FISIOLOGA

CAPTULO

CONTROL MUSCULAR DEL MOVIMIENTO

Mintxo Lasaosa IES Laguna de Joatzel

Tipos de Msculos
Esqueltico, Voluntarios o Estriados w Msculo voluntario; controlado conscientemente w Sobre 600 a travs del cuerpo
Cardaco (Miocardio) w Se controla por si mismo con la ayuda de los sistemas nervioso y endocrino w Solamente en el corazn

Lisos o Involuntarios w Msculo involuntario; controlado inconscientemente w En la paredes de los vasos sanguneos y rganos internos

FIBRA MUSCULAR
Fibras (clulas) musculares: Representan las clulas individuales de los msculos esquelticos. Fascculo: Pequeos haces de fibras envueltos por una vaina de tejido conectivo, el perimisio. Sarcolema: Membrana de plasma que rodea cada fibra muscular. Sarcoplasma: Parte lquida (gelatinosa) de las fibras musculares
Tbulos T: Extensiones del sarcolema que pasan lateralmente a travs de la fibra muscular. Camino para el transporte de lquidos extracelulares (glucosa, oxgeno, iones, etc.). Retculo Sarcoplasmtico: Red Longitudinal de tbulos membranosos. Sirve como depsito para el calcio.

TEJIDOS CONECTIVOS
Epimisio: Tejido conectivo externo que recubre todo el msculo.

Perimisio: Tejido conectivo intermedio que recubre los fascculos.

Endomisio: Tejido conectivo interno que recubre las fibras o clulas musculoesqueletales.

LA ESTRUCTURA BSICA DEL MSCULO ESQUELTICO

FOTOMICROGRAFA DE UN CORTE TRANSVERSAL DE UN MSCULO ESQUELTICO

FIBRA MUSCULAR

LOS TBULOS TRANSVERSALES Y EL RETCULO SARCOPLASMTICO

FIBRA MUSCULAR

Puntos Claves

Fibra Muscular
w Una clula muscular individual se conoce

como fibra muscular.

w Una fibra muscular est envuelta por un

plasma membranoso conocido como sarcolema

w El citoplasma de la fibra muscular se

conoce como sarcoplasma.

w Dentro del sarcoplasma, los tbulos T

permiten el transporte de sustancias a travs de la fibra muscular.

w El retculo sarcoplasmtico almacena

calcio.

FIBRA MUSCULAR
Miofibrilla: Largos filamentos que contiene cada fibra musculoesqueltica, los cuales representan los elementos contractiles de los msculos esqueletales. Sarcmero: La unidad funcional bsica (ms pequea) de una miofibrilla.

Miosina: Miofilamentos ms gruesos compuesto de dos hilos de proteinas enrrollados. En el extremo de cada hilo se forma la Cabeza de Miosina.
Actina: Miofilamentos ms delgados compuesto de actina, tropomiosina y troponina. Contiene uno de los extremos insertados en la lnea Z: Molcula de Actina: Globulares, diseo helicoidal Tropomiosina: Tubular, se enrrolla alrededor hilos de actina Troponina: Acopla con iones de calcio

MICROGRAFA DE MIOFIBRILLAS

UNA MICROGRAFA ELECTRNICA DE MIOFIBRILLAS: Obsrvese la Presencia de Estriaciones

SITUACIN de los MIOFILAMENTOS

LA UNIDAD FUNCIONAL BSICA ES EL SARCMERO: Contiene una Estructura Especializada de Actina y Miosina

SARCMERO

FILAMENTO DE MIOSINA

(a) Una Molcula de Miosina (b) Un Filamento de Miosina

FILAMENTO DE ACTINA

Un Filamento de Actina Compuesto por Molculas de Actina, Tropomiosina y Troponina

Puntos Claves

Miofibrillas
w Las miofibrillas son los elementos

contractiles del msculo esqueltico, con varios miles constituyendo un solo msculo. w Las miofibrillas se componen de sarcmeros, las unidades ms pequeas de un msculo. w Un sarcmero se compone de dos filamentos protenicos, la miosina y actina, los cuales son los responsables de la contraccin muscular. w La miosina es un filamento grueso con una cabeza globular en un extremo.
w El filamento de actinacompuesto de

actina, tropomiosina y troponinase adhiere a un disco Z.

UNIDAD MOTORA: Un solo nervio o neurona motora que inerva a un grupo de fibras musculares

Unin neuromuscular: La sinapsis entre un nervio motor y una fibra muscular

UNIDAD MOTORA:

Secuencia de Acontecimientos durante la Accin Muscular

Calcio: Se une a la Troponina - Levanta la Tropomiosina: Cabezas de miosina se unen a los puntos activos de la actina

Secuencia de Acontecimientos durante la Accin Muscular

EVENTOS QUE CONDUCEN A LA ACCIN MUSCULAR

(1)

El impulso nervioso (1)

Impulso nervioso llega a los axones terminales Neurona motora secreta acetilcolina (ACh) ACh se fija sobre receptores en el sarcolema Genera potencial de accin en fibra muscular Libera iones de calcio (Ca++) va Tbulos: Ca++ se une con troponina sobre el filamento de actina Separa tropomiosina de los puntos activos en filamento de actina Cabezas de miosina se adhieren a puntos activos en el filamento de actina

Desde retculo sarcoplasmtico hacia el sarcolema

Acoplamiento Excitacin/Contracin
1. Una unidad motora, con seales del encfalo o mdula espinal, libera el neurotransmisor acetilcolina (Ach) en la unin neuromuscular. 2. ACh cruza la brecha y se une a los receptores del sarcolema. 3. Esto inicia un potencial de accin, siempre y cuando se provea suficiente ACh.

4. El potencial de accin viaja a lo largo del sarcolema y a travs de los tbulos T hasta el retculo sarcoplasmtico, desde donde se liberan los iones de Ca2+.
(contina)

Energa para la Accin Muscular (2)

La enzima ATPase se encuentra en la cabeza
de la miosina ATPase descompone la molcula de ATP Productos: ADP + Pi + Energa Libre/til La energa liberada enlaza la cabeza de miosina con el filamento de actina Permite la accin muscular

Acoplamiento Excitacin/Contracin
5. El Ca2+ se une a la troponina en el filamento de actina y la troponina hala la tropomiosina de los sitios activos, permitiendo que las cabezas de la miosina se unan al filamento de actina. 6. Una vez se establezca un estado de unin fuerte con la actina, las cabezas de la actina se inclina, halando el filamento de actina (ataque de potencia). 7. Las cabezas de la miosina se unen con el ATP y la ATPase (que se encuentra en la cabeza de la miosina) degrada el ATP en ADP y Pi, liberando energa. 8. La accin muscular se detiene cuando el calcio se bombee fuera del sarcoplasma y regresa al retculo sarcoplasmtico para su almacenamiento.

Final de la accin Muscular (3)

El calcio se agota
El calcio es bombeado hacia el retculo sarcoplasmtico para su almacenaje Son desactivadas la troponina y la tropomiosina Se bloquea el enlace de los puentes cruzados de miosina con los filamentos de actina Se interrumpe la utilizacin del ATP Filamemntos de miosina y actina regresan a su estado original de reposo/relajacin

Teora del Filamento Deslizante

Cabeza de la miosina unido a punto activo en el filamento de actina (puente cruzado). Cabeza de la miosina se inclina hacia el brazo. Se arrastra/tira el filamento de actina. Se separa el punto activo. Gira hacia su posicin original. Se une a un nuevo punto activo ms adelante. Continan estas uniones repetidas y ataque de fuerza: Filamentos se deslizan uno a lo largo del otro (contracin). Proceso contina hasta que los extremos de la miosina lleguen a las lneas Z. Filamentos de actina sobresalen la Zona H.

Teora del Filamento Deslizable

w Cuando se activan los puentes cruzados de la miosina, stos de unen fuertemente con la actina, lo cual resulta en un cambio en los puentes cruzados.

w El cambio en los puentes cruzados causa que la cabeza de la miosina se incline hacia el brazo del puente cruzado y arrastren los filamentos de actina y miosona en direcciones opuestas.
w La inclinacin de la cabeza de la miosina se conoce como ataque de fuerza. w La traccin del filamento de actina ms all de la miosina resulta en el acortamiento muscular y generacin de fuerza muscular.

Una Fibra Muscular Relajada

Una Fibra Muscular Contrayndose

Una Fibra Muscular Completamente Contrada,

FIBRA MUSCULAR QUE SE CONTRAE

Puntos Claves

Accin de la Fibra Muscular

w La accin muscular se inicia por un

impulso nervioso.
w El nervio libera ACh, la cual permite que

sodio entre y depolarize la clula. Si la lula est suficientemente depolarizada, ocurre un potencial de accin que libera de los almacenes los iones de Ca2+.
w Los iones de Ca2+ se unen con las

molculas de la troponina, lo cual levanta las molculas de la tropomiosina fuera de los sitios activos en el filamento de actina. Estos sitios abiertos permiten que se unan a ellos las cabezas de la miosina.
(contina)

Puntos Claves

Accin de la Fibra Muscular

w Una vez la miosina se une a la actina, la

cabeza se inclina y hala el filamento de actina, de manera que se puedan deslizar una sobre la otra.
w La accin muscular termina cuando el

calcio es bombeado fuera del sarcoplasma hacia el retculo sarcoplasmtico, para su almacenaje.
w La energa para la accin muscular es

provista cuando la cabeza de la miosina se une al ATP. La APPase en la cabez de la miosina descompone el ATP en una fuente de energa til.

Biopsia Muscular
w Una aguja hueca se inserta en el msculo para tomar una muestra. w La muestra se monta, congela, se corta en tajadas delgadas y se examina bajo el microscopio. w Permite el estudio de las fibras musculares y los efectos del ejercicio agudo y entrenamiento fsico sobre la composicin de la fibra muscular.

Tipos de Fibras Musculares

w Contraccin Lenta (CL) o Slow Twitch (ST)

w Contraccin Rpida (CR) o Fast Twitch (FT):

Contraccin Rpida tipo a (CRa FTa)

Contraccin Rpida tipo b (CRb FTb) Contraccin Rpida tipo c (CRc FTc)

Fibras Musculares Slow-Twitch (ST)

w Alta capacidad aerbica (oxidativa) y tolerancia a la fatiga (baja fatigabilidad) w Baja capacidad anaerbica (glucoltica) y fuerza generada por la unidad motora

w Lenta velocidad contractil (110 ms para alcanzar la tensin pico) y miosina ATPase (forma lenta)
w 10180 fibras por neurona motora w Bajo desarrollo del retculo sarcoplasmtico

Fibras Musculares Slow-Twitch (ST):

w Alta capacidad oxidativa (CHO y grasas): Elevada Tolerancia Aerbica Menor fatigabilidad w Baja capacidad glucoltica (CHO): Baja Capacidad Anaerbica w Velocidad contractil: Baja (lento) Menor fuerza w Umbral de estmulo para tensin mxima: 110 ms (lento) w Unidad Motora: 10180 fibras por neurona motora Pocas fibras - Menor fuerza w Unidad Motora: Pequeo cuerpo celular Menor velocidad w Forma lenta de la miosina ATPase: Suministro de energa ms lento w Retculo sarcoplasmtco menos desarrollado: Menor capacidad para liberar calcio Menor velocidad contraccin
w Distribucin Cuerpo: 50% se componen de fibras ST w Reclutamiento: Mayor frecuencia que las fibras FTa

Fibras Musculares Fast-Twitch (FTa)

w Moderada capacidad aerbica (oxidativa) y tolerancia a la fatiga w Alta capacidad anaerbica (glucoltica) y fuerza generadad por la unidad motora

w Rpida velocidad contractil (50 ms para alcanzar la tensin pico) y miosina ATPase (forma rpida) w 300800 fibras por neurona motora
w Alto desarrollo del retculo sarcoplasmtico

Fibras Musculares Fast-Twitch (FTa)

w Capacidad aerbica (oxidativa): Moderada w Capacidad anaerbica (glucoltica): Alta w Fatigabilidad: Alta w Velocidad de la contraccin: Alta (Rapido) w Fuerza de la contraccin: Alta w Retculo sarcoplasmtico: Ms desarrollado que ST w Distribucin en Cuerpo: 25% compuesto de fibras FTa w Reclutamiento: Mayor frecuencia que FTb y FTc

Fibras Musculares Fast-Twitch (FTb)

w Baja capacidad aerbica (oxidativa) y tolerancia a la fatiga (alta fatigabilidad)

w Alta capacidad anaerbica (glucoltica) y fuerza generada por la unidad motora

w Alta velocidad contractil (50 ms para alcanzar la tensin pico) y miosina ATPase (forma rpida) w 300800 fibras por neurona motora w Alto desarrollo del retculo sarcoplasmtico

Fibras Musculares Fast-Twitch (FTb)

w Reclutamiento: No son activadas con facilidad por el sistema nervioso

w Distribucin cuerpo: 22-24% formado por fibras FTb

Fibras Musculares Fast-Twitch (FTc)

w Reclutamiento: Poco frecuente

w Distribucin cuerpo: 1-3% se compone de fibras FTc

Fibras Musculares Fast-Twitch (FT):

w Baja capacidad oxidativa (CHO y grasas): BajaTolerancia Aerbica Mayor fatigabilidad w Alta capacidad glucoltica (CHO): Elevada Capacidad Anaerbica w Velocidad contractil: Alta (rpido) Mayor fuerza w Umbral de estmulo para tensin mxima: 50 ms (rpido) w Unidad Motora: 300800 fibras por neurona motora Muchas fibras - Mayor fuerza w Unidad Motora: Grande cuerpo celular Mayor velocidad w Forma rpida de la miosina ATPase: Suministro de energa ms rpido w Retculo sarcoplasmtco ms desarrollado: Mayor capacidad para liberar calcio Mayor velocidad contraccin
w Distribucin Cuerpo: 25% (FTa), 22-24% (FTb), 1-3% (FTc) w Reclutamiento: Mayor frecuencia FTa que FTb y FTc

Tipos de Fibras Musculares

CLASIFICACIN DE LAS FIBRAS Sistema 1 Sistema 2 Sistema 3 Caracterstica Capacidad Oxidativa Capacidad Glucoltica Velocidad de Contraccin Tolerancia a la Fatiga Fortaleza de la Unidad Motora Alta Baja Lenta Alta Baja Moderadamente Alta Alta Rpida Moderada Alta Baja La ms Alta Rpida Baja Alta Contraccin Lenta Tipo I OL (SO) Contraccin Rpida a Tipo IIa GOR (FOG) Contraccinn Rpida b Tipo IIb GR (FG)

Nota. En este texto usamos el sistema 1 para clasificar los tipos de fibras musculares. Los otros sistemas se usan tambin con frecuencia. El sistema 2 clasifica las fibras CL (ST) como Tipo I y las fibras CR (FT) como Tipo IIa y Tipo IIb. El sistema 3 clasifica los tipos de fibras basndose en la velocidad de contraccin de las fibras y en el principal modo de produccin de energa. Las fibras CL (ST) se conocen como fibras OL (Oxidativas Lentas) SO (Slow Oxidative), las fibras CRa (FTa) son fibras GOR (Glucolticas Oxidativas Rpidas) FOG (Fast Oxidative Glycolytic) y las CRb (FTb) son consideradas como fibras GR (Glucolticas Rpidas) FG (Fast Glycolytic).

Tipos de Fibras Musculares

Tipo de Fibra Caractersticas Fibras por Neurona Motora Tamao de la Neurona Motora Velocidad de la Conduccin del Nervio Velocidad de Contraccin (m/s) Tipo de Miosina ATPase Desarrollo del Retculo Sarcoplasmtico Fortaleza de la Unidad Motora Capacidad Aerbica (Oxidatica) Capacidad Anaerbica (Glucoltica) CL (ST) 10-180 Pequea Lenta 50 Lenta Bajo Baja Alta Baja CRa (FTa) 300-800 Grande Rpida 110 Rpida Alto Baja Moderada Alta CRb (FTb) 300-800 Grande Rpida 110 Rpida Alto Alta Baja Alta

FOTOMIOGRAFA MOSTRANDO FIBRAS MUSCULARES

Leyenda: ST= Negras FTa = No Teidas FTb = Gris FTc

Sabas que?
La diferencia en el desarrollo de la fuerza entre las unidades motoras FT y ST se debe al nmero de fibras musculares por unidad motora y al mayor dimetro de las fibras FT.

POTENCIA PICO GENERADO POR LAS FIBRAS

Que Determina el tipo de Fibra?

w La gentica determina los tipos de neuronas motoras que inervan nuestras fibras musculares individuales. w Las fibras musculares se especializan de acuerdo al tipo de neurona que las estimula. w El entrenamiento de tolerancia, entrenamiento de fortaleza y la inactividad muscular puede resultar en reducidos cambios (menos de 10%) en el porcentaje de las fibras FT y ST. w Se ha evidenciado que el entrenamiento de tolerancia reduce el porcentaje de las fibres FTb, mientras aumenta la fraccin de las fibras FTa. w El envejecimiento puede resultar en cambios en el porcentaje de las fibras FT y ST.

Puntos Claves

Fibras Musculares Slow- y FastTwitch

w Los msculos esqueletales contienen

fibras St y FT.
w ATPase en las fibras FT actan ms

rpido, suministrando energa para la accin muscular ms rpido que la ATPase en las fibras ST.
w Las fibras FT poseen un retculo

sarcoplasmtico ltamente desarrollado, lo cual mejora el transporte del calcio.

(contina)

Puntos Claves

Fibras Musculares Slow- y FastTwitch

w Las unidades motores que suplen las

fibras FT son ms grande (e.g., ms fibras por unidad motora) que aquellas que suplen las fibras ST; por lo tanto, las unidades motoras FT pueden reclutar ms fibras.
w Las fibras ST poseen una alta tolerancia

aerbica y estan diseadas para actividades de tolerancia de baja intensidad.

w Las fibras FT son mejores para las

actividades anaerbicas o explosivas.

Respuesta Todo-O-Nada
w Para que una unidad motora pueda ser reclutada en la

actividad, el impulso nervioso debe de alcanzar o exceder el umbral.

w Cuando esto ocurra, todas las unidades motoras actan

mximamente.
w Si no se satisface el umbral, ninguna de las fibras de la

unidad se activaran.
w Ms fuerza se produce al activar ms

unidades motoras.

Reclutamiento Ordenado de las Fibras Musculares

w El principio del reclutamiento ordenado postula que que las unidades motoras son activadas en un orden fijo, basado en su clasificacin/rango en el msculo. w El principio del tamao postula que el orden del reclutamiento esta directamente relacionado con el tamao de su neurona motora.

w La fibras ST, las cuales poseen unidades motoras ms pequeas, se reclutan antes que las fibras FT.

LOS MSCULOS ESQUELTICOS: FUNCIN DURANTE EL EJERCICIO Accin Muscular Esqueltica: Fibras Musculares Reclutamiento Selectivo: Fibras ST, FTa, y FTb
Ejercicios de Baja Intensidad (e.g., Correr) Ejercicios a Mayores Intensidades Competencias que Requieren Fuerza Mxima (e.g., Carreras de Velocidad)

(e.g., Trotar) Activacin Fibras ST Fibras Activadas

Fibras Activadas

ST

FTa
ST FTa FTb

Reclutamiento en Forma de Rampa de las Fibras Musculares de Contraccin Lenta (ST) y de Contraccin Rpida (FT)

LOS MSCULOS ESQUELTICOS Funcin de los Msculos: Produccin del Movimiento

Aplicacin de una Fuerza Muscular (Haln de la Palanca sea)

Accin Coordinada de los Msculos Esquelticos

Agonistas
Generacin Principal de la Fuerza para el Movimiento Articular

Antagonistas

Sinergistas

Funcin Protectora: Facilitan Previenen la Accin estiramiento de los excesivo Msculos Motores Primarios

Clasificacin Funcional de los Msculos

Agonistasmotores primarios; responsables del movimiento Antagonistasopuesto a los agonistas para prevenir que se sobreestiren

Sinergistasasisten a los agonistas y algunas veces afinar bien la direccin del movimiento

Las Acciones de los Msculos Agonistas, Antagonistas y Sinergticos durante la flexin del codo

ACCIN MUSCULAR DURANTE LA FLEXIN DEL CODO

LOS MSCULOS ESQUELTICOS: FUNCIN DE LOS MSCULOS Accin Muscular: Generacin de Tensin

Tipos/Clasificacin
Concntrica Excntrica Isomtrica (Esttica)

Acortamiento Alargamiento No Cambia Muscular Muscular (Invariable) (Accin Principal de los Msculos) ngulo Longitud Articular Muscular Produce Movimiento Articular (Accin Dinmica)

TIPOS DE ACCIN MUSCULAR

TIPOS DE ACCIN MUSCULAR

Concntrica:

Filamentos de Actina (Delgados) se Arrastran Haciendo que se Aproximen, Incrementando su Sobreposicin con los Filamentos de Miosina (gruesos)

Los Filamentos de Actina (Delgados) se Separan

Durante las Acciones de los Msculos Estticos, los Puentes Cruzados de Miosina se Forman y se Reciclan, pero la Fuerza es demasiado Grande para que los Filamentos de Actina se Muevan

GENERACIN DE FUERZA: Determinantes

w Nmero de unidades motoras activadas

w Tipo de unidades motoras activadas (FT o ST) w Tamao del msculo w Longitud inicial del msculo cuando se activa (# de puentes en contacto con los filamementos de actina)
w ngulo de la articulacin (torque) w Velocidad de accin del msculo (acortamiento o alargamiento)

Puntos Claves

Uso de los Msculos

w Los msculos involucrados en el

movimiento pueden ser clasificados como agonistas, antagonistas y sinergistas.

w Los tres tipos de accin muscular son

concntrica, esttica y eccntrica.

w La produccin de la fuerza aumenta al

reclutar ms unidades motoras.

(contina)

Puntos Claves

Uso de los Msculos

w Todas las articulaciones poseen un ngulo

ptimo en la cuales los msculos que cruzan la articulacin producen una fuerza mxima.
w El ngulo de fuerza mxima depende de la

posicin relativa de la insercin muscular en el hueso y la carga colocada sobre el msculo.

w La velocidad de la accin afecta la

cantidad de fuerza producida.

MSCULOS ESQUELTICOS: FUNCIN

Generacin de Fuerza: Determinantes

Velocidad de Accin del Msculo Concntrica (Acortamiento) Accin Muscular Isomtrico (Esttico) Excntrico (Alargamiento)

Velocidad de Acccin
Alta: Baja: 0.8 m/s 0.2 m/s
Fuerza Fuerza

Velocidad de Acccin 0.0 m/s

Fuerza

Velocidad de Acccin
Alta: Baja: 0.8 m/s 0.2 m/s
Fuerza Fuerza

Relacin entre la Longitud del Msculo y la Produccin de Fuerza (Adaptado de: strand & Rodahl, 1986, p. 44)