Simbiosis

Liquen Barbas de chivo.

El trmino simbiosis (del griego: , syn, con; y , biosis, vivir) es una forma de interaccin biolgica que hace referencia a larelacin estrecha y persistente entre organismos de distintas especies. A los organismos involucrados se les denomina simbiontes. El botnico alemn Anton de Bary en 1873 (o 1879, segn autores) acu el trmino simbiosis para describir la estrecha relacin de organismos de diferente tipo. Concretamente la defini como la vida en conjuncin de dos organismos dismiles, normalmente en ntima asociacin, y por lo general con efectos benficos para al menos uno de ellos.1 La definicin de simbiosis se encuentra sometida a debate, y el trmino ha sido aplicado a un amplio rango de interacciones biolgicas. Otras fuentes la definen de forma ms estrecha, como aquellas relaciones persistentes en las cuales ambos organismos obtienen beneficios, en cuyo caso sera sinnimo de mutualismo.2 La simbiosis suele identificarse con las relaciones simbiticas mutualistas, que son aquellas en las que todos los simbiontes salen beneficiados. Por analoga, en sociologa, puede referirse a sociedades y colectivos basados en la colectividad y la solidaridad.

ndice
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1 Tipos de simbiosis

2 El continuo entre parasitismo, comensalismo y mutualismo 3 Grados de integracin en los procesos simbiticos 4 Ejemplos de simbiosis en la naturaleza 5 Importancia de la simbiosis en la naturaleza
o o

5.1 Simbiosis y novedad biolgica 5.2 Simbiognesis

5.2.1 Hiptesis simbiogentica

5.2.1.1 Crticas a la hiptesis simbiogentica

6 Vase tambin 7 Referencias 8 Bibliografa 9 Enlaces externos

Tipos de simbiosis[editar]
La simbiosis puede clasificarse atendiendo a la relacin espacial entre los organismos participantes: ectosimbiosis y endosimbiosis. En la ectosimbiosis, el simbionte vive sobre el cuerpo en el exterior del organismo anfitrin, incluido el interior de la superficie del recorrido digestivo o el conducto de las glndulas exocrinas. En la endosimbiosis, el simbionte vive o bien en el interior de las clulas del anfitrin, o bien en el espacio entre stas.3 Otros contrastes extremos en simbiosis son la diferenciacin entre simbiosis facultativas u obligatorias y la de simbiosis permanentes o temporales.4 En cuanto a la transmisin de la simbiosis se puede distinguir entre la transmisin vertical, que es en la que existe una transferencia directa de la infeccin desde los organismos anfitriones a su progenie,5 y la transmisin horizontal, en la que el simbionte es adquirido del medio ambiente en cada generacin. 6 Desde una perspectiva de los costos y los beneficios que obtienen cada uno de los participantes, las relaciones simbiticas en la naturaleza pueden clasificarse entre las demutualismo, comensalismo y parasitismo. En el mutualismo ambas especies se benefician, en el comensalismo la relacin es beneficiosa para una de ellas e indiferente para la otra, y en el parasitismo la relacin es positiva para una, aunque perjudicial para la otra.

El continuo entre parasitismo, comensalismo y mutualismo[editar]

El criterio terico para asignar las etiquetas de parasitismo, comensalismo o mutualismo es el efecto neto sobre la aptitud inclusiva del hospedador.7

El parasitismo est profusamente extendido en la naturaleza. En algunos casos puede ser el primer estadio de un proceso continuo que conducira al mutualismo.

Muchas especies de artrpodos albergan endosimbiontes de transmisin hereditaria. Debido a que la persistencia de estos simbiontes hereditarios depende de modo tan ntimo de la de sus hospedadores, generalmente se ha supuesto que los microorganismos que son transmitidos de padres a hijos a lo largo de generaciones de hospedadores, con gran eficacia, deberan evolucionar con el tiempo hasta volverse beneficiosos para sus hospedadores. Cada vez est ms claro que los simbiontes hereditarios son muy comunes en los artrpodos. Muchos de dichos simbiontes son beneficiosos. Pero una parte considerable de los mismos son deletreos y, ms que ser beneficiosos para sus hospedadores, mantienen relaciones antagonistas con parte de ellos. Michael E. N. Majerus, Simbiontes hereditarios causantes de efectos deletreos en los artrpodos.8
En este estadio, el parsito debe atenuar la virulencia contra su hospedador y, entre otras adaptaciones, se desprende de una caracterstica tpica de todo organismo, su tendencia a reproducirse geomtricamente auto-regulando esta tendencia;9 paralelamente, el hospedador deber reaccionar neutralizando los efectos deletreos de su parsito. En cualquier momento esas asociaciones pueden disolverse, sus miembros pueden cambiar e incluso destruirse entre s, o simplemente perder a su simbionte.10 Este primer estadio simbitico, el ms inestable, en el que el xito del parasitismo [tambin la simbiosis] radica en la acomodacin y en la supervivencia, es decir el xito del parsito se mide no por los trastornos que causa a su hospedador, sino por su capacidad para adaptarse y para integrarse al medio interno de este ltimo,11 se podra prolongar hasta estadios de integracin muy elevados en los que, antes de alcanzar una relacin mutualista ya se podra estar produciendo transferencia de material gentico, sealandoMargulis que en las relaciones simbiticas son de poca utilidad conceptos como coste o beneficio.12

Grados de integracin en los procesos simbiticos[editar]

Ivan Wallin trat de explicar como podran iniciarse las relaciones simbiticas. En 1927 en su libro Symbionticism and the Origin of Species utiliz el trmino prototaxis para explicar el inicio de relaciones simbiticas; recurri a la respuesta innata de clulas y, en general, organismos ante la presencia otros organismos para explicar este inicio. Wallis us como ejemplos la tendencia del ratn a huir del gato, la tendencia del tiburn a tragarse al pez, la mosca a poner huevos en los tejidos sanguinolentos de un jabal. A estas tendencias positivas o negativas las denomin prototaxis. La

tendencia prototctica de los hetertrofos a absorber los productos de la fotosntesis, o bien a ingerir a los propios organismos fotosintetizadores y la resistencia de estos organismos a ser ingeridos, seran reacciones prototcticas que han propiciado la proliferacin de eucariotas fotosintticos. Algas, lquenes, lombrices verdes, corales marrones, hidras verdes, constituyen una pequea parte del resultado de estas relaciones simbiticas.13 Atendiendo a la prototaxis de Wallis, se podra decir que la tensin producida por las diferentes reacciones de los organismos ante la presencia de otros organismos, tendencia a acercarse y a alejarse, explicara el inicio de las relaciones simbiticas. Una vez establecida la relacin entre simbiontes, esta relacin podra alcanzar diferentes grados de integracin:

El grado de menor integracin sera aquel en el que los simbiontes establecen una relacin de comportamiento, viviran uno junto al otro y ambos habran aprendido a beneficiarse de su mutua presencia. La fragata portuguesa y los peces pastor o las anmonas y los peces payasos son ejemplos de esos comportamientos simbiticos sutiles.

Otro grado que pueden alcanzar las relaciones simbiticas sera el metablico: Frecuentemente el producto metablico, el exudado o el residuo de uno de los miembros de la asociacin se convierte en alimento para el otro. Probablemente todos los animales verdes que han sido estudiados (tales como el gusano plano o platelminto Convoluta roscoffensis, o la Hydra viridis de los estanques), as como todos los lquenes, estn integrados a este nivel.14

Un mayor grado de integracin supone aquel en el que por ejemplo las protenas de uno de los integrantes de la simbiosis se hacen imprescindibles para el otro: En las plantas de alubias y guisantes encontramos un excelente ejemplo de esta clase de integracin. Si arrancas un trbol, una arveja o una planta de judas, vers en sus races unas pequeas protuberancias rosceas. Se trata de ndulos fijadores de nitrgeno, en cuyo interior medra determinado tipo de bacteria, los rizobios. Otrora bacterias nadadoras con forma de bastoncillo, todas ellas han acabado por convertirse en bacteroides hinchados. Estos bacteroides sobredimensionados, llenos de agujeros, ya no pueden dividirse ni crecer.14

El mximo grado de integracin y ms radical sera aquel en el que estas uniones desembocan en la transferencia de material gentico y la consecuente fusin de los simbiontes, conformando a partir de ello un nuevo individuo. Material gentico de uno de los simbiontes pasa a integrarse en el genoma del otro, surgiendo un individuo nuevo que integra a sus simbiontes. Este estadio es conocido como simbiognesis. Los casos ms transcendentales de este tipo de simbiosis extrema fueron los procesos simbiogenticos que originaron los eucariotas. La capacidad de respirar oxgeno como consecuencia de la adquisicin de las mitocondrias propici el origen de los animales, y la capacidad fotosinttica adquirida posteriormente con los cloroplastos origin el reino

vegetal. En ambos casos, mitocondrias y cloroplastos tienen su origen en bacterias de vida libre. Los descendientes de estas bacterias an se encuentran entre nosotros. Los procesos simbiticos, plausiblemente, seguiran estos pasos: en un principio, un individuo entrara en contacto con otro individuo o grupo de individuos, en principio esa relacin podra ser parasitaria,15 pero con el tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin mutualista, el hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la seleccin natural no favorecera esta relacin, disminuyendo paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario, una relacin fructfera se vera favorecida por la seleccin natural y los individuos implicados proliferaran. La simbiosis desde la ptica evolutiva podra considerarse como un proceso en el que los simbiontes van estrechando su relacin. Dependiendo de las caractersticas de la simbiosis y de los simbiontes que la integran, esta relacin podra alcanzar su mximo grado de integracin: la simbiognesis.

Ejemplos de simbiosis en la naturaleza[editar]

Muchos corales, as como otros grupos de cnidarios tales como Aiptasia (un gnero de anmonas de mar), forman una relacin simbitica con una clase de algas, zooxantelas, del gnero Symbiodinium, un dinoflagelado.16 Aiptasia, una plaga conocida entre los aficionados de acuarios de coral, sirven como un valioso organismo modelo en el estudio de la simbiosis cnidarios-algas. Tpicamente, cada plipo alberga una especie de alga. A travs de la fotosntesis, estos proporcionan energa al coral, y ayudan en la calcificacin.17Hasta un 30% del tejido de un plipo puede ser material vegetal.16

Muchos organismos presentan asociaciones simbiticas con bacterias que realizan quimiosntesis, siendo los primeros en descubrirse en los aos 1980 los gusanos tubcolas gigantes de las fuentes hidrotermales del ocano profundo.

Importancia de la simbiosis en la naturaleza[editar]

La simbiosis, el sistema en el cual miembros de especies diferentes viven en contacto fsico, es un concepto arcano, un trmino biolgico especializado que nos sorprende. Esto se debe a lo poco conscientes que somos de su abundancia. No son slo nuestras pestaas e intestinos los que estn abarrotados de simbiontes animales y bacterianos; si uno mira en su jardn o en el parque del vecindario los simbiontes quiz no sean obvios pero estn omnipresentes. El trbol y la vicia, dos hierbas comunes, tienen bolitas en sus races. Son bacterias fijadoras de nitrgeno esenciales para su sano crecimiento en

suelos pobres en este elemento. Tomemos despus los rboles, el arce, el roble y el nogal americano; entretejidos en sus races hay del orden de trescientos hongos simbiontes diferentes: las micorrizas que nosotros podemos observar en forma de setas. O contemplemos un perro, normalmente incapaz de percatarse de los gusanos simbiticos que viven en sus intestinos. Lynn Margulis, Planeta simbitico.18

Un ejemplo de simbiosis mutua entre unpez payaso que nada entre los tentculosde Anmona. Ese pez protege su territorio de otros peces comedores de la anmona y a cambio los tentculos de la anmona le protegen de otros depredadores.19
Un ejemplo tpico de simbiosis de comportamiento es la relacin entre la anmona de mar y el cangrejo ermitao: el cangrejo ofrece desplazamiento a la anmona y sta le ofrece proteccin con sus tentculos venenosos. Otro ejemplo es el del gobio de Luther, un pez, y una gamba ciega. La gamba excava una madriguera con sus fuertes patas y permite que el pez la ocupe tambin. A cambio, ste acta como lazarillo, guiando a la gamba en la bsqueda de alimento. La gamba toca con sus antenas la cola del pez y ste la mueve cuando detecta algn peligro: en ese caso, los dos se retiran hacia la madriguera. Tambin es importante la micorriza como asociacin simbitica. Diferentes grados de integracin simbitica lo representan las termitas y las comunidades de bacterias alojadas en su aparato digestivo y que les permite digerir la madera. En diversas especies, el grado de integracin gentica es tambin diferente. Los rumiantes, igualmente, cuentan con comunidades de microorganismos que les permite digerir la celulosa de las gramneas. Nosotros, la especie humana, estamos constituidos por numerosas comunidades de bacterias; el 10% de nuestro peso en seco corresponde a esos microorganismos que mantienen diferentes relaciones simbiticas con nosotros.20 Tambin, 250 de nuestros genes corresponde a material gentico procedente de bacterias.21

Simbiosis y novedad biolgica[editar]

Existe novedad biolgica cuando un individuo adquiere nuevas caractersticas que a su vez son heredadas por sus descendientes.

La adaptacin mutua de los simbiontes supone una transformacin de ambos que altera sus caractersticas y pueden observarse estables pasadas generaciones. Aquellas en las que pueda probarse que son hereditarias debern considerarse novedades biolgicas.22 Tambin, los procesos simbiticos seran fuente directa de novedad biolgica en aquellos casos en los que se produce transferencia gentica; los genes o conjuntos de genes setransmiten horizontalmente entre simbiontes dotndoles de nuevas caractersticas que seran hereditarias. La simbiognesis sera la fuente de novedad biolgica ms radical mediante esa transferencia horizontal de genes, resultando de ella un nuevo individuo con los simbiontes formando parte de la nueva individualidad. Nos es imposible asistir al proceso que siguen las relaciones simbiticas en la naturaleza, son procesos que podran abarcar decenas de miles de aos. Kwang Jeon, del Departamento de Zoologa de la Universidad de Tennessee (Estados Unidos) pudo, fortuitamente, reproducir, en parte, uno de estos procesos. En el transcurso de un experimento con amebas observ cmo en uno de los lotes las amebas iban enfermando y muriendo. Observadas bajo el microscopio pudo observar que estaban infectadas por bacterias en forma de bacilo. Una pequea proporcin logr sobrevivir, eran amebas frgiles, muy sensibles a los cambios ambientales. Durante cinco aos, Jeon, cuid a estas amebas infectadas logrando que una proporcin de ellas sobreviviera y se reprodujera. Pasados diez aos las amebas infectadas vivan y se reproducan con total normalidad. En este punto, mediante diversos experimentos pudo observar que las amebas ya no lograban sobrevivir sin sus bacterias. En el proceso, la comunidad de bacterias en cada ameba, que en un principio se haba contabilizado en unas 100.000, se haba auto regulado y descendido a 40.000 y las amebas de Jeon moran por la accin de la penicilina, que se adhera a la pared celular de las bacterias que aquellas tenan en su interior y destruan la poblacin interdependiente que es la clula. El pacto entre las bacterias y las amebas ha llegado a ser tan ntimo y fuerte que la muerte de uno de los miembros de la alianza significa la muerte de ambos. 23 Este trabajo de laboratorio podra considerarse demostrativo de que la simbiosis genera novedad biolgica. Otro trabajo de laboratorio, en este caso el de Theodore Dobzhansky con Drosophila (mosca de la fruta) someti a dos grupos de Drosophila a ambientes diferentes. Tras dos aos de reproducirse intensamente, estando sometidas a esos diferentes ambientales, se propici un diferencial en el nmero de sus simbiontes bacterianos de un grupo a otro. El resultado mostr que la fertilidad inter-grupos disminuy. Los individuos eran plenamente frtiles con individuos de su mismo grupo, pero la fertilidad disminuy entre individuos de diferente grupo. Sostiene Margulis, que tal disminucin de la fertilidad expresa el inicio de aislamiento gentico y, por ende, un inicio de especiacin.24

El paso de procariotas a eucariotas ha significado uno de los ms importantes hitos en la evolucin biolgica. La eclosin de los eucariotas, con la nueva complejidad adquirida, posibilit su evolucin hacia muy diversas y complejas formas que hoy constituyen cuatro de los cinco reinos en los que se clasifica la vida: protistas, hongos, animales y plantas son eucariotas (el reino no incluido lo componen las bacterias, origen de las eucariotas). Este paso no habra sido posible de no haber entrado en relacin simbitica diferentes bacterias. Margulis describe el origen de las eucariotas mediante sucesivas relaciones simbiticas entre diferentes bacterias que desembocaron en la ms extrema relacin simbitica: la simbiognesis.

Simbiognesis[editar]
Artculo principal: Simbiognesis
Los casos de simbiognesis ms impactantes en la evolucin, y ms documentados, son aquellos que describen el origen de las clulas eucariotas. De no haberse producido ese hito en la evolucin no existiramos ni los protistas, ni los hongos, ni los animales, ni las plantas; probablemente la vida hoy se limitara a un conglomerado de bacterias. En 1883, el bilogo alemn Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosinttica de las clulas vegetales poda proceder de cianobacterias an presentes en la naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX la escuela rusa (fue Konstantin Merezhkousky quien acuo el trmino Simbiognesis) y posteriormente el bilogo francs Paul Portier y el norteamericano Ivan Wallin propusieron que el origen de las eucariotas se encontraba en procesos simbiticos. Margulis, rescatando estos trabajos olvidados y minusvalorados describi este paso mediante una sucesin de estos procesos simbiticos. Aunque el primer paso (la adquisicin de espiroquetas como responsables de la motilidad de estas clulas) an hoy es discutido, logr demostrar que las mitocondrias (responsables de su capacidad aerbica y origen del reino animal) y los cloroplastos (origen de la capacidad fotosinttica y del reino vegetal) procedan de bacterias de vida libre implicadas en procesos simbiticos.

Hiptesis simbiogentica[editar]
Artculo principal: Teora simbiogentica
Sin embargo, Margulis fue ms all del proceso de aparicin de las clulas eucariotas y tambin postul hiptesis ms controvertidas. Lynn Margulis, despus de formular en 1967 la teora de la endosimbiosis seriada en la que se describe el origen de los eucariotas mediante sucesivos procesos simbiogenticos, una vez demostrada la accin de la simbiognesis en este origen,25 defiende que esos procesos son generalizados en la naturaleza, siendo la impulsora de la Teora simbiogentica que destaca el papel de la simbiognesis en la

evolucin, considerando a los procesos simbigenticos la principal fuente de novedad biolgica: La simbiosis, la unin de distintos organismos para formar nuevos colectivos, ha resultado ser la ms importante fuerza de cambio sobre la Tierra.26 Para defender su hiptesis Margulis indic que desde finales del siglo XIX para la escuela rusa (Konstantn Merezhkovski, Andrey Faminstyn y Bors Kozo-Polianski) la simbiognesis era considerada como crucial para la generacin de novedad biolgica. La bibliografa rusa, interpretada por el historiador de la ciencia Liya N. Khakhina, no estuvo disponible en ingls hasta el ao 1922. Fueron necesarias dos generaciones de acadmicos para resumir la gran bibliografa de los botnicos rusos. Parece hoy como si esta bibliografa fuera ignorada por esta misma razn. La literatura antigua escrita por botnicos rusos carece de atractivo para el mercado anglfono.27 La presencia de 250 genes en nuestro ADN, genes en los que se puede identificar su origen bacteriano, podran ser los vestigios de recientes procesos simbiticos que culminaron en transferencia gentica y, consecuentemente, significara novedad biolgica. Igualmente, las mltiples comunidades de microorganismos que nos constituyen, podran desembocar en futuros procesos simbiogenticos, pasando, la informacin gentica de estos microorganismos a formar parte de nuestro genoma.28 Entre las numerosas citas de Margulis sobre su hiptesis destacan:

Los seres vivos desafan a una definicin precisa. Luchan, se alimentan, danzan, se aparean y mueren. En la base de la creatividad de todas las formas de vida familiares de gran tamao, la simbiosis genera novedad. Rene diferentes formas de vida, siempre por alguna razn. Con frecuencia, el hambre une al depredador con la presa, o a la boca con la bacteria fotosinttica o la vctima algal. La simbiognesis rene a individuos diferentes para crear entidades ms grandes y complejas. Las formas de vida simbiogenticas seran incluso ms improbables que sus inverosmiles progenitores. Los individuos permanentemente se fusionan y regulan su reproduccin. Generan nuevas poblaciones que se convierten en individuos simbiticos multiunitarios nuevos, los cuales se convierten en nuevos individuos en niveles ms amplios e inclusivos de integracin. La simbiosis no es un fenmeno marginal o raro. Es natural y comn. Habitamos un mundo simbitico. Lynn Margulis, Planeta simbitico.29 La fuerza creativa de la simbiognesis produjo clulas eucariotas a partir de bacterias. Por consiguiente, todos los organismos superiores protoctistas, hongos, animales y plantas se originaron simbiogenticamente. Sin embargo, la creacin de novedad por medio de la simbiosis no acab con la evolucin de las primeras clulas nucleadas, sino

que la simbiosis sigue presente por doquier. Son numerosos los ejemplos de evolucin por simbiosis que asombran por su belleza. Margulis, Sagan, Captando genomas.30 Otro ejemplo de investigacin reciente sobre simbiosis indica que la transicin de las algas verdes a las plantas terrestres se hizo a partir de la unin de genomas (material gentico) de un hongo con algn ancestro de alga verde. Los lquenes son productos de simbiosis muy bien conocidos. Todos ellos son hongos en simbiosis con cianobacterias u hongos en simbiosis con algas verdes. Los dos tipos de vida foto-sinttica y hetertrofa se entremezclan para formar un nuevo organismo con aspecto de planta que puede alcanzar gran longevidad: el liquen. Lynn Margulis, Dorion Sagan, Microcosmos.31 Los cientficos han descubierto que las bacterias, adems de ser las unidades bsicas estructurales de la vida, tambin se encuentran en todos los dems seres que existen en la Tierra, para los que son indispensables. Sin ellas, no tendramos aire para respirar, nuestro alimento carecera de nitrgeno y no habra suelos donde cultivar nuestras cosechas. Sin los microorganismos, los procesos esenciales para la vida se pararan lentamente y la Tierra sera tan estril como Venus y Marte. Los microorganismos no han quedado rezagados en la escala evolutiva; al contrario, nos rodean por todas partes y forman parte de nosotros. Adems, el nuevo conocimiento de la biologa altera la visin que muestra la evolucin como una competicin continuada y sanguinaria entre individuos y especies. La vida no conquist el planeta mediante combates, sino gracias a la cooperacin. Las formas de vida se multiplicaron y se hicieron ms complejas asocindose a otras, no matndolas. Lynn Margulis, Una revolucin en la evolucin.32 Todo ser vivo debe ser contemplado como un microcosmos, un pequeo universo formado por una multitud de organismos inconcebiblemente diminutos, con capacidad para propagarse ellos mismos, tan numerosos como las estrellas en el cielo.33
Margulis postulaba en este ambito, que se acepta actualmente que las relaciones entre organismos se corresponde con un juego de suma cero en el que uno gana a costa de lo que pierde el otro. La metfora de las cuas descrita por Darwin, para describir esta relacin entre organismos, ejemplifica ese modelo: la naturaleza es representada por una superficie limitada completamente ocupada por cuas insertadas en ella. Al golpear sobre una de las cuas y lograr que sta se inserte ms, otra cua sale

desplazada hacia el exterior. La simbiosis contradice estos modelos. No se asimila a un juego de suma cero en el que uno gana y otro pierde, en el caso de la simbiosis ambos ganan;34 y tampoco estas relaciones tienen necesariamente que prosperar a costa de otros individuos (en el caso de las eucariotas con la adquisicin de la mitocondrias capaces de metabolizar el oxgeno no prosperaron a costa del resto de las bacterias, por ejemplo, a costa de las bacterias metabilizadoras de azufre. El nmero de bacterias sigui prosperando a pesar o favorecidas por la gran expansin de las eucariotas), las relaciones simbiticas son relaciones sinrgicas en las que los individuos que aprenden a convivir mutuamente se benefician de un efecto multiplicador.35 El liquen, segn Margulis, sera otro ejemplo bien establecido de simbiognesis. Segn postula, sus caractersticas permiten que se reconozca perfectamente su origen simbiogentico: los respectivos tamaos de lo que fueron sus simbiontes no son excesivamente discrepantes y observado al microscopio pueden reconocerse a estos simbiontes que intervinieron en la fusin.

Los lquenes nos proporcionan un ejemplo caracterstico de simbiognesis. Es ms, el individuo liquen es algo diferente de sus dos componentes. No es ni un alga verde o una cianobacteria, ni un hongo. Es un liquen. Los lquenes, novedades evolutivas surgidas por medio de la adquisicin de genomas de alga o de cianobacteria, tomaron su propio camino y exhiben caractersticas distintas a las de sus antepasados. Aunque estudiados tradicionalmente dentro de la botnica, los lquenes han sido fundamentales para los conceptos de simbiosis y simbiognesis en el pensamiento evolutivo, a pesar de lo cual su naturaleza simbitica ha hecho que se los considerara como fenmenos evolutivos marginales. Tal vez hayan sido aceptados como un ejemplo del poder de la simbiognesis para generar novedad evolutiva, debido nicamente a que ambos asociados son del mismo tamao. Tanto las algas como los hongos pueden observarse con facilidad, simplemente con la ayuda de un microscopio de pocos aumentos, de modo que no es posible estudiar las unas sin estudiar simultneamente los otros. En cambio, en algunos animales verdes (como en el caso de la especie de lombriz plana Convoluta roscoffensis) los respectivos tamaos de los componentes difieren enormemente. La lombriz mide centmetros, mientras que los diminutos organismos fotosintticos las algas son microscpicos. Tales discrepancias de tamao hacen que, tanto la simbiosis como la correspondiente simbiognesis, resulten menos evidentes. Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas.36
Sin embargo los lquenes no presentan un proceso de intercambio gentico entre ellos (una simbiognesis); por lo que este ejemplo sera solo un simple caso de simbiosis.

Crticas a la hiptesis simbiogentica[editar]

No obstante, desde el la comunidad cientfica, la cual actualmente acepta la teora de la Sntesis evolutiva moderna. segn el cual los errores en la replicacin del ADN son la principal causa de novedad biolgica, estos casos de simbiognesis se consideran como casos espordicos y no significativos.37 Aunque es difcil encontrar publicadas crticas a la propuesta simbiogentica de Lynn Margulis, sta es rechazada por numerosos especialistas en el campo de la evolucin que al da de hoy consideran satisfactoria la actual teora de la Sntesis evolutiva moderna.

Vase tambin[editar]

Simbiodiversidad

Referencias[editar]
1. Ir a de Bary, H.A. Die Erscheinung der Symbiose (Karl J. Trubner, Strasburg, 1879) citado en ingls en Relman, D.A. "Till death do us part": coming to terms with symbiotic relationships. Nature Reviews Microbiology 6, 721-724 (2008) 2. Ir a Douglas, Angela E. (2010) (en ingls). The symbiotic habit. New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-11341-8. 3. Ir a Starr, M. P. (1975). A generalized scheme for classifying organismic associations(en ingls). Symposia of the Society for Experimental Biology 29: pp. 1-20. 4. Ir a Matsuda, Hiroyuki; Shimada, Masakazu (1993). Cost-benefit model for the evolution of symbiosis. En Kawanabe, Hiroya; Cohen, Joel E.; Iwasaki, Keiji (en ingls).Mutualism and community organization. Oxford; New York; Tokyo: Oxford University Press. pp. 228-238. 5. Ir a Yamamura, Norio (1993). Vertical transmission and evolution of mutualism from parasitism (en ingls). Theoretical Population Biology 44: pp. 95-109. 6. Ir a Bright, Monika; Bulgheresi, Silvia (2010). A complex journey: transmission of microbial symbionts (en ingls). Nature Microbiology Reviews 8: pp. 218-230. 7. Ir a Ewald, Paul W. (1987). Transmission modes and evolution of the parasitism-mutualism continuum (en ingls). Annals of the New York Academy of Sciences 503: pp. 295-306. 8. Ir a Boletn de la S.E.A.. n 26, 1999 : 777-806. 9. Ir a Ms adelante se hace referencia a la autorregulacin observada por Kwang Jeon en uno de sus trabajos de laboratorio donde bacterias parsitas en amebas reducen su poblacin de 100.000 a 40.000 transcurridos varios aos de relacin simbitica. Vase Jeon, K. W. (1972). Development of cellular dependence in

infective organisms: Microsurgical studies in amoebas (en ingls). Science 176: pp. 1122-1123. 10. Ir a Los resultados de la interaccin de organismos vivos muy distintos no son plenamente predecibles, Margulis (2003a), p. 132. 11. Ir a Desde el punto de vista inmunolgico, el parasitismo puede considerarse un xito si el parsito se integra en el hospedador de manera que no se le considere exgeno. Snchez Acedo, 2000, pp.58-59. 12. Ir a Margulis (2003a), p.132. 13. Ir a Margulis, Sagan, 2003, p. 141. 14. Saltar a:a b Margulis, Sagan, 2003, p. 144. 15. Ir a
El parasitismo es una de las modalidades de asociacin de los seres vivos, es decir de simbiosis, como mecanismo bsico por el cual se crearon y diferenciaron los eucariotas. Como dice Poulin (1996), los parsitos representan una historia de vida fascinante teniendo en cuenta por una parte su tremenda variabilidad, su tamao desde organismos microscpicos hasta macroscpicos, su localizacin, el desarrollo en rganos diversos, las mltiples formas de reproduccin y las variadas migraciones intra y extraorgnicas, a las que se ven sometidos con el nico fin de mantener la especie. Esta variabilidad es el resultado de una adaptacin genotpica y fenotpica. Poulin, R. The evolution of life history strategies in Parasitic Animals. Advances in Parasitology, 37: 107-134. 1996. En Snchez Acedo (2000)

16. Saltar a:a b Murphy, Richard C. (2002) (en ingls). Coral Reefs: Cities Under The Seas. The Darwin Press, Inc.. ISBN 0-87850-138-X. 17. Ir a Madl, P. and Yip, M. (2000). Field Excursion to Milne Bay Province Papua New Guinea. Consultado el 31 de marzo de 2006. 18. Ir a P. 15-16. 19. Ir a Lee, 2003 20. Ir a
De igual manera, las vacas no pueden digerir la celulosa de la hierba, ni las termitas la que procede de la madera, sin las comunidades microbianas que se alojan en el aparato digestivo, tanto de los rumiantes como de las termitas. Un diez por ciento, como mnimo, del peso seco de nuestro cuerpo corresponde a bacterias, algunas de las cuales son esenciales para nuestra vida, a pesar de que no sean parte congnita de nuestro organismo.

Margulis, Sagan, 1995, p. 53.

21. Ir a Margulis, Sagan, 2003, p.117. 22. Ir a

El anlisis del parasitismo nos induce a pensar que ste naci probablemente de forma diferente en los distintos grupos conocidos actualmente aunque en todos los casos se trata de una asociacin que se ha desarrollado gracias a la adaptacin que se ha producido entre los dos asociados, el parsito por un lado y el hospedador por otro logrando un equilibrio en dicha relacin. Snchez Acedo, 2000, p. 60.

23. Ir a Margulis, Sagan, 1995, p. 139. 24. Ir a

El aislamiento reproductivo constituye, por supuesto, uno de los elementos clave de la especiacin. El concepto de que el aislamiento reproductivo y por consiguiente la especiacin incipiente pueda ser inducido por la presencia de simbiontes microbianos no es nuevo en la bibliografa biolgica. La idea fue bien argumentada por Theodore Dobzhansky y sus colegas, que se dedicaron al estudio de la Drosophila en poblaciones en cautiverio. Aparearon moscas de la fruta que haban sido sometidas a diferentes temperaturas (fro y calor) durante un par de aos. Los apareamientos anteriores haban sido plenamente frtiles, pero al aparear luego a moscas criadas en el fro con otras criadas en el calor, los resultados fueron menos frtiles. La causa probable de esta merma en la fertilidad era la presencia de micoplasmas (bacterias sin paredes celulares) en las condiciones de fro, as como la prdida de este invasor de tejidos a temperaturas superiores en las poblaciones incubadas con calor. Nardon, Heddi y muchos otros autores han documentado esta misma observacin: si macho y hembra de la misma especie llevan en sus tejidos las mismas bacterias, su apareamiento produce descendencia frtil normal, los problemas comienzan cuando un miembro de la pareja las lleva y el otro no. Dobzhansky y los dems, aun estando en lo cierto, nunca fueron suficientemente explcitos. Tomaron nota de la presencia y la ausencia de la bacteria, as como de sus efectos sobre la fertilidad, pero nunca llegaron a elevar esta observacin a la categora de mecanismo general de promocin de la especiacin. Cuando los micoplasmas o las proteobacterias eran adquiridos por uno de los dos gneros de insectos, impidiendo la fertilidad normal a menos que el otro insecto incorporara tambin el nuevo microbio, las consecuencias eran el aislamiento reproductivo y la especiacin.

Margulis, Sagan, 2003, p. 137.

25. Ir a
Hoy en da existen pruebas concluyentes a favor de la teora de que la clula eucariota moderna evolucion en etapas mediante la incorporacin estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los croroplastos y las mitocondrias a partir de stas. Isabel Esteve, Discurso de presentacin de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB.

26. Ir a Margulis, Dorion, 1995, p. 52. 27. Ir a Margulis, Sagan, 2003, p. 142. 28. Ir a
Un diez por ciento, como mnimo, del peso seco de nuestro cuerpo corresponde a bacterias, algunas de las cuales son esenciales para nuestra vida, a pesar de que no sean parte congnita de nuestro organismo. Esa coexistencia no es un mero capricho de la naturaleza, sino que constituye la misma esencia de la evolucin. Si dejsemos proseguir la evolucin durante algunos millones de aos ms, esos microorganismos que producen vitamina B12 en nuestro intestino podran llegar a formar parte de nuestras propias clulas. Un agregado de clulas especializadas puede convertirse en un rgano. Margulis, Sagan, 1997, pp. 53-54.

29. Ir a Margulis, 2002, p. 18. 30. Ir a Margulis, Sagan, 2003, p.90. 31. Ir a Margulis, Sagan, 1995, p. 26 32. Ir a Margulis 2003, p. 110. 33. Ir a Margulis, Sagan, 1995, p. 52. 34. Ir a
La vida en la Tierra no es de ninguna manera un juego en el cual algunos organismos ganan y otros pierden. Es lo que en el campo matemtico de la teora del juego se conoce como un juego de suma no cero. Margulis, Sagan, 1995, p. 140.

35. Ir a

Con el tiempo, estas poblaciones de bacterias que haban evolucionado conjuntamente [primeras eucariotas] se convirtieron en comunidades de microorganismos con una interdependencia tan arraigada que llegaron a ser, a efectos prcticos, organismos individuales estables (protistas). La vida haba dado otro paso ms hacia adelante, hacia el sinergismo de la simbiosis, dejando atrs el entramado de la libre transferencia gentica. Se mezclaron organismos separados, creando nuevas unidades que eran superiores a la suma de sus componentes. Margulis, Sagan, 1995, p. 135.

36. Ir a Margulis, Sagan, 2003, p. 38. 37. Ir a

Pero estas excepciones funcionan ms como confirmadoras de la regla que como invalidadoras. Los casos ms extendidos, incluido el origen de orgnulos celulares por endosimbiosis, representan episodios congelados de la historia, no la construccin activa y actual de individuos evolutivos por amalgamamiento de lneas genealgicas separadas. Goul, 2004, p.714.