Anda di halaman 1dari 14

Respirasi Seluler Respirasi merupakan suatu proses yang terjadi pada setiap mahkluk hidup.

Dimana respirasi terjadi dalam sel hidup, khususnya mitokondria. Proses respirasi bertujuan untuk membangkitkan energi kimia (ATP). ATP dibentuk dari penggabungan ADP + Pi (fosfat anorganik) dengan bantuan pompa H+-ATP-ase, dalam transfer rantai elektron yang terdapat dalam membran mitokondria. Secara teknis, respirasi sel didefinisikan hanya meliputi siklus asam sitrat dan fosforilasi oksidatif. Glikolisis dimasukkan dalam bahasan ini karena sel-sel yang berespirasi mengambil energi dari glukosa.

Pengambilan energi ini menggunakan proses glikolisis, dimana nantinya materi awal ini akan digunakan pada siklus asam sitrat. Untuk memudahkan penjelasan tentang respirasi seluler maka respirasi seluler ini akan dibedakan berdasarkan kebutuhannya akan oksigen, yaitu: a. Respirasi aerob merupakan respirasi yang membutuhkan oksigen bebas untuk memperoleh energi. b. Respirasi anaerob merupakan respirasi yang tidak membutuhkan oksigen bebas untuk memperoleh energi. Bahan baku respirasi adalah karbohidrat, asam lemak, asam amino (protein). Hasil respirasi berupa karbon dioksida, air serta energi dalam bentuk ATP. a. Respirasi Aerob Secara sederhana respirasi aerob memiliki persamaan reaksi kimia sebagai berikut. C6H12O6 + 6O2 6H2O + 6CO2 + 675 kal

Akan tetapi, reaksi kimia tersebut tidaklah sesederhana itu. Ada beberapa tahapan yang terjadi dari awal hingga terbentuknya energi.

Adapun tahapannya, yaitu glikolisis, siklus asam sitrat atau siklus Krebs dan fosforilasioksidatif yang terdiri dari transpor elektron dan chemiosmosis. 1. Glikolisis Kata glikolisis memiliki arti pemisahan gula, yang dimaksud pemisahan gula ialah peristiwa dimana satu molekul glukosa yang terdiri dari 6 atom C diubah menjadi 2 molekul asam piruvat yang terdiri dari 3 atom C, 2 molekul NADH (nikotinamid adenin dinukleotida H) yang merupakan sumber elektron berenergi tinggi dan 2 molekul ATP. Sebenarnya selama glikolisis dihasilkan 4 molekul ATP, tetapi 2 molekul ATP diantaranya digunakan kembali untuk berlangsungnya reaksi-reaksi lain sehingga tersisa 2 molekul ATP yang siap digunakan. Dalam tahap glikolisis terdapat perbedaan dimana yang pertama merupakan tahap glikolisis itu sendiri dan yang kedua merupakan tahap dekarboksilasi oksidatif. Pada tahap dekarboksilasi oksidatif terjadi perubahan senyawa 3 C menjadi senyawa 2 C pada hasil akhir glikolisis (menjelang masuk siklus Krebs). Dekarboksilasi oksidatif merupakan reaksi asam piruvat (3 C) diubah menjadi asetil KoA (2 C). Hasil akhir dari pemecahan glukosa menjadi asetil KoA adalah 2 ATP + 4 NADH. Tahap glikolisis ini terjadi di sitoplasma. Tahapan ini bergantung pada ada tidaknya O 2, jika O2 mencukupi maka tahap glikolisis akan terjadi dan dilanjutkan dengan siklus Krebs. Apabila di dalam sitosol O 2 tidak mencukupi maka akan terjadi fermentasi, yaitu menghasilkan alkohol, asam laktat, asam butirat dan lain-lain tergantung sel atau organismenya.

Untuk lebih jelasnya lihat skema di bawah ini.

Gambar 1. Skema Reaksi Kimia Glikolisis

Dari skema di atas dapat diketahui dimana pertama pengubahan glukosa menjadi gliseraldehid-3-phosphat.

Selanjutnya, pengubahan griseraldehid-3-phospat menjadi dua molekul asam piruvat. Energi yang dihasilkan pada peristiwa glikolisis yaitu: -2 ATP + 4 ATP + 2 NADH (6 ATP) = 8 ATP Tahapan glikolisis dapat dihambat oleh senyawa tertentu sehingga dapat mengganggu jalannya glikolisis. Senyawa itu ialah yodo asetat dengan mengahambat aktivitas enzim gliseraldehid-3P dehidrogenase dan fluorida menghambat enzim enolase.

Selanjutnya tahap dekarboksilasi oksidatif terjadi pada saat asam piruvat masuk mitokondria dan diubah menjadi asetil-KoA. Tahap ini dikatakan dekarboksilasi oksidatif karena terjadi oksidasi dan kehilangan gugus kardoksil menjdai CO2. Reaksi ini dikatalis oleh enzim DH-ase, koenzim TPP (Tiamin Pyro Phosphate), L(S)2 (Lipoamida teroksidasi), KO ASH, FAD dan NAD. Energi ATP yang dihasilkan untuk 1 mol asam piruvat terbentuk 1 NADH atau 3 ATP (2 asam piruvat = 6 ATP). 2. Siklus Asam Sitrat (Daur Krebs) Siklus Krebs adalah tahapan selanjutnya dari respirasi seluler. Siklus Krebs juga disebut siklus asam sitrat karena terjadi reaksi kondensasi antara asetil KoA dengan asam oksaloasetat yang dibantu dengan enzim sitrat sintetase sehingga menghasilkan asam sitrat (reaksi bersifat reversible). Selain itu, siklus ini juga dikenal dengan nama siklus asam trikarboksilat. Pada siklus Krebs ini, pertama asetil KoA hasil reaksi antara (dekarboksilasi oksidatif) masuk ke dalam siklus dan bergabung dengan asam oksaloasetat membentuk asam sitrat. Setelah mengantar asetil masuk ke dalam siklus Krebs, KoA memisahkan diri dari asetil dan keluar dari siklus. Kemudian asam sitrat mengalami pengurangan dan penambahan satu molekul air sehingga terbentuk asam isositrat. Pembentukan ini dibantu oleh enzim akonitase. Produk NADH memasuki transport elektron menghasilkan 3 ATP. Setelah itu, asam sitrat mengalami oksidasi dengan melepas ion H+ yang kemudian mereduksi NAD+ menjadi NADH dan melepaskan satu molekul CO2 dan membentuk asam ketoglutarat. Tahap ini dibantu oleh enzim isositrat dehidrogenase. Hasil NADH memasuki transport elektron menghasilkan 3 ATP.

Selanjutnya asam -ketoglutarat kembali melepaskan satu molekul CO2 dan teroksidasi dengan melepaskan satu ion H+ yang kembali mereduksi NAD+ menjadi NADH. Selain itu, asam -ketoglutarat mendapatkan tambahan satu KoA dan membentuk suksinil KoA. Tahap ini dibantu oleh enzim ketoglutarat dehidrogenase kompleks. Hasil NADH memasuki transport elektron menghasilkan 3 ATP. Setelah terbentuk suksinil KoA, molekul KoA kembali meninggalkan siklus sehingga terbentuk asam suksinat.

Pelepasan KoA dan perubahan suksinil KoA menjadi asam suksinat menghasilkan cukup energi untuk menggabungkan satu molekul ADP dan satu gugus fosfat anorganik menjadi 1 GTP (setara 1 molekul ATP). Proses ini dibantu oleh enzim suksinat tiokinase. Kemudian asam suksinat mengalami oksidasi dan melepas dua ion H+ yang kemudian diterima oleh FAD dan membentuk FADH2 dan terbentuklah asam fumarat. Pembentukan ini dikatalis oleh enzim suksanat dehidrogenase, masuk transport elektron menghasilkan 2 mol ATP. Satu molekul air kemudian ditambahkan ke asam fumarat dan menyebabkan perubahan susunan (ikatan) substrat pada asam fumarat sehingga asam fumarat berubah menjadi asam malat. Proses ini dibantu oleh enzim fumarase. Terakhir, asam malat mengalami oksidasi dan kembali melepaskan satu ion H+ yang kemudian diterima oleh NAD+ dan membentuk NADH dan asam oksaloasetat kembali terbentuk. Proses ini dibantu oleh enzim malat dehidrogenase. Asam

oksaloasetat ini kemudian akan kembali mengikat asetil KoA dan kembali menjalani siklus Krebs.

Tahapan-tahapan pada siklus Krebs dapat dilihat pada gambar di bawah ini.

Gambar 2. Siklus Asam Sitrat (Daur Krebs)

3. Fosforilasi Oksidatif Mekanisme molekuler dimana energi dibebaskan oleh tanspor elektron dilestarikan melalui sintesa ATP (fofolirasi oksidatif). Hingga tahun 1960-an hal ini masih menjadi misteri, namun ketika Peter Mitchekk mengajukan hipotesis rangkaiankemiosmotik. Hipotesa ini yang memperkenalkan konsep sirkuit proton untuk sintesis proton. Proses ini terjadi di dalam mitokondria. Mengenai bagaimana proses fosforilasi oksidatif terjadi dapat dilihat pada skema di bawah ini.

Gambar 2. Rantai Transfer Elektron

Energi yang terbentuk dari peristiwa glikolisis dan siklus Krebs terdapat dua macam, yaitu ATP dan GTP. Energi ini merupakan energi yang langsung dapat digunakan. Energi yang kedua, yaitu NADH (Nikotinamid Adenin Dinukleotida H) dan FAD (Flavin Adenin Dinukleotida) dalam bentuk FADH2. Kedua macam sumber elktron ini dibawa ke sistem transpor elektron. Proses transpor elektron sangat kompleks. Pada dasarnya, elektron H+ dari NADH dan FADH2 dibawa dari satu subtrat ke subtrat lain secara berantai. Setiap kali dipindahkan, energi yang terlepas digunakan untuk mengikat fosfat anorganik (P) ke molekul ADP sehingga membentuk ATP. Pada bagian akhir, terdapat oksigen sebagai penerima (akseptor), sehingga terbentuklah H2O. Jadi katabolisme 1 glukosa melalui respirasi aerobik menghasilkan 3 ATP Fosforilasi oksidatif bekerja dengan cara menggunakan reaksi kimia yang menghasilkan energi untuk mendorong reaksi yang memerlukan energi. Kedua set reaksi ini dikatakan bergandengan. Hal ini berarti bahwa salah satu reaksi tidak dapat berjalan tanpa reaksi lainnya.

Alur elektron melalui rantai transpor elektron adalah proses eksergonik, yakni melepaskan energi, manakala sintesis ATP adalah proses endergonik, yakni memerlukan energi. Baik rantai transpor elektron dan ATP sintase terdapat pada membran, dan energi ditransfer dari rantai transpor elektron ke ATP sintase melalui pergerakan proton melewati membran ini. Proses ini disebut sebagai kemiosmosis.

Gambar 3. Sintesa ATP

Dalam prakteknya, ini mirip dengan sebuah sirkuit listrik, dengan arus proton didorong dari sisi negatif membran ke sisi positif oleh enzim pemompa proton yang ada pada rantai transpor elektron. Enzim ini seperti baterai. Pergerakan proton menciptakan gradien elektrokimia di sepanjang membran, yang sering disebut gaya gerak proton (proton-motive force).

Gradien ini mempunyai dua komponen: perbedaan pada konsentrasi proton (gradien pH) dan perbedaan pada potensi listrik. Energi tersimpan dalam bentuk perbedaan potensi listrik dalam mitokondria, dan juga sebagai gradien pH dalam kloroplas. ATP sintase melepaskan energi yang tersimpan dengan melengkapi sirkuit dan mengijinkan proton mengalir balik ke sisi negatif membran. Enzim ini seperti motor listrik, yang menggunakan gaya gerak proton untuk mendorong rotasi strukturnya dan menggunakan pergerakan ini untuk

mensintesis ATP. Energi yang dilepaskan oleh fosforilasi oksidatif cukup tinggi dibandingkan dengan energi yang dilepaskan oleh fermentasi anaerobik. Glikolisis hanya menghasilkan 2 molekul ATP, sedangkan pada fosforilasi oksidatif 10 molekul NADH dengan 2 molekul suksinat yang dibentuk dari konversi satu molekul glukosa menjadi karbon dioksida dan air, dihasilkan 30 sampai dengan 36 molekul ATP. Rendemen ATP ini sebenarnya merupakan nilai teoritis maksimum; pada prakteknya, ATP yang dihasilkan lebih rendah dari nilai tersebut. Rantai transpor elektron membawa baik proton maupun elektron, mengangkut proton dari donor ke akseptor, dan mengangkut proton melawati membran. Proses ini

menggunakan molekul yang larut dan terikat pada molekul transfer. Pada mitokondria, elektron ditransfer dalam ruang antar membran menggunakan protein transfer elektron sitokrom c yang larut dalam air. Ia hanya mengangkut elektron, dan elektron ini ditransfer menggunakan reduksi dan oksidasi atom besi yang terikat pada protein pada gugus heme strukturnya. Sitokrom c juga ditemukan pada beberapa bakteri, di mana ia berlokasi di dalam ruang periplasma

Dalam membran dalam mitokondria, koenzim Q10 pembawa elektron yang larut dalam lipid membawa baik elektron maupun proton menggunakan siklus redoks. Molekul benzokuinon yang kecil ini sangat hidrofobik, sehingga ia akan berdifusi dengan bebas ke dalam membran. Ketika Q menerima dua elektron dan dua proton, ia menjadi bentuk tereduksi ubikuinol (QH2); ketika QH2 melepaskan dua elektron dan dua proton, ia teroksidasi kembali menjadi bentuk ubikuinon (Q). Akibatnya, jika dua enzim disusun sedemikiannya Q direduksi pada satu sisi membran dan QH2 dioksidasi pada sisi lainnya, ubikuinon akan menggandengkan reaksi ini dan mengulang alik proton melewati membrane. Beberapa rantai transpor elektron bakteri menggunakan kuinon yang berbeda, seperti menakuinon, selain ubikuinon. Dalam protein, elektron ditransfer antar kofaktor flavin, gugus besi-sulfur dan sitokrom. Terdapat beberapa jenis gugus besi-sulfur. Jenis paling sederhana yang ditemukan pada rantai transfer elektron terdiri dari dua atom besi yang dihubungkan oleh dua atom sulfur; yang disebut sebagai gugus [2Fe-2S]. Jenis kedua, disebut [4Fe-4S], mengandung sebua kubus empat atom besi dan empat atom sulfur. Tiap-tiap atom pada gugus ini berkoordinasi dengan asam amino, biasanya koordinasi antara atom sulfur dengan sisteina. Kofaktor ion logam menjalani reaksi redoks tanpa mengikat ataupun melepaskan proton, sehingga pada rantai transpor elektron ia hanya berfungsi sebagai pengangkut elektron. Elektron bergerak cukup jauh melalui protein-protein ini dengan cara meloncat disekitar rantai kofaktor ini.

10

b. Respirasi Anaerob Respirasi anaerob adalah reaksi pemecahan karbohidrat untuk mendapatkan energi tanpa menggunakan oksigen. Respirasi anaerob menggunakan senyawa seperti asam fosfoenol atau asetal dehid sebagai pengikat oksigen dan membentuk asam laktat atau alkohol. Pada glikolisis anaerob hanya dihasilkan 2 ATP seperti yang digambarkan pada skema berikut ini.

Gambar 4. Skema Jalur Glikolisis pada Respirasi Anaerob

Respirasi anaerob terjadi pada: 1. Jaringan yang kekurangan oksigen, misalnya pada jaringan otot. Ketika kita lari sangat cepat atau melakukan kontraksi otot yang sangat kuat. 2. Akar tumbuhan yang terendam air. 3. Biji-bijian berkulit tebal yang sulit ditembus oksigen 4. Sel-sel ragi dan bakteri anaerob. Bahan baku pada respirasi anaerob pada peragian adalah glukosa. Selain glukosa, terdapat bahan baku lain seperti fruktosa, galaktosa, maltosa serta manosa juga dapat diubah menjadi alkohol. Hasil akhirnya adalah alkohol, CO2 dan energi. Alkohol pada kadar 9-18% yang dapat melakukan proses.

11

Dalam respirasi anaerob, glukosa tidak terurai lengkap menjadi H2O dan CO2 maka energi yang dihasilkan pun lebih kecil dibandingkan respirasi aerob. Pada resiprasi aerob dihasilkan energi sebesar 675 kal sedangkan pada respirasi anaerob dihasilkan energi sebesar 21 kal. Proses pada respirasi anaerob disebut fermentasi. Secara sederhana reaksi kimianya sebagai berikut. C6H12O6
ragi

2C2H5OH + 2CO2 + 21 kal

Fermentasi terdiri atas glikolisis ditambah dengan reaksi yang menghasilkan NAD+ dengan cara mentransfer elektron dari NADH menuju piruvat atau derivat piruvat. NAD+ kemudian dapat digunakan lagi untuk mengoksidasi gula melalui glikolisis. Terdapat bermacam-macam fermentasi tergantung kepada produk akhir yang dibentuk dari piruvat. Dua tipe umum fermentasi adalah fermentasi alkohol dan fermentasi asam laktat. Didalam fermentasi alkohol piruvat diubah menjadi ethanol (ethyl alcohol) dalam dua langkah. Langkah pertama adalah pelepasan CO2 dari piruvat yang kemudian dirubah menjadi acetaldehyde (memiliki dua karbon). Langkah kedua, acetaldehyde direduksi oleh NADH menjadi ethanol. Reaksi ini juga meregenerasi suplai NAD+ yang

dibutuhkan untuk kelangsungan glikolisis. Banyak bakteria yang melakukan fermentasi alkohol pada kondisi anaerobik. Yeast (fungi) juga mampu melakukan fermentasi alkohol, untuk fermentasi bir, wine and pembuatan roti. Gelembung CO2 yang dihasilkan oleh yeast selama fermentasi alkohol mampu mengembangkan adonan roti.

12

Selama fermentasi asam laktat, piruvat direduksi secara langsung oleh NADH untuk membentuk laktat sebagai produk akhir tanpa adanya pelepasan CO2 (laktat merupakan bentuk ion dari asam laktat). Fermentasi asam laktat oleh bakteri dan fungi digunakan dalam industri pembuatan yogurt dan keju. Sel-sel otot manusia membuat ATP melalui fermentasi asam laktat jika oksigen langka. Hal ini dapat terjadi selama periode awal dari latihan yang melelahkan dan terjadi ketika katabolisme gula yang menghasilkan ATP melebihi suplai oksigen pada otot. Pada kondisi ini sel-sel berubah dari respirasi aerobik menjadi fermentasi. Laktat yang terakumilasi dalam sel otot semula diduga menjadi penyebab kelelahan dan rasa sakit pada otot, tetapi riset terbaru mengindikasikan bahwa meningkatnya ion potasium (K+) pada otot diduga kuat menjadi penyebabnya sedangkan laktat berperan dalam meningkatkan performance dari otot. Laktat yang berlebihan ini akan terbawa oleh aliran darah menuju ke organ liver yang kemudian akan dirubah kembali menjadi piruvat oleh sel-sel liver.

Gambar 5. Fermentasi

13

Referensi o Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., 2008. (Chapter Moleculer Biologi of The Cell 5th edition 14. Energi Conversion: Mitochondria and

Chloroplast). Garland Science. o Santosa, S., 2001. Boilogi Sel (Buku Ajar). Biologi FMIPA, Universitas Sebelas Maret. o Suhardi, D., 2005. Metabolisme Organisme. Departemen

Pendidikan Nasional, Direktorat Jendral Pendidikan Dasar dan Menengah, Pusat Pengembangan dan Penataran guru Ilmu PengetahuanAlam (Science Education Development Centre). o Taylor, R, M., A, Campbell, A, N., Reece, B, J., 2009. Student Study for Biology 8th edition. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings.

14