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EL CITOESQUELETO Y ESTRUCTURAS RELACIONADAS

Tema 6. El citoesqueleto.
Se denomina citoesqueleto al conjunto de filamentos proteicos situados en el citoplasma, que constituyen estructuras reticulares o no, ms o menos complejas y contribuyen a la morfologa celular, organizacin interna de los orgnulos citoplsmicos y movimiento celular. Pese a la idea de estabilidad que conlleva el uso del trmino esqueleto, es necesario indicar que el citoesqueleto es una estructura inmersa en un equilibrio dinmico, cuyos componentes estn sometidos a continuo recambio y a ciclos de polimerizacin. El citoesqueleto est constituido por: microfilamentos o filamentos de actina; filamentos intermedios; y microtbulos 1, Microfilamentos: la actina es su principal componente. Hay diferentes isoformas de actinas que se agrupan en tres clases: La clase I, incluye las actinas y no musculares y la actina de msculo liso. La clase II, incluye las actinas del msculo cardiaco, esqueltico y del msculo liso vascular. La clase III, incluye tipos de actinas de levaduras, invertebrados, etc. Formas estructurales de la actina: Actina F, filamento de 6-8 nm de dimetro, dos hebras globulares enrolladas en doble hlice, tambin se denomina actina polimerizada. Ocurre con aumento de Mg2+, Ca2+ y ATP. Polarizacin: extremo () y extremo (+) Actina G, actina globular o actina monomrica, pues es una protena globular, piriforme, con un surco donde se une el ATP. Tiene polaridad.

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Polimerizacin de actina G en actina F.


Crecimiento en el extremo +, disminucin en el extremo -, gasto de ATP

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Protenas asociadas a la actina: Casi un centenar, con funciones muy diversas: -Protenas estructurales: formadoras de haces (-actinina, fimbrina) y formadoras de redes (filamina) -Protenas reguladoras: motoras y no motoras. . Protenas reguladoras motoras: . La miosina: permite el deslizamiento de los microfilamentos de actina unos sobre otros. Hidrolizan ATP. Miosina II: Cada molcula esta constitua por 6 cadenas polipeptdicas, dos pesadas idnticas y cuatro ligeras. Cada cadena pesada tiene una zona globular en su extremo. Miosina I: slo una cabeza, cola ms corta y variable, puede tener una o mas cadenas ligeras asociadas. La miosina II est implicada en la contraccin muscular y en la citocinesis. La miosina I, en locomocin celular, fagocitosis y movimientos de orgnulos. Aunque no son motoras pero si asociadas al movimiento celular se deben incluir aqu las protenas: tropomiosina que se une a actina y junto a la troponina que median el control del calcio sobre la contraccin muscular.

miosina I

miosina II

Protenas reguladoras no motoras: es el grupo mas variado y abundante. Se pueden dividir en: -Protenas que secuestran monmeros: destacan la profilina y las timosinas, que al unirse a monmeros de actina impiden su polimerizacin -Protenas de encapuchamiento (capping). Bloquean extremos de actina F, impidiendo su despolimerizacin -Protenas de fragmentacin. Al unirse a actina F lo cortan y lo encapuchan, reduciendo su longitud, p.e. gelsolina.

El citoesqueleto

Protenas asociadas a los microfilamentos

Accin de la filamina en la formacin de redes de actina

Accin de la gelsolina en el corte de filamentos de actina

El citoesqueleto

Miofilamentos del msculo estriado

El citoesqueleto

Miofilamentos y contraccin muscular

El citoesqueleto

Movimiento en una clula no muscular

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Microvellosidades: Son repliegues digitiformes de la membrana que se localizan en la superficie apical de algunos epitelios, para el incremento de superficie y funcin de absorcin. Estn organizadas en haces de microfilamentos (MF) de actina, no de MT. Los MF estn empaquetados por efecto de villina y fimbrina y se unen a la membrana a travs de miosina I. El extremo (+) de los MF se introduce en la estructura proteica que ocupa el extremo de la microvellosidad

El extremo + de los filamentos de actina en las microvellosidades, se encuentran recubiertos por una protena (protena de capuchn o de casquete)

Imgenes de microvellosidades a MET

Microvellosidades

Microvellosidades a MET en corte longitudinal y transversal

Qu diferencias hay entre el cinocilio y el estereocilio?

Imagen a MO de estereocilios en el epitelio del epiddimo. Van Gieson

Estereocilios en la zona apical de las clulas epiteliales del epiddimo. MET.

Imagen a MET de estereocilios en la zona apical de clulas epiteliales del epiddimo

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Anillo contrctil de la citocinesis: Interaccin miosina IIactina en el anillo contrctil durante la divisin celular

Imagen a MEB y MET de una clula al final de telofase. Se aprecia en el centro el anillo contrctil

Imagen superior: inmuno para filamentos de actina (rojo). En la inferior: inmuno para miosina II (verde).

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2, Filamentos intermedios (FI): Son filamentos protecos de 10 nm aproximado de dimetro, intermedio entre los microfilamentos y los microtbulos. Son muy heterogneos, estables e insolubles, no necesitan ATP ni GTP para polimerizar. Tipos de filamentos intermedios: Tipo I. Queratinas acidas (10 subtipos). Tipo II. Queratinas bsicas y neutras (10 subtipos). El filamento intermedio de queratina es un heteropolmero en el que participan del tipo I y del tipo II. Tipo III. Con 4 subtipos: vimentina, desmina, GFAP y periferina. El ltimo se encuentra en neuronas del sistema nervioso perifrico. Tipo IV. Incluye a los neurofilamentos, son heteropolmeros. Tipo V. De la lmina nuclear heteropolmeros de lmina A, B y C. Se encuentran en la parte interna de la membrana nuclear. Otros tipos de filamentos intermedios. Por sus peculiaridades estructurales no se incluyen en los tipos anteriores, p.e. la nestina, se presenta en algunos tejidos durante el desarrollo embrionario Funciones: Proporcionan estabilidad mecnica a las clulas. Estabilizan los complejos de ADN en la membrana nuclear. Mantienen algunos sistemas de anclaje (desmosomas y hemidesmosomas)

El citoesqueleto

Filamentos intermedios

Extrado de Alberts y cols. Biologa Molecular de la Clula. 4 edicin (2004).

Imagen de M.E.T. de una pequea gota lipdica rodeada de filamentos de vimentina.

El citoesqueleto

Filamentos intermedios

Estructura y polimerizacin
Monmero-dmero-tetrmero- protofilamento (2 tetrmeros )- filamento intermedio (8 tetrmeros o 16 dmeros)

El citoesqueleto

Filamentos intermedios

Extrados de Alberts y cols. Biologa Molecular de la Clula. 3 edicin (1996).

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3, Microtbulos (MT): Pueden aparecer dispersos por la clula o formando estructuras como centriolos, cilios y flagelos. Dinmicos, participan en la forma celular, locomocin, transporte de orgnulos y separacin de cromosomas en la mitosis Estructura: Son cilindros huecos de dimetro de 25 nm y longitud variable. En seccin transversal aparece formado por 13 subunidades, la asociacin longitudinal de estas subunidades genera los protofilamentos. El MT es una estructura polarizada, posee un extremo (+) y otro (-) en funcin de su capacidad de crecimiento. Tubulinas: esta protena globular se asocia en el MT como heterodmeros ( tubulina y - tubulina). Hay un tercer tipo la - tubulina, especficamente localizada en el centrosoma y que no forma parte del MT. Tanto la tubulina y - tubulina son capaces de unirse a GTP en los dmeros que se asocian al extremo (+). Hay varios genes que codifican para cada una de las tubulinas. Protenas asociadas a los MT( las MAPs). Se pueden clasificar en estructurales y dinmicas o motoras MAPs estructurales: Dos tipos: las de alto peso molecular (HMW) como las MAP1A, MAP1B, MAP2, MAP3 y MAP4 y las protenas Tau. Estabilizan la estructura del MT y ayudan a su polimerizacin. MAPs dinmicas o motoras: Dos tipos: quinesinas y dinenas, ambas son ATPasas. La quinesina es reponsable del transporte antergrado, hacia el extremo (+) en el axn y la dinena del retrogrado, hacia el extremo (-), transportando vesculas u orgnulos con gasto de ATP.

El citoesqueleto

Microtbulos

El citoesqueleto

Microtbulos

Polimerizacin y organizacin del MT

1-protofilamento

2-lmina

3-alargamiento

El citoesqueleto

Protenas asociadas a los microtbulos

MAPs estructurales

MAPs dinmicas o motoras

El citoesqueleto

Protenas motoras de los microtbulos