Los tejidos drmicos o de revestimiento La epidermis Los tejidos drmicos primarios (epidermis ) se forman a partir del meristema apical

y se diferencian tempranamente, mucho antes de que estn maduros otros tejidos. En los tallos: --- en los pices con una sola clula apical (pterid fitos), tiene un ori!en com"n con tejidos ms profundos. --- en los pices con #onaci n apical no tiene iniciales separadas y proviene de laterales de las iniciales apicales del meristema perifrico. --- en los pices con or!ani#aci n en t"nica-corpus la epidermis proviene de la capa ms e$terna de la t"nica. En las ra%ces: se ori!ina como parte del meristema que formar la corte#a o como parte del que ori!inar la caliptra, ya que las races tienen una cofia protectora que evita la destruccin celular durante su crecimiento apical a travs del sustrato. Este ori!en diferente hace que se utilice el trmino ri#odermis para la ra%# y de epidermis para las partes areas. La raz y el tallo difieren, esencialmente porque tienen funcionas diferentes, aunque son partes de una unidad que es la planta, as que tal vez esa distincin de nomenclatura sera ms bien innecesaria. Las funciones de la epidermis son varias: &.- protecci n de la planta ante los factores am'ientales deletreos (irradiacin excesiva, fro, sequedad ambiental, agua en exceso, viento, da os mecnicos!. (.- aislamiento controlado (las plantas re!ulan el tipo de clulas epidrmicas que necesitan de acuerdo con las necesidades de protecci n y las funciones que de'en cumplir).
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)- intercam'io !aseoso: es el r!ano en el que comien#a el ciclo de intercam'io de !ases con la atm sfera, ya que a travs de la epidermis se realiza la entrada de #$ % para la fotosntesis, la salida del $% que resulta de ella, la salida de agua tanto en estado gaseoso como en estado lquido (en los casos en que la &umedad atmosfrica llega a niveles de casi el "'' (!. )ara esta funcin cuenta con lo que llamamos anexos epidrmicos* los estomas y los tricomas. +unque ayudan a la fotosntesis, las clulas epidrmicas no contienen cloroplastos. La excepcin a esto son las clulas de los estomas y las epidermis de algunos grupos de &elec&os cuyo desarrollo de mesofilo foliar es escaso y en consecuencia las clulas epidrmicas cumplen, adicionalmente, funciones de sntesis. *- secreci n: a travs de los ane$os de que dispone para estas funciones, como tricomas especiali#ados en la secreci n e hidatodos . ,n muc&as plantas ciertas clulas epidrmicas estn especializadas en la realizacin de actividades glandulares y producen sustancias que son enviadas al exterior de las clulas que las producen (secrecin!, como aceites aromticos, compuestos pruinosos, agua en forma lquida, etc. +- e$creci n: la epidermis de al!unas plantas forma clulas especiali#adas que almacenan permanentemente sustancias que son residuos finales de su actividad meta' lica, y por lo tanto potencialmente peligrosas (cristales de carbonato de calcio, slice amorfa u palo, alcaloides, etc.! La forma efectiva de proteccin es aislarlas en las vacuolas de clulas especiales (idio'lastos), de donde no salen. +unque la excrecin tambin es una funcin de los parnquimas, la epidermis cumple una parte importante en ella. La protecci n y el aislamiento controlado son efectuados de manera efectiva por diversos ras!os de la epidermis: --- las clulas epidrmicas se disponen una junto a la otra, se yu$taponen en una capa uniestratificada continua sin espacios intercelulares.
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--- las clulas tienen protoplastos vivos y de manera restrin!ida conservan cierta capacidad meristemtica. --- las paredes celulares e$teriores son diferentes de las interiores y de las de contacto clula-clula: las paredes celulares e$teriores t%picas estn formadas por ) #onas: la ms interna, en relaci n con el citoplasma, es puramente celul sica y est formada por celulosa inalterada (pared celul sica propiamente dicha), la #ona que si!ue hacia el e$terior est formada por celulosa me#clada con cutina en proporciones varia'les (capas cuticulares), la parte e$terna contiene una proporci n muy !rande de cutina pura (cut%cula). Lo que var%a de una especie a otra y en relaci n con factores e$ternos ms o menos limitantes es el espesor relativo de estas capas.

La cutina es secretada por el citoplasma y en ocasiones se a!re!an ceras que forman una cubierta adicional aislante que completan el efecto de film sellador de la cutcula. La cutcula es muy delgada en &idrfitos en general (plantas que crecen en selvas &.medas y plantas acuticas, tanto flotantes como sumergidas!. La cut%cula es superficialmente varia'le, y puede ser lisa u ornamentada con estras o pliegues. --- las paredes de contacto de las clulas epidrmicas de las hojas cumplen funciones adicionales, como por ejemplo, aumentar o disminuir la superficie de recepci n de lu#: cuando es necesario aumentar esa superficie sus contornos son ondulados y cuando es necesario evitar la irradiacin excesiva las paredes de contacto son rectas. +s, las epidermis de las plantas de selvas suelen tener clulas de contornos sinuosos, mientras que plantas de altura o de zonas ridas, tienen clulas epidrmicas con paredes externas rectas.

El intercam'io !aseoso y la secreci n tienen lu!ar por medio de los ane$os epidrmicos: estomas y tricomas Los estomas La epidermis tiene una moderada actividad meristemtica que permanece confinada a ciertas clulas y no a todas (meristemas aislados, meristemoides) . ,l desarrollo de estos meristemas aislados conduce a la formacin de estomas y de pelos, estos .ltimos sumamente variables en forma, n.mero de clulas y grado de ramificacin. Los estomas son poros a'iertos en la epidermis, rodeados de dos clulas de forma semilunar llamadas clulas oclusivas, que regulan la apertura del poro mediante turgencia y mediante un mecanismo metablico relacionado con la fotosntesis y el almidn acumulado como resultado de la misma. 0s adelante analizaremos con detalle este mecanismo, pero la presencia de cloroplastos en las oclusivas de los estomas est directamente relacionada con su capacidad de cierre y apertura. En al!unos casos hay clulas en torno de las oclusivas que contri'uyen a la funci n de cierre y apertura: son las clulas ane$as y las clulas vecinas . Las ane$as son diferentes de las epidrmicas adyacentes, mientras que las vecinas no se distinguen morfolgicamente de las restantes epidrmicas (a menos que este dato sur1a del anlisis de la ontogenia del estoma!. Los estomas se encuentran !eneralmente en la superficie a'a$ial y faltan en la a'a$ial, pero esto puede variar ante la influencia de ciertos factores externos. Las hojas son com"nmente hipostomticas (estomas a'a$iales), pero las plantas acuticas flotantes y las hojas de plantas que reci'en demasiada irradiaci n tienen hojas epiestomticas: las primeras por estar en contacto con el agua en su cara abaxial y las segundas porque pueden tener &o1as adpresas, es decir, muy ad&eridas a los tallos y el &ipofilo queda entonces expuesto, por lo que los estomas se reducen en esa cara o faltan totalmente.
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La posici n de los estomas en relaci n con el nivel de la epidermis tambin refle1a la adaptacin de sta a factores externos limitantes* son &undidos en plantas que deben evitar el exceso de transpiracin y estn sobrelevados en plantas de selvas &.medas, precisamente para facilitarla. Los estomas se forman primero* --- en la 'ase de las hojas (secuencia 'as%peta, t%pica de las monocotiled neas y de unas pocas dicotiled neas), -- en el pice (secuencia acr peta: t%pica de las dicotiled neas y de unas pocas monocotiled neas) --- en mosaico y al a#ar (hojas latifoliadas de dicotiled neas). --- en secuencias 'as%petas y acr petas (pterid fitos).

Los tricomas o pelos Los pelos se presentan tanto en la rizodermis como en la epidermis de las partes areas, aunque en stas pueden estar ausentes y estas superficies se llaman entonces !la'ras. Lo contrario de glabro es pu'escente o piloso. Los pelos de la ri#odermis -on estructuras tu'ulosas que resultan de la eva!inaci n de las clulas . Emer!en como peque.as papilas y lue!o se alar!an. 0uy rara vez se ramifican ( en especies de plantas que crecen como epfitas, por e1emplo, pero si esas plantas se cultivan en medio terrestre, los pelos radiculares se vuelven unicelulares!. -u funci n es aumentar la superficie de a'sorci n de la ra%#. 0ientras son funcionales tienen citoplasma denso. ,stn confinados al pice de la raz y no se forman en partes vie1as o maduras. Los pelos de la epidermis muetran una variedad muy grande de formas y ramificacin* &ay pelos unicelulares, pluricelulares uniseriados o pluriseriados, con bases y
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cuerpos diferenciados y con aspectos muy llamativos y diferentes. /ueden ser pelos !landulares (secretores) o e!landulares (no secretan). 4u diversidad es notable y &ay familias o especies de plantas que se caracterizan por ciertos tipos especficos de pelos, como las plantas con pelos urticantes (&ortiga! o las plantas insectvoras con pelos secretores de enzimas que digieren los exoesqueletos quitinosos de los insectos para aprovec&ar el nitrgeno que falta en el suelo en donde crecen. /or su ori!en y maduraci n temprana los ras!os epidrmicos se esta'lecen muy rpidamente en las plantas. La diversidad de sus patrones celulares, es decir, la forma que adoptan sus clulas en vista superficial, sus tipos de ane$os, sus modificaciones en relaci n con la adaptaci n a los diferentes h'itats, conforma uin !rupo de ras!os muy "tileas para el 'otnico en el aspecto ta$on mico. La peridermis Es un tejido protector que reempla#a a la epidermis en las plantas con crecimiento secundario en espesor. #uando el e1e crece en dimetro la epidermis se destruye y en su lugar aparece la peridermis. Es pluriestratificada y se ori!ina por actividad 'idireccional de un meristema perifrico, el fel !eno, que produce clulas vivas hacia el interior del eje, ampliando la corte#a (felodermis), y produce clulas que desarrollan pared secundaria su'erosa hacia fuera y que a la madure# son muertas, constituyendo un cilindro aislante e impermea'le, el ritidoma, que prote!e los tejidos internos. Las clulas del ritidoma se ordenan en filas muy apretadas y compactas, no son alternantes sino que siguen el patrn de la actividad del meristema que, como vimos, se comporta similarmente a un cmbium. El trmino corte#a se reserva para los tejidos vivos, mientras que el trmino ritidoma se aplica a la corte#a e$terna su'erosa formada por clulas muertas.
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La peridermis es una capa compleja que est inte!rada por la porci n e$terna de la corte#a viva, el fel !eno y el ritidoma. Las lenticelas -on porciones de la peridermis en las cuales las clulas producidas por el fel !eno se disponen flojamente y sin orden ni empaquetamiento. Los espacios intercelulares son amplios y se conectan claramente con los espacios que hay en la corte#a interna viva, de modo que se!uran el intercam'io !aseoso que antes cumpl%an los estomas. 6e &ec&o, en muc&as epidermis, las lenticelas pueden formarse en sitios donde antes &aba estomas (aunque en muc&os e1es son independientes de stos y se forman al azar!, y empiezan a formarse antes de que finalice el crecimiento primario.

Los parnquimas -e denomina parnquima a un tejido formado por clulas vivas, con paredes apro$imadamente polidricas y con una morfolo!%a y fisiolo!%a varia'les pero siempre relacionadas con la actividad ve!etativa de la planta. -us clulas son llamadas parenquimticas. -e lo llama tejido fundamental, porque tanto en su aspecto morfol !ico como fisiol !ico es el relleno o la sustancia fundamental en la que se encuentran incluidos los dems tejidos. Las clulas meristemticas y las clulas reproductoras tambin son de naturaleza parenquimatosa. Es el tejido responsa'le o el asiento de las actividades esenciales de la planta: fotos%ntesis, respiraci n, almacenamiento, secreci n, e$creci n, sus clulas aparecen mezcladas con los te1idos conductores muertos y se relacionan con el transporte de agua y az.cares. -us clulas estn relativamente indiferenciadas y son poco especiali#adas, pero su realtiva inespecificidad se opone a su fisiolo!%a compleja: son clulas vivas que pueden asumir funciones eventuales. -us clulas tienen una !ran plasticidad de desarrollo y conservan su capacidad mit tica muc&os a os (&asta unos 3' a os, lo que les confiere una importancia cuasimeristemtica!. El parnquima no siempre es un tejido homo!neo y por eso es dif%cil definirlo en el sentido estricto de 0!rupo de clulas similares con funciones comunes1 , ya que sus clulas pueden aparecer mezcladas con otras no parenquimtcas. -u eventual trans!resi n hacia clulas no parenquimticas tam'in hace dif%cil su delimitaci n espacial* tal es el caso de las reas interfasciculares parenquimticas de los cordones procam'iales, que 8desdiferenciarn9 &acia meristemas o de las clulas parenquimticas en!rosadas pero no li!nificadas que forman una especie de
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colnquima en muc&os pteridfitos (de &ec&o, el colnquima no es otra cosa que un parnquima de paredes pectinadas!, el colnquima mismo, la 0fi'ras1 de los rizomas y estpites de los &elec&os, etc. Las clulas parenquimticas se relacionan con la fotosntesis (parnquimas clorofilianos) y sus clulas son muy simples o muy especializadas (empalizadas foliares!. Las clulas parenquimticas sinteti#an y almacenan sustancias diferentes * una de ellas, la ms abundante, es el almid n (clulas de reserva de las semillas, por e1emplo, pero tambin de la corteza y la mdula de races y tallos!; !rnulos de prote%nas (semillas de so1a!; a!ua (sus clulas metabolizan abundantemente muclagos &idrfilos tanto citoplasmticos como de pared que sirven para retener el agua en los e1es de cactceas, aizoceas, etc., es decir, en plantas de zonas de extrema aridez!; tanino, sustancia bactericida y que &ace casi imputrescibles las reas en las que se encuentran; etc.. Los parnquimas relacionados con los tejidos conductores movilizan estacionalmente almidn de reserva* lo forman y acumulan durante los meses de primavera y lo transportan a las clulas que los necesitan en el invierno, cuando no parece &aber actividad externa pero s est en actividad el cmbium, generando las clulas conductoras de la prxima primavera. 2aracteres celulares -- n"cleos peque.os en relaci n con el tama.o celular, ocasionalmente desplazados y tama.os celulares comparativamente !randes. -- formas espaciales variadas (poliedros, tubos, paraleleppedos, formas a&orquetadas, etc.!. -- paredes primarias del!adas (ocasionalmente engrosadas primariamente o pectinadas!* slo se lignifican (y mueren! las clulas vie1as del parnquima del le o. -- espacios intercelulares presentes, a veces muy !randes (plantas acuticas o anfibias!, que se forman por va esquizgena o lisgena, y que estn directamente
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relacionados con la aereacin. 3ri!en 4odos los parnquimas del cuerpo primario de la planta (corteza, mdula, mesofilo de las &o1as, ptalos y otros apndices planos, del meristema fundamental. Los parnquimas asociados con el $ilema primario y secundario, de los meristemas cam'iales.

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