromosmico procedente de la madre y otro del padre. Estos genes no son necesariamente iguales qumica o funcionalmente, y cuando esto ocurre se denominan alelos (formas particulares de un gen). El polimorfismo gentico -necesario para la evolucin- se puede definir como la presencia de dos o ms fenotipos (discretamente diferentes) en una misma poblacin de individuos que se reproducen entre s, y que estn determinados genticamente. La frecuencia de un alelo -llamada tambin frecuencia de gen- es la proporcin de copias de ese alelo en la poblacin, y es el nmero sobre el cual se estima la variabilidad en ese grupo poblacional. En gentica de poblaciones se considera que una poblacin ideal, con apareamiento aleatorio, con un nmero de individuos infinitamente grande, sin ingreso de nuevos genes desde el exterior (migracin), sin cambios de un estado allico a otro y con individuos que tienen las mismas posibilidades de supervivencia y reproduccin, la distribucin de dos alelos autosmicos sigue el principio de Hardy-Weinberg el cual se puede definir de la siguiente manera:
9

Polipptidos son secuencias de aminocidos que integran una protena. 39

Cualquiera sea la frecuencia genotpica inicial para dos alelos autosmicos, despus de una generacin (apareamiento al azar), la frecuencia de los genotipos ser p2 : 2pq : q2. Estas frecuencias de genotipo y las frecuencias de alelos, permanecern constantes en generaciones sucesivas; siempre y cuando cada genotipo est representado igualmente por hembras y machos. Si la proporcin se mantiene se dice que el locus est en equilibrio Hardy-Weinberg y no hay evolucin. Si el equilibrio se rompe, hay evolucin. Este principio es la base fundamental sobre la cual se desarrolla la Teora Gentica de Poblaciones de organismos sexuados, y por lo tanto la teora gentica de la evolucin. No importa cual haya sido la historia gentica de una poblacin, si esta cumple los requisitos de la teora, una sola generacin producto de un apareamiento aleatorio, da frecuencias genotpicas que cumplen el equilibrio Hardy-Weinberg. Cuando de una generacin a otra cambian las frecuencias allicas, se rompe el equilibrio. Por lo tanto la gentica evolutiva debe determinar las consecuencias cuando una o ms de las suposiciones de la poblacin en equilibrio no se cumplen.

I - Fase: origen de la variabilidad Existen varias fuentes para la produccin de variedad, las cuales revisaremos en los siguientes apartes. Futuyma las considera como intrnsecas al organismo (mutacin, recombinacin) y como extrnsecas (hibridacin). Mutacin En principio es cualquier alteracin en la secuencia de nucletidos del ADN. Sin embargo, es evidente que no todo cambio del ADN tiene un efecto directo y simple sobre el fenotipo ya que muchos loci pueden ser la causa de la modificacin fenotpica, o en muchos casos los cambios de loci no producen cambios fenotpicos, por lo tanto la deteccin es menor de lo que es en la realidad. Pero ms importante an, el cambio mutacional slo es relevante para la evolucin, si ocurre en la lnea germinativa, no en la somtica, ya que en sta ltima no se puede trasmitir a la generacin siguiente. Las mutaciones puntuales se producen cuando una base nitrogenada es reemplazada por otra. Dependiendo del tipo de base (pirimidina o purina) sustituida se consideran de dos clases: (i) de transicin cuando una purina se reemplaza por otra purina, o una pirimidina por otra; o ii) de transversin: cuando una purina es reemplazada por una pirimidina, o lo contrario, y son de ocho tipos. Se estima que un 24% de las posibles sustituciones en el cdigo gentico son sinnimos, lo que quiere decir que la sustitucin no afecta el aminocido transcrito, sobre todo cuando ella ocurre al final del codn. La razn es que hay ms codones que aminocidos para codificar. Cuando se inserta o se retira una base en una secuencia se produce una mutacin que lo que hace es cambiar la secuencia de lectura de los codones; en ingls se denomina mutacin frameshift que significa que la secuencia de los codones se adelanta o atrasa con respecto a la lectura original. Cul es la importancia de las mutaciones en relacin a la aparicin de la variabilidad? El promedio de mutaciones por locus es bajo (10-5), lo cual se traduce en que slo se presenta en uno de 100.000 gametos (Futuyma); por lo tanto el cambio en la

40

frecuencia de un alelo, por una mutacin sera muy bajo y su efecto sera descartable. Sin embargo, el nmero de genes funcionales es bastante grande (unos 150.000 en el hombre), lo cual implica que casi todo gameto lleva una mutacin nueva detectable fenotpicamente en alguna parte de su genoma (10-5 mutaciones por gen x 105 una mutacin por genoma haploide). En una poblacin de 500.000 individuos cerca de un milln de nuevas mutaciones surgen en una generacin, y por lo menos algunas de ellas podran ser ventajosas. Las mutaciones que interesan a la evolucin deben ocurrir aleatoriamente. Para Nagel (Dobzhansky T. 1974) un hecho al azar (aleatorio) es el que se produce "en la interseccin de dos series causales independientes" o "si en un contexto dado de investigacin, la exposicin que afirma su produccin no deriva de otro hecho" (Dobzhansky, Ibd.). La mutacin al azar ocurre cuando aparece en la progenie de padres no expuestos deliberadamente a agentes mutgenos. Los cambios al azar parecen ser caprichosos y sin causa, sin embargo el cambio en un gen siempre produce los mismos resultados; por lo tanto el azar es limitado, ya que las sustituciones, cambios etc., no son infinitas. No toda mutacin es concebible porque los fundamentos del desarrollo no siempre existen (por ejemplo aparicin de alas para volar en los humanos), ni todos los loci, o regiones en el locus, son igualmente mutables ya que hay diferentes tasas de mutacin tanto a nivel fenotpico como a nivel genotpico; adems los factores ambientales no pueden cambiar las tasas de mutacin. Las mutaciones son aleatorias en dos sentidos: (i) aunque se pueda predecir la probabilidad de una mutacin, no se puede predecir cul de su gran nmero de copias gnicas se mutar, ya que es un proceso estocstico y no determinstico; (ii) la mutacin es al azar en el sentido que la posibilidad de que una mutacin particular ocurra no est influida porque el organismo este en un ambiente dado en el cual sta sea til, porque el ambiente no induce mutaciones adaptativas. Las mutaciones son ambiguas ya que aparecen independientemente de si sern tiles o no para el organismo. As mismo son independientes del tiempo y el espacio donde se producen. La mayora son deletreas o neutras y muy pocas son beneficiosas: la mutacin no tiene un propsito. El gen que muta no es sometido inmediatamente a la seleccin, ya que sta slo discrimina fenotipos. La utilidad o desventaja de un genotipo es puesta a prueba en relacin con todos los dems genes y a su reorganizacin durante la meiosis. Es necesario volver a insistir en que las mutaciones no poseen un sentido teleolgico; sin embargo, los organismos van amoldndose a las circunstancias cambiantes a travs de los procesos que favorecen su adaptacin. Segn Darwin la seleccin natural organiza la materia prima suministrada por el proceso aleatorio de la variabilidad (mutaciones para nosotros), lo cual depende del medio ambiente.

Recombinacin Aunque en ltima instancia la variacin gentica proviene de las mutaciones, en el corto plazo una proporcin de la misma surge en las poblaciones a travs del mecanismo de la recombinacin. En los organismos con reproduccin sexual, la variedad proviene de la unin de gametos genticamente diferentes, generados en individuos con genotipos distintos.

41

En la gnesis de cada gameto, durante la primera divisin meitica, ocurre el fenmeno de la recombinacin, en la cual los cromosomas homlogos intercambian segmentos de ADN correspondientes (los segmentos que pasan de uno a otro cromosoma son homlogos que contienen los mismos genes), aunque no necesariamente idnticos en la secuencia de bases nitrogenadas (es decir que los genes pueden ser alelos), con lo cual el gameto que se forma al final de la gametognesis, no contiene exactamente la misma secuencia de DNA original. De esta manera el resultado es la formacin de gametos con combinacin de alelos diferentes a aquellos que posean las clulas germinativas de los individuos que los produjeron. La variabilidad es la consecuencia de dos hechos: (i) entrecruzamiento de cromosomas homlogos con intercambio de material gentico que puede contener alelos diferentes, y ii) segregacin independiente de los cromosomas homlogos durante la I divisin meitica10. Esto tiene la potencialidad de producir una variacin enorme heterocigosis-. An cuando la heterocigosis slo fuera para un locus de cada cinco cromosomas, la posibilidad de originar diferentes genotipos es muy alta: 243 o ms. Paradjicamente la recombinacin tambin destruye la variabilidad ya que en la reproduccin sexual los genes se transmiten a la siguiente generacin, pero los genotipos no porque estos mueren con la muerte del organismo y son reorganizados en cada generacin. Si un cambio favorable ocurre por recombinacin, el aparearse con otros individuos de la misma poblacin que no posean la mutacin, la combinacin favorable se pierde fcilmente.

Modificaciones en el Cariotipo Otra fuente de variabilidad es la que ocurre por las modificaciones de los cromosomas, cuyos efectos son mucho ms severos, porque generalmente se afectan segmentos largos del DNA, y por ende involucran varios genes. Son de dos tipos: modificaciones en el nmero, y modificaciones estructurales.

- Modificaciones en el Nmero Poliploidia: los organismos diploides tienen dos copias del mismo cromosoma cromosomas homlogos- que se designan como 2n cromosomas; en los organismos poliploides hay ms de 2n cromosomas. Por ejemplo, en la meiosis un gameto (n cromosomas) puede quedar, accidentalmente, con 2n cromosomas doble nmero para un gameto- debido a una falla en la divisin de reduccin (los cromosomas no se separan a clulas distintas sino se localizan ambos en la misma clula). Si este gameto se uniera con uno normal (n), el cigoto que resultara tendra 3n cromosomas. Cuando esto ocurre el cigoto, si se desarrolla y sobrevive, es en general estril ya que sus propios gametos poseern nmeros no balanceados de cromosomas aneuploides- (algunos con un solo miembro del par y otros con dos) debido a que durante la segregacin cada clula puede recibir 1 copia de algunos cromosomas y 2 de otros. Si dos gametos 2n se unen se forma
Los cromosomas homlogos (pares) de cualquier clula somtica diploide provienen uno de la madre y otro del padre. Las clulas germinativas primordiales que entrarn en meiosis poseen los mismos pares homlogos pero durante la I divisin meitica cada uno del par correspondiente pasara a una clula distinta, y se hace al azar, es decir los cromosomas derivados del padre y de la madre se reparten al azar y por lo tanto la distribucin en el gameto cambia con rrspecto a la de la clula original. 42
10

un cigoto tetraploide (4n). La poliploidia disminuye la fertilidad por produccin de gametos aneuploides aunque puede ser relativamente normal si estn balanceados; muchas plantas, algunas truchas, y ranas de rbol son poliploides. El 30% de las plantas angiospermas probablemente se originaron por poliploidia. Sin embargo en los animales la poliploidia es generalmente letal.

- Modificaciones Estructurales Sucede cuando un cromosoma sufre una ruptura en su estructura seguida por la reunin de los fragmentos en nuevas configuraciones. Algunas de estas son: (1) Inversiones: son raras y afectan un cromosoma del par. En ellas el cromosoma se rompe y su orientacin se invierte, y los fragmentos se unen en una nueva configuracin donde los genes han sido invertidos. Se ve afectada la recombinacin y en general los gametos son infrtiles. Especies relacionadas frecuentemente difieren en sus cariotipos por inversiones. (2) Translocaciones: se producen por ruptura y reunin de cromosomas no homlogos. Pueden intercambiar segmentos. La fertilidad disminuye en ms del 50%, por esto son raras en poblaciones naturales. (3) Fusiones y fisiones: en las que segmentos de un cromosoma se une al de otro. La fisin es lo contrario. Aunque son ms viables la fertilidad puede estar disminuida entre un 5 a un 50%. (4) Aumento o disminucin del ADN: son las duplicaciones o deleciones. Las duplicaciones pueden ser fuente importante del origen de familias de genes y ocurre por recombinacin desigual, por un alineamiento alterado durante el entrecruzamiento.

Fuentes Externas de Variacin gentica (1) Flujo gentico: ocurre cuando a una poblacin migran alelos que no existen en ella, y por lo tanto la tasa relativa de variabilidad aumenta, pero sin que acte la seleccin. (2) Hibridacin: cuando se fusionan gametos provenientes de especies diferentes, lo cual produce combinaciones allicas que no poseen las poblaciones originales. En plantas es frecuente, no as en animales.

II Fase: La seleccin La segunda fase se realiza sobre los fenotipos. Los individuos cuyas caractersticas los hacen ms aptos para sobrevivir y reproducirse son escogidos para proseguir la cadena de la vida. El trmino adaptacin se refiere a esto y significa que los individuos mejor adaptados son aquellos cuya tasa de supervivencia y reproduccin es ms alta que la de los otros miembros de la poblacin, y por lo tanto dejan ms descendientes frtiles. Esta segunda fase no es aleatoria porque las modificaciones slo pueden aparecer sobre un fenotipo pre-existente (por ejemplo, una ave no podr cambiar hacia un organismo que se pareciera a un cangrejo, pues su plan corporal no tiene los elementos para

43

conseguirlo). Por eso algunos darwinistas opinan que la seleccin posee una direccin (teleologa u ortognesis), ya que los cambios gnicos actan sobre una organizacin corporal determinada, que no permite modificaciones ms all de ciertos lmites. Pero esto no significa progreso en el sentido de mejorar. El hecho de la extincin, que es la consecuencia ms comn de la evolucin11, va en contra de ello (Raup D.M. 1991, Sepkoski J.J., 1994); incluso, puede haber en una lnea evolutiva regresin en el sentido de perder estructuras o funciones. Aunque algunos linajes muestran una direccin, por ejemplo el incremento del volumen cerebral en los mamferos, esto no es comn ni es esencial para la evolucin. El resultado de la seleccin es la adaptacin, y por consiguiente esa direccionalidad que parece caracterizar la evolucin, es el resultado de la adaptabilidad de los organismos a su ecosistema. En vez de afirmar que son procesos teleolgicos, se puede afirmar que son teleonmicos, cuyas metas son causadas por la operacin de un programa, es decir por informacin codificada o preorganizada que controla un proceso la expresin organizada de los genes-. La seleccin natural, para la teora sinttica, es la relacin establecida entre el acervo gentico y el ambiente. Funciona como un proceso de respuesta desafo, en el cual el ambiente no induce los cambios de los genes, ni los genes determinan por si mismos la evolucin, ya que no la determinan si no a travs de la supervivencia de los fenotipos. Pero, qu es un ambiente? Una aproximacin al problema sera el definirlo como un complejo de grupos o poblaciones interactuantes de plantas y animales, que viven bajo un rango limitado de condiciones geolgicas y climticas. Se puede afirmar que la adaptacin se refiere a ambientes cambiantes, a factores fsicos y qumicos, a otras especies y a subgrupos de la misma especie (Curtis H. 1993). La Adaptacin Cada caracterstica de un organismo es en s misma compleja y en ltima instancia parecera diseada para realizar una funcin. Para Darwin los organismos han sido diseados (moldeados) por la naturaleza para sobrevivir y reproducirse, y el resultado del proceso es por lo tanto la adaptacin. La pregunta que surge, y que fue esencial para Darwin es, qu necesita explicar la evolucin? Necesita explicar tres cosas: i) el origen de las adaptaciones complejas que promueven supervivencia y reproduccin de un organismo; ii) las caractersticas que parecen no benefician al organismo (como aquellas asociadas a los caracteres sexuales de los machos que son muy onerosas energticamente), y iii) las fallas de la adaptacin, es decir los procesos que conducen a las extinciones. Existen tres significados en biologa de adaptacin, uno fisiolgico y dos evolutivos: (1) Fisiolgico: ajustes del fenotipo de un individuo a los cambios ambientales locales y temporales, por ejemplo temperatura baja, altitud, etc. .

11

Se calcula que actualmente hay de dos a tres millones de especies (aunque algunos investigadores creen que en las selvas tropicales hay muchas especies ms, an no reconocidas, que pudieran incluso triplicar el nmero) y segn estudios de extincin (ver bibliografa: Raup; Steposki) el 99% de todas las especies que han existido han desaparecido.

44

(2) Evolutivos: i) significa el proceso por el cual se adaptan los organismos; ii) se refiere a las caractersticas de individuos que incrementan su xito reproductivo. Todos los bilogos aceptan que una caracterstica es adaptativa cuando incrementa la supervivencia y la eficacia reproductiva, comparada con por lo menos alguna otra caracterstica alternativa. La caracterstica slo ser una adaptacin si se comparan sus efectos en la adaptabilidad con aquellos de una variante especfica, el estado del carcter ancestral del cual el carcter prevalente actualmente evolucion. Darwin vio claramente que una caracterstica puede ser benfica para un organismo en la actualidad, y sin embargo no haber evolucionado originalmente para la funcin que ahora posee, o inclusive no tener funcin ahora pero si haberla tenido inicialmente. As, es necesario, antes de afirmar que una caracterstica es una adaptacin para la funcin actual, averiguar, en lo posible, de cul estado ancestral evolucion, y si la evolucin desde ese estado fue causado por seleccin natural para la funcin de hoy. Las caractersticas evolucionan de otras que existan previamente, por lo tanto su evolucin depende fuertemente de la historia filogentica. Por qu una especie tiene tal caracterstica en vez de otra? Hay dos posibilidades: i) porque es una adaptacin; o ii) porque es la consecuencia de su historia filogentica. En este ltimo caso las caractersticas se originaron en relacin a una funcin especfica, que con el paso del tiempo, sirvieron fortuitamente para una nueva. La caracterstica inicialmente evolucion para una funcin, pero posteriormente fue til para otra diferente, aunque no hubo previsin de ella sino simplemente azar. Esto es lo que se denomina preadaptacin. Significa que en el conjunto de genes (de la poblacin) deben existir alelos cuya funcin no se hace explcita cuando aparecen por mutacin, pero s se hace apropiada cuando las condiciones cambian y ponen nuevos retos al organismo. No se refiere a que el organismo (o la poblacin) prevn un cambio futuro y con la preadaptacin buscan mejorar el fenotipo. Los seres vivos (su genotipo) no pueden predecir los cambios del ecosistema (Lewontin 1987). Gould y Vrba (Futuyma Ibd.) sugieren que caractersticas que evolucionaron para una funcin diferente a la actual (o sin funcin original alguna) reciban el nombre de exaptaciones. As, caractersticas tiles actualmente incluyen adaptaciones y exaptaciones, y ambas constituyen las aptaciones (en ingls son las llamadas aptattions, aquello que es apto.). En ltimo trmino podramos decir que una adaptacin es una caracterstica que es til para una funcin si se ha vuelto prevalente -o es mantenida en una poblacin- por seleccin natural para esa funcin (Futuyma Ibd.). Pero no todas las caractersticas deben ser adaptativas ya que existen razones para que ello no sea as. Puede ser la consecuencia necesaria de una cualidad fsica o qumica propia de un tejido, es decir que sea el producto secundario de la caracterstica propiamente adaptativa, por ejemplo el color de la hemoglobina es rojo pero no es propiamente adaptativo, la capacidad de fijar oxgeno s es. Tambin pudo evolucionar por flujo gentico aleatorio y no por seleccin, o porque est correlacionada con otra caracterstica que s era adaptativa (es decir acompaa a aquella). La pleiotropa (efecto fenotpico de un gen en mltiples caractersticas) es otro mecanismo no adaptativo y se expresa frecuentemente como correlaciones en el desarrollo de diferentes caracteres o dimensiones de un organismo. Otra razn es su historia filogentica.

45

- Cmo reconocer adaptaciones? Williams ha afirmado (Futuyma Ibd.) que no debemos considerar que una caracterstica es una adaptacin excepto si la evidencia favorece la interpretacin, y para ello se tiene que considerar lo siguiente: (1) Complejidad: la funciones complejas tienen que ser consideradas, en principio y hasta que no se demuestre lo contrario, como adaptativas, ya que la complejidad no evoluciona sino por seleccin natural, y en general son compartidas por un nmero importante de taxones relacionados. (2) Diseo: a veces la funcin de una estructura puede ser inferida por su correspondencia con el diseo que un ingeniero podra usar para alcanzar la misma meta; la fisiologa y la morfologa funcional prueban estos diseos. Se pueden utilizar modelos para describir los tipos de caractersticas que se podra esperar que los organismos tuvieran para alcanzar una funcin especfica en un contexto especfico; ellos se usan a veces para predecir caractersticas que no se han examinado con detalle o para explicar por qu una caracterstica tiene una forma y no otra. Para no caer en errores, se debe tener siempre presente la filogenia. (3) Experimentos: para inferir el significado adaptativo, o funcin de la caracterstica, el experimento debe ser realizado en el contexto de un factor selectivo postulado. (4) Mtodo comparativo: usa experimentos de evolucin natural producidos por evolucin convergente. Se refiere a que ante condiciones ambientales similares la evolucin por seleccin natural encuentra resultados similares en especies distantes filogenticamente. Si una caracterstica evoluciona independientemente en muchos linajes por presiones selectivas similares, ella es correlacionada, entre esos linajes, con esa presin selectiva. La definicin del mtodo comparativo es: utilizacin de la comparacin de conjuntos de especies para postular o examinar hiptesis en adaptacin u otros fenmenos evolutivos. Puntos para tener en cuenta en los estudios comparativos: i) los datos sobre alguna o algunas caractersticas se podrn utilizar para identificar adaptaciones si se formulan hiptesis adaptativas, las cuales pueden resultar por supuesto falsas; las hiptesis inducen investigaciones. ii) Las hiptesis generan predicciones cuando al comparar datos se establecen correlaciones, por ejemplo volumen testicular y sistema de apareamiento. La prediccin se har acerca de caracteres que se encontrarn cuando se acumulen datos en organismos existentes o extintos. Qu carcter tendr una especie dada? iii) Los datos soportan la hiptesis en la forma de una correlacin entre dos variables. Hay dos consecuencias: a) la correlacin no da cuenta de toda la variabilidad (la relacin no es igual en todas las especies, y hay otros factores que pueden afectarlas); b) la correlacin de una variable X con una variable Y no necesariamente significa que Y caus a X; X pudo causar Y o ambas fueron causadas independientemente por Z; c) no se puede afirmar que hay diferencia en una caracterstica (o ms) entre dos grupos (o ms) si no se demuestra una diferencia estadsticamente significativa.

Seleccin Natural Integracin de Conceptos

46

Cualquier definicin de seleccin natural debe incluir, al menos, que algn atributo o carcter debe variar entre entidades biolgicas, y en segundo lugar, que debe haber una relacin consistente -en un contexto definido- entre el carcter y uno o ms componentes del xito de la reproduccin. ste implica por un lado supervivencia y por el otro el xito reproductivo. El xito reproductivo es la adaptabilidad12, o tasa per capita promedio de incremento. Si las entidades son diferentes clases de organismos individuales o genes, entonces la adaptacin se mide como el nmero promedio de descendientes, por organismo individual, calculado como nuevas cras producidas (huevos fertilizados o recin nacidos) despus de una generacin. Para que exista seleccin debe haber diferencias promedio en el xito reproductivo entre diferentes clases de entidades. La respuesta a la seleccin debe contemplar cambio en una poblacin de una generacin a otra. Pero qu es lo que se selecciona? Para algunos la seleccin es de los genes, para la mayora es de los individuos; algunos creen que puede ser de grupos. Futuyma la define como cualquier diferencia consistente en adaptacin -supervivencia y reproduccin- entre entidades biolgicas fenotpicamente diferentes. Las entidades biolgicas pueden considerarse en diferentes niveles de complejidad: genes, grupos de genes, organismos individuales, poblaciones o taxones -especies-. Sin embargo, la seleccin slo ocurre si los fenotipos difieren consistentemente en adaptabilidad. Por ejemplo, si en una parte de la poblacin un alelo neutral reemplaza a otro por flujo gentico, los que lleven este alelo nuevo tendrn una mayor tasa de incremento que los que llevan el otro, pero no ha ocurrido seleccin, y los genotipos no son diferentes en adaptabilidad, porque el alelo no confiere mayor tasa de supervivencia o reproduccin. La diferencia en adaptabilidad es la diferencia promedio en el xito reproductivo. Esto no quiere decir que todos los individuos de una poblacin ms adaptada se reproducirn mejor, ni que todos los individuos de una poblacin de menor adaptabilidad morirn. Una gran proporcin de variabilidad y mortalidad ocurre independientemente -al azar- respecto a los diferentes fenotipos. Por lo tanto la diferencia en adaptabilidad entre fenotipos es la diferencia que no se debe al azar, pero que es producida por alguna diferencia caracterstica entre ellos. La seleccin es la diferencia de tasas de incremento entre entidades biolgicas que no se debe al azar, por lo tanto la seleccin natural es la anttesis del azar. La seleccin natural es un cedazo que escoge organismos con ciertas caractersticas. Cuando se habla de la funcin de una caracterstica se implica que ha habido seleccin de organismos con la caracterstica y de genes que la programan. Suponemos que la caracterstica caus a sus portadores el tener mayor adaptabilidad. Sin embargo, ella podra tener otros efectos, que no eran parte de esa funcin (para la cual fue seleccionada), y para los cuales hubo seleccin. As tenemos el pulgar oponible de los primates y la habilidad del Homo sapiens de tocar piano por esta caracterstica. El cambio

12

Fitness en ingls. Los significados en espaol pueden ser: adaptado "a un fin"; adaptado al ambiente; que es "aceptable desde algn punto de vista"; apropiado. Algunos trminos que se pueden utilizar: aptitud; idoneidad; adecuacin; adaptabilidad. Este ltimo es el que parece ms cercano a la definicin inglesa. 47

de coloracin de los peces disminuye la predacin, y un efecto de ello (no seleccionado) es que disminuye la posibilidad de extincin (la seleccin no se hizo para evitarla).

- Que no esperar de la Seleccin Natural y la Adaptacin Muchas de las controversias que han surgido en torno a la teora de la seleccin natural, tienen que ver con interpretaciones errneas de lo que ella debe ser o no, y especficamente el concepto de adaptacin. Por lo tanto miremos rpidamente algunos de estos puntos: (1) Necesidad de la Adaptacin: es utpico pensar que si el ambiente cambia la(s) especie(s) debe adaptarse o extinguirse. Muchos cambios no presionan los lmites de tolerancia de la poblacin, as su nmero pueda disminuir. Por lo tanto el cambio ambiental no necesariamente es seguido por adaptacin; an ms, la adaptacin puede desarrollarse en ambientes estables. La probabilidad de extincin de una poblacin o especie no constituye por s misma seleccin a nivel individual, y por lo tanto no puede causar evolucin de adaptaciones. (2) Perfeccin: para Darwin la seleccin natural tiende solamente a volver cada ser vivo tan perfecto como, o ligeramente ms perfecto que los otros habitantes de la misma rea que entran en competencia con aquel, y por lo tanto no producir perfeccin absoluta. (3) Progreso: si nos referimos a metas, la evolucin en s no tiene metas. Ahora, si progreso significa mejora, los criterios para designar algo mejor son muchos. La medida de mejoramiento o eficacia debe ser relevante para cada nicho o tarea de cada especie. (4) Armona y balance de la naturaleza: como est claro por los estudios demogrficos, ecolgicos y dems, la naturaleza es un constante ir y venir de eventos que continuamente estn cambiando y produciendo modificaciones en los organismos y sus hbitats, y que ello no es precisamente armnico ni balanceado. La extincin, el fenmeno ms frecuente en la historia de la vida, es un ejemplo claro de esto. (5) Moralidad y tica: son conceptos que nada tienen que ver con los hechos de la lucha por la existencia y supervivencia del ms apto, los cuales no tienen por supuesto ms que el sentido de eficacia reproductiva, entre individuos y poblaciones, en ambientes especficos.

Formacin de Especies - Especiacin La otra consecuencia de la evolucin es la formacin de nuevas especies. En el marco de la teora evolutiva por seleccin natural hay dos dimensiones: una, la filtica y otra, la especiacin. La primera ocurre durante un largo perodo de tiempo en una lnea evolutiva filogentica, mientras que la segunda tiene lugar cuando una lnea evolutiva de descendencia se divide en dos o ms lneas nuevas para dar origen a otras especies. El problema que Darwin quera resolver era explicar cmo a partir de especies ancestrales podan surgir nuevas especies. Sin embargo, en el Origen de las Especies nicamente aboc el problema del mecanismo que haca posible lo anterior, pero no

48

propuso hiptesis acerca de la forma como se podan formar nuevos grupos taxonmicos, especficamente la especie. La teora sinttica sin embargo ha tenido como objetivo fundamental el investigar los mecanismos mediante los cuales es posible la aparicin de especies nuevas, e incluso de taxones superiores (gnero, familia). En trminos de la gentica evolutiva, la evolucin es el producto del cambio en la frecuencia de los alelos de una generacin a otra, lo cual se manifiesta por la diversificacin, y a largo plazo, por la aparicin de nuevas especies. Definicin de Especie Qu se entiende por el trmino especie? Histricamente la definicin ha cambiado, y ello en gran parte debido a la teora evolutiva. Para los taxonomistas del siglo XVIII el concepto de especie era tipolgico o esencialista, es decir los individuos de una especie lo eran si se conformaban suficientemente con el tipo ideal de la especie. Posteriormente se hace claro que las especies son construcciones arbitrarias impuestas a un continuo de variedad, de all que el concepto se hace relativo. Al concepto tipolgico se aadi el de la descendencia comn: los hijos de los mismos padres son la misma especie, es decir los individuos son de la misma especie conespecificos- si pueden producir hijos frtiles; esto implica que organismos con diferencias morfolgicas que produzcan hijos frtiles pueden ser miembros de la misma especie. Hoy abundan las definiciones y cada una parecera tener propsitos diferentes. Algunas se basan en la tipolgica, pero otras toman como referencia la ecologa o la evolucin. Sin embargo, el trmino especie es usado muchas veces como si hubiera un consenso respecto al mismo, algunas de ellas son las siguientes (Fernandez 1995):

1) Concepto evolutivo: a partir de la teora evolutiva se dice que una especie es el conjunto de poblaciones que comparten un linaje, es decir una lnea de descendencia ancestro-descendiente. 2) Concepto biolgico: a partir de la experiencia de los genetistas de poblaciones y los taxonomistas, Mayr, ornitlogo y taxonomista dedicado a aclarar el concepto de especie, propone los elementos bsicos que llevaran al concepto biolgico de especie, actualmente el ms utilizado: - Muchas caractersticas varan entre miembros de una poblacin de individuos que se aparean, a veces la variacin es continua y a veces es discreta. - Poblaciones en diferentes lugares geogrficos usualmente difieren en una o ms caractersticas y es posible observar un espectro de menor a mayor diferencia, y muy frecuentemente se encuentran formas intermedias en zonas donde hay contactos. - Lo que a veces parece ser una especie morfolgicamente uniforme, resulta que incluye dos o ms poblaciones que ocupan la misma rea pero no se aparean entre s. La formulacin ms aceptada es que en los organismos con reproduccin sexual: son las poblaciones cuyos individuos tienen la capacidad de reproducirse entre s, real o

49

potencialmente. O tambin, como el conjunto de individuos que no puede reproducirse con otras poblaciones debido al aislamiento reproductivo que existe entre ellos. Problemas del concepto biolgico de especie: - Su dominio de aplicacin est restringido: solo es posible aplicarlo a organismos sexuados. - Cmo se deberan llamar los ancestros de hace 20 ma? - Toma en cuenta poblaciones pero no individuos y as individuos del mismo sexo hacen parte de la misma especie pero no se pueden aparear; o individuos de diferente morfologa (perros) no se aparean. - El criterio de la definicin es apareamiento pero no fertilizacin. - El trmino potencialmente, es difcil de establecer en la naturaleza. 3) Concepto filogentico: se hace hincapi en un concepto cladstico13 en el cual una especie es un conjunto de organismos claramente distintos de otros, y dentro de los cuales existe una relacin de ancestro-descendiente. Sin embargo, tropieza con un problema y es la determinacin de qu es distinto, puesto que debido a la gran variedad natural que hay, podra ocurrir que fuera muy difcil determinar en qu punto un grupo es realmente distinto. 4) Concepto ecolgico: toma en cuenta el nicho donde est el grupo poblacional y su historia evolutiva.

Aislamiento Reproductivo Para el concepto biolgico de Mayr, es necesario aceptar el aislamiento reproductivo, y la especiacin se producira en dos etapas: inicio del aislamiento reproductivo como consecuencia de la divergencia gentica, y luego formacin completa de dicha divergencia. Para la primera etapa, debe haber un cese en el intercambio de genes entre las dos poblaciones, que se inicia cuando comienza el desprendimiento de las dos. A medida que pasa el tiempo esta divergencia es cada vez mayor, apareciendo los mecanismos precigticos. Esta etapa puede no concluir y las dos poblaciones volver al punto de partida. Los cladistas niegan que sea el aislamiento reproductivo la causa de la especiacin; segn ellos, el aislamiento reproductivo es la consecuencia de la especiacin (Leith B. 1987). El problema de la formacin de especies fue investigado por los genetistas de poblaciones hacia la mitad del siglo XX. Entre quienes ms importancia le dieron a este asunto estaba Dobzhansky quien propuso que, las combinaciones genticas cuyo valor adaptativo ha sido conferido por seleccin natural deben ser protegidas de la desintegracin, lo cual significaba impedir el flujo gentico entre poblaciones que estaban
. Sistema de clasificacin taxonmica que toma en cuenta para llevarla a cabo la filogenia de los organismos. Para ello su nico parmetro es la determinacin de los puntos de bifurcacin cuando se originan los linajes, puntos que sealan la aparicin de novedades que no estaban en los ancestros. Los cladistas buscan con este mtodo una hiptesis de filogenia, en la que quieren agrupar bajo un mismo clade a todos los descendientes de un antecesor comn (adems del antecesor) (Curtis, ibid.).
13

50

en proceso de adaptacin; para ello propona el concepto de barreras al intercambio gentico a las que llam mecanismos de aislamiento. Pero para otros, entre ellos H. Muller y E. Mayr, el aislamiento reproductivo evoluciona como un producto accesorio de los cambios genticos que ocurren por otras razones, por lo cual la especiacin sera una consecuencia incidental, y por lo tanto no adaptativa, de la divergencia de poblaciones. Aunque opuestas, estas dos concepciones del problema estn de acuerdo en un postulado: para que ocurra aparicin de nuevas especies, es necesario impedir la reproduccin aleatoria. Para que una poblacin con apareamiento aleatorio de origen a dos poblaciones aisladas, se necesita ms de una mutacin, porque si slo ocurriera en unos pocos individuos, la adaptabilidad reproductiva disminuira y la seleccin natural tendera a eliminarlos; tambin es necesario reconocer que el aislamiento ocurre por efectos en ms de un locus, en trminos generales. El problema de la especiacin es por lo tanto referido a la pregunta: Cmo dos poblaciones diferentes se pueden formar sin que ocurran organismos intermedios? El aislamiento ocurre por la aparicin de barreras -mecanismos de aislamientoentre dos poblaciones que impiden el intercambio de genes, y son consecuencia de un proceso gradual y continuo descrito en dos fases que presentan dos tipos de mecanismos: 1) Mecanismos postcigticos: son los que inicialmente actuaran para disminuir la tasa de reproduccin entre dos poblaciones que estn divergiendo genticamente, y tienen que ver con la formacin de cigotos hbridos que tienen como caractersticas algunas de las siguientes: i) no viabilidad de los hbridos, ii) esterilidad de los hbridos, iii) reduccin de la vitalidad y reproduccin de los hbridos. En trminos biolgicos estos mecanismos son poco eficientes, ya que permiten la formacin del hbrido, el cual es estril en trminos generales. 2) Mecanismos precigticos: son los ms eficaces y corresponden a aquellos que impiden la formacin del cigoto, es decir no dejan fusionarse los vulos con los espermatozoides. Son de varios tipos: i) aislamiento ecolgico: las poblaciones ocupan el mismo territorio pero viven en hbitats diferentes; ii) aislamiento temporal: el apareamiento o floracin ocurre en ambas poblaciones a diferentes momentos del da, de la estacin, del ao, etc. iii) aislamiento etolgico: no hay atraccin sexual o es muy dbil; iv) aislamiento mecnico: los rganos reproductores no permiten la cpula o el traspaso de polen; v) aislamiento gamtico: no se fusionan los gametos. Los mecanismos precigticos son menos costosos en trminos de la economa biolgica y evolutiva. El problema principal de este concepto es que no es aplicable a organismos con reproduccin asexual y en segundo lugar, que necesita en muchas ocasiones recurrir a trminos derivados como subespecie, superespecie, etc. para poder abarcar la inmensa variedad que se da en las poblaciones.

La Especiacin - Las Hiptesis Existen varios modelos que buscan explicar los procesos mediante los cuales se pueden establecer poblaciones con nuevos genotipos, y la aparicin subsecuente de nuevas especies. Mayr, quien ha sido uno de los que ha investigado ms el problema, considera que la especiacin ocurre por dos procesos bsicos: hibridacin y

51

gradualmente a travs de las poblaciones localizadas en un espacio geogrfico dado, y que se describe por tres tipos: simptrica, paraptrica y aloptrica.

- Aloptrica Es la que se caracteriza por la evolucin de barreras reproductivas, entre poblaciones que estn separadas geogrficamente por una barrera fsica extrnseca: topografa, agua, tierra o hbitat no favorable a una de ellas. La barrera disminuye el flujo gentico, lo cual permite que se incrementen las diferencias genticas entre poblaciones, ya sea por seleccin natural o por deriva gentica; el obstculo impide el intercambio gentico si las poblaciones se vuelven a encontrar. Es el nico modelo de especiacin que es aceptado por la mayora de los bilogos; se proponen dos tipos: 1) Vicariante: cuando dos poblaciones muy extendidas se dividen como resultado de: i) emergencia de una barrera extrnseca, ii) la extincin de poblaciones intermedias o iii) por migracin a otra regin de una de ellas. La especiacin se considera que ocurre por seleccin natural en la mayora de los casos, aunque podra intervenir la deriva gentica. 2) Periptrica: cuando una colonia, derivada de una poblacin nica, diverge y adquiere aislamiento reproductivo, como resultado de su separacin en la periferia de la poblacin original. Pero los mecanismos de este tipo son muy discutidos y no son aceptados por todos.

- Paraptrica Simptrica La hiptesis postula que dentro de una poblacin se pueden formar dos especies an sin que existan barreras fsicas ni separacin alguna entre los individuos. Es decir surgen barreras genticas que lentamente producen divergencia entre las nuevas subpoblaciones, pero esos cambios no se acompaan de separacin fsica. Darwin fue quien la propuso inicialmente, y algunos taxonomistas y sistemticos, entre ellos Mayr la aceptan. Sin embargo, para la mayora de los bilogos esto no parece ser muy importante y la evidencia emprica es ambigua. Especiacin por poliploidia y formacin de hbridos Hay algunos fenmenos que juegan un papel ms importante en plantas que en animales en cuanto al proceso de la diversificacin y de la especiacin, algunos de ellos son: - Reproduccin asexual Ya sea por propagacin vegetativa o por partenognesis. La reproduccin asexual no valida ni niega el concepto de especie, pero en muchas plantas, los gneros incluyen especies con grandes diferencias morfolgicas y ecolgicas. Muchos hbridos sexuados estriles son abundantes porque se reproducen por partenognesis.

52

2) Autofertilizacin: aquellas que tienen fuerte autofertilizacin forman lneas que son aisladas reproductivamente de otras Y diferencias cromosmicas o gnicas que pudieran disminuir la adaptabilidad en genotipos con cruces externos, no ocurre aqu. 3) Aislamiento ecolgico y adaptativo: poblaciones muy relacionadas han sido descritas como que difieren en muchos aspectos morfolgicos y fisiolgicos y estn asociadas con hbitats diferentes, pero son interfrtiles y pueden retener su distincin bsicamente por seleccin divergente; son las ecoespecies o semiespecies. 4) Hibridacin: para los botnicos la hibridacin es muy frecuente entre plantas relacionadas estrechamente. En algunos casos hbridos interespecficos se vuelven especies diferentes. 5) Poliploidia: este fenmeno es mucho ms frecuente en plantas. Incluso se considera una forma muy frecuente de especiacin.

Recapitulacin En realidad son varios los interrogantes que surgen con el desarrollo de la teora y los estudios experimentales, al mismo tiempo que interesa conocer el nivel al cul actua la seleccin natural; pero en resumen podramos decir que probablemente la seleccin debe dar respuesta a: 1) La supervivencia de los individuos de una especie que compiten por el sustento y cobijo en un mismo hbitat. 2) 3) La supervivencia de la especie ante enemigos naturales. La supervivencia de la especie ante cambios del ambiente.

4) Las posibilidades de apareamiento entre los individuos de la especie. 5) La formacin de nuevas especies. 6) El establecimiento de grupos taxonmicos superiores (gnero, familia, orden, etc.) En ltimo trmino, para la teora sinttica la consecuencia fundamental de la evolucin es la adaptacin del individuo y la especie, en un ambiente dado. El grado ideal de adaptacin es aquel en el cual la mayora de los individuos de una poblacin natural viven y se reproducen.

Bibliografa Azcona J. 1982. Antropologa Biosocial, Darwin y las bases modernas del comportamiento. Cuadernos A / Antropologa, Anthropos. Editorial del Hombre, Madrid. Bacon F. 1986 (Original 1629). La Esfinge; en: El Escarabajo Sagrado (I), Gardner M. (editor). Biblioteca Cientfica Salvat, No. 41, Salvat Editores, S.A., Barcelona.

53

Bassols N. 1995. Galileo Ingeniero y la Libre Investigacin. Fondo de Cultura Econmica, Mxico. Boesiger E. 1983.Teoras evolucionistas posteriores a Lamarck y Darwin; en: Estudios sobre la filosofa de la biologa, Ayala F., Dobzhansky T. (editores). Editorial Ariel, S.A., Barcelona. Boorstin D.J. 1986. Los Descubridores. Edicin original 1983. Crtica Grijalbo Mondadori, S.A. Barcelona. Bowler P.J. 1990. Charles Darwin The Man and His Influence. Cambridge University Press, Cambridge. Bowler P.J. 1989 (Edicin revisada de la de 1983). Evolution The History of an Idea. University Of California Press, Los Angeles. Browne J. 1995. Charles Darwin. Voyaging. A Biography. Princeton University Press, Princeton. Browne J. 2002. Charles Darwin. The Powe of Place. A Biography (II vol.). Princeton University Press, Princeton. Burnet J. Early Greek Philosophy. 1920. 4rd. Edition (edicin original 1892). Black, London, 1930. Cadena A. 1995. Seleccin y neutralidad, antagnicas?. Ciencia e Innovacin, Vol. IV, No. 1:26-31. Caro L.E. 2004. Charles Darwin, Una vida en busca de la vida. Panamericana Editorial, Bogot. Cronin H. 1991 (Original 1991). La hormiga y el pavo real. Grupo Editorial NormaSnata F de Bogot. Curtis H, Barnes N.S., Biologa. 1993. 5a. edicin. Editorial Medica Panamericana, Buenos Aires. Darwin C. 1909 (Dominio pblico). The Voyage of The Beagle. The Harvard Classics Vol 29). P.F. Collier & Son, New York. Darwin C. 1a. edicin 1859. El Origen de las Especies. Editorial Porrua, S.A., Mxico. (Existen numerosas ediciones.) Darwin C. 1993 (existen numerosas ediciones) Autobiografa. Alianza Editorial, S.A., Madrid. Dawkins R. 1988 (edicin original 1986). El relojero ciego. Editorial Labor, S.A., Barcelona.

54

Desmond A., Moore J. 1991. Darwin. The life of a tormented evolutionist. W.W. Norton & Company. New York. Dobzhansky T. 1974. El azar y la creatividad en la evolucin, en: Ayala F.J., Dobzhansky T. (editores): Estudios sobre la filosofa de la evolucin, Editorial Ariel, S.A., Barcelona. Drouin J-M. 1991 (edicin original 1989). De Linneo a Darwin: los viajeros naturalistas... En: Historia de las Ciencias, Serres M. (editor): Ediciones Ctedra S.A., Madrid. Fernndez F., Hoyos J.M., Miranda D.R. 1995. Especie: es o son? Innovacin y Ciencia; IV, No. 1 Pg.:32-37). Futuyma D.J. 1998. Evolutionary Biology. Sinauer Associates, Inc., Sunderland MA. Gould S.J., 1979. Darwin's Delay; en: Gould S.J. Ever Since Darwin. W.W. Norton & Company, New York. Jacob F., La Lgica de la Vida; Una Historia de la Herencia. 1986. Biblioteca Cientfica Salvat, No. 47. Salvat Editores, S.A., Madrid. Kimura M. 1987. Teora neutralista de la evolucin molecular, en: Gentica Molecular. Libros de Investigacin y Ciencia, Prensa Cientfica, S.A., Barcelona. Kuhn T.S., 1970. The structure of scientific revolutions. 2a. Edicin. The University of Chicago Press, Chicago. Leith B., El legado de Darwin... Biblioteca Cientfica Salvat, No. 38. Salvat Editores, S.A., Barcelona. Lewontin R.C. 1987. La adaptacin, en: Evolucin. 3a. Edicin. Libros de Investigacin y Ciencia, Prensa Cientfica, Barcelona. Malthus R. 1993 (primera edicin 1798). Primer ensayo sobre la poblacin. Ediciones Altaza, S.A., Barcelona. Mayr E. 1982 (2000, impresin decimoprimera.)The Growth of Biological Thought. The Belknap Press, Harvard University Press, Cambridge MA. Mayr E., 1983. Darwin an intelectual revolutionary; en Bendall D.S. (editor) Evolution from Molecules to Men, Cambridge University Press, Cambridge. Mayr E. 1991. One Long Argument. Harvard University Press, Cambridge, MA. Mayr E. 1992. Qu es el darwinismo?; en: Mayr E. Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Oranontos, Barcelona. Montanelli G. 1983. Desde Aristteles hasta Demcrito va Darwin; en: Estudios sobre la filosofa de la biologa, Ayala F., Dobzhansky T. (Editores). Editorial Ariel, S.A., Barcelona. Moorehead A. 1982. Darwin and The Beagle. Penguin Books Ltd., Middlesex.

55

Raup D.M. 1991. Extintion - Bad genes or bad luck? W.W. Norton & Company, New York. Sagan C. El Cerebro de Broca. 1984 (1a. edicin 1974). Editorial Grijalbo, S.A. de C.V. Mxico D.F. Sepkoski J.J. 1994. Fundamentos, en: Gould S.J. (editor): El libro de la vida. Crtica, Grupo Grijalbo-Mondadori, Barcelona. Serres M. 1991. Historia de las Ciencias. (Edicin francesa 1989). Ediciones Ctedra, S.A. Madrid. Watson JD, Crick FHC. 1953. A structure for deoxyribose nucleic acid. Nature171:737 738. Watson J.D., 1968. The Double Helix. New American Library, New York.

56

Parte II La crnica de la vida Eternidad, tus signos me rodean mas yo soy transitorio: un simple pasajero del planeta.

Jorge Carrera Andrade

Captulo Cuarto - Las Disciplinas que estudian la evolucin La evolucin es un hecho histrico y como tal no permite la observacin directa del origen, diversificacin, dispersin y extincin de las especies. Por lo tanto las evidencias deben ser inferidas a partir de las huellas que ha dejado el pasado, las cuales se encuentran en los fsiles, en los estratos geolgicos y en los organismos actuales. Entre las disciplinas que ayudan en esta pesquisa estn la paleontologa (ciencia de los fsiles), la geologa, la geografa, la anatoma comparada, la embriologa, la etologa, la biologa molecular, la arqueologa y muchas otras. Cuando los fsiles fueron considerados como un problema que vala la pena investigar, se hizo evidente que marcaban unos hitos, que integrados al estudio de los estratos geolgicos, permitan establecer una cronologa de la evolucin del mundo y de la vida. El advenimiento de la geologa y la paleontologa como ciencias modernas coloc en el centro del debate cientfico el dar una interpretacin vlida al tiempo y las transformaciones que haban sucedido. Al mismo tiempo la anatoma y la embriologa comenzaban a establecer comparaciones de las estructuras entre organismos vivos y extintos, y con ello mostraban relaciones filogenticas. Para mediados del siglo XIX las evidencias de la evolucin no eran puestas en duda y la teora de la evolucin era aceptada por un gran nmero de naturalistas. La biologa como ciencia de la vida, encontr en el rbol de la vida, propuesto por Darwin y sus seguidores, el ncleo que permita abarcar todos los seres vivos bajo una misma disciplina. El siglo XX con el desarrollo de nuevas tcnicas en mltiples campos (fsica, qumica, biologa) abordaron el problema de la evolucin desde otros frentes, logrando esclarecer de forma ms completa los eventos geolgicos y paleontolgicos, que para los siglos anteriores haban sido muy difciles de interpretar. El empleo de la medicin de elementos traza radiactivos, el paleomagnetismo, la paleobotnica y el estudio del ADN, han facilitado la interpretacin de la filogenia de las especies, abriendo una amplia gama de caminos para tratar de encontrar los mecanismos que subyacen a la evolucin.

57

Las Ciencias de la Tierra

La Geologa La geologa en el siglo XIX, haba establecido una clasificacin y descripcin bastante exhaustiva de los estratos geolgicos, y la disciplina encargada de ello, la estratigrafa14, ya estaba muy desarrollada lo cual haca posible comenzar a conocer la historia tanto de la tierra, como de la vida (Mutch T.A. 1993) La estratigrafa utiliza cuatro tipos de unidades (elementos) para caracterizar y describir cada estrato: (1) Unidad lito-estratigrfica: determina el tipo de rocas que forman el estrato y los procesos que las formaron. (2) estrato. Unidad bio-estratigrfica: da cuenta de los fsiles encontrados en el

(3) Unidad de tiempo estratigrfico: determina las subdivisiones intervalos de tiempo especficos.

de

roca

en

(4) Unidad de tiempo geolgico: seala las divisiones del tiempo en eones, eras y perodos. Estas cuatro unidades permiten describir la geologa de muchos lugares de la tierra, y la comparacin de los mismos en diferentes lugares. El conocimiento adquirido en los ltimos doscientos aos ha resultado en la construccin idealizada de lo que se denomina la columna geolgica, la cual establece la sucesin de estratos unos superpuestos a otros, de acuerdo a la cronologa, y en la que los estratos inferiores son los ms antiguos, mientras que los recientes estn ms arriba. Esta columna alcanzara unos 120 Km. de altura si se pudieran superponer todos los estratos existentes. Esta idealizacin estratigrfica ayuda a reconstruir los pasos de la historia geolgica. Al mismo tiempo, el reconocimiento de los fsiles encontrados en cada seccin de la columna, permiten correlacionar la historia geolgica con la historia biolgica, y con esto determinar las distintas eras, perodos etc. de tal manera que obtenemos una imagen de los cambios ms importantes sucedidos en la evolucin. La correlacin estratigrfica, la cual compara los estratos de distintos puntos geogrficos, facilita la comparacin de la geologa de diferentes lugares, informacin que es esencial para conocer las caractersticas de un perodo o poca en toda la
Es la disciplina que estudia la forma como las rocas se van depositando en un lugar determinado de la tierra, describiendo las caractersticas fsicas y qumicas de los estratos, y la presencia de los fsiles que se encuentran en ellos 58
14

tierra. El tipo de rocas (sedimentarias, volcnicas, metamrficas, etc.) del estrato, es importante para la clasificacin, lo mismo que el estudio de los fsiles, porque en general los mismos fsiles se localizan en los mismos estratos. De all que se pueda afirmar que las diferentes eras (y perodos), poseen una geologa especfica, con fsiles caractersticos y una edad determinada. Una dificultad con la que se han enfrentado los gelogos es la fijacin del tiempo que ha transcurrido desde la formacin de un estrato, y por ende la de los fsiles all encontrados. La tasa de sedimentacin, calculada a partir de observaciones sobre la formacin de los deltas de los ros, los glaciares y otros, era muy inexacta y los tiempos as obtenidos dejaban grandes vacos e inexactitudes. Hoy, a travs de la aplicacin de nuevas tcnicas que han sido fruto de la investigacin en el siglo XX, se ha logrado obtener una cronologa mucho ms precisa; principalmente con el uso de la radiometra y el paleomagnetismo.

Radiometra Con el descubrimiento de los elementos radioactivos en la naturaleza, se desarrollaron tcnicas para medir la duracin de su desintegracin en otros elementos. Todo elemento radioactivo se desintegra, a una tasa constante, en uno o ms elementos distintos, los llamados istopos, proceso que no se afecta por cambios del entorno fsico-qumico donde se localice. Por lo tanto, la medicin del fenmeno, provee los datos para conocer el momento de su formacin. Para lograr esto es necesario conocer el tiempo que tiene que transcurrir para que determinado elemento se desintegre en una cierta proporcin; es lo que se denomina la edad media del elemento15. Al conocer las concentraciones del elemento radioactivo y la de alguno (o algunos) de sus istopos en la roca a estudiar, se puede calcular el tiempo que ha transcurrido desde que la roca se deposit. A partir de estos datos se logra obtener una edad de la roca, en millones, y an billones de aos, y si se pueden correlacionar con fsiles en estratos vecinos, se puede inferir la edad de los mismos. Entre los elementos que han sido ms utilizados estn el carbono 14 (14C), el potasio 40 (40K), el iodo 129, el uranio 238 y el uranio 235 (ver Tabla No. 1). El 14C se encuentra en la atmsfera y es incorporado a las plantas cuando stas absorben CO2. Cuando la planta muere el 14C comienza su desintegracin para dar origen a nitrgeno 14. La vida media del proceso es de 5,370 aos, y la edad mayor que puede medir es de 50,000 aos. Es muy utilizado en las investigaciones arqueolgicas.

La edad media de un elemento radioactivo es el tiempo necesario para que la mitad del elemento original se transforme (se desintegre) en sus istopos (uno o varios).

15

59

Tabla No. 1 Elementos Radioactivos y Vida Media Elemento Carbono-14 Uranio-235 Potasio-40 Uranio 238 Torio-232 Rubidio-87 Istopos Nitrgeno-14 Plomo-207 Argn-40 Calcio-40 Plomo-206 Plomo-208 Estronio-87 4.500 ma 15.000 ma 48.000 ma Vida media 5.730 aos 710 ma 1.300 ma

De otro lado el 40K se desintegra en dos istopos: calcio 40 y argn 40. Debido a que el calcio est ampliamente distribuido en las rocas su medicin no permite una calibracin del reloj; en cambio el argn es un gas inerte (poco comn en la naturaleza) que puede ser medido en rocas de origen gneo. La vida media del 40K es de 1.300 Ma (89% de calcio y un 11% de argn), lo que permite calcular la edad de la roca. Por este mtodo se pueden medir rocas que tengan hasta 4.500 Ma. Tiene una restriccin: la medicin de la desintegracin del 40K slo es posible en rocas que se cristalizan a muy altas temperaturas y en condiciones estables, producto de erupciones volcnicas. En cambio en rocas sedimentarias, que son las ms abundantes, no se puede aplicar, porque hay muy poca cristalizacin u ocurre en condiciones inestables. El Uranio 238 se desintegra a plomo 206 y el uranio 235 a plomo 207; estos son los ms usados en geocronologa de las pocas iniciales de la formacin de la tierra (Allgre C.J., Schneider S.H. 1994.)

La Geoqumica Estudia la composicin qumica de las rocas donde se encuentran los fsiles y demuestra cmo a travs del tiempo ha ocurrido una variacin en la concentracin de los diversos elementos. Por ejemplo ha determinado los cambios en el oxgeno atmosfrico y del ocano, la rata de oxidacin del hierro, etc. Incluso indica la relacin entre los procesos qumicos y los diversos episodios de explosiones evolutivas (ver adelante) y extinciones. Una de sus reas de estudio es la radiometra (ver antes).

60

La Tectnica de Placas Es la disciplina que estudia los movimientos y transformaciones de las masas continentales y los suelos ocenicos. El conocimiento de estos cambios representa un importante componente para estudiar la evolucin, ya que la separacin y unin de las placas resulta en modificaciones importantes de los hbitats, los ecosistemas, extincin de especies, apertura o desaparicin de nichos ecolgicos, etc. La disciplina tiene una larga historia en su gestacin, pero antes del siglo XIX estaba muy influida por creencias y mitos que no contribuyeron a establecerla como una disciplina cientfica. Sus races se pueden buscar en los escritos y relatos de gegrafos y gelogos entre los siglos XVI a XIX. El primero que postul una teora de la separacin de los continentes fue el gegrafo y erudito Abraham Ortelius (1596). Posteriormente Cristoph Lilenthalt, telogo del siglo XVIII, y el gelogo Antonio Snider-Pellegrini (siglo XIX) volvieron a exponer la posibilidad de la separacin de los continentes (Romm J. 1994). La primera teora cientfica fue formulada por F.B. Taylor (1910) y Alfred Wegener (1912). Durante la primera mitad del siglo la teora fue criticada debido a que los mtodos y tecnologa para probar los postulados de la deriva continental no existan realmente. Desde la dcada de 1950 sin embargo, los experimentos y estudios han logrado consolidar la teora y partir de ella se han realizado diversos y numerosos descubrimientos basados en el estudio de la deriva continental y la inversin de los campos magnticos (el paleomagnetismo) del suelo continental, dejan saber de los movimientos y choques entre placas en tiempos remotos. Actualmente la investigacin geofsica, e incluso la radioastronoma, han acumulado suficientes datos que confirman el movimiento de las placas continentales, incluso obteniendo clculos del tiempo que ha transcurrido entre una posicin y otra. La tectnica de placas Investiga sobre los cambios en la posicin de la corteza ms externa de la tierra, la litosfera (100 Km. de ancha), la cual est constituida por varias placas rgidas, separadas unas de otras por zonas estrechas, donde ocurre la actividad tectnica, ssmica y volcnica. Las placas flotan sobre una materia viscosa, el manto, que circula aparentemente por el flujo del mismo desde la profundidad cercana al ncleo terrestre hacia la superficie y el movimiento inverso. La teora de estos flujos est siendo desarrollada con nuevas tcnicas que permiten identificar a grandes profundidades los desplazamientos y sus causas. En los mrgenes de las placas pueden ocurrir tres tipos de movimientos: (1) divergente, cuando la corteza del fondo ocenico se separa de la zona adyacente, con lo cual se produce una expansin del suelo marino; (2) convergente cuando una placa se subsume en el manto con respecto a otra, y (3) las fallas de transformacin cuando las placas se mueven lateralmente una respecto a otra. Estos movimientos producen grandes modificaciones tanto en tierra como en el suelo ocenico. El desplazamiento de grandes masas hacia los polos cambia la temperatura y aumenta la formacin de hielo. Tambin pueden ocurrir incrementos o disminuciones del nivel marino, con la aparicin (o desaparicin) de mares

61

epicontinentales16 que se desplazan sobre los continentes. Los choques entre las placas pueden producir cambios del relieve costero, formando grandes cadenas montaosas, por ejemplo el Himalaya al chocar el continente de la India con Asia (Hallam A. 1983). Estos eventos actan sobre el hbitat de los seres que habitan las zonas cercanas al evento, en el cual suceden alteraciones que se reflejan en cambios evolutivos tales como separacin de poblaciones por aparicin de barreras fsicas (mares, cadenas montaosas), extincin de especies que ocupan las zonas de toque de dos placas, etc. La tectnica de placas ayuda en la reconstruccin de los hbitat de tiempos remotos, y contribuye a postular hiptesis acerca de eventos de extincin, migracin o especiacin. Actualmente sus descubrimientos son esenciales para comprender el origen y evolucin de la tierra (Kerr R.A. 1986.)

Paleontologa- Los Fsiles: la reconstruccin de la vida antigua Das ms tarde pasaran los muertos de otro tiempo.

Manuel Scorza Es la disciplina que estudia los fsiles17, encontrados en los diversos estratos geolgicos, y que por lo tanto combina los conocimientos y metodologa de la geologa y la biologa. Desde los griegos se sabe que los fsiles son una reminiscencia de seres vivos antiguos. En los siglos XVII y XVIII el estudio de los fsiles ya era una tarea a la que se dedicaban algunos de los ms importantes naturalistas de la poca: Robert Hooke haba descrito los fsiles marinos en Inglaterra y consideraba que la vida en tiempos remotos haba sido distinta a la actual, e incluso afirm que los mares y zonas tropicales se encontraban ubicadas en otras latitudes.
Son los mares cercanos a la costa (sobre la placa continental sumergida), que pueden aumentar o disminuir con modificaciones no muy grandes del nivel de agua o desplazamiento de las masas continentales. 17 Fsil: etimolgicamente deriva de la palabra latina fossa que significa [objeto] excavado, y se utilizaba para denominar cualquier cosa que hubiera sido desenterrada. El primero que la utiliz fue Georg Bauer (Georgius Agricola) en el siglo XVI para referirse a lo que hoy se consideran fsiles, aunque tambin aparece en otro autor de la poca, Conrad Gesner (Hoyos J.M. 1995).
16

62

William Smith en Inglaterra y George Cuvier en Francia, descubrieron que a cada estrato geolgico correspondan tipos de fsiles determinados, lo que haca viable la descripcin del estrato a partir de ellos. Al mismo tiempo se daba la posibilidad de reconstruir la historia de la vida a travs de la eras geolgicas, aunque realmente el pensamiento catastrofista de Cuvier no poda aceptar ese concepto de historia de los seres vivos. Qu son y cmo se forman los fsiles? Los fsiles son restos de organismos, algunas de cuyas partes se preservan en los sedimentos bajo condiciones fsico-qumicas especiales (principalmente sus partes duras), o las huellas que han quedado de su actividad. Los primeros conservan partes corporales, los segundos son los llamados fsiles traza. Tambin se pueden clasificar como macrofsiles que pueden ser observados directamente, y los microfsiles que requieren el uso del microscopio para ser vistos (bacterias, etc.). La mayora de los fsiles se encuentra en roca sedimentaria. Aunque los fsiles ms estudiados y mejor preservados corresponden a animales, hay fsiles de vegetales que van desde grandes rboles (los famosos bosques petrificados de Norteamrica) hasta pequeos helechos. La paleobotnica es la disciplina que los estudia, en la cual se han integrado la investigacin de los ecosistemas y la palinologa (estudio del polen y esporas antiguas). Debido a que los organismos vivos dependen de las sustancias orgnicas para vivir, los restos de seres muertos desaparecen muy rpidamente, excepto algunas partes no digeribles o compuestas de materiales inorgnicos, como son los huesos, caparazones, valvas de moluscos, dientes, etc. Tambin se preservan las cubiertas de los granos de polen y algunas esporas. En ocasiones se pueden encontrar huellas de estructuras blandas o cuerpos completos preservados en condiciones especiales, como los mamuts enterrados bajo hielo en Siberia, o animales momificados cuando existen ciertas condiciones ambientales propicias. La formacin de los fsiles entraa varios procesos: (1) Permineralizacin: es el proceso ms comn. Los poros del tejido o las clulas se impregnan de material del suelo o que est disuelto en el agua. La sustancia orgnica es reemplazada parte por parte, lo que resulta en la preservacin de la forma original del organismo, sin embargo, su composicin es distinta de la original. La petrificacin ocurre cuando el material orgnico se vuelve piedra (es ms frecuente en partes duras, pero puede ocurrir en partes blandas). Hay tres tipos de permineralizacin: silificacin (reemplazo por slice), piritizacin (por hierro) o por carbonato. (2) Compresin: es un resto bidimensional de un organismo que ha sido comprimido. Las compresiones son los restos orgnicos del ser original y la morfologa externa est bastante bien preservada. (3) Impresiones: es una impresin bidimensional, sobre todo en arcilla, pero que no tiene restos orgnicos. Un proceso intermedio entre los dos anteriores son las compactaciones, cuyas impresiones no son completamente bidimensionales, sino que persiste algo de lo tridimensional.

63

(4) Moldes y vaciados: son causados por depsito de material disuelto en las cavidades de los organismos y da como resultado un modelo tridimensional. Las caractersticas del organismo se imprimen en la roca generalmente en rocas areniscas. Ocurre cuando aquel o sus partes duras quedan atrapados por el sedimento poroso, permitiendo la disolucin por agua carbonatada de las partes orgnicas. De ello resultan moldes internos y externos. En el primero la cavidad se llena de material y una vez disuelto el caparazn queda un molde donde esta impresa la superficie del organismo. En el segundo una vez disuelto las partes orgnicas quedan impresas en la superficie interna del caparazn la morfologa externa. (5) Congelamiento: se preserva en general todo el cuerpo, tanto su superficie como sus rganos internos (o parte de ellos), cuando el cadver queda atrapado en condiciones de congelamiento. Es el fsil mejor preservado y por supuesto el ms completo. (6) mbar: cuando el animal, generalmente un insecto, queda atrapado en resinas secretadas por rboles conferos, y ella se fosiliza polimerizndose. (7) Desecamiento: es lo que se llama momificacin, y junto con el congelamiento preserva los mejores fsiles, sin embargo tienen el problema que muy fcilmente se daan. (8) Fsiles traza: son aquellos que resultan de la actividad del animal, y por lo tanto son indirectos. tiles para comprender conducta, hbitos, movimientos y dieta. Comprende huellas, surcos, impresiones, coprolitos y gastrolitos. Los tres primeros son resultado de impresiones en suelos blandos cuando el animal se desplaza, algunos muy bien preservados como las huellas de pies, garras, etc. Los dos ltimos son fsiles de remanentes de la dieta del animal y pueden informar mucho sobre dieta, hbitos, etc. (9) Fsiles moleculares: hasta hace muy poco tiempo no era posible estudiar el material orgnico microscpico preservado en los fsiles, como ADN y RNA y protenas. Hoy con las tcnicas de la biologa molecular se han iniciado algunas investigaciones para intentar identificar la composicin y secuencia de bases nitrogenadas del ADN que ha podido ser rescatado de algunos fsiles. Hay mucha controversia sobre los primeros resultados, principalmente porque este material se conserva muy mal y los fragmentos son muy cortos.

Tafonoma Es la rama de la paleontologa que permite el desarrollo de hiptesis acerca de la forma como cambian los fsiles desde que ocurre su enterramiento, y puede dar claves acerca de las consecuencias que tienen los procesos geolgicos sobre ellos. Estudia los procesos a los que se ven sometidos los fsiles con el paso del tiempo, y cmo son afectados por factores fsicos, qumicos y biolgicos. Tambin estudia cmo son modificados por cambios de posicin, fuerzas que se ejercen sobre ellos

64

(desplazamientos de rocas, corrientes de agua, etc.) y cmo puede el paleontlogo inferir el fsil original a partir de esos cambios.

Las Paleodisciplinas Hoy en da el estudio de los fsiles no est restringido a la comprensin de la morfologa. Varias ramas de las ciencias biolgicas y de la tierra han desarrollado tcnicas y metodologas que han ampliado el campo sobre la historia de los seres vivos. - La Paleogeografa En la actualidad la distribucin de plantas y animales refleja una interaccin entre el ambiente fsico y las especies vivas. La biogeografa estudia las relaciones actuales pero as mismo es posible establecer las relaciones que existieron en el pasado. La utilizacin de las nuevas tcnicas de la radiometra, y los conocimientos de la paleobotnica, hacen viable la reconstruccin de los ecosistemas antiguos. - La paleoecologa Rastrea las modificaciones de los ecosistemas a lo largo de los perodos geolgicos. Emplea por supuesto las tcnicas y teoras de otras paleodisciplinas. Sus hallazgos aportan evidencias acerca de las posibles influencias que los ambientes pueden haber tenido sobre la adaptacin de las especies, y con ello amplan los escenarios evolutivos antiguos.

La Morfologa: una clave en la estructura

La anatoma comparada Es la ciencia que establece las relaciones que existen entre las estructuras de diferentes especies, incluyendo a los fsiles. Escudria semejanzas y diferencias que refuerzan o rechazan filogenias. Por ejemplo, al comparar el esqueleto de los mamferos entre s, se hace evidente que las extremidades estn constituidas por los mismos huesos, as en algunos grupos hayan cambiado casi hasta desaparecer. El caballo slo ha conservado un dedo en cada extremidad, pero estn las evidencias de los dems en reliquias que todava se conservan. Los murcilagos han desarrollado alas, que superficialmente son similares a las de las aves; sin embargo al estudiar su esqueleto se comprueba que es una modificacin del esqueleto de otros mamferos. Las estructuras anatmicas que en dos especies tienen un origen embrionario comn, se dice que son homlogas y marcan en principio, una lnea de descendencia. Es decir, las estructuras tuvieron un origen evolutivo comn (en algn momento hubo

65

un ancestro comn con dicha caracterstica.) Es importante recalcar que pueden o no mantener una semejanza estrecha, e incluso pueden o no poseer una misma funcin. Los paleontlogos y anatomistas poseen la habilidad para reconstruir esqueletos fosilizados y proponen filogenias a partir de la comparacin de estructuras homlogas. Cuando un grupo filogentico comparte estructuras morfolgicas con los ancestros, se dice que ellas son primitivas, mientras que grupos que presentan innovaciones con respecto a sus ancestros se dice que esas son estructuras derivadas. Las analogas anatmicas se refieren a estructuras que superficialmente son iguales, por ejemplo las aletas de los peces y las de los cetceos, pero su procedencia embrionaria y filogentica es diferente, es decir se desarrollan a partir de estructuras no homlogas.

La Embriologa Comparada Karl von Bauer, a principios del siglo XIX, demostr que las especies emparentadas presentaban un desarrollo embriolgico similar. Al comparar la embriologa de distintas especies pudo deducir cules estructuras eran derivadas de elementos filogenticamente antiguos y cules eran recientes. Los primitivos aparecen primero durante la ontogenia y son compartidos por grupos emparentados (ancestro comn). Las derivadas aparecen ms tardamente y faltan en los ancestros, es lo que se conoce como ley de Von Bauer (Carlson B.M. 1990; Gilbert S.F. 1993). Sus investigaciones lo llevaron a postular que la ontogenia en cierta manera recuerda la filogenia, concepto que Haeckel retom para formular su teora de la recapitulacin: la ontogenia recapitula la filogenia, que implica que durante el desarrollo embrionario se sigue paso a paso el proceso histrico evolutivo que tuvo la especie; es decir, la ontogenia en sus procesos parecera recordar su historia filogentica. Esta ley ha sido rechazada ya que la exacta correspondencia de los eventos embrionarios con los evolutivos no se da en la realidad. Sin embargo, es evidente que en los embriones de especies evolutivamente emparentadas, es posible identificar procesos que tienen que ver con su historia. Para von Baer entre ms temprano se compare el desarrollo entre dos especies, ms similitudes habr entre ellas, mientras que a medida que pasa el tiempo, es decir se alcanza el estado adulto, mayores sern las diferencias. As los embriones tempranos de mamfero son muy parecidos entre s, pero a medida que avanza el desarrollo aparecen nuevas estructuras, o se modifican otras de tal manera, que se van diferenciando cada vez ms, teniendo mayores similitudes las especies ms cercanas filogenticamente.

La biogeografa: la especialidad de Darwin Como sealamos antes, el estudio de las interrelaciones entre el mundo fsico y la vida es necesario para comprender cmo sta se ha desarrollado y distribuido por la tierra. La biogeografa analiza la distribucin de los organismos vivos en el espacio fsico de la tierra. Hay dos modalidades metodolgicas en su estudio: por una parte
66

dirige su atencin hacia la ecologa, a partir de la cual explica las causas que han producido las condiciones actuales; y por otra, estudia la evolucin de los hbitats y las biotas, para conocer cmo han sido las condiciones pasadas que han devenido en las actuales (Morrone J.J 1995.) En el siglo XVIII, Buffon consider que el estudio sistemtico de la interrelacin entre especies y espacio geogrfico era esencial para interpretar la constitucin de la naturaleza. Los descubrimientos geogrficos revelaron que los seres vivos no eran los mismos en Europa y los territorios descubiertos, as las condiciones geogrficoambientales hubieran sido similares. Humboldt y las plantas, Cuvier y los reptiles, Latreille y los insectos, coincidieron en demostrar la que se llam la Ley de Buffon: "reas diferentes en general poseen organismos diferentes" (Llorente J., Espinosa D. 1995.) Ms tarde Darwin aprovech sus conocimientos acerca de la distribucin de las especies para demostrar que a partir de un punto de origen, las especies se dispersaban y se diversificaban con la aparicin de barreras fsicas. Para l, este concepto era tan importante que dedic dos captulos en el Origen de las Especies a la descripcin de ambientes y su efecto en la evolucin de las especies. Tanto l como Wallace, basaron gran parte de sus argumentos para la explicacin de la seleccin, en la distribucin geogrfica de los organismos. Aunque la teora darwiniana de dispersin fue la que predomin en la disciplina por ms de cien aos, actualmente la sistemtica cladista (ver adelante) hace hincapi en la relevancia de los aspectos evolutivos de seres y nichos ecolgicos (las biotas). Junto con la geologa y las disciplinas paleontolgicas, la biogeografa permite plantear distintos escenarios donde han ocurrido cambios evolutivos, como la formacin del Valle del Gran Rift, que dio lugar a la evolucin humana (ver adelante).

La sistemtica y la taxonoma; la construccin de las filogenias El saber reconocer las similitudes y diferencias entre los seres vivos ha sido siempre una necesidad del hombre, la cual conduce a la construccin de sistemas de clasificacin, el primero de los cuales, debido a su importancia para la historia de la biologa, fue el de Aristteles con su Scala naturae. La sistemtica es la disciplina biolgica que trata de la descripcin, nomenclatura y clasificacin de los organismos vivos. La taxonoma18 es la disciplina de la sistemtica que nombra y clasifica las especies. Hasta el renacimiento la clasificacin aristotlica sirvi de orientadora de las clasificaciones biolgicas pero posteriormente (ver captulo primero) los naturalistas europeos, principalmente Linneo, elaboran el sistema binomial de clasificacin, que todava se utiliza. Sin embargo, la determinacin de estas jerarquas trae aparejadas
18

. Del griego: taxo = poner en orden; nomia = ley.

67

numerosas dificultades, ya que cada individuo tiende a comparar y establecer relaciones de acuerdo a sus intereses, conocimientos, aptitudes o inclinaciones. La clasificacin es un sistema mtodo- para producir informacin19; p.ej. se podran clasificar organismos por relaciones filogenticas, por morfologa, por el orden alfabtico de sus nombres, por formas de crecer (eclogos lo hacen) etc. Hoy la mayora de los bilogos encuentra til clasificar de acuerdo a la filogenia, ya que consideran que esta da ms informacin acerca de las caractersticas de un taxn. As, los taxones en las clasificaciones contemporneas deben contener solamente grupos monofilticos20.

Fentica La fentica, propuesta por C. Michner y R. Sokal (Futuyma D.J. 1998), pretenda que la clasificacin sera ms rigurosa si se basara no en unos pocos caracteres21 (escogidos por los taxonomistas e interpretados subjetivamente como importantes) sino en el grado de similitud general de las especies, basado en tantos caracteres como fuera posible. Utilizaron algoritmos numricos para crear diagramas de similitud general, llamados fenogramas. Esta propuesta no pretenda representar relaciones evolutivas, nicamente dar informacin acerca de la similitud general. Por lo tanto un fenograma no necesariamente representa relaciones filogenticas (aunque lo puede hacer). Los caracteres similares son consecuencia de varias posibilidades: i) comparten estados de carcter derivados de ancestro comn; ii) comparten estados de carcter ancestrales primitivos- en relacin a otras especies, por ejemplo la condicin primitiva de los tetrpodos 5 dgitos- es mantenida por iguanas y humanos, pero no por caballos, sin embargo, ste y los humanos son filogenticamente ms cercanos que el humano y la iguana; iii) comparten carcter que ha evolucionado independientemente (aleta de delfines y tiburones), no es homlogo pero corresponde a una homoplasia22, y generalmente es porque comparten ambientes similares; esto se denomina evolucin convergente. Cladstica Willi Hening en 1950 public Phylogenetic Systematics (Sistemtica filogentica), donde propuso que los sistemas de clasificacin deban revelar relaciones filogenticas, y por lo tanto estar fundadas en estrictas relaciones ancestro-descendientes y no por grados de divergencia adaptativa o similitud general; por lo tanto no sera posible utilizar
Es dependiente de los usos para los cuales se quiere usar; por lo tanto hay diferentes sistemas de clasificacin. El criterio de clasificacin no depende de la verdad o la falsedad del mismo, sino del uso que se le quiera dar. 20 Grupo de organismos (p. ej. mamferos) en el que todos sus miembros son descendientes de un ancestro comn: incluye un ancestro dado y todos sus descendientes. En cambio un grupo parafiltico es un grupo monofiltico excepto porque algunos de sus miembros descendientes del ancestro comn se han retirado del grupo, p.ej. en las clasificaciones clsicas el orden reptiles excluye a las Aves, cuando filogenticamente hacen parte de ese clade. 21 Carcter: es un rasgo que vara independientemente de otros rasgos y es homlogo en los grupos estudiados; es decir, derivado de un rasgo correspondiente en el ancestro comn de ambos. 22 Evolucin independiente de un carcter similar o idntico en dos o ms lneas evolutivas. 68
19

ms que caracteres derivados compartidos -avanzados-, que evolucionaron en el ancestro comn de las especies. Por ejemplo la placenta es un carcter derivado que proporciona evidencia de que los mamferos euterios tienen un ancestro comn. Sin embargo el estado primitivo -sin placenta- no muestra relaciones filogenticas porque aves, reptiles, anfibios, que no la presentan, no estn ms relacionados entre s que con los mamferos. Un carcter derivado da evidencia que las especies son grupos monofilticos solamente si es derivado en ese grupo, es decir, evolucion una sola vez. Si evolucion ms de una vez homoplasia- se tiene el riesgo de incluir especies en grupos monofilticos cuando no lo son. Para Hening un grupo monofiltico est definido por estados de carcter derivados singulares y compartidos. El patrn de ramificacin se puede encontrar al identificar grupos monofilticos anidados entre grupos monofilticos ms inclusivos. A cada nivel la monofilia se indica por compartir ciertos caracteres derivados23. Por lo tanto la clasificacin slo podra ser con grupos monofilticos. Para ellos por ejemplo el grupo reptiles (clase) no debera existir, ya que las aves estn ms relacionadas con los cocodrilos, que lo que estos estn relacionados con lagartos y tortugas. l propuso: a) un mtodo para inferir el verdadero patrn de ramificacin de la historia evolutiva, y b) present unos criterios para clasificar, y en el desarrollo de la disciplina esta trata de abarcar ambos. Los diagramas construidos por este mtodo se denominan cladogramas y los grupos monofilticos clades. Parsimonia e Inferencia Filogentica Hay dos dificultades con el principio de grupo monofiltico: i) cmo podemos reconocer qu estado de carcter es derivado? y ii) cmo podemos saber que es derivado singularmente y no que ha evolucionado ms de una vez? Los mtodos propuestos para tratar de determinar esto se denominan parsimonia24. La parsimonia cladstica mantiene que entre varios rboles filogenticos que se pueden construir para un grupo o taxn, el que est mejor respaldado por evidencias es el que requiere postular el menor nmero de cambios evolutivos. La mejor hiptesis filogentica es la que requiere el menor nmero de homoplasias. El otro mtodo es el principio general de inferencia filogentica: entre los estados de carcter encontrados en los miembros de un grupo monofiltico, el estado de carcter ancestral es el que est ms ampliamente distribuido entre grupos fuera del grupo25. Sus caracteres dan valiosa informacin para inferir relaciones entre los miembros del grupo monofiltico estudiado: llamado Grupo Focal o grupo en. El desarrollo de programas de computador, ha estimulado la investigacin taxonmica, ya que ahora es posible la determinacin ms exacta de los linajes, incluso de aquellos que hasta hace poco eludan la pesquisa de los taxonomistas. A partir de la experiencia de los genetistas evolucionistas como Kimura, actualmente existen modelos de estudio que utilizan la simulacin numrica de posibles filogenias, o la correlacin de
El amnios es un carcter derivado nico y compartido por reptiles, aves y mamferos, que constituyen el grupo monofiltico de los amniotas; dentro de ellos el carcter mandbula con un solo hueso marca el grupo monofiltico de los mamferos, y en ste el carcter con alas es derivado y agrupa a los murcilagos. 24 La parsimonia es un concepto del siglo XIV, el cual dice que la explicacin que necesite el menor nmero de suposiciones no documentadas, debe ser preferida a las hiptesis que requieren ms y para las cuales no hay evidencia; en la dcada de 1969 se aplic a la cladstica. 25 En ingls outgroups. 69
23

dichos modelos con filogenias ya bien establecidas, con lo cual se viene determinando la validez matemtica de filogenias probables, producto de los estudios paleontolgicos, genticos etc. (Hillis D.M. et al. 1994). La sistemtica: evidencias de evolucin De los datos comparativos recolectados por la sistemtica, podemos identificar varios patrones que confirman la realidad histrica de la evolucin, y slo tienen sentido si la evolucin ha ocurrido. Mencionemos algunos de ellos: (1) Organizacin jerrquica de la vida: un proceso histrico - evolucin - de ramificacin y divergencia dar organismos que pueden ser ordenados, pero casi ningn otro proceso lo permitir hacer. (2) Homologas: la similitud de estructura entre organismos, que presentan funciones diferentes, indica que las caractersticas de los organismos se han modificado de caracteres de los ancestros comunes, y que es el proceso de seleccin el que lo adapta a funciones distintas; esto es difcil de reconciliar con diseo inteligente. (3) Similitudes embriolgicas: procesos de ontogenia que comparten organismos para dar origen a estructuras homlogas slo pueden ser el resultado de procesos histricos de filogenia. (4) Caracteres vestigiales: rganos que no poseen una funcin pero que persisten, son el resultado de modificaciones de caracteres que en un momento dado de la evolucin pierden su funcin original. (5) Convergencia: la evolucin de caractersticas parecidas ante el reto de ambientes similares, pero cuyo origen no es a partir de ancestros comunes, por ejemplo ala de los murcilagos y de las aves, es resultado de adaptacin al ambiente. (6) Diseo subptimo: estructuras que no parecen estar adaptadas a una funcin determinada, son el resultado de la evolucin que posee restricciones de todo tipo. (7) Distribucin geogrfica. (8) Formas intermedias

70

La Biologa Molecular

Los datos moleculares, especialmente las secuencias de ADN, pueden proveer muchos caracteres que permiten la clasificacin y descripcin de los rboles filogenticos, y por lo tanto ms informacin, que los datos morfolgicos. En muchas instancias los caracteres moleculares como la secuencia de bases nitrogenadas (nucletidos) de los cidos nucleicos, la secuencia de aminocidos en las protenas, etc., proporcionan datos que incrementan la certeza de las clasificaciones. Desde la dcada de los aos sesenta se han venido utilizando algunos procedimientos bioqumicos que han incrementado el conocimiento sobre las filogenias. El descubrimiento de que las protenas y los cidos nucleicos presentan similitudes en todas las especies, pero al mismo tiempo diferencias, ha puesto en evidencia que esta caracterstica puede ser usada para buscar nuevos caminos en la determinacin de la evolucin de los seres vivos. Al estudiar los cambios sucedidos en los aminocidos o en los nucletidos del DNA, cuando se investigan varios linajes, se intuye, al comparar los tiempos en que han divergido las especies (determinado por el estudio del registro fsil) que esas mutaciones podran estar marcando una tasa de cambio, la llamada tasa de sustituciones, que servira como un cronmetro molecular reloj molecular- que estara indicando el tiempo transcurrido entre la separacin de dos, o ms, especies. Las mutaciones del genoma preceden indefectiblemente a la emergencia de las novedades evolutivas. Como hemos visto, ocurren en todos los organismos vivos, y su consecuencia inmediata es la modificacin de la bioqumica del cido nucleico. Al analizar el ADN de especies emparentadas, se observa un alto porcentaje de similitud en sus bases nitrogenadas, mientras que en especies muy alejadas filogenticamente las diferencias son mayores. Partiendo de lo anterior, al efectuar comparaciones entre genomas podramos determinar el porcentaje de sustituciones entre ellos, con la posibilidad de deducir el tiempo en que ha ocurrido la divergencia. Los estudios bioqumicos El anlisis del DNA y sus productos, las protenas, nos permite conocer su estructura molecular, y a partir de esto se pueden llevar a cabo comparaciones a que haya lugar. Diversas tcnicas se pueden aplicar de manera ms o menos rpida y sus resultados son bastante confiables. - Secuencias de nucletidos del ADN Es el mtodo ideal para determinar con exactitud la estructura del DNA, sin embargo sus dificultades tcnicas y su costo impiden su uso a gran escala. - Hibridacin del ADN

71

Fue desarrollada en la dcada de los aos sesenta. Cuando una molcula de DNA en solucin es sometida al calor, sus cadenas complementarias se separan a una temperatura dada que es propia para cada especie; la causa de esto es que se pierden las uniones de hidrgeno entre las dos cadenas. La tcnica consiste en producir este efecto en cada una de las molculas a comparar (por separado) y una vez obtenidas, romperlas en fragmentos de unos 500 nucletidos, por accin de enzimas proteolticas. El siguiente paso es colocar en una misma solucin fragmentos correspondientes de las especies que se van a comparar: las cadenas ahora tienden a unirse formando nuevos enlaces de hidrgeno, para producir una doble hlice hbrida (puesto que pertenece a dos especies distintas). La unin entre las dos no es tan firme como la de las cadenas originales, debido a que no todos los nucletidos son complementarios (no todas las bases son iguales en las dos especies). Una vez formada la cadena hbrida se vuelve a colocar al calor y se observa a qu temperatura se separa. Esto sucede a una temperatura menor porque hay un menor nmero de uniones. El descenso de 1C corresponde al 1% de bases no complementarias, es decir que hay una diferencia de por lo menos un 1% entre el ADN de una especie y el de la otra. Los resultados estiman las diferencias relativas entre las dos molculas. - Electroforesis de Protenas Analiza el comportamiento de las protenas sometidas a un campo elctrico. Las molculas a analizar se colocan sobre un gel a travs del cual se pasa una corriente elctrica. Las protenas sometidas al campo, tienden a desplazarse sobre el gel a distintas velocidades, dependiendo principalmente de su carga neta, la cual depende del tipo de aminocidos que la constituyen. Las protenas al final de la prueba ocupan distintas posiciones, si las molculas poseen carga diferente. Cuando se comparan protenas de un tipo (por ejemplo la hemoglobina) provenientes de distintas especies (e inclusive de distintos individuos de la misma especie) se puede estimar la diferencia en su estructura qumica. Entre ms emparentadas estn las especies habr mayor similitud. Este mtodo calibra indirectamente la estructura del ADN, ya que si las protenas son diferentes, es porque los genes que las producen presentan modificaciones. Sin embargo, la prueba tiende a subestimar las mutaciones, pues un mismo aminocido puede ser codificado por varios codones (es decir la sustitucin de una base por otra -mutacin- puede no manifestarse), lo cual no se registrara en la electroforesis. Incluso aminocidos distintos pueden tener la misma carga elctrica y no seran detectados. An con estas limitaciones es un mtodo rpido y bastante exacto. - Secuencias de aminocidos Se analiza directamente la estructura qumica de las cadenas polipeptdicas (la secuencia de los aminocidos que componen las protenas). Este mtodo es ms exacto que la electroforesis, pero al mismo tiempo ms dispendioso y costoso. - Estudios inmunolgicos Utilizando diversas tcnicas inmunolgicas se comparan las reacciones inmunes entre especies diferentes, obtenindose indirectamente una apreciacin de la estructura de las protenas analizadas.

72

El Reloj Molecular George Nuttall trabaj por primera vez con sueros sanguneos como marcadores de parentesco entre especies. En 1901 lleg a afirmar que si se comparaban sueros de distintas especies, estos reaccionaban ms fuertemente (precipitaban) entre s cuando las especies estaban ms cercanas en su linaje. Respald con sus resultados la afirmacin de Darwin de que los hombres se parecan a los antropoides, y ms an a los monos del viejo mundo (Gribbin J. 1987). La tcnica no volvi a utilizarse con estos fines sino hasta la dcada de los 50 por Morris Goodman, quien en 1962 escribi un artculo donde demostraba que la distancia inmunolgica entre el hombre, el gorila y el chimpanc era mnima, siendo indistinguibles por las reacciones serolgicas. Pauling y Zuckerkandl fueron los primeros que dedicaron sus esfuerzos al problema de la estructura de las protenas, usando la hemoglobina como su principal molcula de estudio. Al comparar la bioqumica entre el hombre y los grandes simios, encontraron que la del gorila slo era diferente en un aminocido (posteriormente se conoci que la del chimpanc es igual a la del hombre). En 1964 en la Universidad de California en Berkeley, el antroplogo Sherwood Washburn consideraba que las diferencias fsicas entre los grandes monos y el hombre eran mnimas, lo que no pareca correlacionarse con la hiptesis de la paleontologa de ese tiempo de que su separacin evolutiva haba ocurrido 15 a 20 Ma antes. Ante esta aparente discrepancia consider oportuno utilizar las tcnicas de la bioqumica para probar si era posible determinar cundo haba sucedido la separacin. Vincent Sarich (alumno de postgrado) revis la bibliografa que exista respecto a los procedimientos que haban sido utilizados hasta ese momento y que tuvieran relevancia para el problema, y propuso por primera vez que si las mutaciones que haban producido las diferencias en las protenas se hubieran acumulado a un ritmo constante, esto servira para medir el tiempo transcurrido entre la divergencia de dos o ms especies. Se uni al grupo de Allan Wilson que comenzaba a trabajar sobre los mismos procedimientos. Desde 1967 comienzan a aparecer en la literatura cientfica los primeros resultados en los que se estimaban los cambios en las protenas, comparados con los datos de la paleontologa. Los resultados determinaron las ratas de las mutaciones que dan lugar a las distintas protenas en las especies. Charles Sibley y Jon Ahlquist en la dcada de los setenta dirigieron su atencin al ADN, y empleando la tcnica de la hibridacin recopilaron una gran cantidad de informacin acerca de la tasa de cambio del mismo (tasa de mutaciones). El inters inicial de Sibley (ornitlogo) era el de ampliar el conocimiento sobre la taxonoma de las aves, porque sta siempre ha presentado dificultades debido a que la anatoma de las aves est muy supeditada a su funcin de volar, presentndose muchas veces dificultades insalvables respecto a la resolucin de si un carcter morfolgico es producto de la evolucin o simplemente adaptacin al vuelo. Para 1980 ya habitan publicado sus investigaciones en las que haban comparado ms de 1/5 de las especies vivas de aves, y en 1984 informaron acerca de sus estudios de la evolucin

73

humana, all corroboraban que la divergencia entre chimpancs y el hombre no pasaba de 6 Ma (Diamond J. 1992). Aunque existe an controversia sobre la exactitud del reloj molecular, hay cuatro exigencias que debe cumplir para que sea til: (1) La molcula debe cambiar a lo largo del tiempo. Esto lo hacen tanto el ADN como las protenas que son su producto. (2) La molcula debe ser accesible a la investigacin de forma rpida y sencilla. Hibridacin del ADN y estudio de protenas cumplen con esta exigencia. (3) La molcula debe cambiar con una frecuencia igual en las especies estudiadas, es decir las mutaciones o los cambios en las protenas deben suceder, a largo plazo, a un mismo ritmo. (4) Que lo que se mide es la tasa del cambio y no otra cosa. Es decir, que los cambios s tienen que ver con el tiempo que ha pasado desde que aparece la mutacin. Si se sabe cundo se separaron dos linajes por el registro paleontolgico, se puede probar si la hiptesis del reloj es verdadera. Esto se logra investigando el nmero de sustituciones asignadas a un segmento particular de la molcula, el cual debes ser proporcional al lapso transcurrido. Adems, si no se sabe cundo se separaron los linajes, es posible deducirlo a partir de los cambios sucedidos en los nucletidos (o aminocidos) de segmentos escogidos, cuya tasa se conozca en otras especies. Como lo indic Kimura en su teora neutralista de la seleccin (Kimura 1987), para que el reloj funcione es necesario que las mutaciones neutras que aparentemente no producen cambios fenotpicos sean constantes en la escala del tiempo evolutivo. Por supuesto el reloj no es exacto en el sentido de los relojes convencionales, ya que es estocstico, es decir, la probabilidad de cambio es constante aunque se da variacin. Por supuesto a largo plazo es bastante exacto. Actualmente esta metodologa es la que ha dado mejores resultados para obtener una mayor precisin en la elaboracin de los rboles genealgicos o en los clades en la moderna sistemtica cladstica.

74

Captulo Quinto - La Historia Biolgica Qu punta de comparacin tens para creer que nos ha ido bien? ..... Si una lombriz pudiera pensar, pensara que no le ha ido tan mal.

Julio Cortazar

Las eras geolgicas y la historia de la vida Las evidencias proporcionadas por la radiometra y la astrofsica, sitan el origen del universo en aproximadamente 18.000 Ma y el de nuestro sistema solar en 4.600 Ma. Psicolgicamente el hombre no es capaz de concebir estas escalas de tiempo, y nicamente es capaz de percibir el tiempo de no ms all de tres generaciones predecesoras, y en todo caso incompletamente. Debido a esto, la divisin cronolgica de la historia de la tierra y de la vida en ella, es en gran medida una idealizacin que define unas escalas incomprensibles, mediante un ordenamiento y clasificacin. Las disciplinas geolgicas, principalmente la estratigrafa y la paleontologa, han logrado clasificar los cambios de la tierra en etapas con caractersticas bien determinadas en relacin con los sedimentos, los fsiles, etc. La terminologa empleada incluye eones, eras, perodos y pocas, que comprenden intervalos de tiempo sealados por los estratos y sus subdivisiones. La historia geolgica se ha dividido en dos eones y cinco eras cuyos lmites corresponden a cambios que de alguna manera han dejado una impronta muy evidente sobre la superficie terrestre. Los eones seran i) Precmbrico con las eras Arqueozica26 o Arcaica y ii) Fanerozoico con las eras Proterozoica27, Paleozoica28, Mesozoica29 y Cenozoica30 (Tabla No. 1). Las dos primeras han dejado muy pocos fsiles, comparadas con las otras. Se las llama precmbricas, porque han ocurrido antes del Cmbrico, primer perodo de la siguiente era, y donde ocurre la aparicin, en un corto lapso, de una gran variedad de organismos fsiles. Las tres ltimas se han agrupado bajo el trmino de eras Fanerozoicas31. Las eras Precmbricas corresponden al largo perodo que se extiende desde la formacin de nuestro

26 27

zoico: del griego que significa vida arqueo: la ms antigua. protero: primera o antes de. 28 paleo: antigua. 29 meso: media. 30 ceno: nueva. 31 fanero: visible y zoica: vida 75

sistema solar hasta la llamada explosin cmbrica, donde el registro fsil contiene abundantes evidencias de vida, que en las anteriores eras eran muy fragmentarias.

Eon Precmbrico

Fanerozoico

Tabla No. 1 Eras Geolgicas Era Duracin1 Caractersticas Generales Arqueozic 4.500 2.500 Formacin y estabilizacin corteza a terrestre y ocanos. Origen de la vida. Proterozoic 2.500 570 Formacin atmsfera con O2 libre. a Aparicin organismos eucariotas y multicelulares. Paleozoica 570 248 Formacin continentes antiguos. Evolucin de los invertebrados, vertebrados y plantas terrestres. Mesozoica 248 65 Evolucin y diversificacin plantas. Evolucin de los reptiles y aparicin mamferos y aves. Cenozoica 65 hasta hoy Evolucin mamferos y entre ellos los primates y el ser humano.

1 Medidas en millones de aos (ma).

Eon Precmbrico - Era Arqueozica (4.500 a 2.500 Ma) - Tabla No. 2 Se divide en dos pocas: Hadeano hasta hace 3,800 Ma que abarca la formacin del sistema solar. En l no se identifican rocas, excepto meteoritos. No se han hallado evidencias de vida. El Arcaico hasta el final de la era, se caracteriza por la aparicin de las primeras rocas con el enfriamiento de la corteza. Aparecen las primeras formas de vida y existe el primer registro de los fsiles unicelulares, similares a los estromatolitos modernos, producidos por cianobacterias (Benton M. 1993) Actualmente la fsica postula la teora del Big-bang, para explicar el origen del universo. ste fue el producto de la expansin sbita de una masa de gas a temperatura infinita lo cual ocurri hace 10.000 a 16.000 Ma (Weinberg S. 1994). Hace unos 4.600 Ma se constituye el sistema solar, y por ende la tierra, a partir de fragmentos solares que se fundieron para formar las masas incandescentes de los planetas. El enfriamiento de la masa terrestre hasta alcanzar una temperatura que permitiera la formacin de la corteza, dur hasta hace unos 3.800 Ma (Allegr C.J. Ibd., Guyot F. 1994). Para ese tiempo, la atmsfera probablemente contena vapor de agua, hidrgeno, bixido de carbono, monxido de carbono, amonaco, cido sulfhdrico, metano y nitrgeno; careca de oxigeno libre, lo cual se manifiesta en la existencia de pirita no oxidada en rocas de este tiempo (normalmente se oxida inmediatamente se pone en contacto con el oxgeno). Al enfriarse la corteza, el vapor de agua se precipit para formar paulatinamente los ocanos, donde quizs hace 3.500 Ma aparecieron las primeras formas de vida.

76

El origen de estas proto-biotas no est dilucidado y existen mltiples teoras acerca de los procesos que dieron lugar a su aparicin (Shapiro R. 1989). La investigacin acerca de los orgenes de la vida tuvo su nacimiento con los experimentos de Stanley Miller, en los cuales utiliz elementos que se supone existan en el mar y atmsfera primitivos, logrando la formacin de algunos aminocidos cuando se sometan a descargas elctricas. Actualmente los resultados de los experimentos son considerados como el paso inicial que dio impulso a una lnea de investigacin que quiere encontrar aquel primer paso en la historia de la vida.

Tabla No. 2 Eon Precmbrico Era Arqueozoica poca Hadeano 4.500 3.900 Arcaico 3.900 2.500 Proterozoica 2.500 542 Eventos Formacin sistema solar y de la tierra. Establecimiento corteza terrestre y ocanos. Atmsfera primitiva. Origen de la vida. Evolucin procariotas: eubacteria, archeobacterias. Aparicin fotosntesis en bacterias. Procesos oxidativos y acumulacin oxgeno libre en agua y atmsfera. Orgenes eucariotas: simbiosis procariotas. Fsiles unicelulares. Aparicin organismos pluricelulares. Origen plantas, hongos y animales. Fauna ediacaria en el perodo Vendiano.

1 Medidas en millones de aos (ma).

Sin embargo, hoy los esfuerzos estn encaminados a determinar cules seran las caractersticas indispensables que el primer ser vivo tendra que haber posedo. A partir de la organizacin y fisiologa de los organismos actuales, se han identificado aquellas cualidades que necesariamente debe tener cualquier forma de vida en nuestro planeta: (1) Estar constituidos por compuestos orgnicos ricos en carbono. (2) Tener protenas formadas todas con los mismos 20 aminocidos. (3) Poseer informacin gentica contenida en los cidos nucleicos, ya sea ADN o ARN, los cuales se forman con los mismos elementos en todas las especies. A partir de estas caractersticas universales, se puede inferir que el primer organismo debera haber guardado su informacin gentica en un cido nucleico y que necesitaba de las protenas para su replicacin. La pregunta que surge es: "Por qu serie de reacciones qumicas se estableci este sistema interdependiente de cidos nucleicos y protenas?" (Orgel L. 1994). Es un problema paradjico, ya que parecera imposible que los cidos nucleicos existieran sin las protenas y viceversa. Las hiptesis actuales se inclinan a favorecer un mundo vivo inicial dirigido por ARN, entre otras cosas por ste se sintetiza ms fcilmente que el ADN. En la dcada de 1980 se descubrieron las primeras enzimas constituidas por ARN, Clerc T.R. y

77

Altman S. las descubrieron independientemente, que podan escindir y reunir ARN. Algunos experimentos posteriores han demostrado reacciones qumicas que pudieron haber sucedido en el mundo prebitico y que involucraran la autoreplicacin del ARN. El otro problema de cmo se formaron las primeras protenas parece tener una solucin de acuerdo a los hallazgos de H.F. Noller Jr. en los cuales hay indicios de que es el ARN de los ribosomas y no enzimas proteicas quienes catalizan las uniones peptdicas (Orgel L. Ibd.., Maddox J. 1994, Ferris J. 1994, Bartel DP et al. 1999, Joyce G.F. 2002). Los primeros organismos deberan ser morfolgicamente simples, sin ncleo, es decir procariotas (pre-simiente), con una membrana celular que los aislara del medio externo y un cido nucleico. Careceran de organelos, como las bacterias actuales. Estos primeros organismos necesariamente tuvieron que ser anaerbicos, ya que no haba oxgeno libre. Es posible que existieran dos grupos de organismos poco despus del origen de la vida: las arqueobacterias y las eubacterias. La vida incipiente dependi de un sistema qumico diferente del actual, entre otras cosas por la carencia de oxgeno libre y la abundancia de otros elementos. De all que la energa debera ser producida a partir del azufre y el nitrgeno que eran muy abundantes. Los primeros rastros de vida se han deducido del estudio de la qumica de las rocas antiguas. Se sabe que los organismos vivos tienden a utilizar el carbono 12 ms que el 13, ya que exige menos gasto de energa. Algunas rocas de 3,800 ma de antigedad contienen mayor concentracin de C12 que de C13, lo cual pudiera ser evidencia de vida y fotosntesis en pocas tan tempranas. La utilizacin de la energa serva para extraer hidrgeno de compuestos simples, para unirlo al CO2 libre y as formar hidratos de carbono. Posteriormente evolucion el mecanismo de la fotosntesis, a partir del cual apareci el oxgeno libre, primero en el agua y posteriormente en la atmsfera. Las cianobacterias la poseen y probablemente sus ancestros fueron los primeros fotosintetizadores de la naturaleza. Hasta hace 2,500 Ma de aos, el oxgeno producido por bacterias era utilizado para la oxidacin de diferentes sustancias, por lo cual su acumulacin inicial en la atmsfera fue mnima.

En Precmbrico - Era Proterozoica (2.500 a 542 ma) Los movimientos de placas tectnicas eran intensos, con modificacin en la localizacin y forma de los continentes muy acelerados. Se suele dividir en tres perodos: Paleoproterozoico, Mesoproterozoico y Neoproterozoico. - Paleoproterozoico: ocurre la diversificacin y expansin de los procariotas. Hace 2.300 ma aparecieron las algas azul-verdes (cianferas), los primeros procariotas autotrficos, es decir, capaces de producir su propio alimento a partir de la fotosntesis y surgen los eucariotas, organismos unicelulares que utilizan oxgeno para producir energa y poseen ncleo y otros organelos, entre ellas las mitocondrias. La hiptesis ms aceptada actualmente sobre su evolucin, propone que aparecieron por la asociacin de organismos procariotas. Al estudiar dos organelos de las clulas eucariticas actuales, los cloroplastos y las mitocondrias, se comprueba que estos se duplican durante la divisin celular, a partir de su propio ADN, es decir poseen autonoma dentro de la maquinaria citolgica. Esto puede deberse a que inicialmente se asociaron dos organismos unicelulares que dirigieron diferentes aspectos del metabolismo celular y conservaron su estructura original que inclua el ADN. Adems, la morfologa de las mitocondrias es

78

semejante a la de las bacterias purpreas, mientras que la de los cloroplastos lo es a la de las cianobacterias. - Mesoproterozoico: se forma un continente nico, denominado Rodinia. Aparece la reproduccin sexual y la formacin de estromatolitos es muy abundante. Estos estromatolitos son el resultado del trabajo de las cianobacterias fotosintetizadoras. Las cianobacterias formaban tejido (colchn) microbiano sobre sedimentos de aguas poco profundas. La hiptesis actual es que este tejido secretaba un gel que las protega de la radiacin y la contaminacin qumica ambiental, gel que contribua a que sedimentos diversos se les adosaran, cubrindolos y ocultando la radiacin solar, por lo cual el colchn deba desplazarse dejando los rastros de ese movimiento en las piedras. Estas formaciones fueron estudiadas por primera vez por Stanley Tyler en 1953 en Gunflint, Canada, en rocas de 2,000 Ma y por B.V. Timofen en Rusia (Sepkoski J.J. 1994). Tambin aparecen los primeros organismos pluricelulares como las algas rojas y marrones. - Neoproterozoico (perodo Vendiano o de Ediacara): el origen de los animales no se ha podido establecer pues no existen rastros ciertos, aunque nuevas evidencias apuntan a que por lo menos existan ya hace 580 Ma. El final de la era Proterozoica, conocido como perodo Vendiano, muestra las evidencias ms antiguas de animales en lo que actualmente se conoce como la Fauna de Ediacara. Estos fsiles posean tamaos no mayores de 1 m y tenan forma de disco u hoja; algunos paleontlogos creen ver en ellos algunos rasgos de los grupos actuales, aunque la mayora no cree que haya una lnea directa de descendencia. De los protista -organismos eucariotas unicelulares- se originaron los animales en dos lneas evolutivas: los porferos (las esponjas) y el resto. Antes del inicio del Cmbrico, se haban formado ya los 36 phylum que han existido, de los cuales sobreviven 26. Hasta hace pocos aos se pensaba que la vida no haba colonizado la tierra sino en el Cmbrico (e incluso los primeros fsiles se situaban en el Ordovicio). Estudios recientes han modificado esta visin, ya que se han encontrado microfsiles en estratos de slice en Arizona y California, que tienen una edad mayor de 550 Ma, y su inclusin ocurri al aire libre y no en zonas sedimentarias marinas (Horodyski R.J. et al. 1994). Estos hallazgos haran revisar la descripcin de los ecosistemas terrestres precmbricos, y podran aclarar el panorama del desarrollo de vida en la tierra.

Eon Fanerozoico - Era Paleozoica (590 - 248 Ma) Tabla No. 3 Es la primera era fanerozoica (vida abundante) y en ella se han encontrado abundantes depsitos de fsiles, lo cual permite establecer una cronologa ms precisa y una descripcin amplia de los diferentes estratos. Paleozoico significa vida temprana o antigua (paleo = antigua, temprana). Los grupos multicelulares formados al final del precmbrico se diversificaron e irradiaron. Los continentes se inundaban continuamente por mares poco profundos (mares epicontinentales). En el hemisferio norte existan por lo menos tres masas continentales: Norteamrica (en el trpico), Europa (en el trpico) y Siberia; hacia el sur se situaba Gondwana que inclua el resto de los futuros continentes. Posteriormente los continentes del norte formaran Laurasia y ms tarde con los del sur estableceran a Pangea.

79

Los fsiles ms abundantes fueron los grupos de invertebrados: esponjas, corales, briozoos, nautiloides, artrpodos primitivos como los trilobites, equinodermos con tallos, los grafolites y conodontos. Estos han sido motivo de controversia, ya que su nombre se refiere al tipo de elementos duros que los conforman. Su apariencia es la de dientes alineados de diversos tamaos, por lo cual se sospechaba que eran elementos asociados con la boca y por lo tanto probablemente pertenecan a vertebrados ms primitivos. Pero hasta hace unos pocos aos no existan evidencias de un cuerpo y por lo tanto no se haban clasificado como tales. Hoy hay rastros de un cuerpo semejante a lo que sera un vertebrado basal, y se consideran los primeros vertebrados. Al final del Silrico y principios del Devnico, los arcnidos, insectos y caracoles invadieron la tierra y aparecieron los vertebrados. Al principio del perodo abundaban las algas; hacia el Silrico y Devnico las plantas invadieron la tierra. Al principio los Psilofitos fueron las formas principales; ms tarde sus descendientes productores de esporas y los ancestros de los musgos, colas de caballo y helechos que en el Carbonfero formaran grandes bosques. La era se divide en 6 perodos. - Perodo Cmbrico (550 - 505 Ma) Nombre asignado por Adam Sedgwick (1835), que tom del nombre romano del Pas de Gales Cambria-, ya que fue en el noroeste de ste donde estudi la secuencia de rocas tpica de este perodo. La tierra estaba constituida por masas continentales separadas: Laurentia (Norteamrica) situada en el Ecuador, Siberia en el subtrpico, Europa septentrional en zona templada austral y Gondwana (Australia, Suramrica, Africa, Arabia, Madagascar, India y probablemente China) que acab de formarse, y se extenda entre ambos polos. La vida estaba confinada al agua y el clima era templado. Los mares cubran una gran extensin de los continentes. En la transicin Precmbrico-Cmbrico ocurri la explosin diversificadora de los metazoos (animales). Los fsiles de animales con partes duras ms antiguos son los fsiles denominados PFC pequeos fsiles con concha, descubiertos primero en Siberia. A los ms antiguos se les dio el nombre de Anabarites-Protoherzina y le siguen los del estrato Tomotiense (550-540 Ma), en el que aparecen los moluscos primitivos (monoplacforos y rostroconchas). Se han identificado tambin formaminferos, medusas y filtradores vermiformes (Fortey R. 1998). Sobre este estrato est el Atdabaniense (540 Ma) en donde se identifican los primeros moluscos bivalvos, braquipodos articulados, equinodermos, los primeros artrpodos y los trilobites. Hace 520 Ma se establecieron probablemente los ancestros de las faunas actuales. En el monte Stephen en Canad, Charles Doolittle descubri a principios de siglo el Burgess Shale, de 60 m de largo y 2.5 m de espesor; hasta el momento actual

80

se han identificado unas 120 especies. En la mayora no se ha podido establecer relacin con grupos actuales. Fue un perodo de rpida diversificacin de eucariotas invertebrados. El grupo de los artrpodos, entre ellos los trilobites (hoy desaparecidos) tuvieron una distribucin extensa. Aparecieron las algas verdes que daran origen a las plantas terrestres. Probablemente comenz la colonizacin de la tierra por especies semiacuticas. Al final del perodo aparecieron los primeros animales cordados y los peces primitivos con una columna vertebral resistente y flexible, con grupos musculares que permitan movimientos natatorios y un esqueleto que daba soporte corporal. Carecan de mandbula (agnatos) y posean aletas impares; en el perodo siguiente se diversificaran. Al final del Cmbrico y principio del Ordovicio hubo una irradiacin de las formas existentes. Al final del perodo, en el lmite con el Ordovicio, ocurri la extincin de la mitad de los grupos animales y 2/3 de los trilobites. - Perodo Ordovicio (505 - 438 Ma) Deriva su nombre de Ordovices antigua tribu celta, que habitaba la regin donde se hicieron las primeras investigaciones del estrato. Las masas continentales se desplazaron: Laurentia cruz el Ecuador, mientras que Gondwana deriv hacia el polo sur. Los mares eran poco profundos. Predominaban los invertebrados entre los cuales se han hallado corales, briozoos, braquipodos, nautiloides, los trilobites y grafolitos. Aparecieron los primeros hongos y probablemente comenz la invasin de la tierra por las plantas. Apareci la coraza sea de los peces agnatos denominados Ostracodermos y comenz la irradiacin de los peces primitivos y de los cefalpodos. Evolucionaron los placodermos, que son peces con mandbula y arcaicos. Actualmente se sabe que haba animales invertebrados en tierra. Al final del perodo ocurri el primer episodio de extincin masiva que est bien documentado en el registro fsil; desaparecieron el 70% de las especies marinas. - Perodo Silrico (438 - 408 Ma) Su nombre se refiere a Silures (nombre de tribu celta) de la regin donde se estudi por primera vez el estrato. Es el ms corto de los perodos paleozoicos. Aparecieron las primeras montaas en Europa: los montes Calednicos. Las masas continentales variaron poco en su posicin. Aparecieron las plantas vasculares sobre la tierra y los grupos de algas y hongos modernos. Los artrpodos invadieron la tierra. Los invertebrados siguieron siendo muy abundantes y persistan en general, los grupos que venan del perodo anterior. Ocurri la diversificacin de dos grupos de peces de acuerdo al tipo de aletas que posean: aletas radiadas sin soporte seo, y aletas lobuladas con esqueleto seo. La mayora de los peces actuales pertenecen al primero. El grupo con aletas lobuladas,

81

que est representado hoy por los peces pulmonados y algunas reliquias como el Celecanto, dio origen a los animales con cuatro extremidades -tetrpodos- que colonizaran la tierra. - Perodo Devnico (408 - 360) Su nombre deriva de Devonshire (situado en el sur-oeste ingls), donde fue estudiado el estrato por primera vez.

Perodo Cmbrico 542 488 ma

Ordovicio 488 444 ma

Silrico 444 416 ma

Devnico 416 359 ma

Carbonfero 359 299 ma

Tabla No. 3 Era Paleozoica Eventos principales Masa continentales: Laurentia (Norteamrica, Europa, Siberia), China, Gondwana (Suramrica, Antrtica, Australia). Clima templado, pocas variaciones. Diversificacin hongos, plantas y animales (invertebrados) marinos. Artrpodos son invertebrados dominantes. Aparecen primeros cordados (vertebrados?). Laurentia y China se desplazan al Ecuador. Gondwana al polo sur. Primeras plantas terrestres. Invertebrados marinos predominan. Aparicin primeros peces Agnatos (sin mandbulas) y de peces con placas seas sin mandbulas (ostracodermos). Aparicin peces con mandbulas (gnathostomados). Evolucin de los placodermos; placas seas y mandbulas. Ocurre primer episodio registrado en el registro geolgico de extincin masiva. Masas continentales sin cambios. Aparecen cadenas montaosas europeas. Aparicin plantas vasculares en tierra. Artrpodos invaden la tierra. Evolucin de peces seos y cartilaginosos. Dos grupos de peces seos: actinopterigios (aletas con radios) y sarcopterigios (aletas con huesos). Aumenta el nivel de los ocanos. Aparecen bosques de helechos, musgos. Aparecen las plantas con semilla: gimnospermas.) Evolucin insectos y arcnidos. Diversificacin y radiacin de los peces: llamada la era de los peces. Origen de los vertebrados terrestres a partir de los peces sarcopterigios. Los anfibios evolucionan de peces pulmonados con extremidades (tetrpodos primitivos.) Segundo episodio de extincin masiva (en ocanos ms del 95% de las especies). Clima sin mayores cambios. Las masas continentales se aproximan unas a otras; disminuye la profundidad marina. Se forman grandes bosques de licopodios y helechos gigantes los cuales darn origen al carbn vegetal. Radiacin de los peces actinopterigios. Aparicin de los reptiles a partir de los anfibios. Se caracterizan por
82

tener huevo con membranas y cscara (grupo amniota). Comienza la unin de todas las masas continentales para formar Pangea (un nico continente.) Se extiende de polo a polo y hay glaciacin en el polo sur. Hay descenso nivel ocanos y aridez terrestre generalizada. Aparecen las plantas conferas. Los reptiles se hacen predominantes y predominan dos grupos: sinpsidos y saurpsidas. Los primeros darn origen a los mamferos y los segundos a los dems reptiles, entre los cuales estn los modernos, los dinosaurios y las aves. Al final del perodo se produce la extincin masiva ms importante que ha ocurrido. Sin embargo, los reptiles logran irradiar. Europa se torn montaosa y aparecieron montaas y volcanes en el este de Norteamrica, en el lmite con Europa. El mar cubra la mayor parte de la tierra. Las primeras plantas terrestres fueron rinofitos y luego trimerofitos, que se extinguieron al final del Devnico pero dieron origen a las colas de caballo, musgos licopodios y helechos que dominaran el Carbonfero. Al final del Devnico aparecieron las primeras plantas con semilla -progimnoespermas-, lo que permiti a las plantas terrestres alejarse del agua y colonizar tierra adentro, pues eran capaces de soportar la sequedad y posean suficiente alimento para el desarrollo de la simiente. Prmico 299 -251 ma Aparecen en el registro fsil los primeros insectos, las araas, los caros y los escorpiones. Hay abundantes moluscos. Ocurri la diversificacin de todos los peces, principalmente la de los seos, por lo que se le ha llamado el perodo de los peces. Aparecieron los peces pulmonados y los anfibios evolucionaron a partir de un grupo de estos con aletas lobuladas. Fueron especies mucho mayores que las actuales que desparecern en el Trisico. Tambin se ha denominado la edad de la segunda fauna, debido a la recuperacin que experimentaron las especies luego de la extincin del Ordovicio. Sin embargo no aparecieron nuevos grupos, como s ocurri en la primera fauna del Cmbrico. Al final del perodo sucedi otra extincin masiva con prdida de un 95% de las especies marinas y el surgimiento de la tercera fauna terrestre. - Perodo Carbonfero (360 - 286Ma) El estrato que corresponde al perodo fue estudiado hacia 1822, pero el nombre slo se utiliz cuando se comenz a explotar el carbn que es abundante en estos estratos; en Norteamrica se ha dividido en dos Pensilvaniense y Misisipiense. Se caracteriz por tener un clima clido con poca variacin estacional, tierras bajas y mares poco profundos. Comenz el acercamiento de las grandes masas continentales: Laurasia (Norteamrica y Asia) se coloc al norte y Gondwana al sur y se inici la formacin de Pangea. Los cambios produjeron una baja en la temperatura en el hemisferio sur, produciendo una edad de hielo que se extendera hasta el Prmico. Al final del Devnico se acumularon licopodios gigantes de 30 a 40 metros de altos, colas de caballo de 15 metros, helechos arborescentes y las primeras gimnospermas, que en el Carbonfero formaron selvas con inundaciones recurrentes, lo cual enriqueci el suelo al depositarse grandes cantidades de material orgnico. As

83

se formaron las vetas de carbn cuyos sedimentos podan alcanzar 900 m. En estas selvas haba una gran cantidad de artrpodos gigantes, milpis gigantes, araas, escorpiones y ciempis. Evolucionaron los amonitas, hoy extintos. Hubo recuperacin de las especies extintas en el Devnico. Ocurri la radiacin de los peces de aletas con radios y la de los anfibios. Al final del perodo aparecieron los primeros reptiles. Grandes tiburones fueron los depredadores de los mares de este perodo. - Perodo Prmico (286 - 245 Ma) Su nombre se refiere a la regin rusa de Perm donde ms se ha estudiado el estrato. Sucedi una glaciacin extensa en el hemisferio sur y descenso en el nivel de los mares, con aridez generalizada; se formaron los montes Apalaches. Continu el acercamiento entre todas las masas continentales. La constitucin fsica de la tierra se modific produciendo disminucin de los mares superficiales costeros, formacin de reas desrticas en el interior de los continentes, aparicin de cadenas montaosas en los lugares de toque de dos masas y formacin de glaciares con un marcado cambio climtico global. El descenso del nivel marino en el Prmico se prolong hasta la transicin PermoTrisica, que en su punto ms bajo expuso el 70% de la plataforma continental. Como consecuencia hubo la desecacin de grandes reas costeras, a lo que contribuy la emergencia de magma. Por evidencias encontradas recientemente, se estima que hacia el final del Prmico, Pangea gir de tal manera que el supercontinente tocaba los dos polos, causando un cambio marcado en el clima. La luz solar se absorbe en menor cantidad al formarse hielo que refleja la misma, lo cual contribuye a la disminucin de la temperatura. El glaciar absorbe agua, con lo cual se incrementa la prdida de agua de los mares. Las variaciones trmicas de una estacin a otra pueden haber alcanzado 50C. El clima tambin se debi de afectar por erupciones volcnicas masivas que ocurrieron en la transicin P/T, en lo que hoy es China y Siberia. Al mismo tiempo hubo cambios en la qumica atmosfrica: en el Prmico tardo el C13 aumento respecto al C12, indicio de una alta actividad orgnica; luego la relacin disminuy bruscamente en el P/T, acompandose de cambios en la concentracin de O2 al descender hasta un 15% (en el ocano se reflej en un descenso de 1/5 del disuelto en el agua al principio del Trisico). Aparecieron las conferas, cicadceas y ginkgos y desaparecieron los bosques anteriores. Se produjo la irradiacin de los peces holsteos y de los reptiles; de estos los ms abundantes fueron los pelicosaurios. Al final del perodo aparecieron los reptiles de apariencia mamfera (terpsidos). Al final del Prmico ocurri la mayor extincin de especies que haya habido, tanto en el mar como en la tierra. Se calcula que la mitad de la fauna desapareci. La extincin comprendi los fusulnidos, braquipodos, el 75% de las familias de anfibios y el 80% de los reptiles, aunque de estos sobrevivieron las especies mayores.

84

Eon Fanerozoico - Era Mesozoica (248 a 65 Ma) Era de la edad media secundaria. Tambin se denomina era de los reptiles porque es la fauna predominante en tierra hasta la extincin de los dinosaurios, al final del Cretcico. Surgieron los primeros mamferos, las aves, los insectos modernos y las plantas con flores. En los mares los amonitas eran los seres ms abundantes, pero al final de la era habran de desaparecer. Se caracteriz por grandes cambios en la geografa terrestre. La era se divide en tres perodos: Trisico, Jursico y Cretcico.

- Perodo Trisico (248 a 213 Ma) Su nombre hace referencia al estrato que en Alemania Central se compone de una secuencia de tres unidades claramente divididas. Pangea comenz su desintegracin, que se completara en el Jursico. La primera fisura apareci entre Europa y Africa y luego se prolong a travs de Espaa y a lo largo de la costa este de Norteamrica. Posteriormente se separaron Norteamrica y Suramrica, y esta ltima de Africa. Estas fallas causaron depsitos de capas salinas en el Norte del Africa, Texas, el Caribe y Brasil, porque en estas zonas se formaron depresiones que se llenaban de agua en forma cclica, causando ciclos de evaporacin y formacin de depsitos salinos. En la costa Este de Norteamrica se formaron cuencas paralelas con depsitos procedentes de tierra, llamado Sper grupo Newark, que corresponde al Trisico tardo y el Jursico temprano. Este sper grupo posee un registro extraordinario de la vida en este perodo. Se establecieron los grandes bosques de conferas (pinos), cedro y otros. Al principio del perodo, el registro fsil es muy pobre debido a la extincin ocurrida al final del Paleozoico. Dentro de los invertebrados los amonitas, a partir de un nico grupo sobreviviente, irradiaron y se diversificaron. Los reptiles de apariencia mamfera fueron muy abundantes y dominaron el perodo hasta la aparicin de los arcosaurios que dieron origen a los dinosaurios al final del Trisico. Desaparecieron los anfibios mayores y en el lmite con el siguiente perodo aparecieron los primeros mamferos. - Perodo Jursico (213 a 144 Ma) El nombre se refiere a una secuencia de caliza de los montes de Jura entre Francia y Suiza. Se caracteriz por un clima templado, con continentes bajos y reas cubiertas de mar. Surgieron montaas desde Alaska hasta Mxico. Hace 160 Ma el mar de Tetis separaba Asia de Gondwana y a Norteamrica de Suramrica; se inici la formacin del mar Caribe. Los gradientes trmicos del polo al Ecuador no eran tan marcados como hoy en da. Hubo una disminucin gradual de licopodios. Las gimnospermas constituyeron los rboles ms importantes de este perodo, las cuales abarcaban las cicadas, cicadeoideas y ginkgoes. Las primeras eran similares a palmeras voluminosas, con conos y polen separados; actualmente slo existen en regiones tropicales o subtropicales. Los Ginkgoes desaparecieron y actualmente slo vive una especie: el culantrillo. Las conferas fueron las ms avanzadas de las gimnospermas y surgieron

85

hacia el final del Trisico y el principio del Jursico, a excepcin de los pinos que son ms modernos. Aparecieron las angiospermas (plantas con flores). Los dinosaurios dominaron el perodo. Hubo abundantes reptiles voladores y pequeos mamferos; comenz la radiacin de los peces telesteos y aparecieron las primeras aves. - Perodo Cretcico (144 a 65 Ma) Su nombre deriva de las tierras calizas que conforman el perodo (del latn creta). Se formaron las grandes cadenas montaosas de las Rocosas y los Andes. Hubo separacin completa entre frica y Suramrica; el clima fue tropical y subtropical. Se diversificaron las angiospermas, formando el grupo mayor de plantas. Al final del perodo ocurri la extincin de los dinosaurios, gran cantidad de reptiles y los ammonitas. Se estima que 1/4 de la fauna desapareci. Los mamferos evolucionaron en dos grupos, los placentarios y los marsupiales. Se encuentran los primeros fsiles de primates.

Tabla No. 4 Era Mesozoica Perodo Trisico 251 205 ma Eventos Se inicia la desintegracin de Pangea. Se establecen los grandes bosques de conferas. Costas son muy salinas. Hay recuperacin de los insectos. Los amonitas son los invertebrados marinos ms abundantes. Los grupos de reptiles se hacen predominantes; inicialmente los sinpsidos que al final del perodo dan origen a los mamferos primitivos; pero luego los arcosaurios (dinosaurios y modernos) predominarn. Los anfibios mayores desaparecen. El clima es templado, aparece el mar Caribe, y las gimnospermas son las plantas terrestres ms abundantes. Aparecen las plantas con flores (angiospermas). Los arcosaurios (dinosaurios) se hacen los vertebrados terrestres predominantes. Diversificacin de reptiles voladores (pterosaurios) y acuticos (ictiosauros). Aparecen las aves, probablemente evolucionan a partir de un grupo de dinosaurios. Ocurre la diversificacin y radiacin de los

Jursico 205 144 ma

86

Cretcico 144 65 ma

peces telesteos modernos. Se separan los continentes pertenecientes a Gondwana (Suramrica, frica, Australia, India). Se diversifican las angiospermas. Comienza diversificacin de los mamferos (marsupiales y placentarios). Al final ocurre la extincin masiva despareciendo los dinosaurios, ictiosauros y pterosaurios. Los mamferos sobreviven y sern los vertebrados dominantes de la siguiente era.

En Fanerozoico - Era Cenozoica (65 Ma hasta hoy) Anteriormente se divida en perodo terciario y cuaternario. El primero inclua todas las pocas excepto la ltima, Holoceno. Hoy se suele dividir en Paleogeno y Neogeno. El primero incluye las pocas del Paleoceno, Eoceno y Oligoceno. El segundo incluye Mioceno, Plioceno y Pleistoceno. La ltima poca es el Holoceno y suele incluirse en el perodo cuaternario (Tabla No. 5). Significa la era de la vida nueva (ceno = nuevo) y recibe el nombre de era de los mamferos. Est dividida en dos perodos: terciario y cuaternario, que a su vez se sub-dividen en pocas, propuestas por Lyell. - Perodo Terciario (65 a 1.8 Ma) (1) Paleoceno (65 a 54 Ma) Clima de moderado a fro; desaparecieron casi todos los mares continentales. Ocurri la radiacin de los mamferos y se encuentran los primeros fsiles de carnvoros y de primates. (2) Eoceno (54 a 36 Ma) Se formaron praderas; el clima fue moderado a tropical. Australia se separ de la Antrtida e India choc con Asia formando la cadena montaosa del Himalaya. Aparecieron los caballos primitivos, camellos pequeos y aves de tipo moderno. Los primates, que eran de vida exclusivamente terrestre comenzaron un tipo de vida arbrea. Los prosimios eran abundantes en la regin tropical. (3) Oligoceno (36 a 23 Ma) Se formaron los Alpes. En general haba tierras bajas. Suramrica se separ de la Antrtida. Aparecieron las familias de plantas modernas con flores. Es el perodo de los grandes mamferos ramoneadores; disminuyeron los prosimios y aparecen los monos del viejo y nuevo mundo.

87

(4) Mioceno (23 a 6 Ma) Aparecieron las estaciones y las grandes sabanas, con la concomitante reduccin de los bosques. Clima moderado. Comenz la glaciacin extensa en el hemisferio sur. Aparecieron las ballenas y los mamferos herbvoros. Primeros fsiles de antropomorfos. (5) Plioceno (6 a 1.8 Ma) Clima fro, glaciacin del hemisferio norte y levantamiento de cordilleras en Centroamrica, Sur y Norteamrica. Radiacin de los grandes carnvoros y aparicin de la lnea hominoidea.

Tabla No. 5 Era Cenozoica Perodo Terciario Paleogeno poca Paleoceno 65 55 ma Eventos Baj nivel ocenico y Suramrica quedo separada del resto Norteamrica aunque segua unida a la Antrtica y Australia. Invertebrados marinos se recuperan; desaparecen los amonitas y los tiburones son abundantes. Ocurre la diversificacin e irradiacin de los mamferos que ocupan los nichos dejados por los dinosaurios. La mayora son de pequeo tamao. Evolucin de los primates primitivos (pleadasiformes). Europa se separa de Norteamrica y Suramrica de la Antrtica. Clima templado con pocos cambios. Diversificacin angiospermas. Aparecen mamferos ungulados, animales con pezua, los roedores reemplazan a los multituberculados que se extinguen. Aparecen cetceos primitivos. Los marsupiales son abundantes en Suramrica y quizs Australia. Aparecen los murcilagos y los primates Prosimios. Separacin de los continentes de Gondwana e India se acerca a Asia. Cambios climticos drsticos: aparecen glaciares en Antrtica, disminuye nivel marino, disminucin de la temperatura. Aumento de bosques y sabanas. Disminuyen los trpicos. Hay nueva radiacin de mamferos y se originan los carnvoros, caballos, hipoptamos. Evolucionan los mamferos terrestres ms grandes que han existido, entre ellos el Indricotherium que alcanzaba a pesar 30 toneladas. Aparicin de los primates antropoides. India choca contra Asia formando la cordillera del Himalaya. Tambin se forman las montaas rocosas y los Andes. El clima contina enfrindose lo que conducir a la era glacial. Ocurre incremento de la sequedad en el interior continentes que se acompaa de disminucin de bosques e incremento de los pastizales y sabanas.

Eoceno 55 33.7 ma

Oligoceno 33.7 23.8

Neogeno

Mioceno 23.8 5.32

88

Plioceno 5.32 1.81 ma

Los animales herbvoros del bosque son reemplazados por los de sabana. Ocurre el pico de diversificacin y dispersin de los mamferos. Caballos se diversifican ampliamente; los antropoides tambin. Aparecen mastodontes, jirafas, ciervos. Suramrica se uni a Norteamrica y el mar Mediterrneo desapareci por varios millones de aos. Ocurren grandes migraciones de animales por la aparicin de puentes intercontinentales. Aparece el linaje humano, los Homnidos, que caminan erectos.

Cuaternario Pleistoceno Entrada de las eras glaciales, con perodos de fro extremo y luego 1.81 0.01 de incremento de la temperatura. Los niveles ocenicos fluctan y ma ello produce la aparicin de puentes terrestres que permiten grandes migraciones. Existe una extraordinaria megafauna (mamferos gigantes y adaptados al fro). Los Homnidos se diversifican y dispersan migrando desde frica hacia Asia y Europa. Aparicin del gnero Homo. Holoceno 0.01 ma Evolucin del Homo sapiens sapiens. Cazadores-recolectores y hace 10.000 aos aparicin de la agricultura.

- Perodo Cuaternario (1.8 Ma hasta hoy) Se caracteriza por presentar grandes desiertos y extincin de muchas especies de aves y mamferos. Clima entre fro y templado. Hubo cuatro glaciaciones. Se divide en dos pocas: (1) Pleistoceno (1.8 Ma a 10.000 aos) Primeros indicios de actividad humana. (2) Holoceno (10.000 aos hasta hoy) Domesticacin de plantas y animales. Evolucin cultural.

Evolucin de los Primeros Vertebrados - Peces Evolucin de los metazoos Animales En el precmbrico tardo ocurre la diversificacin de los eucariotas multicelulares (700 a 1.000 ma) cuando aparecen los hongos, las plantas y los animales (metazoos) ver diagrama No. 1. Los animales se caracterizan porque clulas no poseen pared celular (como las plantas) y hay matriz extracelular que mantiene la configuracin del organismo, la cual sirve de sustrato para la difusin de sustancias, permite la organizacin celular y la migracin celular. Son heterfagos, es decir que su nutricin la obtienen de fuentes externas, se alimentan de otros seres vivos, y en general son mviles (pero no todos los son). Su reproduccin es sexual (pero algunos pueden tener ciclos asexuales). El tejido

89

nervioso y el muscular son propios de ellos. Genticamente se caracterizan por presentar los genes Hox, que son importantes en el establecimiento de la organizacin corporal. El origen de los metazoos, probablemente ocurri por evolucin de organismos coloniales, del tipo Coanoflagelados que presentan caractersticas similares a las esponjas. Los organismos de la fauna de Ediacara (ver antes) son metazoos con caractersticas peculiares, que no permiten establecer relaciones filogenticos con los metazoos que dieron origen a las faunas modernas. Pero ya para el Cmbrico es evidente que los organismos metazoos se han diversificado en los grupos filticos que originarn los metazoos extintos y vivos que conocemos. En el diagrama No. 2 se indican algunas de las relaciones ms importantes entre los grupos de animales. Hoy hay controversias en relacin a las filogenias que se construyen por la morfologa y desarrollo embrionario por un lado, y la realizada con datos de gentica molecular.

Diagrama No. 1 Eucariotas multicelulares

Algn grupo de protistas (eucariotas unicelulares), similares a los choanoflagelados, evolucionaron hacia organismos coloniales y posteriormente estos se diversificaron en tres filos: plantas, hongos y animales. Sin embargo, no hay suficientes evidencias para determinar cules fueron los eventos que dieron origen a los tres.

90

Diagrama No. 2 Metazoos

A. Bilateria posee simetra bilateral y los embriones desarrollan tres capas de tejidos germinativos: ectodermo, mesodermo y endodermo. Los dems son diploblsticos (dos capas) y su simetra es radial.

91

B. Los animales con simetra bilateral se solan clasificar como protostomos y deuterostomos, dependiendo de si la boca del embrin se desarrollaba primero (protostomos) o si primero se desarrollaba el ano y luego la boca (deuterostomo). Hoy los primeros se dividen en dos grupos como muestra el grfico. Los cordados y con ellos los vertebrados se encuentran en el grupo de los deuterostomos.

Deuterostomos: origen de los cordados y los vertebrados

No es evidente en el registro fsil un enlace filogentico entre los cordados primitivos y dems animales, ni de aquellos con los peces ms primitivos. El grupo de animales modernos ms cercano a los cordados son los equinodermos (estrellas de mar, erizo de mar), y ellos, junto a los hemicordados forman el grupo de los deuterostomos (diagrama No. 3). En el Burgess Shale se han encontrado especmenes con caractersticas de los cordados, por ejemplo el Pikaia que al parecer era un nadador vermiforme, probablemente con notocorda y algunas estructuras semejantes a las de los cefalocordados o a las larvas de los urocordados. Actualmente no se sabe cul fue el origen de los tejidos esquelticos propios de los vertebrados, sin embargo en el Cmbrico hay evidencias de fsiles con elementos seos. Aunque el registro fsil no ha dejado huellas de los primeros animales cordados, al estudiar los cordados actuales que carecen de esqueletos internos duros, se puede, por analoga, plantear algunas hiptesis sobre su evolucin. Los cordados se caracterizan porque en algn momento de su ciclo vital presentan las siguientes caractersticas: (1) Notocorda: eje cfalo-caudal del organismo.

92

(2) Hendiduras farngeas (branquiales): aberturas entre la faringe (aparato digestivo) y el exterior para filtrar alimento o intercambio gaseoso. (3) Cordn nervioso: localizado dorsal a la notocorda con una cavidad interna. (4) Cola postanal: la notocorda y el cordn neural se extienden ms all del ano. Los cordados son el grupo de metazoos que en algn momento de su vida presentan notocorda. Esta es una estructura embrionaria de forma cilndrica, localizada en la regin ceflica del embrin, colocada por delante (ventral) al tubo neural (sistema nervioso central primitivo), que forma el eje cfalo-caudal del organismo embrionario, a partir del cual se establece la columna vertebral y la parte posterior del crneo de los vertebrados. Actualmente la mayora de los integrantes del grupo poseen esqueleto interno. Entre los cordados invertebrados actuales, la Ascidia hace parte del grupo de los urocordados (uno de los tres grupos de cordados: cefalocordados y vertebrados son los otros dos) que se fija al lecho marino, adoptando la forma de matraz, con una longitud de 15 cm.; posee un conducto tubular que aspira agua y un tubo expulsor. La faringe recoge partculas alimenticias disueltas en el agua. La larva de este animal posee notocorda y se asemeja ms a los vertebrados que la forma adulta. La larva posee una cabeza, con boca, hendiduras branquiales, un ojo y una cola larga con notocorda, con la cual se moviliza para alcanzar su lugar de fijacin. Una vez all, la cabeza se entierra en el suelo, se reabsorbe la cola y la notocorda, y aumentan la faringe y la branquias. Este animal tal vez sea similar al que dio origen a los vertebrados, sin embargo no existe ninguna evidencia en el registro geolgico. El grupo actual ms cercano filogenticamente a los cordados es el de los equinodermos (estrellas de mar, erizo de mar). Se especula que hay algunos fsiles de enlace entre estos dos grupos, denominados calcicordados, que posean placas externas de calcita (como los erizos) y un brazo flexible que corresponde probablemente a la cola.

Diagrama No. 3 Deuterostomos

Los deuterostomos (boca secundaria) contienen los cordados y dos grupos estrechamente relacionados con ellos, los equinodermos y los hemicordados. Aunque los equinodermos parecen ser muy diferentes de los dems, cuando son adultos, sus larvas son muy semejantes a las larvas de los urocordados.

93

Diagrama No. 4 Cordados

(Tomado y modificado de: www.palaeos.com)

El desarrollo del esqueleto interno permite la evolucin del sistema nervioso central, que en los vertebrados est bastante ms desarrollado que en los invertebrados. En estos, el sistema nervioso se localiza alrededor de algn segmento del intestino, formando un anillo. Su crecimiento por lo tanto, se ve restringido pues su aumento de tamao concomitantemente traera un estrangulamiento del intestino que hara muy difcil la digestin. En los vertebrados esta relacin no existe: el sistema nervioso ahora se aloja en dos cavidades formadas por el esqueleto: el crneo y la columna vertebral, con lo cual el aumento de volumen no afecta a otros sistemas. Son caractersticas de los vertebrados las siguientes: (1) Poseen columna vertebral, la cual puede ser sea o cartilaginosa. Est formada por vrtebras, las cuales pueden ser completas (sus elementos estn fusionados), o incompletas (no fusionados). (2) Cabeza: se considera que fue el primer elemento nuevo de los vertebrados, y en algunas clasificaciones Craniata se constituye como el clade principal. Est asociada a los rganos sensoriales complejos. (3) Dos pares de apndices unidos a la columna (aletas). (4) rganos internos dentro del celoma (cavidad interna). (5) Sistema circulatorio bien desarrollado, con corazn ventral.

94

Peces primitivos (Diagrama No. 5)

Diagrama No. 5 Vertebrados Primitivos

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de Arizona)

El primer pez reconocido como tal en el registro fsil es un agnato (sin mandbula) del tipo Anaspida (Astrapis), que aparece por primera vez en el Cmbrico tardo. Mide 10 cm, tiene dos placas seas en la cabeza, una dorsal y otra ventral, unidas por escamas que rodean las branquias y tiene cola pero no aletas. Los peces son escasos en el Ordovicio, aunque se han encontrado en Australia, Norteamrica y Suramrica. Los miembros ms conspicuos son el Astraspis y Arandaspis. En el Silrico tardo comienzan a aparecer series mayores de peces; estos son acorazados, con longitud entre 2 y 20 cm, ojos delanteros en nmero de dos, boca pequea y sin mandbula. Estos agnatos se diversificaron en el Devnico, pero la aparicin de la mandbula en grupos ms modernos limit su posterior expansin. Actualmente slo existen las lampreas y los mixines como vertebrados agnatos, aunque se clasifican en grupos separados, siendo los mixines ms primitivos. En este perodo ocurri la diversificacin y radiacin de los peces primitivos. Hay depsitos fsiles inmensamente ricos en especmenes en la Cuenca Orcadiana de la costa norte de Escocia, formada por depsitos sedimentarios de color rojo (por eso tambin se llama Arenisca Roja Antigua). En el Devnico, la Arenisca Roja estaba situada en el Ecuador, y la constituan lagos de agua dulce. - Agnatos Son los ms primitivos. Hay varios miembros de este grupo del tipo Cephalaspides y Pteraspis. Posean un armazn ceflico grande, con placas y escamas, y un cuerpo flexible. La boca pequea les permita excavar en los sedimentos del fondo. Otro tipo fue el Drepanaspis que tena cabeza aplanada y las placas ceflicas estaban separadas por escamas. - Placodermos Son peces primitivos con mandbula, que no parecen tener relacin filogentico clara con los dems peces con mandbula. Superficialmente conservaban

95

caractersticas de los agnatos, pero ya mostraban claras especializaciones entre las cuales hay dos que son importantes para la evolucin del grupo: posean articulacin entre el cuello y la cabeza, que les permita flexionar la misma, y apareci la mandbula. Estaban dispersos en todo el planeta, pero su supervivencia no fue ms all del Devnico. El Pterichthyodes presentaba a lado y lado de la cabeza aletas como brazos que terminaban en punta, con una articulacin en el hombro y otra en el punto a mitad de la extremidad, el codo. Con el paso del tiempo tendieron a perder la armazn protectora. El Cocosteus, es otro tipo de placodermo que posea coraza en dos puntos: la cabeza y sobre los hombros, que se unan por una articulacin esfrica a ambos lados. La abertura de la boca se realizaba por elevacin de la cabeza y cada de la mandbula. Estos peces formaron el grupo de los artrdiros que fueron los mayores depredadores del Devnico y posiblemente los de mayor tamao, como el Dunkleosteus que poda medir 10 metros. Los placodermos nadaban a gran profundidad. No existen descendientes de ellos. - Acantodios Son otra clase de peces con mandbula, que tenan espinas y aspecto ms moderno. Estaban emparentados con los peces seos. Eran pequeos (20 cm o menos) y nadaban a profundidades medias. Fueron depredadores voraces y sobrevivieron hasta el Prmico. - Condrictios Son los peces con esqueletos cartilaginosos. Aparecieron en el Devnico tardo, siendo la forma ms antigua el Cladoselache, parecido al tiburn actual, con 2 m de longitud, aletas dorsales en punta, pectorales anchas y caudal. Posean cabeza pequea. Estn representados actualmente por los tiburones y las rayas. Su origen ocurri antes de la aparicin de los pulmones, que fue una caracterstica ancestral de los peces seos, y por lo tanto carecen de vejiga natatoria (que deriv de los pulmones), y no pueden mantenerse a una profundidad constante si no nadan. - Osteictios Irrumpen en escena en el Devnico, y su tipo ms primitivo est dado por Cheiropepis que meda 25 cm de largo, tenan cuerpo y aletas similares a los peces seos actuales: dorsal, caudal, anal, 2 pectorales y 2 plvicas. Dieron origen a los peces con aletas con radio, los Actinopterigios. La diversificacin ocurri hace unos 400 ma. - Actinopterigios Dentro de los peces seos, son aquellos que presentan aletas conformadas por radios, y no por huesos individuales. Las aletas se desprenden directamente del cuerpo y en su interior tampoco hay msculos. Este grupo tendra varias radiaciones y diversificaciones y darn origen a la mayora de los peces modernos, que constituyen la mayora de las especies de vertebrados actuales.

96

- Sarcopterigios Son los peces de aletas lobuladas. Aquellas que eran pares contenan partes carnosas con huesos mviles y msculos. Se cree que en las profundidades podan nadar y caminar sobre el fondo. El Osteolepis, el ms primitivo, tena 20 cm de largo, cabeza sea similar a Cheirolepis pero con aletas lobuladas. Las aletas eran ms pesadas y requeran un segundo punto de apoyo. Daran origen al linaje que llevara a los tetrpodos. Los peces pulmonados hacen parte de este grupo. El ms primitivo fue el Dipterus, con 20 cm, aletas puntiagudas hacia la parte posterior del cuerpo y dientes delanteros. Alcanzaron apogeo en el Devnico y luego sobrevivieron nicamente en Africa, Australia y Suramrica. Los Celecantos hacen parte del grupo con aletas lobuladas. Aparecieron en el Devnico y luego aparentemente desaparecieron del registro. Pero en 1938 se pesc un celecanto Latimeria, lo que indica que su extincin no fue total. Clasificacin de los Peces

Actualmente los peces se clasifican de acuerdo al mtodo cladista, y por lo tanto incluyen a todos los vertebrados, ya que los vertebrados terrestres derivaron del grupo de los peces sarcopterigios. El diagrama No. 6 muestra una clasificacin general del grupo de peces modernos y extintos. Los peces modernos se clasifican en base al tipo de esqueleto interno en cartilaginoso y seos; estos desarrollan pulmones, los cuales evolucionan perdiendo su funcin respiratoria y convirtindose en vejiga natatoria, rgano que permite mantener un nivel estable.

- Los cartilaginosos (Chondrichthyes): en los cuales se sitan los tiburones y rayas. Los tiburones son los mayores depredadores entre los peces, y se han diversificado de manera amplia. - Los seos (telesteos): la evolucin de los pulmones es tpica del grupo, pero la mayora los transform en vejiga natatoria. Actualmente muy pocas especies poseen pulmones, los cuales les permiten trasladarse de un sitio hmedo a otro a travs de zonas secas. Hay tres grupos (gneros) an vivos que se encuentran en Sur frica, Australia y Suramrica.

97

Diagrama No. 6 Clasificacin Peces

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de Arizona)

Los telesteos evolucionaron en dos grupos principales: - Actinopterigios: comprenden la mayora de los peces modernos, incluyendo los marinos y de agua dulce. - Sarcopterigios: es un grupo muy restringido, y all se encuentran los peces pulmonados. Evolutivamente dieron origen a los vertebrados tetrpodos que colonizaron la tierra. Se caracterizan porque sus aletas poseen huesos individuales y msculos (aletas lobuladas), los cuales permiten arrastrarse por el fondo e incluso pueden arrastrarse por el suelo.

Evolucin de los tetrpodos Cambios adaptativos de los vertebrados terrestres Cul fue la razn para que un grupo derivado de los peces emergiera del agua hacia la tierra y debiera resolver problemas adaptativos ms bien complicados? En los aos cincuenta de este siglo, Alfred Sherwood Romer propuso que el paso a la tierra habra sido el fruto de la desecacin progresiva de las zonas costeras, para lo cual los pulmones habran sido una adaptacin con evidentes ventajas y el andar en cuatro patas habra facilitado la movilizacin en busca del agua. Sin embargo el registro paleoclimtico no muestra evidencias de sequas en ese tiempo y por supuesto el estudio de los comportamientos de los animales terrestres muestran que las adaptaciones son mucho mas complejas que stas.

98

La hiptesis ms simple es que haba llegado el momento en que la tierra tena un ecosistema ya formado con plantas terrestres, insectos, artrpodos, etc., el cual se ofreca casi vaco para que lo poblaran nuevas especies. La vida terrestre presenta muchos problemas para un ser marino, entre los cuales estn: a) vencer la gravedad para movilizarse, b) tener que obtener el oxgeno del aire y no del agua, c) evitar la prdida de agua en un ambiente seco y d) dificultades para realizar la reproduccin en un medio sin agua. (1) Posicin Los peces poseen una columna vertebral que les permite realizar movimientos laterales a lo largo del cuerpo, produciendo un impulso para nadar. En tierra, el animal sometido a la gravedad sufre el empuje del cuerpo hacia abajo y por lo tanto debe realizar cambios morfolgicos que le permitan vencer esta dificultad. Los msculos de la cabeza deben ser poderosos para mantenerla erguida y as mismo los de la regin ventral, puesto que los rganos internos se desplazan hacia abajo junto con el resto del cuerpo. Los anfibios al moverse en tierra tienen un balanceo lateral que recuerda el movimiento de los peces al nadar. Algunos peces con aletas lobuladas podan utilizarlas para desplazarse por el fondo marino, morfologa que parece conservarse entre los ripidistios Ostrolepis y Eusthenopteron y los anfibios. La aleta pectoral de Eusthenopteron posea hmero, radio y cbito, con algunos huesos de la mueca y de los dedos. Segn Mahala Andrews poda balancear la aleta pectoral hacia adelante y atrs en la articulacin del hombro, con poca rotacin. Aunque hay semejanzas, el registro fsil no muestra formas intermedias entre estos peces y los anfibios primitivos. Los primeros anfibios caminaban tendidos en el suelo, el codo y la rodilla estaban colocados lateralmente, y los huesos fmur y hmero estaban horizontales (paralelos) al piso. En los tetrpodos el cuerpo al avanzar se desplaza hacia arriba y abajo, y el miembro se eleva y luego se adelanta, lo que se llama el <<efecto de rebote>>. Otros cambios asociados a esto estn en la cintura plvica y escapular. Ambas aumentan de tamao e importancia, se unen firmemente al esqueleto para dar mayor estabilidad a los miembros anteriores y para la insercin de nuevos msculos. En los peces la pelvis flota entre los msculos del vientre, lo cual no ocurre en los tetrpodos. La cintura escapular en los peces es la regin posterior del crneo, en los tetrpodos esta separado completamente. (2) Cabeza En el crneo hay dos cambios: aumenta el grosor de los huesos, y disminuye la movilidad de la cabeza en relacin a los peces seos. (3) Reproduccin y Desecacin Los anfibios primitivos, y an los modernos, viven cerca del agua, con lo cual evitan la prdida del agua al poder sumergirse en ella, y cuando ponen los huevos lo

99

hacen all, puesto que an no poseen proteccin para la desecacin (no tienen cascara).

Diagrama No. 7 Peces Sarcopterigios

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de Arizona)

Diagrama No. 8 Cladograma de los vertebrados terrestres

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de Arizona)

100

Origen de los tetrpodos Los peces sarcopterigios dan origen a los peces pulmonados (Dipnoi) los cuales se diversifican de manera menos importante, y la mayora de los taxones desaparecen con el tiempo. Los peces Ripidistios, grupo importante de sarcopterigios, dieron origen a los Osteolepiformes, que puede ser considerado un grupo enlace entre peces y anfibios. Entre los representantes ms estudiados est el Eusthenopteron, el cual presenta algunas caractersticas que son especializaciones que preceden la aparicin de los verdaderos vertebrados terrestres: - La aleta caudal est sostenida por rayos delgados. - Las aletas pares son carnosas, cuyo eje mayor est dado por serie de huesos largos, a los cuales se les adjuntan ramas cortas distales, formadas por radios. - Los huesos largos proximales estaban unidos a un cinturn seo plvico pequeo (aletas posteriores), y uno pectoral grande (aletas anteriores). - La cabeza sea posee un canal notocordal y est dividida en porcin anterior y posterior. - Existe el espirculo, que corresponde a una abertura entre el crneo y el arco branquial denominado hiomandibular, que se transforma parcialmente en una articulacin entre la mandbula y la regin tica (odo). La bveda craneana est constituida por huesos dermales, es decir placas seas superficiales (Futuyma D.J. 1998). Aunque no se ha establecido un eslabn directo entre los peces de aletas lobuladas y los anfibios ms primitivos, s se han identificado estructuras anatmicas de transicin que han resultado en la adaptacin al medio terrestre. Ichthyostega es el vertebrado terrestre primitivo ms estudiado puesto que sus especmenes fsiles son abundantes. Apareci en el Devnico tardo y meda 1 m. Posea caractersticas pisciformes como el cuerpo alargado, un crneo redondo con cintura escapular prxima al mismo; posea una aleta caudal grande y surcos laterales en el crneo. Pero tena ya caracteres de los tetrpodos posteriores: costillas amplias y superpuestas por delante (lo cual se perdi en la evolucin posterior); cabeza y miembros pesados; dientes largos y afilados y dedos que variaban en nmero segn la especie: Ichtyostega tena 7 en los pies, Acanthostega 8, el Tuherpeton tambin tena ms de 5. Estos dos ltimos, segn estudios recientes, eran ms modernos que Ichtyostega. Al parecer la diversificacin de los primeros tetrpodos ocurri ms temprano que lo que se pensaba hasta hace algunos aos y hacia el final del Carbonfero temprano ya aparecieron las primeras formas amniotas y los anthracosaurios (anfibios primitivos ms evolucionados (Ahlberg E., Milner A.R. 1992).

101

Origen y evolucin de los Amniotas De los anfibios primitivos, el grupo de los Laberintodones dar paso a los reptiles ancestrales, es decir a los amniotas. Los primeros amniotas aparecen en el Carbonfero medio, y los fsiles ms antiguos se han encontrado en Nueva Escocia, Canad. Se considera que los reptiles primitivos ms antiguos pertenecen al gnero Hylonomus. Hay algunas caractersticas que permiten clasificarlos como reptiles: poseen dos vrtebras sacras que sostienen la pelvis (los anfibios tienen una sola). En el tobillo se forma el astrgalo por la fusin de tres huesos de los anfibios, y hay ausencia de surco en la parte posterior de la cabeza, es decir no hay espirculo. La diferencia fundamental entre los reptiles y los anfibios tuvo que ver con la aparicin del huevo clidoico (cerrado) o huevo amnitico. Esto trajo como consecuencia que la reproduccin ya no se hiciera en el agua, sino que los reptiles buscaran la tierra para colocar sus huevos. Estos huevos amniotas reptilianos se caracterizan por tener una cscara semipermeable (la mayora es dura), contienen fluido, membranas y material nutritivo. El material de nutricin se encuentra en el saco vitelino y los desechos son excretados por la alantoides, membrana derivada del mismo. Algunos patrones del comportamiento reproductivo son novedosos: se producen menos huevos y su cuidado exige mayor gasto de energa porque deben ser protegidos de depredadores, deben ser acompaados mientras empollan, etc. A diferencia de los anfibios, los reptiles no pasan por una etapa larvaria, debido a que el vitelo es capaz de sostener un perodo de desarrollo embrionario ms largo, sin necesidad de tener que producir larvas inmaduras. La fecundacin del huevo exige el apareamiento con fertilizacin interna. La piel se hace dura y se evita la perdida de agua, por lo que ya no dependen del agua para evitar la desecacin. Los amniotas hicieron su irrupcin en el Carbonfero temprano. Al parecer muy temprano en su origen dio paso a una diversificacin en dos grupos bsicos: Sinpsidos y Sauropsidas. Los primeros daran origen al grupo de reptiles que posteriormente evolucionaran hacia los mamferos, mientras que los segundos dieron origen a rodos los dems reptiles, incluidos los marinos, los voladores, los dinosaurios, las aves y los modernos.

Reptiles Primitivos Hasta hace algunos aos su origen se sealaba en el Carbonfero tardo, pero en 1988 Stan Wood descubri en Escocia (East Kirkton) la Westliothiana lizziae, en depsitos del Carbonfero temprano (350 Ma). Este espcimen sera 40 a 50 Ma ms antiguo que los reptiles Hylonomus y Paleothyris considerados los ms primitivos (Benton M. 1994) Estos reptiles primitivos median 20 cm, posean cabeza pequea que era 1/5 del tronco (en los anfibios es de 1/3 a 1/4). El crneo era alto y los huesos posteriores del mismo eran muy reducidos; esto mejoraba la fuerza que poda ejercer la mandbula ya que aumentaba la longitud y el poder de los msculos. Los esqueletos eran ligeros, con los miembros dirigidos hacia los lados y posean pequeas cinturas plvicas y escapulares, similares a las de los anfibios.

102

- Radiacin Reptiliana del Carbonfero y Prmico (Ver diagrama No. 9) En el Carbonfero tardo aparecieron tres linajes que sucederan a los reptiles primitivos: los reptiles con caractersticas mamiferoides, los reptiles con caractersticas similares a los reptiles actuales que incluyen los reptiles antiguos, dinosaurios, etc., y un tercer grupo cuyo origen es incierto, los quelnidos o tortugas. La diferencia primordial estaba dada por la ausencia o presencia de aperturas en la regin cigomtica (mejillas) del crneo, las fosas temporales, colocadas por detrs de la cavidad orbitaria y que permiten identificar cuatro grupos de fsiles: (1) Anpsidos: no la posean y eran los ms primitivos. Las tortugas hacen parte de este grupo, sin embargo su origen no es observable en el registro fsil. (2) Sinpsidos: posean un par de fosas a cada lado, por debajo y detrs de la cavidad ocular. Fue la caracterstica de los reptiles mamiferoides -terpsidos-, de los que evolucionan los mamferos. (3) Dipsidos: tenan dos pares de fosas a cada lado, una colocada por encima de la otra. Hacen parte de este grupo los lagartos, las serpientes, los dinosaurios, los cocodrilos, los pterosaurios, las aves y los petrolacosuridos. (4) Eurpsidos: fueron producto de la evolucin tarda reptiliana. Posean un slo par de fosas temporales, de menor tamao que la de los sinpsidos y situada ms arriba; pertenecen al grupo los reptiles marinos extintos: notosaurios, plesiosaurios, placodontos e ictiosaurios.
Diagrama No. 9 Clade de los reptiles

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de Arizona) Los dipsidos darn origen a los reptiles vivos y extintos, distintos de las tortugas. Tambin las aves.

103

En el Carbonfero tardo ocurre glaciacin en la Antrtica, Suramrica y Sur Africa, mientras que en Norteamrica, con un clima ms benigno, prosperaron los reptiles ms antiguos. Los estratos rojos de Texas dan cuenta de un clima tropical estacional y contienen abundantes fsiles de los grupos antes anotados: (1) Anpsidos: con los Protorolirididos representados por Hylonomus Paleothyris. Daran origen a los dipsidos. y

(2) Sinpsidos: casi todos pertenecan a la familia de los ofiacodntidos y el espcimen ms antiguo es el Archaeothyris. (3) Dipsidos: el ms antiguo es el petrolacosaurido. En los estratos rojos se han hallado tambin una gran diversidad de otras especies: peces ostracodos, insectos, tiburn de agua dulce, ripidistios, pez pulmonado, un anfibio acutico Archeria y dos de vida ms terrestre, Eryops y Diodectes, este ltimo fue de los primeros vertebrados herbvoros que existi. Los sinpsidos primitivos del Carbonfero tardo y el Prmico temprano fueron los pelicosaurios, mal llamados reptiles con vela, pues algunos de sus representantes poseen una aleta dorsal, aunque no la mayora. Representan el 70% de las especies del Prmico temprano. Se han distinguido seis familias, cuyas especies varan entre 60 cm a 4 metros. Los ms representativos son: el Dimetrodon (carnvoro) y el Edaphosaurus (herbvoro). El primer reptil acutico tard 80 Ma en aparecer luego del reptil ancestral. El primero fue el Mesosaurus, de 1 metro de longitud, con cola larga, manos y patas en forma de paleta, con disminucin de las cinturas plvica y escapular y crneo alargado; se han encontrado en Brasil y costa del Sur Oriente de Africa. En el Prmico se establecen varios grupos de reptiles que habran de diversificarse en el Mesozoico, entre los cuales se pueden mencionar los siguientes: (1) Dinocfalos: carnvoros y herbvoros, como el Titanosuchus (carnvoro) y Moschops (herbvoro). (2) Dicinodontos: posiblemente los dominantes de su poca. Variaban entre 30 cm y 3 metros. Herbvoros sin dientes o con muy pocos. Son los ancestros de los mamferos. (3) Gorgonpsidos: carnvoros dientes de sable, llamados as por sus grandes caninos. (4) Terocfalos: grupo heterogneo de pequeos carnvoros. - Los reptiles del Mesozoico En los inicios de la era hubo una lenta recuperacin de especies luego de la extincin del Prmico. Se alcanz el nmero previo de especies en unos 10 Ma (algunas faunas marinas tardaron hasta 20 Ma). Pero cuando la recuperacin estaba

104

en el punto mximo de formacin de nuevas pautas, ocurri la extincin tardo-trisica (225 Ma). En este perodo Pangea alcanz su mximo tamao. En el Trisico temprano las faunas terrestres fueron muy uniformes. En Karroo hay un slo gnero de dicinodontos, el Lystrosaurus, que comprende el 95% de los crneos all encontrados. Tambin se observa un tecodonto carnvoro el Proterosuchus que fue el primer eslabn en la evolucin de los arcosaurios que daran origen a los dinosaurios. En Madagascar aparecieron los primeros miembros de los anfibios modernos, los anuros. - Los Reptiles acuticos del Trisico Varios grupos de reptiles llevaron una vida acutica en el Trisico, mucho ms evidente que en el Prmico. Sin embargo, la causa de que no existan suficientes fsiles de dicho perodo se puede deber a que la corteza marina actual proviene del Jursico, y por ello no se han podido preservar reptiles acuticos del Prmico. En los depsitos de Muschelkalk "caliza conchfera" de Alemania, hay un gran nmero de fsiles del Trisico medio, entre ellos reptiles de diferente tipo. El Tanystropheus estaba parcialmente adaptado a la vida acutica, tena 7 m de largo, con extremidades semejantes a la de los lagartos actuales, con cola y cabeza piscvora. Este espcimen perteneca al grupo de los Prolacertiformes, que estaban emparentados con los rincosaurios y los arcosaurios. Los Notosaurios eran hidrodinmicos, con cuello largo y extremidades en forma de paleta. Se extinguieron en el Trisico tardo. Los Placodontos vivan cerca de la costa y posean caractersticas terrestres ms que marinas, sin embargo desarrollaron una nueva forma de alimentacin, eran malacvoros (comedores de moluscos) y utilizaban las ostras (se extinguieron al final del Trisico). Los Ictiosauros corresponden al grupo mejor adaptado a la vida marina. No alcanzaban nunca la tierra ni ponan sus huevos all. Su anatoma los haca semejantes a los tiburones y delfines. Los ms antiguos aparecieron en el Japn, Spitsberger y Canad. - Los Arcosaurios - Reptiles dominantes Los grandes reptiles dominaron durante el Jursico y el Cretcico. Aparecieron al final del Prmico; el ejemplar ms antiguo es el Proterosuchus, encontrado en el Karroo, China y Rusia. Meda 1.5 metros, con algn parecido a los lagartos y era carnvoro. El nombre que se le da al grupo es el de Tecodontos y dar origen a los cocodrilos, los pterosaurios, los dinosaurios y a partir de estos a las aves. Aunque la genealoga no est muy clara, el Proterosuchus posea caractersticas que se pueden aplicar al grupo en general: fosa pre-orbital (marca esencial del grupo) colocada entre la cavidad orbitaria y la nasal, dientes aplanados lateralmente (no son circulares al corte transversal), y reptaba con las extremidades horizontales.

105

Al final del Trisico temprano aparecieron los carnvoros mayores como son los Eritrosuquios (cocodrilos rojos) y uno ms avanzado pero ms pequeo el Euporkeria que tiene como condicin esencial que fue el primero de los tecodontos que caminaba sobre las patas traseras. La modificacin esencial de los arcosaurios tiene que ver con la postura. Ya los del Trisico medio caminaban erectos o separados del suelo, lo cual es necesario para alcanzar un gran tamao. Hace 240 Ma se dividieron en 2 ramas: (1) Ornitosquidos: lo integran dinosaurios y posteriormente las aves. (2) los ornitosquidos, pterosaurios,

Cocodrilotarsos: incluye a los fitosaurios, pseudosuquios y cocodrilos.

Los primeros posean postura ms erecta, las extremidades se colocaron por debajo del cuerpo y la cadera se hizo una articulacin esferoidal. El tobillo era en bisagra orientada hacia adelante. Los cocodrilotarsos se diversificaron ms en cuanto a la postura: algunos reptaban y otros caminaban erectos. El tobillo era cruro-tarsal y les permita la posicin erecta, pero tambin la semitendida, como los cocodrilos actuales, que pueden erguirse sobre sus patas. Hace 225 Ma, hubo una extincin masiva de faunas terrestres. Desaparecieron los rincosaurios, dicinodontos y la mayora de los cinodontos y tecodontos. Sin embargo, a partir de ese momento comenz la diversificacin y radiacin de los dinosaurios. Este episodio de extincin terrestre se acompa de extinciones marinas: arrecifes, peces, crinoideos, erizos, briozoos y otros. Hubo otro episodio unos 15 a 20 Ma despus, que afect ms la fauna marina.

Evolucin de los sinpsidos - Mamferos Hacia el Prmico tardo ocurri una nueva ola de evolucin reptiliana, muy evidente en Sur Africa y Rusia. En Sur Africa, en la cuenca del Karroo, aparecieron bosques subtropicales, helechos con semillas, colas de caballo y ginkgoes. All los fsiles pertenecen a los terpsidos, cuyos rasgos ms distintivos son una abertura posterior a las fosas orbitarias, menor nmero de dientes en el paladar y un hueso dentario mayor. Estn formados por cuatro grupos: Del reptil al mamfero: los cambios Hubo varias modificaciones morfo-fisiolgicas que causaron las adaptaciones en la actividad y comportamiento de los mamferos respecto a los reptiles: (1) Mantenimiento de la temperatura corporal. (2) Desarrollo prenatal en el tero de la madre. (3) Aparicin de las glndulas mamarias para la lactancia. (4) Aumento del volumen enceflico.

106

(5) Cambios en la morfologa del esqueleto, tanto del crneo como del tronco y extremidades. (6) Aparicin de la denticin heterodonta: los reptiles poseen dientes de la misma forma aunque varan de tamao y se recambian continuamente. Los mamferos posen dientes especializados y solamente los cambian una vez. (7) Otros: crecimiento complejo, piel con pelo, desarrollo del diafragma, adquisicin de mayor agilidad para moverse, y desarrollo de los msculos faciales. Aunque las diferencias actuales entre reptiles y mamferos son bastante evidentes (ver adelante), las primeras modificaciones aparecieron en los terpsidos, e incluso hay un perodo durante el Trisico en el que no es posible clasificar algunos fsiles como pertenecientes a una u otra clase.

Diagrama No. 10 Evolucin de los sinpsidos

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de Arizona)

Los sinpsidos evolucionan en el Prmico y su caracterstica distintiva es la presencia de la ventana temporal situada por detrs y abajo de los huesos escamoso y postorbitario, y por encima del yugal. Este grupo tiene su origen muy prximo al inicio de la evolucin amniota. El grupo de los Pelicosaurios es el principal, y la ventana temporal es mayor que la original. Se incrementa el rea occipital, aumentan los dientes caninos y la columna vertebral es fuerte. Una rama de este grupo son los Sphenacodonti, que poseen mandbula con eminencia de la coronoides, tres vrtebras sacras, y los huesos yugal y postorbitario forman la barra postorbitaria; el fsil ms conocido del grupo es el Dimetrodon. Los Therapsida se originan de los Sphenacodonti hacia la mitad y final del Prmico; tienen algunas caractersticas que ya sealaran el camino hacia los mamferos (diagrama No. 12): (1) Prdida de algunos huesos del crneo. (2) Incremento de la ventana temporal.

107

(3) Incremento del tamao de los caninos. (4) El vmer deja de hacer parte del paladar y se inicia la separacin de la cavidad nasal de la bucal. Los Therapsida tardos adquieren un paladar secundario corto y anterior; hay incremento de la ventana temporal y el hueso cuadrado se hace ms pequeo y comienza a trasladarse de posicin. Ello tendr como consecuencia que la articulacin entre la mandbula y el crneo se modificar. En el Prmico tardo darn origen a los Cynodonta los que se extinguirn en el Trisico superior. Los Cynodontos primitivos presentan las siguientes caractersticas: (1) Gran ventana temporal. (2) Los parietales se hacen verticales. (3) Barra postorbitaria se convierte en el arco cigomtico. (4) El hueso dentario es el hueso mayor de la mandbula. (5) Hay incremento masa de los msculos externos e internos de la mandbula. (6) Dientes mandibulares poseen cspides. (7) El paladar secundario todava es incompleto y est formado por el hueso premaxilar, maxilar y palatino. Hay separacin parcial de la boca y la nariz. (8) El cndilo occipital es doble. (9) Las vrtebras torcicas y lumbares se diferencias (costillas slo en trax). Los Cynodontos avanzados, entre ellos el Cynognathus aparecen en el Trisico inferior y son de tamao mediano. Poseen algunos caracteres muy prximos a los mamferos primitivos: (1) Extremidades posteriores son verticales y colocadas por debajo del cuerpo. (2) Las vrtebras lumbares estn completamente diferenciadas y no tienen costillas. (3) Paladar secundario completo. (4) El estribo (el nico hueso del odo medio en los reptiles) es pequeo y est en contacto con el cuadrado y la regin tica. El cuadrado es pequeo, mvil y ocupa un espacio en el escamoso. (5) El dentario es mayor, con apfisis coronoides marcada y los dems huesos de la mandbula disminuyen de tamao. (6) Se forma una articulacin secundaria entre la mandbula y el crneo: el surangular y el escamoso (persiste la del articular y cuadrado). Hacia la mitad del Trisico aparecen los Cynodontos tardos (Probaignathus) que se acerca an ms a los mamferos. (1) El arco cigomtico bordea la gran ventana temporal. (2) Los dientes de la mejilla (yugales) poseen cspides. (3) El hueso dentario de la mandbula ha reemplazado casi todos los dems (4) La doble articulacin mandibular persiste, pero la parte posterior del dentario hace contacto con el escamoso, lo que prefigura la articulacin definitiva de los mamferos... En el estudio paleontolgico de los fsiles de este perodo, los cambios del crneo y la mandbula, en especial los relacionados con la articulacin entre los dos,

108

son claves para entender el paso de cinodontos a mamferos. La articulacin en los reptiles se hace entre los huesos articular y cuadrado y tiene forma de bisagra. En los mamferos est entre los huesos dentario y escamoso. El grupo de transicin, los cinodontos, tenan ambos tipos. Al transformarse la articulacin y hacerse prominente el hueso dentario, los huesos originales de la mandbula, que ahora han perdido importancia, se transformaron en el martillo (articular) y el yunque (cuadrado), pasando a formar parte con el estribo (nico representante seo en los reptiles), de los huesos del odo medio. Otro de los huesos reptilianos, el angular, se convirti en el hueso ectotimpnico que mantiene tenso el tmpano.

Diagrama No. 12 Terapsidos

Los mamferos primitivos como el Morganucodontidae aparecen en el Trisico superior o Jursico muy temprano. Algunas de las caractersticas de los mamferos ancestrales son: (1) Dientes totalmente mamferos.

109

(2) Las otras caractersticas son semejantes a los cynodontos avanzados; persiste articulacin entre articular y cuadrado, pero la articulacin mayor es entre dentario y escamoso. (3) El odo interno es grande y el articular y cuadrado se aproximan a la forma de los huesos del odo medio: articular-martillo, cuadrado-yunque, estribo igual. Los dientes de los mamferos modernos aparecen en el Cretcico inferior unos 140 ma despus de origen Morganucodon. En el Cretcico superior ya hay marsupiales y placentarios y sus caractersticas derivadas son: (1) Patrn moderno de cspides de los dientes yugales. (2) Encfalo ms grande. (3) Mayor movilidad de las extremidades anteriores. (4) Se pierde el hueso interclavicular y coracoides de la cintura pectoral. (5) Slo hay una articulacin entre mandbula y temporal.

Evolucin de los mamferos (Ver diagrama No. 13)

Generalidades de los mamferos Los primeros fsiles de mamferos se encuentran en el lmite entre el Trisico y el Jursico. Tenan un tamao similar al de los ratones modernos, sus dientes eran afilados, probablemente eran de vida nocturna y posean endotermia (ver adelante). Los mamferos primitivos vivieron por 130 Ma a la sombra de los dinosaurios; cuando estos desaparecieron al final del Cretcico, dejaron la puerta abierta para que irradiaran y diversificaran.

110

Diagrama No. 13 Evolucin de los Mamferos

- Diferencias entre reptiles y mamferos actuales (1) Homeotermia Esta adaptacin tiene consecuencias extraordinarias, lo que quizs haya sido lo ms importante en cuanto a su supervivencia. El ser capaces de mantener la temperatura constante y ms o menos alta, hace que los procesos metablicos ocurran ms rpido y liberen una mayor cantidad de energa. La actividad del animal entonces no depende de la temperatura ambiental, logrando una mayor autonoma. En los reptiles la temperatura al inicio de la maana es apenas de 22 C, y aumenta hasta alcanzar en la tarde una mxima de 35 C, para luego descender durante la noche. La actividad del reptil est por lo tanto constreida por la temperatura local. En los animales con tamao pequeo es muy importante puesto que la superficie corporal es relativamente mayor con respecto al volumen que en los animales grandes, de all que pierdan calor ms fcilmente. En los reptiles grandes, como los dinosaurios grandes o los cocodrilos actuales, la prdida de calor es menor puesto que su rea corporal en relacin al volumen es relativamente menor; esto hace que sean capaces de conservar mucho mejor el calor sin que necesariamente tengan control de la temperatura como los mamferos. Son varios los mecanismos que permiten el control trmico:

111

- El pelo y la piel especializada aslan el interior del organismo del medio ambiente. - Desarrollo del reflejo del escalofro, cuya consecuencia inmediata es la contraccin muscular repetida que genera energa. - Aparicin de las glndulas sudorparas. La produccin de sudor disipa el exceso de temperatura. - Aumento de la complejidad nerviosa de los centros enceflicos que controlan los mecanismos de la endotermia. (2) Reproduccin El reptil es el primer vertebrado cuya vida puede transcurrir siempre en tierra, debido principalmente a que ha resuelto el problema de la desecacin; esto se manifiesta claramente en que posee la capacidad de reproducirse fuera del agua (incluso en especies como las tortugas marinas que deben salir a tierra a poner sus huevos) porque produce un huevo <<resistente>> a la misma, el huevo anamniota. Los mamferos tienen un huevo similar, que como en los reptiles se forma y crece dentro de la hembra, pero que carece casi completamente de vitelo. Por lo tanto el crecimiento del embrin de los mamferos ya no puede depender del propio contenido ovular, sino que debe <<desarrollar>> otra estrategia para conseguir su alimentacin. El crecimiento y desarrollo del embrin sucede en el tero de la hembra, donde recibir nutrientes y oxgeno, y donde podr eliminar sus productos de desecho. Para esto cuenta con un nuevo <<rgano>>, la placenta, que tomar a su cargo las funciones del pulmn, el aparato digestivo y el aparato urinario del embrin y feto durante estas primeras etapas de la vida. Esto necesariamente implica un cambio profundo en las pautas de la reproduccin, ya que para obtener cras viables la gestacin <<uterina>> exige un gasto energtico de la madre que no tienen los reptiles ni ninguna otra especie. (3) Cuidado de las Cras En general los mamferos al nacer son mucho ms indefensos que los reptiles, lo cual exige de la madre un comportamiento dirigido a la <<defensa>> de su prole para garantizar su supervivencia en el perodo postnatal inmediato. La hembra ser la responsable de dar el alimento al recin nacido por medio de la leche producida por las glndulas mamarias, que han experimentado modificaciones gestacionales para la elaboracin y secrecin de la misma. Tambin se encargar de <<ensear>> a las cras ciertas pautas de conducta que las habilitaran para vivir independientes. Todo esto implica un gasto de energa, durante un tiempo que es variable segn de la especie de que se trate, y que ningn reptil estara preparado para invertir. (4) Metabolismo En trminos generales los mamferos primitivos, y la mayora de los actuales, poseen un tamao menor que el de los reptiles, lo que trae como consecuencia que la superficie corporal sea relativamente mayor y se incremente la prdida de calor a travs de la piel, lo cual necesariamente se hace evidente en una tasa metablica alta.

112

El sostenimiento de este gasto energtico exige mecanismos apropiados para lograr la produccin de la energa requerida, lo cual implica varias <<mejoras adaptativas>> respecto a los ancestros: la digestin tiene que ser ms rpida y eficiente, lo cual logra con la especializacin dentaria (ver adelante) y la modificacin del tubo intestinal, el cual se acorta, disminuyendo el tiempo de digestin y absorcin de nutrientes. (5) Modificaciones del Esqueleto Las principales diferencias entre los reptiles dicinodontos y los mamferos son las siguientes: a) Los huesos de las extremidades en los reptiles se proyectan hacia los lados del cuerpo, mientras que en los mamferos se colocan verticales y por debajo del mismo; esto le permite al animal soportar mucho mejor su peso al ser capaz de oponerse ms efectivamente a la gravedad. En segundo lugar la locomocin se hace ms gil porque los movimientos ahora se realizan doblando la columna vertebral en el plano vertical (de arriba hacia abajo) y no de lado a lado como en el reptil, lo que conlleva el subir y bajar todo el cuerpo. El cambio de posicin de las articulaciones de las extremidades, las cuales han rotado, permiten la flexin de tal manera que se puede impulsar con las extremidades posteriores y con las anteriores puede amortiguar la fuerza de dicho impulso. Esto, junto con la flexin y extensin del dorso, logra alargar la longitud de cada paso y el desplazamiento se hace ms rpidamente. b) La columna vertebral reptiliana se articula con las costillas en todos sus segmentos, mientras que en los mamferos slo lo hace en el trax. Adems, en ellos se distinguen cinco regiones con morfologas distintas y la columna es mucho ms flexible. c) El cinturn pectoral, que une la extremidad anterior al tronco, es poco mvil en el reptil mientras que en los mamferos, al no poseer sino dos huesos (clavcula y escpula) que la unan al tronco, le permiten amplios movimientos. d) El cinturn plvico, que une la extremidad inferior al tronco, est constituida por tres huesos fusionados en los mamferos (en los reptiles estn separados) y orientados horizontalmente lo que aumenta la agilidad (al modificar la direccin de las palancas). Al mismo tiempo, la articulacin entre la pelvis y el fmur (el hueso de la extremidad posterior que hace parte de la articulacin) es mucho ms fuerte y resistente, lo que permite ejercer una mayor fuerza para el impulso. e) El crecimiento seo en los reptiles es continuo durante toda la vida, mientras que en los mamferos hay etapas de aceleracin y desaceleracin, hasta que alcanza la maduracin momento en que cesa el crecimiento en longitud. Esto se debe a que en los reptiles los huesos largos no se osifican completamente, persistiendo los cartlagos de crecimiento, mientras que en los mamferos s se osifican. Otra distincin entre los dos grupos, es que al nacer las proporciones corporales del reptil son iguales a las que habr de tener de adulto; en los mamferos las proporciones del adulto se van alcanzando durante la poca de crecimiento. Esto

113

implica que no todos los segmentos corporales crecen a la misma velocidad ni alcanzan los mismos tamaos.

(6) Diferencias Craneales, de Denticin y Masticacin a) Los mamferos poseen crneos ms grandes en general. b) Mandbula: en los reptiles est constituida por varios huesos: dentario, angular, surangular, esplnico y articular; en los mamferos slo ha quedado el dentario; los dems se transforman o desaparecen. c) Odo medio: los reptiles tienen un solo un hueso, el estribo; en los mamferos el angular se transforma en el anillo timpnico, el articular en el martillo y el cuadrado en el yunque. d) Dientes: los dientes reptilianos son homodontos (todos tienen la misma forma cnica) y slo vara su tamao. Los mamferos poseen dientes heterodontos (con formas y tamaos diferentes) y por consiguiente cada tipo posee una funcin especfica. As mismo los reptiles recambian sus dientes durante toda la vida, mientras que los mamferos slo lo hacen una vez en la vida; la razn de esto es que al acercar la mandbula al maxilar superior, los dientes superiores encajan en los inferiores, lo que se conoce como la oclusin, lo cual sera muy difcil de lograr si los dientes se estuvieran recambiando continuamente. e) Msculos masticadores: en los reptiles un slo msculo eleva la mandbula, el aductor mandibular, que en los mamferos se convierte en dos: el temporal y el masetero. f) Cara: con relacin a la boca, los mamferos han adquirido labios carnosos y musculares lo que les ayuda a mantener el alimento en la boca mientras mastican, junto con una lengua ms mvil. La cavidad nasal est separada de la boca en los mamferos por el paladar seo, no as en los reptiles, excepto en los cocodrilos. (7) Encfalo El encfalo de los mamferos es ms voluminoso y complejo debido a un incremento en el nmero de clulas y de conexiones sinpticas. Hay una clara tendencia al incremento cerebral en la mayora de los grupos, algunos de los cuales como los primates y cetceos, han <<exagerado>> esta <<adaptacin>>. El mayor tamao ha sido adquirido a expensas del desarrollo de los hemisferios cerebrales: en los reptiles aumenta de tamao respecto al volumen en los peces debido a la diferenciacin de la neocorteza, la cual adquiere funciones integradoras de la visin, gusto y tacto. Estas funciones en el pez estn reguladas por el tallo cerebral. En los mamferos, la corteza cubre las dems estructuras y ambos hemisferios quedan unidos por el cuerpo calloso. El mayor volumen de corteza incrementa la capacidad de aprendizaje y de memoria. En los mamferos los bulbos olfatorios poseen un tamao relativo menor que en los reptiles, lo mismo que los lbulos

114

pticos (prominentes en reptiles y aves), puesto que ahora el procesamiento e integracin de la informacin visual se realiza en el lbulo occipital.

Los Mamferos del Mesozoico Cundo aparecieron los mamferos verdaderos? Como se indic con anterioridad, los primeros fsiles se ubican en el lmite entre el Trisico y el Jursico, sin embargo su diversificacin y radiacin ms importantes slo ocurrirn durante el perodo Terciario de la era Cenozoica. Aparecieron 60 Ma antes que las aves y son compaeros de los dinosaurios hasta su extincin. La historia de los mamferos es paradjica ya que 2/3 de su historia transcurren en el Mesozoico e incluso, si se toma el linaje hasta los reptiles mamiferoides, slo 1/5 de su historia transcurre en la era Cenozoica, considerada la era de los mamferos. Los reptiles dominantes del Trisico fueron los cinodontos que escaparon a la extincin tardo-Trisica, debido quizs a que evolucionaron hacia formas cada vez ms pequeas que los resguardaron de perecer con especies mayores. De este grupo emergern los mamferos primitivos. Los primeros fsiles de mamferos tienen una edad de entre 220 y 225 Ma, pero al primero del cual hay certeza, se le calcula una edad de 210 Ma y hace parte de los morganucodntidos del Trisico tardo.

Durante el Mesozoico hubo dos eventos de diversificacin: (1) Jursico temprano: dio origen a varias lneas pero ninguna alcanz el Cretcico temprano. 2) Cretcico Temprano: aparecen grupos evolucionados de multituberculados y terios (ver adelante), con tamaos mayores y especializacin dentaria que tal vez tuvo que ver con cambios en la flora y los insectos. Se cree que hacia el Cretcico tardo dejaron de poner huevos y comenzaron a dar a luz cras bien formadas aunque todava inmaduras.

Linajes de Mamferos (Diagrama No. 14) Hoy en da se distinguen tres subclases de mamferos: aloterios, proterios y terios. Los primeros estn extintos, los proterios estn representados por dos especies vivas y los ltimos por los mamferos actuales. (1) Aloterios: Aparecieron en el Trisico tardo y alcanzaron el Eoceno tardo hace 35 Ma (es decir existieron por ms de 160 Ma). Su extincin probablemente coincidi con la evolucin de terios que compartan habitats similares. Eran pequeos (no mayores que un ratn actual), arborcolas, probablemente omnvoros y nocturnos. Posean un tobillo ms mvil, con cola prensil en algunos, crneo ms ancho y aplanado, dientes planos con numerosas cspides, lo que le dio el nombre al grupo: multituberculados, e incisivos de tipo roedores. La pelvis estrecha

115

probablemente permitira el nacimiento de cras no muy bien desarrolladas. Probablemente tenan lactancia pero no pezones.

Diagrama No. 14 Clasificacin Mamferos

Reino: Metazoos Phylum: Cordados Subphylum: Vertebrados Clase: Mamferos Subclase: Prototerios Infraclase: Eoterios (?) Orden: Tricodonta (?) Orden: Docodonta (?) Infraclase: Ornithodelphia Orden: Monotremata Familia: Tachyglossidae: equidna Familia: Ornithorhynchidae: ornitorrinco Infraclase: Aloterios (?) Orden Multituberculata (?) Subclass: Terios Infraclass Trituberculata (?) Orden: Symmetrodonta (?) Orden Pantotheria (?) Infraclase Metaterios: marsupiales Infraclass Euterios: placentarios

(2) Prototerios: estaban representados por los monotremas. Actualmente slo existen tres especies localizadas en Australia y Nueva Guinea: el ornitorrinco y dos especies de equidna. (3) Terios: lo forman los mamferos actuales: los Marsupiales y los Placentarios. Este grupo presenta varias novedades con respecto a los dems grupos:: a) los molares son trituberculados; b) de la cintura escapular desaparece el hueso coracoides de los mamferos primitivos, que una el esternn con la escpula, y ahora slo la clavcula une los dos huesos, con lo cual la cintura escapular puede oscilar como un segmento ms del miembro anterior, incrementando la movilidad y haciendo ms eficiente la amortiguacin del golpe durante la marcha a saltos; c) poseen un cerebro ms grande y una tasa metablica mayor. Los placentarios primitivos son nocturnos mientras que la mayora de los actuales son diurnos. Los marsupiales actuales son en esencia nocturnos, excepto el numbat. - Marsupiales Se caracterizan porque el desarrollo embrionario y fetal es muy corto en comparacin con el de los placentarios, dando origen a cras poco maduras y que deben abandonar el tero materno antes de haber alcanzado una independencia apropiada para sobrevivir separadas de sus madres. As deben permanecer en una bolsa que tiene la madre, donde se resguardan durante un perodo ms o menos largo hasta que puedan valerse por s mismos.

116

Hay al parecer dos causas para que esto ocurra; en primer lugar la placenta es un rgano poco desarrollado en comparacin con los placentarios y en segundo lugar los antgenos de histocompatibilidad de la placenta al parecer s se expresan en la placenta y son reconocidos por las protenas maternas, lo que conlleva a un <<rechazo>> parcial de la placenta por parte de los tejidos maternos. Estn distribuidos en 4 grupos: (1) Didlfidos (con dos teros): pertenecen a este grupo la zarigeya y varias especies extintas; habitan en Suramrica. (2) Dasiuroideos: marsupiales carnvoros y <<ratones>>. (3) Perameloideos: ratas de Malabar. (4) Falangeroideos: possums, koalas, wambats, canguros y varios extintos. La mayora son herbvoros con dos dientes inferiores delanteros prominentes. - Placentarios Los placentarios se caracterizan por gestaciones ms prolongadas y por tanto un crecimiento ms largo en el tero materno, lo cual disminuye, relativamente, la necesidad de la leche postnatal y una crianza prolongada. Una de las consecuencias de esto es que hay un mayor crecimiento cerebral en estos mamferos. Las generaciones de placentarios son ms cercanas entre s, porque existe la posibilidad, ante la disminucin del tiempo de crianza, de tener gestaciones ms prximas. Estn distribuidos en seis grupos primitivos principales: (1) Desdentados: propios de Suramrica, como el armadillo, el perezoso y el oso hormiguero. (2) Arcontos: constituidos por primates primitivos, musaraas arborcolas, murcilagos y lemures voladores. (3) Glires: macroclidos (ratas con trompa), roedores y conejos. (4) Insectvoros: musaraas, topos y erizos. (5) Fieras: creodontos (ya extintos), carnvoros y focas. (6) Ungulados: animales con pezua pero que abarca adems grupos muy diversos, como cetceos, elefantes, etc. La rama ms primitiva parece ser la de los desdentados, pero la filiacin entre los dems es muy oscura.

117

La Era de los mamferos. El Cenozoico Llamada la era de los mamferos, el Cenozoico se caracteriza porque las faunas dominantes son los miembros de este grupo, incluyendo al hombre, quien a partir de una evolucin acelerada, con cambios marcados en su comportamiento y habilidades para cambiar la naturaleza, ha llegado a dominar el mundo como nunca antes lo haba logrado ninguna otra especie o familia de animales. Los mamferos tuvieron una diversificacin e irradiacin asombrosa una vez desaparecieron los dinosaurios al final del Cretcico, caracterizada por el aislamiento en diferentes masas continentales, con episodios de migraciones a travs de brazos terrestres que surgan y desaparecan. El mundo terrestre y acutico quedaba a su disposicin para que fueran ocupados los nichos ecolgicos abandonados por los reptiles dominantes, lo cual fue aprovechado por estos seres minsculos pero muy activos. En todos los lugares donde hubo radiacin y diversificacin, se introdujeron gran cantidad de especializaciones. En cierta manera se puede decir que estas ltimas aparecieron como funciones adaptativas a las condiciones climticas que se desarrollaban, con aumento del fro, la sequedad y una fuerte gradacin climtica de los polos al Ecuador. Durante la era Cenozoica ha habido tres tendencias evolutivas que son las que han producido la multiplicidad de adaptaciones que muestran hoy los mamferos: (1) Aparicin de mltiples especies, con morfologas diferentes y ocupacin de hbitats diversos. (2) Tendencia al aumento de tamao en la mayora de las lneas evolutivas. (3) Algunos grupos aumentan el tamao cerebral; entre estos estn los primates, delfines y cetceos, algunos carnvoros y algunos ungulados. Al leer con cuidado el registro fsil se descubre que el aumento de la diversidad se debe en gran parte a la adicin de algunas especies con cambios ms o menos especializados a una fauna original de selva tropical. - Tamao Corporal El aumento del tamao corporal ha sido un factor importante en la aparicin de esa diversidad. El aumento de volumen, como hemos visto con anterioridad, tiene consecuencias ms all del simple cambio de forma. Como sabemos el aumento de volumen en un cuerpo cualquiera (incremento al cubo) disminuye proporcionalmente el rea superficial del mismo (incremento al cuadrado). Ello tiene varias consecuencias: los animales pequeos cargan ms peso que los animales corpulentos, y adems pierden ms calor pues su rea corporal es mayor al mismo tiempo debido a esto, al caer la fuerza de choque se distribuye en una mayor superficie por lo que los golpes son menos graves. Por supuesto, el aumento de tamao trae una necesidad y es que el diseo corporal debe dirigir gran parte de su desarrollo a la formacin de estructuras de soporte. Los mamferos corpulentos necesitan estructuras especializadas, as la conducta no vare mucho.
118

El peso promedio de la totalidad de los mamferos es de 450 gr., un promedio bastante ms alto que el de los mamferos del Mesozoico. El mamfero actual ms pequeo es la musaraa que puede pesar 5 gr., valor muy prximo al lmite, ya que la complejidad de los mamferos no permite la <<miniaturizacin>> exagerada. En cambio los grandes mamferos terrestres actualmente apenas alcanzan 5 toneladas, cuando hubo mamferos de 15 toneladas en pocas anteriores. Ello indica que la evolucin mamfera tiende a producir aumento del tamao, porque ello es ms fcil que ocurra. Bergman ha propuesto una ley que en parte da soporte a la evolucin del mayor tamao. En las latitudes altas (ms fras) del Cenozoico, los tamaos tienden a ser mayores que en las latitudes bajas (ms clidas), principalmente si se comparan especies emparentadas de similares caractersticas. El mejor ejemplo de ello es el elefante: actualmente vive en el trpico y pesa 5 toneladas que es el mayor peso entre los animales terrestres; sin embargo una especie extinta emparentada el Mamut, de latitudes altas, era mucho mayor. En el perodo Plioceno-Pleistoceno, con el aumento del enfriamiento global y la aparicin de las eras glaciales, el aumento de tamao garantizaba la disminucin en la prdida de calor y una mayor reserva de grasa. El aislamiento insular pareci invertir la tendencia, ya que se ha podido comprobar que los grupos de gran tamao tendieron a disminuir con el tiempo, mientras que los pequeos hicieron lo contrario. Quizs tenga que ver con la restriccin en el alimento, pues las islas tienen reas pequeas para mantener la subsistencia de los grupos. Al mejorar los recursos, con amplia disponibilidad de alimentos, la tendencia revierte; incluso en el hombre esto se ha comprobado, la llamada por Tanner tendencia secular, la cual ocurre en sociedades que han mejorado en las ltimas dcadas sus condiciones de vida (Eveleth P.B., Tanner J. 1990). Probablemente hay otros factores que intervienen en la <<tendencia>> al aumento, entre ellas el azar no puede ser descartado.

- Tamao del Cerebro Esta tendencia no es global en todos los grupos. Parecera que tuviera que ver con los cambios estacionales climticos. En teora los animales sometidos a estas variaciones deben tener una inteligencia mayor, ya que debern tener presente dnde encontrar su alimento y el agua en perodos de escasez, vigilar a las cras y protegerlas durante las pocas ms duras. Sin embargo, no todos los mamferos se caracterizan por esto, y parecera que no hubiera un patrn en las especies en las que ocurre. Por ejemplo los primates como grupo presentaron un aumento gradual del volumen cerebral hasta el oligoceno, pero de all en adelante slo los hominoideos siguieron mostrando esta caracterstica. El hombre, dentro de este grupo, es un caso extrao que no tiene una explicacin adecuada.

119

Bibliografa Ahlberg E., Milner A.R. 1994. The origin and early diversification of tetrapods. Nature 368:507-514. Allgre C.J., Schneider S.H., 1994. The Evolution of the earth. Scientific American. October. Bartel DP, Unrau PJ. 1999. Constructing an RNA world. Trends Cell Biol. 9(12):M9M13. Benton M.1993. Vida y Tiempo, en Gould S.J. (editor): El Libro de la Vida. Crtica Grijalbo Comercial, S.A., Barcelona. Benton M. 1994. Cuatro pies en el suelo, en: Gould S.J. (editor); Historia de la vida, Crtica, Grupo Grijalbo-Mondadori, Barcelona. Carlson B.M. 1990. Embriologa Bsica de Patten. 5a. Edicin. Interamericana McGraw-Hill, Mxico. Diamond J. 1992. The Third Chimpanzee. HarperPerennial New York. Eveleth P.B., Tanner J.M. 1990. Worldwide variation in human growth. 2a. edicin. Cambridge University Press, Cambridge. Ferris J. 1994. Chemical replication. Nature 369:184-185. Fortey R. 1998. Life. Alfred A. Knopf, New Cork. Futuyma D.J. Evolutionary Biology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA. Gribbin J. 1987. En Busca de la doble hlice. Salvat Editores, S.A., Barcelona. Gilbert S.F. 2003. Developmental Biology. Sinauer Associates, Inc., Sunderland MA. Guyot F. 1994. Earth's innermost secrets. Nature 369:360-361. Hallam A. 1983. Plate tectonics and evolution, en Bendall D.S. (editor): Evolution from molecules to men. Cambridge University Press, Cambridge. Hillis D.M., Huelsenbeck J.P., Cunningham C.W. 1994. Application and accuracy of molecular phylogenies. Science 264:671-677. Horodyski R.J., Knauth P. 1994. Life on land in the precambrian. Science 263:494498. Hoyos J.M. 1995. Fsiles, sistemtica y evolucin. Innovacin y Ciencia, Vol. IV, No.1. Joyce G.F. 2002. The antiquity of RNA-based evolution. Nature 418:214-221.

120

Kerr R.A. 1986. Plate tectonics is the key to the distant past. Science 234:670-672. Kimura M. 1987. Teora neutralista de la evolucin molecular, en: Gentica Molecular. Libros de Investigacin y Ciencia, Prensa Cientfica, S.A., Barcelona. Llorente J., Espinosa D. 1995. La distribucin de la biota. Innovacin y Ciencia. Vol. IV No. 1; Pg. 82-87. Maddox J. 1994. Origin of life by careful reading. Nature 367:409. Morrone J.J., Crisci J.V. 1995. El cladismo y la transformacin de las estrategias biogeogrficas histricas. Innovacin y Ciencia Vol. IV, No. 1; Pg. 88-94. Mutch T.A., 1993. Stratigraphy. New Grolier Multimedia Encyclopedia; Grolier Electronic Publishing, Inc. Danbury. Orgel L. 1994. The origin of life on earth. Scientific American October, Pag. 53-61. Romm J. 1994. A New Forerunner for Continental Drift. Nature 367:407-408. Sepkoski J.J. 1994. Fundamentos, en Gould S.J. (editor): El libro de la vida. Crtica, Grupo Grijalbo-Mondadori, Barcelona. Shapiro R. 1987. Orgenes. Biblioteca Cientfica Salvat No. 82, Salvat Editores, S.A., Barcelona. Weinberg S. 1994. Life in the universe. Scientific American October Pag. 22-27.

121

La Continuidad de la Vida

Autor: Luis Enrique Caro Henao, Profesor Titular, Facultad de Medicina, Universidad Nacional. ADVERTENCIA: Este texto est en proceso de revisin y por lo tanto debe ser utilizado nicamente por los estudiantes que asisten a las conferencias de Evolucin de la asignatura Biologa II, como complemento bibliogrfico. La edicin original fue publicada por la Unidad de Auxologa y Publicaciones de la Universidad Nacional de Colombia: La Continuidad de la Vida: una reflexin sobre nuestra historia biolgica. Luis Enrique Caro Henao. 1995. TEA Fundacin Auxolgica, Universidad Nacional de Colombia, Bogot. La III parte que presento est incompleta y la bibliografa tambin. Se completar en la prxima entrega.

Parte III - La Evolucin Humana La mejor cualidad de mis antepasados es la de estar muertos; espero modesta pero orgullosamente el momento de heredarla.

Julio Cortazar El estudio de la evolucin de la vida tiene para nosotros un sentido profundo, ya que nuestra especie, el Homo sapiens (sapiens), es capaz de perseguir incansablemente los sucesos de nuestro devenir, y con ello interpretar las causas que nos pueden acercar a conocernos un poco mejor, y al mismo tiempo dilucidar nuestro lugar en el complejo sistema que es la vida en la tierra. Desde finales del siglo XIX es evidente que no podemos negar que hacemos parte del extrao, fascinante y variado conjunto de los organismos vivos, y que la capacidad de reflexionar sobre ello, es quizs una de las pocas cosas que nos hacen diferentes, aunque no tanto como para arrogarnos el derecho de suprimir a los dems. Nuestra historia evolutiva se entrelaza ntimamente con la de los primates, orden de mamferos al cual pertenecemos. Por lo tanto hemos de hacer un recuento sucinto de las caractersticas del grupo, su clasificacin y su evolucin, para luego proseguir con una visin general de la historia de nuestros ancestros ms cercanos hasta el hombre moderno.

122

Captulo Sexto - Los Primates

Carl von Linneo clasifico a los monos y simios que se conocan en su tiempo dentro del Orden de los Primates (que significa primero) debido a que eran los animales que ms se parecan al hombre, y por lo tanto compartan algo de la supremaca del mismo. Tambin dio nombre a la especie que nos cobija, Homo sapiens, hombre sabio, y nos coloc en su esquema clasificatorio en este orden. Los primates son mamferos de diversas modalidades de vida: insectvoros nocturnos como los prosimios, terrestres como los babuinos, de vida arborcola como los monos del viejo mundo, omnvoros como los hombres y los chimpancs. Los primeros fsiles de primates pertenecen a la era Cenozoica (65 Ma), aunque probablemente su aparicin ocurri hacia el final del perodo Cretcico (95 ma). Los primeros fsiles tenan caractersticas semejantes a la de los actuales prosimios y eran nocturnos y de vida arborcola.

Las Caractersticas del Orden

De los rdenes de mamferos, es uno de los menos especializados, lo cual significa que retiene varias caractersticas de los mamferos primitivos, principalmente aquellas relativas a sus extremidades. Los mamferos ancestrales posean en las extremidades anteriores y posteriores cinco dgitos, cada uno con 3 segmentos mviles (excepto el pulgar de la mano y el dedo gordo del pie). La mayora de los rdenes desarroll pezuas, garras, zarpas, cascos e incluso algunos transformaron sus miembros en aletas, como los cetceos, las focas, etc. Los primates retuvieron la disposicin ancestral y adquirieron un pulgar divergente que poda moverse en un gran arco y oponerse a los otros dedos, incrementando con ello la destreza para manipular y asir objetos. Esto se acompa de un aumento de la sensibilidad de los pulpejos, que no estaban cubiertos por pelos y la aparicin de uas que dan proteccin a los dedos. Los mamferos primitivos y los reptiles tienen en el antebrazo dos huesos cuya disposicin han conservado los primates, lo que les da mayor flexibilidad y facilidad de rotacin en la parte distal del miembro (la mano) y en el codo; tambin retienen la clavcula de sus ancestros. Otra modificacin importante es el hombro que se convierte en una articulacin de tipo esfrico, con amplios movimientos en todos los planos, muy til en la adaptacin a la vida en los rboles. El grupo en general, muestra un aumento progresivo de la corteza cerebral a medida que se acerca a los antropomorfos y al hombre, y ello resulta en un gasto energtico elevado para mantener la integridad del cerebro, debido a que el peso del cerebro con respecto al peso corporal es relativamente bajo (en el hombre por ejemplo es de 1/15), pero emplea una gran proporcin de la energa producida (1/5 en el hombre). Para que este desvo del gasto energtico ocurra, es necesario que haya beneficios, puesto que un gasto tan elevado no puede ser sostenido si no hay otras ventajas adaptativas. Probablemente tenga que ver con una mayor capacidad de
123

manejar el entorno, planear estrategias en la recoleccin de alimentos, erigir mapas mentales del espacio, etc. Junto con el aumento del volumen enceflico, la visin adquiere mayor importancia que el olfato. Los ojos se hacen frontales lo que implica la superposicin de los campos visuales de los dos ojos, a la vez que se adquiere visin estereoscpica, que permite calcular las distancias y la profundidad de campo. Esta nueva capacidad se acompaa de un incremento de las clulas foto-receptoras -los conos y bastones- y de las neuronas que transmiten la informacin al rea visual de la corteza, con lo cual se realiza una discriminacin mucho ms fina de los objetos observados. Debido a la disminucin en importancia del olfato, las reas enceflicas relacionadas con ste no aumentan de tamao y la trompa se reduce. Su ciclo vital se modifica, probablemente en relacin al incremento enceflico y la necesidad que tienen de aprender y memorizar, lo cual exige tiempo. Hay tendencia en todos los grupos a tener una sola cra en cada gestacin, aumentando al mismo tiempo el cuidado de las mismas. En los antropomorfos, grupo al que pertenece el hombre, hay una progresiva adquisicin de la postura erguida, aunque realmente slo el hombre la adquiere como modalidad permanente. Se desarrollan dos glndulas mamarias, y entre los simios, hay una tendencia a adquirir tamaos mayores, si se comparan con los monos. Pero una de las caractersticas que ms llama la atencin es que el aumento del tamao y complejidad cerebrales, junto con los cambios en el ciclo vital, traen aparejada una serie de manifestaciones de conducta y organizacin social que no poseen otros grupos: i) incremento en el tiempo dedicado al cuidado de las cras (que puede llegar ha ser de varios aos); ii) la necesidad de ensear y aprender; iii) constitucin de grupos sociales con actividades y comportamientos muy complejos y en un caso, el Homo sapiens, a establecer una cultura que incluso parece estar ejerciendo presin evolutiva en la naturaleza.

Taxonoma y Caractersticas de los Primates En la tabla No. 1 se indica la clasificacin de los primates de acuerdo a la nomenclatura vigente.

124

En el lenguaje no tcnico los subrdenes Strepsirhini y Haplorhini se denominan Prosimios y Antropoides respectivamente. En esta ltima nomenclatura se suele colocar el infraorden Tarsiiformes como parte de los prosimios. Sin embargo, investigaciones recientes indican que este grupo posee caractersticas derivadas que comparte con los Haplorhini y por lo tanto es ms adecuado colocarlos en este suborden. Strepsirhini - Prosimios Como se puede observar en la Tabla No. 1 se clasifican en dos superfamilias y varias familias. Ellas incluyen varias especies entre las cuales se pueden mencionar los lrises, galagos, pottos, lemures (de diverso tipo), los aye-aye y los indris. - Caractersticas generales La mandbula consta de dos partes separadas por una articulacin en la parte media (caracterstica de la mayora de los mamferos). Su rgano del olfato est muy desarrollado y la nariz es hmeda. En general son pequeos, con trompa la mayora, ojos no completamente frontales y la parte posterior de la rbita presenta una abertura que no la poseen los antropoides. La retina no posee fvea (la cual permite a los antropoides una visin muy detallada.) En todos ellos el segundo dedo de las extremidades posteriores posee una garra y no una ua, y en todos, excepto el ayeaye, sus dientes centrales inferiores se modifican en un peine que sirve para acicalarse y para alimentarse. El cerebro es pequeo en relacin a su tamao cuando se compara con otros primates.

125

Haplorhini - Antropoides32 Comprenden los dems primates e incluye en las clasificaciones modernas a los tarseros. Aunque estos poseen caractersticas que comparte con los prosimios, sus rbitas son frontales, el crneo tiene caractersticas ms cercanas a los antropoides. - Tarseros No poseen trompa y su rgano olfativo se ha reducido. Sin embargo su mandbula est dividida y no presentan cerebro grande. Poseen fvea en la retina y poseen tabique post-orbitario como los simios. - Plathyrrini (monos del nuevo mundo) Su nombre significa nariz ancha. Se localizan desde Amrica Central hasta la Patagonia. Se clasifican en dos familias: Callitrichidae que agrupa marmosetas y tamarinos, y Cebidae los dems. Poseen colas, las cuales son prensiles en Cebidae. Comparados con catarrinos su manipulacin es menos especializada. Todos son arbreos y ninguno es terrestre. Son diurnos excepto el mono lechuza. Poseen tres premolares. El primer grupo se caracteriza por ser muy pequeos, con cerebros relativamente pequeos y poseen garras en todos sus dedos excepto el dedo gordo del pie. Esta especializacin los hace ser muy buenos animales arbreos. Generalmente producen gemelos que son cuidados por el padre. Han perdido el tercer molar. El segundo grupo posee dedos con uas, y una manipulacin ms especializada; sus colas son prensiles aunque varan de grupo a grupo. Sus tamaos son mayores y pueden alcanzar hasta 15 kg. Este grupo incluye monos lanudos, monos araa, monos aulladores, capuchinos. - Catharrini (monos del viejo mundo) Catarrino significa nariz estrecha. Su nariz est dirigida hacia abajo, las dos ventanas nasales estn cerca una a la otra y son cortas. Son los antropoides que se localizan en frica y Asia. Aunque evolutivamente se encuentran fsiles en Europa, hoy no hay primates nativos en esta zona. Se clasifican en dos superfamilias Cercopithecoidea y Hominoidea. La primera comprende todos los primates de esta parte del mundo excepto los simios y los seres humanos, los cuales hacen parte de la segunda. La diferencia anatmica entre los dos grupos ms evidente es la presencia de cola en los primeros y su ausencia en los segundos. A diferencia de los platirrinos la cola no es prensil. Ejemplos de los primeros son los mandriles, babuinos, cercopitecoides. A diferencia de los platirrinos poseen conducto auditivo externo, dimorfismo sexual, dos premolares, pulgar con oposicin desarrollada y ello implica

32

Del griego anthropo, hombre, y significa que son semejantes al hombre. 126

manipulacin ms efectiva. Sus modos de marcha son variados pero hay muchos terrestres.

Hominoidea Hay diversas clasificaciones del grupo de los hominoideos, grupo que incluye a nuestra especie. Los cambios en metodologa de la clasificacin (cladstica) y el uso de tcnicas moleculares para precisar relaciones filogenticas, han aportado cambios en la taxonoma de este grupo, y las hiptesis empleadas no siempre coinciden. - Clasificacin Tradicional (Lewin R. 1998) Est basada en las caractersticas morfolgicas de los grupos y por lo tanto no utiliza los mtodos del cladismo ni la biologa molecular.

Superfamilia Hominoidea Familia Hylobatidae Gneros: Hylobates (gibones) Symphalangus Familia Pongidae Gneros: Pongo (Orangutn) Pan - Pan troglodythes (comn) - Pan paniscus (enano o bonobono) - Gorilla (Gorila) Familia Hominidae Gnero: Homo

(siamang)

- Clasificacin molecular (Wood B., Richmond B.G. 2000) Superfamilia Hominoidea (Hominoideos) Familia Hylobatidae Gnero Hylobates (gibones) Gnero Symphalangus (siamang)

Familia Hominidae (Hominideos) Subfamilia Ponginae

127

Gnero Pongo (Orangutn) Subfamilia Gorillinae Gnero Gorilla (Gorila) Subfamilia Homininae Tribu Panini Gnero Pan - Pan troglodythes (comn) - Pan paniscus (enano o bonobono) Tribu Hominini (Homininos) Subtribu Australopithecina (Australopitecos) (extinta) Gnero Ardipithecus Gnero Australopithecus Gnero Paranthropus Subtribu Hominina Gnero Homo

- Clasificacin cladstica extrema (Lewin 1998, Diamond J. 1992) Propuesta por Goodman, lleva al extremo la clasificacin cladista. Ha sido rechazada porque borra las diferencias entre Pan y Homo y los subsume bajo la misma subtribu Hominina. Superfamilia Hominoidea Familia Hominidae Subfamilia Hylobatinae Gnero Hylobates Subfamilia Homininae

128

Tribu Pongini Gnero Pongo Tribu Hominini Subtribu: Gorillina Gnero Gorilla

Subtribu Hominina Gnero Pan Gnero Homo En relacin a los gneros y especies extintos, que hacen parte de la evolucin del linaje humano: Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus, Kenyapithecus y Homo, se deben considerar al mismo nivel taxonmico de gnero. Para evitar confusiones respecto a la inclusin o no de gneros y especies en un determinado grupo, se usar, segn propuesta de Lewin, el trmino Hominoidea para incluir a los simios y a nuestro linaje, y el trmino Homininos para incluir a los Ardipithecus, Australopithecus etc. Pero no a los simios. El gnero Pongo est siendo revisado porque algunos investigadores consideran que los datos moleculares indican la existencia de dos especies: Pongo pygmaeus y Pongo abelii. Lo mismo ocurre con el gnero Gorilla, donde se cree que tambin habra dos especies: Gorilla gorilla y Gorilla beringei (Morrel V. 1994a, Lockwood C. et al. 2004) Actualmente la clasificacin de los chimpancs est siendo estudiada con los datos moleculares, ya que parecera que hay al menos tres especies, aunque solamente se acepta unnimemente dos de ellas: Pan paniscus (bonobono o chimpanc enano) y Pan troglodytes (chimpanc comn). El primero se localiza en Zaire y el segundo posee una amplia distribucin en el frica Ecuatorial. Sin embargo, Pan troglodytes veru est siendo considerado como otra especie, que sera hermana de las otras dos. (Morin P.A. et al. 1994, Morrel V. 1994b, Lockwood C. et al. 2004). El gnero Homo est formado por una sola especie: el Homo sapiens (sapiens) y varias extintas (ver adelante.)

129

Diferencias entre grandes simios y Homo sapiens (Wood B., Richmond B.G. 2000) Es evidente que entre los grandes simios y los seres humanos modernos existen claras diferencias anatmicas, funcionales y de comportamiento, no siendo la menor de ellas nuestra postura, el encfalo mucho ms voluminoso y nuestro lenguaje. Sin embargo, tambin es cierto que existen similitudes y cambios poco notorios entre los dos grupos, los cuales reflejan una historia evolutiva compartida. Tambin hay que tener presente que las diferencias son mayores si se estudian los orangutanes y los gorilas, mientras que ellas son menores si se compara con los chimpancs. A continuacin se indicarn algunas diferencias importantes para luego estudiar la evolucin de los primates. - Dientes Los caninos de los simios son largos, puntiagudos con diastema33 entre el canino y el incisivo lateral superiores, y entre el canino y el primer premolar inferior. Este rasgo es muy notorio en machos y menos en hembras, por lo que se considera que es debido a dimorfismo sexual. El rea masticatoria de los premolares y molares es similar entre ambos, pero la mandbula y maxilar humanos son menos robustos y se proyectan menos. - Crneo Es evidente que el tamao es tres veces mayor en humanos que en chimpancs: en los primero es en promedio de unos 1400 cm. mientras que en los segundos es de unos 420 a 450 cm. La diferencia se mantiene cuando se correlaciona con el peso corporal, que es similar. El agujero magno (occipital) por donde pasa el cordn espinal esta situado en nosotros hacia el centro de la base craneana, mientras que en los simios es ms bien posterior. Esto es el resultado de nuestra postura erecta, ya que la cabeza se coloca exactamente por encima de la columna vertebral, mientras que en los chimpancs, por su postura cuadrpeda, la columna se une a la cabeza por detrs. La base craneana, porcin inferior sobre la que descansa el encfalo (cerebro) es ms corta y ancha en los humanos. Tambin presenta una mayor flexin. - Tronco La caja torcica en simios tiene forma de embudo invertido, mientras que en humanos es como un barril. El numero de costillas y vrtebras torcicas es de 13 en simios y solamente de 12 en nosotros, las vrtebras lumbares son 3-4 en ellos mientras en nosotros son 5. - Extremidad superior Los huesos de las extremidades superiores en Homo son menos robustos, con inserciones musculares menos marcadas y huesos ms rectos. La extremidad es menos larga en humanos, pero la diferencia est dada por el antebrazo y la mano, porque el brazo es similar. La mueca es ms mvil y se extiende mucho ms en humanos. El pulgar largo y los dedos relativamente cortos y rectos permiten agarre de

33

Espacio entre dientes adyacentes. 130

precisin ya que el pulgar logra oposicin con la punta de los dedos. El pulgar tiene la articulacin carpo-metacarpiana en silla de montar, con un metacarpo ancho y los msculos flexor largo del pulgar y el oponente estn bien desarrollados, lo que nos permite controlar independientemente el pulgar; en simios estos msculos estn ausentes o poco desarrollados. Los dedos tienen falange distal ancha y superficie muy sensible. Las falanges son rectas y cortas en humanos. - Miembro inferior La pelvis, la columna inferior, la rodilla, el tobillo y el pie estn muy modificados en nosotros por la marcha bipedestre. Pelvis: hay acortamiento cfalo-caudal del ilion lo cual acerca la articulacin sacroilaca al la articulacin coxo-femoral lo que modifica la posicin de los msculos glteos, indispensables para sostener el peso corporal durante la marcha (ver adelante). El isquion es corto con espinas citicas prominentes y un ligamento sacroespinoso fuerte que estabiliza la pelvis. La entrada y la salida de la pelvis (canal del parto) poseen la misma configuracin en simios y el bebe nace con la cara hacia arriba. En humanos la entrada de la pelvis es ms ancha transversalmente mientras que la salida en ms profunda sagitalmente y el bebe nace con la cara hacia abajo luego de efectuar una rotacin. Las extremidades inferiores humanas son ms largas, lo que permite ampliar el paso durante la marcha. El acetbulo, la cabeza femoral y las articulaciones son relativamente mayores en humanos para soportar peso durante la marcha. Los fmures humanos tienen la condicin valgo (se acercan a la lnea media por sus extremos inferiores) lo cual se refleja en que los pies estn ms cerca de la lnea media. El mayor peso sobre la parte lateral de la rodilla (por el valgo) hace que los cndilos femorales y tibiales sean mayores en humanos. Los cndilos femorales son ms elongados y tienen ranura para la rtula lo cual permite un brazo de palanca mayor del cuadriceps femoral que estabiliza la rtula. Pie tiene muchas adaptaciones: hallux aducido, arco longitudinal y calcneo alargado. Maduracin humana muy retardada, erupcin dental en distinto orden y los dientes deciduales molares se gastan antes de que salgan los permanentes en humanos. Madurez de dientes es ms lenta en humanos por retardo en formacin de la corona.

Evolucin del Orden Primates El origen del grupo, como el de los mamferos primitivos con descendientes actuales, est envuelto en el misterio. Existen dos grupos a los que se les ha asignado el posible ancestro: los Plesiadapiformes y los Adapidos. Con respecto a los primeros, se duda en su filiacin puesto que carecen de ciertas caractersticas del grupo, mientras que los segundos, ms modernos, son considerados parte del clade. Los paleontlogos dedicados al estudio de los primates han desenterrado ms de 200

131

gneros con unas 6.000 especies; hoy se calcula que hay unas doscientas especies vivas, algunas de ellas en peligro de extincin.

Los Primates Primitivos - Plesiadapiformes En el Paleoceno se han identificado unas 20 especies de este grupo con varias familias que vivieron en Norteamrica y Europa. Al parecer eran insectvoros. El fsil ms antiguo es el Purgatoris, descubierto en Montana. Los molares de este espcimen ya presentaban aplanamiento, y estaba pasando de una dieta de insectos a una de frutas y vegetales. Posean crneo ancho y hocico largo, muy similar a las actuales musaraas arborcolas. No parecen tener conexin anatmica evolutiva con los primates posteriores, aunque los dientes mostraban caractersticas del grupo, lo que hace difcil su clasificacin. Existe una brecha en el registro fsil que hace difcil determinar si este grupo fue o no el ancestro de los primates modernos.

Primates ancestrales a los modernos En el Eoceno aparecieron los primeros primates que se pueden llamar modernos, los adapiformes -adapidae-, que ocuparon amplias regiones de Europa y Norteamrica que posean comunicacin por Groenlandia. Reciben el nombre general de Omomnidos. Tenan pesos entre 70 a 100 gr., con uas, ojos frontales, hocico reducido y cerebros mayores que otros mamferos del mismo tamao. Posean semejanzas con los actuales lrises, glagos y lmures (todos prosimios). Otro grupo de primates antiguos son los -omonydae-, con caractersticas similares, pero tamaos un poco mayores (varan entre 60 a 2.500 gr.). Este grupo se relaciona ms con los tarseros actuales. Recientes descubrimientos en Asia (Beard et al. 1994) han modificado un tanto el cuadro evolutivo de los primates. Se identificaron varios especimenes de adapidae que hasta ese momento no se conocan en la regin, lo mismo que una diversidad mayor que las faunas primates de Europa y Norteamrica. Esto hace pensar que el origen de los primates modernos puede haber ocurrido de manera diferente a la supuesta hasta ahora, y su dispersin haber tenido origen all. Estos hallazgos tambin han aportado nuevas pruebas para la construccin del rbol filogentico de los primates, donde los Adapidae estn muy emparentados con los lrises y lemures, mientras que los ommidos lo estn con los tarseros (Martin R.D. 1994). Los prosimios divergieron de los antropoides hace ms o menos unos 35 Ma.

132

Evolucin Antropoides En la secuencia evolutiva de los primates existen muchos vacos, uno de los cuales, es la del origen y divergencia de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) y los catarrinos (monos del Viejo Mundo y simios). Los primeros tienen narices achatadas, con aberturas nasales grandes y colocadas lateralmente, a diferencia de los segundos que las poseen ms frontales y cerca a la lnea media. Los monos del Nuevo Mundo poseen cola prensil y nunca viven en el suelo. Hay dos hiptesis acerca del origen de los platirrinos: algunos creen que se originaron en Norteamrica y otros en frica, siendo esta segunda hiptesis la ms aceptada. Su llegada a Amrica debi ocurrir hacia el final del Eoceno, o en el Oligoceno por deriva a travs del ocano o por colonizacin progresiva de tierras insulares que aparecieron cuando el descenso en el nivel del ocano Atlntico expuso las cumbres de la Dorsal Atlntica. En el registro fsil del terciario existen dos vacos importantes, los cuales mantienen en duda la forma como evolucionaron los primates. El primero abarca entre 31 a 22 Ma, entre el Oligoceno medio y el Mioceno temprano, y el segundo en el Mioceno tardo por 7 Ma. El origen de los ancestros de los simios y el hombre se encuentra en el primer evento, y de all la imposibilidad de determinar con alguna precisin esta evolucin ancestral. Evolucin de los Catharrini Por las tcnicas del reloj molecular se sabe con alguna certeza cundo ocurri la divergencia entre los Cercopithecoides y Hominidae. Se calcula que ocurri hace 34 a 25 Ma. La divergencia entre los Hylobatide cuyos representantes actuales, los gibones y siamang, corresponden a los simios ms primitivos sucedi hace unos 12 Ma. El origen de los orangutanes se ha calculado que sucedi hace unos 10 Ma y la separacin de los ancestros de gorilas los de chimpanc y nosotros, entre 6 a 8 Ma. El chimpanc y el linaje humano alrededor de 6 ma. El registro fsil que ha dado los especimenes ms antiguos se localiza en El Fayum, Egipto, donde se han encontrado 10 especies de primates, entre los cuales hay 4 catarrinos y las dems son ms primitivos. El primer fsil que se relaciona con los Hominoideos, el Aegyptopithecus zeuxis se le ha calculado una edad de 28 Ma; su tamao es similar al de un gato.

Evolucin de los Hominoideos Los simios han adquirieron rbitas ms frontales, visin estereoscpica y a colores, con una corteza visual muy desarrollada. Eran de hbitos diurnos y su dieta

133

era a base de frutas y hojas. No posean cola y la manipulacin ms fina se desarroll en todos ellos. En frica se han encontrado los fsiles ms antiguos de un simio con caractersticas del grupo: el Procnsul. En Lothidok Kenya, se encontr una mandbula con una edad entre 24.8 a 27.5 Ma; en Koru, tambin en Kenya, uno de 19 a 20 Ma, y los Leakey varios especmenes en la isla Rusinga en el lago Victoria. El primer fsil fue descubierto en Kenya por Mary Leakey quien le puso el nombre de Procnsul africanus (en memoria de Cnsul un chimpanc famoso que aprendi una gran cantidad de conductas imitativas hacia finales del siglo XIX). Es de la poca del Mioceno y tiene una edad entre 14 a 22 Ma. Se ha calculado que existieron por lo menos 10 especies. Eran arborcolas, frugvoros y tenan un tamao la mitad de los babuinos actuales. No posean arcos supraorbitarios, el esmalte dentario era delgado, con superficies molares mayores, ensanchamiento de los incisivos y un cerebro grande. La articulacin del hombro era similar a la de los simios actuales, aunque no podan extender totalmente el codo. El pulgar era oponible por completo. Las articulaciones de la cadera y de la rodilla posean un modelo similar a los dems catarrinos, pero el tobillo y el pie ya tenan la anatoma de los simios. La mano posea caractersticas humanas. Al final del Mioceno temprano apareci un nuevo grupo de hominoideos, los llamados Afropitecinos, entre los cuales se reconocen varios gneros: Afropithecus (norte de Kenya), Heliopithecus (Arabia Saudita), Kenyapithecus (Kenya) y Otavipithecus. Su edad se ha estimado entre 17 y 18 Ma. Tenan premolares grandes, caninos fuertes, cara larga y un crneo robusto. Haba engrosamiento del esmalte dentario, propio de los simios posteriores, y que significa un cambio radical en las posibilidades de la dieta, lo cual permita una mayor longevidad, ya que se incorporaron formas duras a la dieta. Los driopitecinos forman un grupo europeo que apareci entre el Mioceno medio y el tardo. Lo formaban tres grupos que posean rasgos primitivos respecto a los afropitecinos: tenan capa de esmalte dental delgada, con mandbulas poco robustas. Sin embargo, su esqueleto posea rasgos avanzados similares a los hominoideos actuales. Los tres grupos eran: ramapithecus, sivapithecus y gigantopithecus, y sus principales diferencias estaban dadas por el tamao.

El camino hacia los Homininos

La evolucin mayor del grupo ocurri en el valle del Rift en frica del Este. All la selva tropical original dio paso a un terreno ms disperso en vegetacin e irregular, que se transform en bosque abierto y ms tarde en sabana. En el Mioceno, el registro fsil se desvanece con disminucin del nmero de simios y ocurrencia de nuevas formas; sin embargo no hay fsiles en un perodo entre 12 a 5 Ma, cuando ocurre la

134

aparicin y divergencia entre los grandes simios y los ancestros humanos. Incluso el registro fsil de chimpancs y gorilas no existe. Con la aparicin de los Homininos se establecen algunas diferencias importantes en cuanto a caractersticas anatmicas, funcionales y de comportamiento, siendo las primeras (y un poco las segundas) las que son observables en el registro fsil, mientras que las ltimas deben ser inferidas a partir de l y los registros arqueolgicos. La aparicin del grupo entraa un cambio fundamental: la aparicin de la bipedestacin como modo de marcha. Podemos decir que es consecuencia de una transicin de una marcha semi-erguida, ya presente en los simios, a una postura totalmente erguida, consecuencia de la aparicin de modificaciones anatmicas y funcionales, las cuales han sido estudiadas con detenimiento. Se mencionan a continuacin algunas diferencias entre los simios actuales y nosotros, para hacer hincapi en aquello que nos identifica. En el captulo siguiente se revisar la evolucin de las nuevas adaptaciones y su importancia en nuestra evolucin. Anatoma - Pelvis y miembro inferior Los cambios en la pelvis, la articulacin de la cadera, la articulacin de la rodilla y esqueleto del miembro inferior son la causa de la adopcin de la bipedestacin como forma de marcha y por supuesto las caractersticas que se hacen ms conspicuas en establecer las diferencias anatmicas entre los simios y nosotros. La pelvis se hace ms corta, con ensanchamiento de las alas ilacas y redondeamiento de la cavidad en su parte inferior. El acetbulo, sitio de articulacin con el fmur, es ms grande y profundo. El sacro (el hueso posterior de la pelvis) es ms ancho y proporciona la forma de una vasija34 a la cavidad plvica. Los miembros inferiores son ms largos y fuertes, el fmur presenta un cuello largo y un cuerpo robusto, formando un ngulo oblicuo con el piso, lo que lleva a que el peso del cuerpo recaiga sobre la parte externa del fmur (no en la interna como el chimpanc). Los pies se aplanan, adquieren arco, el dedo gordo se alinea con los dems perdiendo su capacidad de oposicin, lo que aumenta la estabilidad, y hay aumento de tamao del I metatarsiano. Probablemente los cambios que permitieron la adquisicin del bipedestalismo tienen que ver con pequeas modificaciones en: a) el pie; b) acortamiento y ensanchamiento del sacro y el hueso ilaco que reorientan horizontalmente los msculos glteos, los cuales se hacen ms fuertes (cualidad necesaria para mantener el tronco erecto durante la marcha); c) disminucin de la movilidad en las articulaciones de la cadera, rodilla y tobillo; d) disminucin en el peso y longitud de los miembros superiores. Es significativo que actualmente se considere al bipedestalismo como el principal cambio adaptativo ocurrido en la divergencia entre los antropomorfos y los homnidos. Aunque siempre se ha afirmado que ello llev al uso de herramientas,

34

Pelvis en griego = vasija 135

actualmente se cree que la aparicin de las mismas no ocurri sino 2 Ma despus de que los homnidos ya caminaban erectos. Los cambios plvicos tuvieron que incidir en el proceso del parto, como consecuencia de la modificacin de los dimetros de la pelvis. Segn Fischman (Fischman J. 1994), para Tague y Lovejoy los cambios en los Australopithecus ya implicaban que los bebs deban rotar durante el parto para nacer mirando de lado para acomodar su dimetro ceflico a los de la pelvis (los simios nacen mirando hacia arriba ya que el tamao de su cabeza es menor que el de la pelvis en cualquier sentido). Probablemente hace unos 100,000 aos la pelvis se modific a tal grado que la rotacin tena como resultado que el feto naciera mirando hacia abajo. Esto implica, para varios investigadores, que el nacimiento de los humanos es difcil y necesita de la ayuda de otras personas, debido a la dificultad que tiene la madre para proteger al bebe que mira al lado contrario. Ello probablemente devino en la aparicin del cooperativismo durante el parto, con lo cual se evitaban daos al feto.

- Columna vertebral Es relativamente ms corta, con una regin lumbar ms fuerte y el sacro ms ancho. El peso corporal tiende a distribuirse alrededor de la columna la cual funciona como un pilar. El tronco humano es similar en longitud al de los chimpancs, sin embargo los miembros inferiores son mucho ms largos, de all la forma caracterstica del chimpanc que parece agachado cuando se coloca sobre sus extremidades posteriores. Los msculos erectores en el hombre se hacen ms fuertes en la parte inferior de la columna, para mantener el tronco erguido. - Esqueleto de la cabeza Hay varias modificaciones en el esqueleto ceflico, algunas de las cuales son las siguientes: (1) El rea temporal abarca ms espacio en los chimpancs que en los homnidos debido al ensanchamiento de la bveda craneana en estos ltimos. Las lneas nucales son ms inferiores en los homnidos. Los arcos superciliares se van reduciendo de tamao y la protrusin de la cara es menor en los homininos. (2) La articulacin entre el crneo y la columna vertebral se hace cada vez ms en la parte inferior de la base craneana debido a que el foramen mgnum se hace anterior. (3) La capacidad craneana aumenta progresivamente y a un ritmo superior al aumento del tamao corporal. (4) Los sitios de las inserciones musculares en el crneo son menos prominentes. (5) La parte inferior de la cara se hace menos prominente y se desarrolla la nariz. (6) Hay disminucin progresiva del tamao mandibular. El ngulo mandibular es ms perpendicular y la rama ms larga en los homnidos. Los caninos y los incisivos son de menor tamao y desaparece la diastema (separacin entre los dientes) entre

136

ellos. Los premolares son ms robustos en los Australopithecus, y cambian en los Homo hacia una forma bicspide. Los molares son ms fuertes y grandes en Australopithecus. (7) El paladar cambia de rectangular a ovoide en los humanos. (8) El estudio de los sistemas vestibulares35 en crneos de hombres actuales, simios y fsiles de Homo erectus, Homo habilis y Australopithecus africanus y robustus permite inferir que la anatoma moderna parece haberse desarrollado a partir del Homo erectus, lo cual quiere decir que la marcha, tal como la conocemos hoy se desarrollo en ellos (Spoor F., et al. 1994).

- Esqueleto miembros superiores - Manipulacin Mantiene la disposicin del cinturn escpulo-humeral de los antropomorfos, muy til para balancearse o colgarse de las ramas, de all la gran movilidad del hombro. Sin embargo el hombro es ms bajo que en los chimpancs y la clavcula y escpula son menores. Hay disminucin de la longitud de los miembros superiores con respecto a los inferiores. Pero la modificacin anatmica ms importante en cuanto a la funcionalidad del miembro superior tiene que ver con la anatoma del pulgar y la mano. En trminos funcionales, la mano de los chimpancs es bastante til para el agarre con fuerza, mientras que la de los hombres es ms apta para el agarre de precisin. Anatmicamente esto se refleja en lo siguiente: i) las manos de los chimpancs poseen dedos largos, curvados y con la punta de los mismos adelgazada. ii) El pulgar es bastante pequeo comparado con el del hombre. iii) El hueso pisiforme es grande en el chimpanc. iv) En el hombre y los Homo (ver adelante) hay ciertos principios que determinan su funcin: dedos ms cortos y rectos, pulgar grande con punta ensanchada y hueso pisiforme pequeo36.

La etologa comparada El comportamiento social de los antropomorfos es distinto al de otros mamferos, pero entre ellos mismos vara mucho. Por ejemplo los Gibones son mongamos y viven en parejas. Los Gorilas forman grupos de 8 a 20 individuos, con el doble nmero de hembras que de machos; poseen una jerarqua de dominancia muy marcada, con un jefe de tribu que es un macho adulto con el dorso plateado. Viven en el suelo,
. El aparato vestibular es el encargado de procesar la informacin acerca de la posicin de la cabeza y de los movimientos de la misma, lo cual es esencial para la marcha. Por eso el estudio del odo, donde se encuentra localizado dicho aparato, permite elaborar hiptesis acerca de la aparicin de la marcha moderna. . Es necesario anotar que las inferencias a partir de los fsiles deben ser vistas con cautela, ya que las estructuras estudiadas generalmente estn incompletas, y ms importante an, slo se reconoce una pequea parte del organismo lo cual hace an ms difcil generar resultados (Susman R. 1994).
36 35

137

aunque los jvenes pasan un tiempo variable en los rboles. Cuando necesitan defenderse se yerguen sobre sus extremidades posteriores. La hembra copula con el macho de ms alto rango que no sea pariente directo. La cra y la lactancia de infantes duran entre 2 y 4 aos, tiempo durante el cual no hay apareamiento. Los Chimpancs, poseen ciertas particularidades que los alejan de los dems grupos y permiten hacer ciertas suposiciones acerca de cul puede haber sido el cambio evolutivo que nos hizo diferentes (Sagan C., Druyen A. 1993). Establecen grupos un poco mayores que los gorilas y ocupan territorios muy bien delimitados. Los grupos forman jerarquas altamente organizadas, con un macho dominante y machos subalternos que en ocasiones se disputan la posicin ms alta. Cuando hay lucha por establecer jerarquas se forman alianzas entre individuos, que pueden llegar a involucrar a hembras del grupo. Las hembras estn casi completamente subordinadas a los machos y normalmente no se establecen parejas (a veces las forman transitoriamente) y las hembras en estro copulan con varios machos. Tienen algunos comportamientos sociales que son ms bien especficos del grupo. Son gregarios (machos con machos y hembras con hembras) y los grupos varan con la llegada o salida de individuos. Poseen un comportamiento sexual endogmico, que es roto con frecuencia por la inmigracin de hembras procedentes de otros grupos. Pueden forman grupos de caza, aunque generalmente la consecucin del alimento se hace en forma individual. Las cras establecen vnculos estrechos con madre y hermanos. Los chimpancs, ms que cualquier otra especie, tienen actividades sociales muy bien establecidas, que exigen un entrenamiento prolongado, y que parece regirse por reglas bien establecidas. Por ejemplo, la ayuda que se prestan unos a otros en el cuidado del pelo, actividad que les ocupa un tiempo ms o menos largo del da. Las madres cargan a sus cras y se forman grupos para protegerse entre s en caso de ataques de otras poblaciones, o en caso de luchas entre miembros del mismo grupo por establecer jerarquas. Carl Sagan (Sagan C., Druyen A. 1993) hace una recopilacin de actitudes, comportamientos y capacidades que tienen los chimpancs y que son un recuerdo ancestral si los comparamos con los de los hombres actuales37. Los chimpancs son capaces de aprender un lenguaje de signos y pueden manejar hasta 100 signos como lo atestiguan algunos chimpancs criados en laboratorios. Son capaces de cometer asesinatos en sus grupos. Aprenden a imitar con bastante precisin comportamientos humanos y se reconocen en los espejos, lo
37

. Para Sagan y Gould S.J. hay que tener cuidado al asignar al hombre diferencias de tipo, respecto al comportamiento y la actividad que podramos llamar socio-cultural. Como lo expresa muy bien Sagan, las diferencias pareceran ms de grado que de tipo. Gould en la mayor parte de sus textos advierte que no podemos asignarle a las dems especies nuestras nociones <pre-concebidas acerca de ellas, puesto que nosotros siempre tendemos a vernos colocados en una cima, por encima de ellas. Es lo que en evolucin y etologa se denomina la visin antropocentrista.

138

cual no logra sino el hombre. As, Sagan nos muestra que aunque por supuesto nuestro comportamiento e historia cultural no son asequibles a los chimpancs, las capacidades para lograrlo ya se vislumbran en ellos.

Captulo Sptimo Los homininos

La paleoantropologa en los ltimos ochenta aos ha llevado a cabo una extensa labor en la recuperacin de fsiles pertenecientes a nuestros ancestros o grupos relacionados con ellos, lo que ha permitido ampliar el conocimiento acerca de especies extintas, pero al mismo tiempo ha hecho muy difcil establecer con precisin la evolucin del linaje. En los ltimos diez aos han aparecido nuevos fsiles lo que ha llevado a pensar que el origen de los homininos ocurri por lo menos hace unos 5.5 a 6 ma. A comienzo de la dcada de 1990 el fsil ms antiguo del grupo era el Australopithecus afarensis (3.6 ma), pero descubrimientos recientes han postulado la existencia de por lo menos cuatro especies ms antiguas: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus y Australopithecus anamensis (Brunet et al.2002). Al primero se le ha calculado una edad de 6 a 7 ma y al segundo unos 6 ma. Para la mayora de los paleoantroplogos los homininos poseen una adaptacin que en trminos generales es la clave para su identificacin como parte de la filogenia que condujo a la aparicin del Homo, la marcha bipedestre. La marcha bipedestre es el resultado de las modificaciones en la anatoma y la funcin, de la extremidad inferior y el tronco, junto con aparicin de nuevas conductas, que con el tiempo llevaron a la evolucin de nuestro gnero, el Homo. En este captulo revisaremos los cambios sucedidos en la transicin de los grandes simios a los homininos (ver captulo anterior en Taxonoma de los Primates), los hallazgos paleontolgicos y las interpretaciones acerca de la evolucin del Homo a partir del grupo. Los datos recopilados durante las dos ltimas dcadas por paleontlogos, antroplogos, arquelogos, y bilogos moleculares, sealan como fecha probable de separacin de los chimpancs y la lnea hominina en 5 a 6 ma. Hasta ahora no se ha encontrado ningn fsil que pueda ser considerado como el ancestro comn a los dos grupos.

La bipedestacin La adaptacin hominina La evolucin Hominina entraa modificaciones, probablemente para la adaptacin a nuevas formas de vida, que estn muy seguramente asociadas a modificaciones ambientales. Varias disciplinas como la etologa, la ecologa, la arqueologa, la gentica, la paleontologa y la antropologa (Gould S.J. 1982) han venido aportando datos que permiten una compresin ms integral de la evolucin humana, principalmente en los aspectos que tienen que ver con dieta, modos de vida, cambios en hbitat, etc.

139

Aunque su volumen craneano era similar al de los antropomorfos actuales (400 a 450 cm3), su peso corporal era menor, lo que los haca relativamente ms cerebrales que aquellos. Las extremidades superiores eran ms largas que en los Homo, las falanges de los dedos estaban menos curvadas y las del dedo pulgar eran de mayor tamao; por estudios comparativos parece ser que la oposicin del pulgar era muy similar a la del hombre; la posicin del dedo gordo era intermedia entre el chimpanc y el hombre. Ello ha llevado a adelantar una hiptesis acerca de la posibilidad de que algunas especies de homininos hayan sido capaces de fabricar y emplear herramientas de piedra (ver Industrias lticas). Sussman hace una comparacin anatmica de los fsiles para determinar si la morfologa es adecuada para la manipulacin fina, encontrando que el Australopithecus robustus, que comparti hbitat con el Homo habilis, tena una mano apta para el uso de herramientas de piedra (Aiello L.C. 1994) (Sussman R. 1994). En cuanto al esqueleto y su tamao, existen dificultades para la clasificacin de algunas especies, debido a que hay aparentemente un gran dimorfismo sexual (ver Australopithecus afarensis), principalmente en las especies ms antiguas. Se ha encontrado que algunas especies asignadas al gnero Homo habilis pareceran corresponder a individuos del gnero Australopithecus robustus y actualmente la clasificacin no est determinada con exactitud.

Marcha Bipedestre Biomecnica

La

posicin

erguida

la

marcha

bipedestre

exigen

modificaciones anatmicas y funcionales, que en un principio parecen muy grandes con respecto a los grandes simios. Sin embargo, es muy probable que nuestros ancestros ya poseyeran algunas de las modificaciones que daran paso a una marcha bipedestre, incluso como hoy la poseen algunos de ellos, los chimpancs y los gorilas. A partir de una postura cuadrpeda, semierguida, y probablemente con marcha sobre nudillos, o al menos cuadrpeda terrestre ocasional, se ir a alcanzar, en el transcurso de unos 3 ma la marcha que hoy poseemos (Richmond B.G. et al. 2001).

140

En la explicacin de por qu surge esta forma particular de moverse, ya que al parecer solamente los humanos la poseemos como forma habitual, se entromete la nocin de que ella es muy extraa e ineficiente, y que solamente la evolucin como humanos ha permitido que subsista. Adems, ya desde Darwin, se consideraba que el bipedestalismo liber las manos y nos permiti manipular el ambiente de la forma que hoy reconocemos como nuestra marca particular. Como bien anota Lewin (Lewin R. dem.) la manipulacin es consecuencia de una larga evolucin, y no surgi espontneamente desde que ocurrieron los cambios en la marcha, aunque ya desde un principio es muy probable que la liberacin de las manos haya facilitado el cargar objetos, las cras, etc. Antes de revisar algunas de las hiptesis de por qu surgi esta adaptacin, vamos a revisar la marcha bipedestre y las caractersticas anatmicas y funcionales que la hacen posible. - Postura erguida El problema fundamental de la marcha sobre dos extremidades es lograr un soporte adecuado y balanceado, ya que en trminos funcionales, los humanos estn al borde de una catstrofe cada vez que dan un paso, como lo afirma John Napier citado por Lewin (Lewin R. 1998). Aunque los simios, y algunos monos, pueden pararse erguidos y moverse sobre las dos extremidades posteriores, solamente los seres humanos lo hacen obligatoriamente. Ello implica cambios en la anatoma y funcionamiento msculo-esqueltico de la columna vertebral, pelvis y extremidad inferior (Alexander R.Mc. 1992). - Marcha bipedestre: la biomecnica La marcha humana implica dar pasos en los cuales las dos extremidades alternan sus movimientos. El estudio de estos permite describir dos fases, las que constituyen un ciclo de marcha (Lewin R. 1998, Williams P.L. et al 1995). Cada extremidad pasa por una fase de apoyo seguida de una de balanceo (oscilacin), de tal manera que cuando una extremidad se haya en la fase de apoyo la otra est en la de balanceo. (1) Fase de balanceo: comienza con el impulso dado por el hlux (dedo gordo del pie) a travs de la fuerza que ejerce contra el suelo, seguida de la oscilacin por debajo del cuerpo de la extremidad ligeramente flexionada que se ha despegado del suelo, para terminar con la extensin de la misma hasta tocar de nuevo el piso con el taln (golpe de taln.) Ocupa el 60% del ciclo de marcha. (2) Fase de apoyo: una vez el taln golpea el piso la extremidad continua extendida para dar soporte al cuerpo, mientras la otra extremidad se levanta durante su fase de balanceo. La planta del pie se apoya en toda su extensin (apoyo plantgrado.) Abarca el 40% del ciclo. Durante el ciclo, hay dos momentos en los cuales hay doble soporte, es decir se apoyan al mismo tiempo los dos pies, lo cual ocurre cuando el taln de una extremidad toca el piso y el hlux de la otra an no se ha despegado. En todos los dems instantes solamente hay soporte por medio de una extremidad, y la pelvis del lado que no tiene soporte debe ser sostenida por la contraccin de los msculos glteo mediano y glteo menor (abductores de la cadera), situados en el lado contrario.

141

Al comparar la marcha humana con la marcha bipedestre del chimpanc, se aprecian las diferencias que nos permiten a nosotros tener una locomocin estable y fluida, mientras que los chimpancs lo hacen de manera torpe. Los simios no pueden extender la extremidad ms all de unos 120 y por lo tanto el soporte del cuerpo necesita de la ayuda de msculos para impedir que caiga del lado no sostenido, lo cual no sucede en los humanos ya que la extremidad extendida presta casi toda la fuerza necesaria para ello. En segundo lugar, la pelvis humana es sostenida por la contraccin de los msculos abductores, pero en los chimpancs estos estn colocados ms hacia la parte posterior de la pelvis mientras que en nosotros estn laterales a ella y pueden tirar de ella. As el chimpanc para sostener la pelvis debe desplazar la pelvis hacia el lado que posee soporte, y de all que camina bambolendose a lado y lado. Adems en nosotros el fmur se dirige hacia dentro, formando el llamado ngulo valgo, lo cual produce que las rodillas y los pies se siten muy cerca de la lnea media del cuerpo, lo cual contribuye a que el centro de gravedad no tenga que desplazarse a lado y lado sino en una pequea fraccin; en el chimpanc el fmur no posee este ngulo, y las rodillas y los pies no se juntan hacia la lnea media cuando est erguido, lo cual necesariamente implica que el centro de gravedad debe desplazarse con cada paso. - Los cambios anatmicos de la adaptacin bipedestre (Lewin R. dem.) (1) La columna vertebral presenta curvaturas en la regin cervical, torcica y lumbar, para incrementar la eficacia en el soporte del peso corporal que ahora se debe transmitir a dos extremidades y no cuatro como en los animales cuadrpedos. Los chimpancs solamente poseen una curvatura. (2) La pelvis tiene las alas iliacas rotadas hacia delante y su orientacin es horizontal ms que vertical, es decir se extienden hacia los lados; en el chimpanc se localizan atrs y son verticales, mirando de frente y no de lado. Ello hace que los msculos glteos medio y menor se inserten por detrs de la pelvis, y no a los lados como en los humanos. (3) Las extremidades inferiores son ms largas, rectas y sus superficies articulares son ms extensas, lo cual refleja la necesidad de soportar mayor peso. (4) La articulacin de la rodilla est orientada hacia delante en la posicin erguida (debido al ngulo valgo) y posee una capacidad mxima de extensin. (5) El pie presenta el hlux alineado con los dems dedos, formando con la planta una plataforma extensa para el soporte del cuerpo. Adems presenta tres arcos plantares: longitudinal interno, longitudinal externo y transverso, los cuales funcionalmente permiten incrementar la elasticidad y eficacia durante la marcha. (6) El crneo tambin presenta una modificacin en la posicin del agujero occipital (magno), a travs del cual emerge el cordn espinal, que en el ser humano se sita hacia la parte central de la base craneal, mientras que en el chimpanc est ubicado hacia la parte posterior de la misma, ello debido a que la columna vertebral en los simios se articula atrs del crneo y en nosotros por debajo, debido a la postura erguida.

142

Marcha bipedestre Adaptacin

El cambio adaptativo fundamental que distingue al hombre de los dems simios es la adquisicin de la postura erecta y la marcha bipedestre. Los antropomorfos poseen una postura cuadrpeda, semierguida, puesto que se sostienen en sus extremidades posteriores y los nudillos (realmente sobre las articulaciones interfalngicas) de las anteriores. Aunque ocasionalmente pueden desplazarse erguidos sobre sus extremidades posteriores, este modo de marcha no es habitual ni lo efectan durante Perodos prolongados. Hay que anotar sin embargo que la postura erguida es frecuente en algunas actividades de ciertos grupos, por ejemplo los chimpancs la usan para obtener frutos y para comer. Sin embargo, la postura erguida y el bipedestalismo continuos son los caracteres que nos distinguen de ellos. La postura erecta y el bipedestalismo disminuyeron la movilidad y la eficiencia de la marcha con respecto a los cuadrpedos no primates, como los grandes cazadores, herbvoros, etc., sin embargo al comparar esta marcha bipedestre con la cuadrpeda de primates (principalmente los simios) se ha encontrado que la nuestra es ms eficiente. Una ventaja con el tipo de marcha bipedestre es que las extremidades anteriores quedan libres, y pueden ser utilizadas para otras actividades diferentes de la marcha (en cierta manera es lo que hacen los chimpancs cuando adquieren alimento). Las manos entonces pueden cargar objetos, cras, mejorar la manipulacin, etc. Con el tiempo, unos 2 ma ms tarde, est adaptacin permitir la posibilidad del desarrollo de la manipulacin fina que nos caracteriza, con la consiguiente fabricacin de instrumentos. Es por eso que el bipedestalismo se considera una pre-adaptacin que permiti la aparicin de una cultura en el Homo sapiens. En las tres ltimas dcadas, se han postulado varias teoras acerca de porqu la lnea hominina adopt la bipedestacin. (1) Adaptacin para la manipulacin En las dcadas de 1940 a 1960 se postul que el caminar bipedestre permiti a los individuos utilizar las manos para fabricar herramientas, armas y manejar mejor las cras. Asociada a esta hiptesis estaba la de que al formarse las sabanas con hierbas altas, el caminar erguido permita una mejor observacin sobre ellas para detectar enemigos y localizar mejor los lugares de caza y forrajeo. Pero la arqueologa, y la paleontologa han demostrado que el caminar erguido precedi en ms de 2 ma a la fabricacin de utensilios de piedra, y las armas no seran evidentes en el registro sino hasta hace unos 300.000 aos. Esta hiptesis fue propuesta inicialmente por Darwin y retomada por Robert Dart (ver adelante), l cual afirmaba que la bipedestacin haba permitido la aparicin del hombre cazador y la modificacin de las formas de vida de este grupo. Incluso durante los aos setenta tuvo una amplia aceptacin popular que se reflej en libros y pelculas, la ms famosa de ellas 2001 Odisea del Espacio. Como se indic anteriormente, se considera que la caza y la fabricacin de herramientas lticas suficientemente sofisticadas para su uso como armas, slo aparece en el registro arqueolgico hace unos 300.000 aos.

143

(2) La bipedestacin como una estrategia de reproduccin (Johanson D., Edey M. 1983) Owen Lovejoy dirige su atencin hacia las estrategias reproductivas y la consecucin del alimento. Postula que el bipedestalismo es menos eficaz que el andar cuadrpedo y por lo tanto su aparicin debe tener otro significado adaptativo, el cual tendra que relacionarse con la eficacia reproductiva (ver teora.) Lovejoy propone que los primeros homininos caminaban bien por la sabana y que el perfeccionamiento de la postura ocurri por razones distintas al uso de herramientas. Para no espaciar tanto los hijos, como los dems antropomorfos, los homininos adquirieron una adaptacin que les permitiera tener ms hijos en intervalos menores. Una solucin a esto era que la madre fuera capaz de cuidar dos hijos a la vez, pero para ello tendra que permanecer en un solo sitio mientras que el macho saldra a recoger alimento para distribuirlo en el grupo familiar. La adaptacin funciona tanto para el macho como para la hembra: el macho saldr a buscar alimento que ahora podr traer de vuelta al hogar base; la hembra podr cargar al hijo pero adems tendr la otra mano libre.

Sin embargo, esto exige disminuir la competencia por el sexo, lo cual se alcanza parcialmente formando parejas estables, disminuyendo el apareamiento abierto, eliminando las seales sexuales del estro e individualizando las respuestas sexuales, donde la hembra no excitar sino a unos pocos machos o mejor, a uno solo diferenciacin epigmica-. Pero tambin es necesaria la aparicin de grupos sociales altamente organizados, cooperativos, etc., los cuales no se reflejan ni en el registro fsil ni en el arqueolgico. A la teora se le han hecho las siguientes objeciones: Richard Leakey (Leakey R., Lewin R. 1992) postula que el compartir la comida con la hembra debe traer beneficios evolutivos al macho, lo cual sera cierto si estuviera seguro que los hijos de la hembra son los suyos; no es muy claro como resolvera esto el hominino. Adems, el desarrollo de este comportamiento monogmico exige una morfologa muy similar entre los sexos, lo cual no se da en el registro paleontolgico, donde lo contrario es lo evidente, ya que hay un gran dimorfismo sexual. Adrienne Zihlman rechaza la teora con base en la conducta estudiada en los primates y en la conducta de los grupos contemporneos de cazadores-recolectores en los que no parecen darse los comportamientos descritos por Lovejoy. Allan Wilson y Rebecca Cann no consideran que la familia nuclear (que debera formarse en esos grupos primitivos) sea una realidad social comn al hombre, excepto en la cultura occidental. Adems pocas culturas son mongamas. Los estudios antropolgicos han mostrado que en las sociedades de cazadores recolectores la obtencin de los recursos alimenticios recae principalmente en las mujeres, ya que son ellas las involucradas en la recoleccin de alimento vegetal, el cual constituye la mayor parte de la dieta de esos grupos sociales. Por tanto, la explicacin parece haber dado un giro de 180, y la estrategia se considera que es una adaptacin que permite a la hembra, con la liberacin de las manos y la posibilidad de una mayor independencia de las cras, incrementar la recoleccin manejo de recursos, teniendo como centro de su actividad un centro hogar cercano a los lugares de recoleccin, mientras que el

144

macho, probablemente como una estrategia reproductiva y de proteccin se encarga de la proteccin del grupo en general y probablemente se involucra en actividades como la caza menor y la recoleccin. (3) La bipedestacin como un problema de marcha Peter Rodman y Henry McHenry (Leakey R., Lewin R.1992) prestan atencin al problema anatmico y funcional de la bipedestacin, es decir, buscan una estrategia de adaptacin relacionada con la movilizacin. Para ellos la bipedestacin se presenta como un problema de mecnica de la locomocin, que si se compara con la marcha de los grandes simios, muestra una eficiencia mayor. Ellos estudiaron los datos ya recolectados acerca de la locomocin en antropomorfos, especialmente chimpancs, y descubrieron que el gasto de energa de los chimpancs cuando se mueven erguidos o en cuatro patas es el mismo, pero si se compara con la marcha humana bipedestre, sta se revela ms eficiente en el gasto de energa. Ellos afirman que las comparaciones realizadas entre bipedestalismo y marcha cuadrpeda slo se han hecho entre cuadrpedos no primates, en los cuales s es ms eficiente el mecanismo locomotor. Para el chimpanc, la locomocin es un compromiso entre andar en el suelo y trepar por los rboles, por lo cual el caminar en cuatro patas no es tan eficiente puesto que si lo fuera, su vida arbrea se vera limitada; este problema ya no se le presenta al hombre, puesto que ha decidido permanecer en tierra. Los cambios ambientales ocurridos en la parte oriental de frica hicieron que el alimento ahora estuviera ms disperso, lo cual demandaba ms tiempo para recogerlo. Si el bipedestalismo era ms eficiente, entonces el cambio fue adaptativo para el nuevo hbitat, e incluso al liberar las manos permita todava la alimentacin arbrea. Sin embargo las evidencias sobre el clima y la ecologa de este tiempo, no indican que esto haya ocurrido sino hasta ms tarde, y por lo tanto inicialmente la bipedestacin debera ser explicada por alguna otra adaptacin. Su adaptacin entraa un postulado: es una forma de vivir como antropoide donde un antropoide no puede vivir. La dieta inicialmente fue la misma, posteriormente cambi. Para Sarah Hrdy la teora de Lovejoy explica mucho y se ha convertido en una especie de mito, la otra no. (4) Estrategia para incrementar la eficiencia en la disipacin de calor La postura erguida expone mucha menos superficie corporal a la radiacin solar, lo cual podra considerarse una ventaja adaptativa, ya que los organismos que la poseyeran tendran la posibilidad de soportar mucho mejor las altas temperaturas de la sabana africana, principalmente a las horas del medioda, lo cual les dara una ventaja sobre los animales cuadrpedos, ya que estos no suelen movilizarse a estas horas. La bipedestacin solamente expone la cabeza y los hombros a la radiacin solar, mientras que el animal cuadrpedo est expuesto en su cabeza, y tronco, ofreciendo una superficie mayor. Los proponentes de la hiptesis postulan que esta pequea ventaja les permitira forrajear y practicar el carroeo a horas en las cuales la mayora de los posibles predadores no estaran movilizndose.

145

Esta hiptesis sera adecuada a homininos con encfalos pequeos, pero no para los del gnero Homo cuyo encfalo ms voluminoso exige una eficacia an mayor para la disipacin de la temperatura, ya que el encfalo es un rgano muy sensible a las altas temperaturas, y necesitara un enfriamiento adecuado. Estudios de la antroploga Dean Falk (Falk D....) sobre la anatoma del crneo y el encfalo de simios, humanos modernos y fsiles, han mostrado que en el gnero Homo, incluidos nosotros, la circulacin sangunea de la cabeza tiene una caracterstica muy interesante: cuando la temperatura de nuestro cuerpo aumenta, ya sea por ejercicio, incremento de la temperatura exterior, etc., los vasos sanguneos sobre la superficie de la cara y el crneo (cuero cabelludo) se dilatan produciendo un aumento del paso de la sangre por la superficie corporal, lo cual tiene como consecuencia un enfriamiento relativo de la sangre, que pierde energa por conveccin, disminuyendo la temperatura de la misma si se compara con el interior del cuerpo. La sangre as enfriada retorna hacia las venas, pero la mayora de ella pasa hacia el interior del crneo antes de ir al corazn. Debido a que esta sangre est ms fra que la del interior la temperatura intracraneal se mantiene ms baja impidiendo que el encfalo se lesione. Para Dean Falk, el cambio en la circulacin de la cabeza, que no la poseen la mayora de los fsiles de los homininos tempranos ni los simios actuales, pero s nosotros, es una preadapatacin que permiti el crecimiento enceflico posterior, ya que el mecanismo de regulacin de temperatura descrito mantendra dentro de lmites adecuados la temperatura de un encfalo tres veces mayor que el de los chimpancs.

Sistemtica y taxonoma - Los problemas Se revisar una taxonoma general de los especimenes (aceptada en trminos generales por la mayora de los paleoantroplogos) y luego se proceder a describirn los distintos grupos de fsiles de acuerdo a su antigedad en el registro fsil. Hasta principios de la dcada de 1990 se consideraba que el nico gnero del linaje humano distinto del Homo eran los Australopithecus, y para algunos en este grupo debera ser asignado el de Paranthropus a los fsiles robustos. Pero en 1994 se identific un fsil ms antiguos que el Australopithecus afarensis, considerado hasta ese momento el ancestro ms temprano. Inicialmente se bautiz como Australopithecus ramidus, pero posteriormente se le asign otro gnero, el Ardipithecus. Hoy hay al menos cuatro nuevos gneros, no siempre aceptados como parte del linaje, pero cuyos especimenes estn siendo investigados para tratar de ubicarlos dentro de la taxonoma hominina. Pero un problema que ha surgido a travs del tiempo, y que ha complicado el establecimiento de una filogenia del grupo es el marco terico mediante el cual se ha intentado relacionar los fsiles, su hbitat y el tiempo en el cual vivieron. El pensamiento predominante desde los aos de 1940 fue el defendido por Ernst Mayr, el cual aseguraba que la evolucin humana haba ocurrido por anagnesis y no por cladognesis, es decir, que las especies haban surgido por descendencia directa de especies antecesoras, con poca o ninguna divergencia, y por lo tanto en cada

146

momento solamente existieron especies nicas que desaparecan para ser reemplazadas por una sola o unas muy pocas que se extinguan rpidamente. Ello llev a que hasta hace poco se consideraba que en cada lugar y en una poca determinada, solamente habra una especie que dara origen a su sucesora Hoy se considera que la evolucin humana, como la de la mayora de las especies, ocurre por cladognesis, y por lo tanto semeja un arbusto muy ramificado que da origen a distintas especies en un mismo lugar y durante un mismo perodo de tiempo. Hoy se acepta ms esta posicin, y ello ha hecho que se vuelva a revisar el registro fsil tratando de distinguir en las variaciones caractersticas que permiten definir de manera ms adecuada los gneros y las especies. Asociado a este problema est el de la nomenclatura. Hasta la dcada de 1960 se sola asignar un nombre a cada nuevo espcimen descubierto, lo cual increment los nombres hasta un nmero muy difcil de manejar y de crear una sistemtica adecuada. A los paleontlogos que promulgaban este mtodo los llamaron los separadores (splitting). Esto llev a una confusin muy grande lo que produjo una reaccin, mediante la cual muchos de los fsiles fueron agrupados bajo un solo nombre, y considerando que las variaciones eran intraespecficas, y no interespecficas, como lo haban defendido los primeros. Como resultado el nmero de grupos se redujo drsticamente, borrando diferencias, pero trayendo nuevas dificultades, ya que ahora se comenzaron a identificar diferencias entre miembros de los mismos grupos, los cuales no parecan fueran posibles si pertenecieran a una misma especie o gnero. Hoy parecera que se est en un punto intermedio, tanto para los homininos tempranos, como para los del gnero Homo, que la evolucin ha sido similar a la de otros grupos de mamferos, y que la diversificacin ha tenido una caracterstica de ramificacin y no de lnea directa. Sin embargo, hasta ahora no se puede hablar de un consenso entre los paleoantroplogos.

Una cronologa de los principales descubrimientos (Lewin R. 1998, Arsuaga J.L. 2001)

147

La investigacin de la evolucin humana se inici an antes de la publicacin del libro de Darwin El Origen del Hombre en 1876, que es el primer tratado que propone una teora acerca de porqu el ser humano evolucion a travs de la seleccin natural. Los primeros hallazgos de restos seos pertenecientes a la filogenia humana se encontraron en Europa, en el ao 1829 en una cueva de Engis, Blgica. Sin embargo, estos no fueron asociados a la evolucin humana sino hasta finales del siglo. Hoy se han asignado al Homo neanderthalensis. En 1848 se descubre en Gibraltar un crneo de neandertal que tampoco sera reconocido como tal sino mucho tiempo despus. El primer hallazgo identificado como humano fue realizado en 1856 en la gruta de Feldhofer en el valle del ro Neander, en Alemania. Era un esqueleto parcial que fue descrito por el anatomista Hermann Schaalfhausen y Johann Fuhlrott, maestro de escuela que cuid del hallazgo y el primero en reconocer la importancia del mismo. En 1847 Jaques Boucher de Crvecoeur de Perthes publica un libro Antigedades clticas y antediluvianas donde se establece relacin entre herramientas de piedra y mamferos fsiles extintos, y que da paso a la investigacin arqueolgica prehistrica.

Charles Lyell haba publicado Evidencias geolgicas de la antigedad del Hombre (1863) donde se refiere a los hallazgos de Boucher de Perthes e indicaba que el hombre exista desde tiempos muy remotos. Sin embargo, all no postul que hubiera habido evolucin como la propuesta por Darwin. El defensor de Darwin, Thomas Huxley, public El lugar del hombre en la naturaleza (1863), donde defenda la evolucin humana y haca referencia a los hallazgos que haban ocurrido en las dcadas anteriores. Durante la dcada de 1860 se hacen varios descubrimientos de esqueletos de neandertales y en 1868 el primer esqueleto de Cromagnon (ver adelante) considerado ya el hombre moderno. Para 1879 Marcelino Sanz de Sautuola haba descubierto las pinturas rupestres de Altamira y para 1880 lo haba dado a conocer. Su hallazgo no fue reconocido sino hasta 1902 en el Congreso para el avance de la ciencias de la Asociacin Francesa (Ripol E. 1989). En 1886 se descubren en Spy, Blgica restos esquelticos de neandertales, descritos dentro de un contexto geolgico bien establecido, lo que da origen a los estudios de la prehistoria humana en firme. Entre 1890 y 1893 Eugene Dubois, mdico y anatomista holands, hace varios descubrimientos de restos humanos en Java, que inicialmente denomin Anthropopitecus javanensis, el nombre genrico haba sido acuado en 1878 por Richard Lydekker. Pero Dubois cambi la nomenclatura a Anthropithecus erectus ya que descubri un fmur, asociado al crneo original, que le hizo pensar que haba marcha bipedestre. Ms tarde, en 1893, calcul que el crneo media unos 1.000 cm cbicos y lo denomina ahora Pithecanthropus erectus. En u principio fue negada la antigedad del descubrimiento y su relacin con los seres humanos. Pero para 1906 el aleman Gustav Schwalbe defiende una evolucin lineal del gnero humano donde la primera etapa era el Pithecantropus de Dubois, seguida de la aparicin de los neandertales, considerados humanos primitivos, y por ltimo el hombre moderno. En 1907 se descubre en Mauer Alemania una mandbula asignada a un antecesor humano de medio milln de aos, considerado hasta hace poco el fsil europeo ms antiguo, y hoy asignado al Homo heidelbergensis. Posteriormente se han reconocido

148

en frica y en Europa nuevos fsiles que se han asignado a esta misma especie. Los descubrimientos de neandertales continu en Europa y se discute si los neandertales pueden haber sido antecesores directos del hombre moderno o una rama paralela. En 1924 el anatomista Raymond Dart descubre el primer fsil africano relacionado con la evolucin humana, llamado el nio de Taung y asegura que es ms antiguo que los fsiles europeos y de Java. Lo denomina Australopithecus (mono del sur) africanus. Su descubrimiento es publicado en Nature al ao siguiente. Sin embargo, solamente hasta 1947 ser aceptado por la comunidad cientfica. Durante los aos siguientes al descubrimiento de Dart, algunos paleontlogos, entre ellos el surafricano Robert Broom y John T. Robinson, exploraron diversos yacimientos en Sudfrica, principalmente en Sterkfontein, identificando varios fsiles de Australopithecus africanus y robustus. Para las dcadas de 1950 y 1960 se continuaron la exploraciones en la regin. En 1927 comienzan las exploraciones de la Cueva de Zhoukoudian en Chukutien, cerca de Beijing en China, y se descubren inicialmente dientes y fragmentos craneales. A finales de ese ao y en los aos siguientes se encuentran crneos bastante bien conservados, que durante la II Guerra Mundial habran de desaparecer; hoy solamente se conocen los modelos que se obtuvieron de los fsiles originales. Se denominaron originalmente Sinanthropus pekinensis por Franz Weidenreich quien estuvo a cargo de la excavaciones hasta inicios de la dcada de 1940. Hoy se reconocen como parte de los Homo erectus asiticos. A finales de la dcada de 1950 y en la de 1960, Louis Leakey, antroplogo keniano y su esposa Mary Leakey, exploran ampliamente la regin de frica del Este, en Olduvai, Tanzania, y descubren varios fsiles que sern importantes en la historia de la paleoantropologa. El primero fue el denominado por ellos Zijanthropus bosei, hoy redenominado Australopithecus bosei; tambin identificaron varios fsiles hoy adscritos al gnero Homo, entre ellos el primer Homo habilis as llamado, porque segn los Leakey se asociaba con las herramientas de piedra que eran abundantes en el sitio. Acerca de stas, Mary Leakey, arqueloga especializada en el estudio de herramientas prehistricas, har un estudio exhaustivo y sus escritos marcaran los estudios e investigaciones posteriores. Hay que sealar adems que Mary Leakey descubri el primer fsil atribuido al ancestro de los antropoides en frica, el Procnsul y adems en Laetoli las huellas de varios animales en una placa de lava, con una edad de 3.6 ma; entre las huellas hay las de tres individuos cuyas pisadas muestran claramente bipedestalismo. Louis Leakey tambin propici el estudio del comportamiento animal y su comparacin con el ser humano, y para ello propici diversos estudios, los principales de ellos fueron emprendidos por a tres mujeres que realizaron el trabajo de campo directamente en los hbitats naturales. Dian Fossey (quien escribi su experiencia en Gorilas en la Niebla), trabaj con el Gorila de montaa; ella sera asesinada en 1985 por defender a los gorilas de la caza ilegal. Jane Goodall ha trabajado con los chimpancs de Gombe desde hace ms de treinta aos, y es considerada una experta en el estudio del comportamiento de los chimpancs en su hbitat natural. La otra mujer fue Birut Galdikas que estudi los orangutanes de Borneo. En 1966-67 se comienzan a utilizar mtodos de la inmunologa para determinar las relaciones taxonmicas entre nosotros y los grandes simios, lo cual desembocar en

149

la aplicacin de tcnicas moleculares para precisar an ms aquellas. Vicent Sarich y Allan Wilson sern los pioneros de esto. Para finales de la dcada de 1967 Richard Leakey, el hijo de los Leakey comienza a explorar el Lago Turkana, lo cual iniciar una larga experiencia que an hoy contina bajo la direccin de la esposa de Richard, Mauve Leakey. Entre los descubrimientos ms importantes se pueden sealar: Varios fsiles de Australopithecus bosei, el crneo KNM-ER 1470 hoy identificado como Homo habilis (algunos lo han designado como rudolfensis) y que tena una capacidad de 775 cm3. Es interesante que fue datado en 2.6 ma pero por un error estratigrfico; actualmente se ha determinado en 1.8 ma. Para mitad de la dcada de 1970 el equipo de Richard Leakey descubre el primer fsil asignado a una nueva especie, el Homo ergaster. Para 1985 Kamoya Kimeu, del equipo de Leakey descubre el esqueleto KNM-ER 15000, denominado el Nio de Turkana, hoy asignado a Homo ergaster. Este extraordinario esqueleto est muy completo y ello ha permitido calcular que de adulto el individuo habra medido alrededor de 1.85 cm, cercano al promedio de estatura de los hombres de Europa del norte actuales. En el mismo ao Alan Walter del mismo equipo descubre el crneo KNM.ER 17.000, que se ha denominado Australopithecus aethiopicus, y que se ha asociado a los Australopithecus robustus y bosei. En 1995 Maeve Leakey y su equipo descubren varios fsiles que han denominado Australopithecus anamensis en la misma regin. Por ltimo, Maeve y su equipo descubren un crneo de 3.5 ma en el lago Turkana, el cual muestra caractersticas muy particulares sobre todo en la parte media de la cara, y por ello lo denominan Keyanthropus playops. Para estos investigadores parecera formar un grupo con Homo rudolfensis (y quizs con Homo habilis) y por eso algunos han comenzado a llamar a el rudolfensis como Kenyanthropus rudolfensis que formaran un clade nico. Durante las dcadas de 1970 y 1980 se llevan a cabo numerosos descubrimientos de Australopithecus afarensis en el frica Oriental. Los primeros encontrados fueron en Laetoli (Tanzania) por Mary Leakey, y uno de sus hallazgos servira ms tarde para definir el grupo. En 1973 Donald Johanson y su equipo descubren en Hadar, en la regin de Afar, algunos restos de extremidades que parecen ser de un hominino bipedestre, y un ao ms tarde el esqueleto bastante conservado (40%) denominado como Lucy, que muestra claramente una marcha bipedestre pero un crneo tan pequeo como el de un chimpanc moderno. Adems no hay evidencias de herramientas de piedra, lo cual soporta la teora de que el cambio adaptativo fundamental fue la marcha erguida antes que el crecimiento del encfalo. En 1978 Johanson y su equipo reunieron la informacin de todos los fsiles de Hadar y Laetoli y nombraron la especie como Australopithecus afarensis, aunque Mary Leakey no acept que los fsiles de Laetoli, pequeos, fueran la misma especie que los de Hadar mucho ms grandes. Desde 1976 comienzan las exploraciones en la Sima de los Huesos en la Sierra de Atapuerca en Espaa. Esta localidad parece ser una fuente inagotable de fsiles relacionados con la aparicin del Homo sapiens en Europa, y all se han encontrado especimenes con edades que alcanzan casi 800.000 aos. Entre los descubrimientos estn varios fsiles asociados a Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis, y los investigadores han identificado una nueva especie denominada Homo antecessor, publicada en 1998. Los descubrimientos son tan numerosos que los encargados de las excavaciones no han podido catalogar y describir sino una parte pequea de los fsiles.

150

La dcada de 1990 y 2000 dio hallazgos abundantes, y lo ms importante, se han comenzado a identificar fsiles con ms de 4 ma. Ello ha producido una extraordinaria cantidad de estudios y controversias, ya que para los paleoantroplogos es difcil evaluar todos y cada uno de ellos, y por lo tanto la clasificacin y nomenclatura de los mismos es un campo minado que por ahora no tiene visos de resolverse. En 1992 en Aramis, sobre el rio Awash (Etiopia), Tim White, Gen Suwa y Berhane Asfaw descubren el primer fsil de ms de 4.4 ma, inicialmente denominado Australopithecus ramidus por los descubridores, su nombre ser cambiado a Ardipithecus ramidus por ellos mismos, el cual posee caractersticas primitivas y derivadas. Posteriormente se han encontrado por el mismo equipo nuevos fsiles que han llevado a reclasificarlos en dos especies (o subespecies) Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kadahaba. En 1993 Michael Burnet y su equipo descubren fsiles de un hominino en la regin de Chad, que se localiza en el centro del frica subsahariana, y que denominaron Australopithecus bahrelghazali, lo cual lo marca como el nico australopiteco descubierto fuera de la zona del frica Oriental y de Surfrica. En 1995 L. Gabunia y A. Vekua descubren una mandbula fsil en Dmanisi (Georgia) y posteriormente en 1999 dos crneos. Los autores los asignan a Homo ergaster, lo cual inicia una controversia no resuelta, ya que si ello es as, el primer Homo en dejar frica sera el ergaster y no el erectus. En 1999 varios investigadores clasifican una nueva especie de austalopiteco, el Australopithecus garhi, encontrado en Awash Medio, de 2.5 ma, con caractersticas de las extremidades superiores primitivas pero las inferiores ms modernas. En el 2001 un equipo frances, dirigido por Brigitte Senut y Martin Pickford hallan fsiles de 6 ma en Tugen Hills, Kenya. Para el grupo pertenece al primer hominino con marcha bipedestre y por lo tanto la raz del linaje humano. Lo denominaron Orrorin tugenensis, y postulan que es la lnea directa hacia Homo. En 2001 se descubre en Chad, un fsil al que se le ha calculado una edad de 6 a 7 may que los descubridores denominan Sahelanthropus tchadensis. Para ellos este es el hominino ms antiguo, pero su descripcin no permite establecer con certeza si era bipedestre.

Sistemtica y taxonoma - Los fsiles

Sahelanthropus tchadensis Descubierto en Ahounta Djimdoumalbaye, Chad (centro del frica). Su edad ha sido calculada entre 6 a 7 ma (Brunet M. et al. 2002, Wood B. 2002). El crneo est bien conservado, con un volumen entre 320 a 380 cm3. Posee un conjunto de caractersticas en mosaico (derivadas y primitivas) que hacen difcil su posicin en el linaje humano. Son caractersticas primitivas el volumen pequeo, crneo posterior (occipital) triangular como en simios y peasco tambin. Son derivadas los caninos pequeos, desgastados en el vrtice, con esmalte de dientes
151

postcaninos intermedio entre simios y humanos modernos. Hay poca protrusin (prognatismo) de la parte media de la cara. Es difcil relacionarlo con hominoideos del Mioceno tardo como Ouranopithecus y otros que pareceran ms relacionados con los grandes simios. Tampoco sus caractersticas mixtas permiten situarlo dentro de la filogenia hominina, aunque por ahora se considera si no el espcimen ms antiguo al menos situado muy cerca de la base del linaje. Orrorin tugenensis Orrorin significa en tungen hombre original y tungenensis se refiere a los Montes Tungen en Kenya donde fueron encontrados los fsiles (Senut et al. 2001). Su edad se ha estimado en alrededor de 6 ma (6.2 a 5.65). Fragmentos de brazo, muslo, mandbulas y dientes de al menos cinco individuos y un espcimen encontrado en 1974 no clasificado con anterioridad. Los investigadores que hicieron el descubrimiento proponen que era un ancestro directo humano, adaptado al bipedestalismo y a trepar, dando como rama colateral a los Australopithecus. Los dientes molares relativamente pequeos con esmalte grueso es una caracterstica de los Homo pero no de los australopitecos, y es la razn que proponen como rama directa del Homo; sin embargo, los incisivos y caninos son ms parecidos a simios que a homininos. El esqueleto postcraneal, dos fmures, muestran algunas caractersticas de marcha bipedestre pero con adaptacin para trepar. Su tamao es similar a chimpanc hembra, y una y media veces mayor que los Australopithecus afarensis. Ardipithecus ramidus Descubierto en Aramis Etiopia en la regin de Awash Medio. Descrito inicialmente por Tim White y dos de sus estudiantes G. Suwa and B. Asfaw, fue llamado Australopithecus ramidus, pero posteriormente se modific el gnero para denominarlo Ardipithecus. La edad se ha datado en 4.4 a 5.8 ma. La mayor parte de los restos fsiles son dientes, pero hay elementos craneales y postcraneales. Se afirma que posea marcha bipedestre porque el agujero magno se localiza hacia el centro de la base craneal, de manera similar a los dems australopitecos. Los dientes poseen caractersticas entre simios y Australopithecus afarensis (ver adelante). Talla 122 cm. Se han propuesto una sub-especie: Ardipithecus ramidus kadabba y una nueva especie Ardipithecus kadabba on cinco individuos.

Australopithecus anamensis Nueve fsiles encontrados en Kanapoi, Kenya y 12 encontrados en Allia Bay, Kenya. Su edad est entre 4.2 a 3.9 ma. Se considera posea marcha bipedestre, con caractersticas del postcrneo avanzadas, pero un crneo ms bien primitivo. El agujero mango y la tibia de anamensis son de bpedos habituales y la rodilla y codo parecen ms humanos que los de afarensis (Tattersall & Schwartz, 2000). Posea pequeos incisivos superiores y caninos poco desarrollados. Ambos posean dedos curvos y radio largo lo cual los hace probablemente animales arbreos.

152

Las caractersticas primitivas se relacionan con: conducto auditivo externo corto, arco mandibular estrecho (rectangular), races de los caninos grandes, molares anchos y pequea cavidad medular del hmero. Las caractersticas derivadas se relacionan con: esmalte ms grueso que simios, molares anchos y tubo timpnico corto. Mentn que presenta pendiente mayor que afarensis, y dientes ms primitivos aunque posee algunas caractersticas derivadas. Peso alrededor de 50 kg, frugvoro pero poda procesar alimentos duros y abrasivos (Wood B., Richmond B.G. 2000).
Australopithecus afarensis Fueron descubiertos por el grupo de Donald Johanson en la dcada de 1970. Su edad est entre 3.9 a 2.9 ma, pero las diferencias tienen que ver con la localizacin de los fsiles en Etiopia: los encontrados en Laetoli y Belohdelie son los ms antiguos y pequeos, mientras que los localizados en Hadar y Maka son mayores en tamao. Poseen cara simiesca con frente plana, cresta supraorbitaria, nariz aplanada y no hay mentn. Las mandbulas son prominentes y los dientes posteriores grandes. Forma de la mandbula y el maxilar es intermedia entre simios (rectangular) y humanos (en forma de arco), los dientes delanteros poseen caractersticas ms humanas. Capacidad craneana entre 375 a 550 cc. Pelvis y huesos de la extremidad inferior muestran anatoma propia de un animal bipedestre, aunque posee diferencias con los humanos modernos. La talla es muy variable, de 107 a 152 cm. y se afirma que ello se debe a dimorfismo sexual. Su posicin en la filogenia del hombre ha tenido diversas interpretaciones debido a la dificultad para clasificar los especimenes con respecto a los Australopithecus africanus y. robustus y al Homo habilis. Aunque hay numerosos fsiles, los anatomistas y paleontlogos siguen discutiendo acerca de las caractersticas esenciales para su clasificacin taxonmica. Australopithecus bahrelghazali Fue descubierto en Koro Toro, Chad; en una zona sub-sahariana, muy alejada del frica Oriental, siendo el nico australopiteco localizado fuera del oriente africano o de Sudfrica. Se le ha calculado una edad entre 3.5-3.0 ma. Kenyanthropus platyops Descubierto por Maeve Leakey (Leakey et al. 2001, Lieberman D.E. 2001). El grupo de Leakey consider que sus caractersticas eran distintas a las de los

153

dems australopitecos y por ende pertenecan a otro gnero, y por eso la nueva nomenclatura. Se le ha calculado unos 3.5 ma, con cara plana y dientes pequeos, caractersticas derivadas que para los investigadores podra significar que son el ancestro directo del gnero Homo. El volumen cerebral es similar al Australopithecus afarensis y al africanus (ver adelante). Excavado en 1998 y 1999, en Lomekwi en la formacin Nachukui, al oeste del lago Turkana. Fsil tipo crneo bastante completo, y fragmentos de maxilar, mandbulas y dientes. Algunos paleoantroplogos consideran que esta nueva especie debera ser agrupada con los Homo tempranos (ver adelante) bajo el gnero Kenyanthropus. Australopithecus africanus Su edad se ha calculado entre 3 a 2 ma. Ligeramente ms grande que afarensis, con un volumen craneal entre 420 y 500 cc. Dientes posteriores mayores que afarensis, delanteros ms humanos y forma mandbula es parablica. Sin embargo, su esqueleto postcraneal es ms primitivo, lo que ha llevado a ser considerado una rama evolutiva paralela. Australopithecus gharni Descubierto a finales de la dcada de 1990. Dientes mucho ms grandes que los de otros Australopithecus, sobre todo los posteriores. Paranthropus (Australopithecus) robustus Luego del descubrimiento de Raymond Dart, Robert Broom descubri varios especmenes de este fsil y los denomin Paranthropus, sin embargo, posteriormente fueron subsumidos dentro del grupo de los Australopithecus y as permaneci hasta que hace unos quince aos se consider que los llamados australopitecos robustos, cuya anatoma del crneo era masiva respecto a los grciles (afarensis y africanus principalmente), deban ser colocados en el gnero original. Hoy todava se discute si esto es adecuado. El cuerpo es similar a africanus pero el crneo y los dientes posteriores son mucho mayores y especializados. 2 a 1.5 ma. Volumen craneal 510 cm. Se encuentra en Sur frica. Paranthropus (Australopithecus) boisei El primer hallazgo fue hecho por Mary Leakey en la garganta de Olduvai Tanzania, en 1959 y se le ha asignado una edad de 1.8 Ma. Fue denominado por los Leakey como Zihjanthropus. Esta especie posea un peso de 40 kilos, con premolares y molares grandes y especializados. En el crneo presentaban una cresta superior longitudinal y su capacidad craneana era de 500 cc, con una cara muy grande. Posteriormente Alan Walker (1986) del equipo de Richard Leakey encontr un crneo de una edad mucho mayor, 2.5 Ma. Paranthropus (Australopithecus) aethiopicus 2.6 a 2.3 ma. Caractersticas mixtas. Volumen craneano 410 cm. Su parte posterior es muy primitiva. Cara masiva, cresta sagital y otros lo asemejan a Australopithecus. bosei.

154

La continuidad con el gnero Homo Aunque existen mltiples hiptesis acerca de la evolucin del gnero Homo a partir de los homininos tempranos, sealados en los prrafos anteriores, los descubrimientos efectuados en los ltimos quince aos han incrementado la dificultad en establecer un rbol genealgico, y los investigadores hoy son muy cautelosos en cuanto a proponer hiptesis. La tendencia actual se dirige ha incrementar el conocimiento acerca de las caractersticas morfolgicas para determinar cules seran apropiadas para establecer relaciones evolutivas, y tratar de especificarlas para tratar de reconocer la lnea evolutiva. Hasta hace unos quince aos la mayora se inclinaba a proponer una filogenia ms o menos lineal a partir del Australopithecus afarensis, a partir del cual habra surgido el Australopithecus africanus, y luego el Homo habilis (primer especimen del gnero Homo.) Sin embargo, algunos negaban el eslabn del africanus, proponiendo que ste sera el origen de los australopitecos robustus y bosei.

Bibliografa (Incompleta)
Alexander R.M. 1992. Human Locomotion, en: Jones S., Martin R., Pilbeam D. The Cambridge Enciclopedia of Human Evolution. Cambridge University Press, Cambridge. Arsuaga J.L. 2001. El enigma de la esfinge. Random House Mondadori, S.A., Barcelona. Aiello L.C. 1994. Thumbs up for our early ancestors. Science 265:1540-1541. Beard K.C., Qi T., Dawson M., Wang B., Li C. 1994. A diverse new primate fauna from middle Eocene fissure-fillings in southeastern China. Nature 368:604-609. Brunet M., Guy F., Pilbeam D., Mackay H.T., Likius A., Djimboumalbaye A. et al. 2002. A new hominid from the upper Miocene of Chad, central Africa. Nature, 418:145-51. Diamond J. 1992. The Third Chimpanzee. HarperPerennial New York. Diamond J. 1998. Armas, grmenes y acero. Editorial Debate, S.A., Madrid. Fischman J. 1994. Putting a new spin on the birth of human birth. Science 264:10821083. Gould J.S. 1982. Our greatest evolutionary step; en: The panda's thumb. W.W. Norton & Company, New York. Johanson D., Edey M, 1983. El primer antepasado del hombre. Editorial Planeta, S.A., Barcelona.

155

Leakey M.G., Spoor F., Brown F.H., Gathogo P.N., Klarle C., Lekey L.N.McDougall I. 2001. New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages. Nature 410:433-440. Leakey R., Lewin R. 1992. Origins reconsidered. Anchor Books, Doubleday, New York. Lewin R. 1998. Principles of Human evolution. A core textbook. Blackwell Science. Malden, MA. Lockwood C. A., Kimbel W.H., Lynch J.M. 2004. Morphometrics and hominoid phylogeny: Support for a chimpanzeehuman clade and differentiation among great ape subspecies. PNAS 101: 43564360. Martin R.D. 1994. Bonanza at Shanghuang. Nature 368:586-587. McHenry H.M., Coffing K. 2000. Australopithecus to Homo: Transformations in Body and Mind. Anna. Rev. Anthropol. 29:125-146. Morin P.A., Moore J.J., Chakraborty R., Jin L. Goodall J., Woodruff D.S. 1994. Kin selection, social structure, gene flow, and the evolution of chimpanzees. Science 265:1193-1200. Morrel V. 1994. Will primate genetics split one Gorilla into two?. Science 265:1661 Morrel V. 1994. Decoding chimp genes and lives. Science 265:1172-1173. Richmond B.G., Begun D.R. Strait D.S. 2001. Origin of Human Bipedestalism: The Knuckle-Walking Hypothesis Revisited. Yearbook of Physical Anthropology 44:70105. Ripol E. 1989. No. 3-El Arte Paleoltico en: Historia del Arte. Informacin y Revistas S.A., Madrid. Sagan C., Druyan A. 1993. Sombras de antepasados olvidados. Editorial Planeta, S.A., Barcelona. Senut B., Pickford M., Gommery D., Mein P., Cheboi K., Coppens Y. 2001. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des plantes / Earth and Planetary Sciences 332:137144. Spoor F., Wood B., Zonneveld F. 1994. Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion. Nature 369:645-648. Stringer C.B. 1993. Est en Africa nuestro origen?, en: Orgenes del Hombre Moderno. Libros de Investigacin y Ciencia; Prensa Cientfica, S.A., Barcelona. Susman R. 1994. Fossil evidence for early Hominid tool use. Science 265:1570-1573. Thorne A.G., Wolpoff M.H. 1993. Evolucin multirregional de los humanos, en: Orgenes del Hombre Moderno. Libros de Investigacin y Ciencia, Prensa Cientfica, S.A., Barcelona.

156

Wilson A.C., Cann R.L. 1993. Origen africano reciente de los humanos, en: Orgenes del Hombre Moderno. Libros de Investigacin y Ciencia, Prensa Cientfica, S.A., Barcelona. Williams P.L. Bannister L.H., Berry M.M., Collins P. Dyson M. Dussek J.E., Ferguson M.W.J. 1995. Grays Anatomy, The anatomical basis of medicine and surgery. Churchill Livingston, New York. Wood B. 2002. Hominid revelations from Chad. Nature 418:133-135. Wood B., Richmond B.G. 2000. Human evolution : taxonomy and paleobiology. J. Anat. 196: 19-60.

157