P
= +0.5 MPa
S
= -1 MPa
w
= -0.5MPa
Milieu hypoosmotique
w
= 0 MPa
H
2
O
P
= 0 MPa
S
= -1.2 MPa
w
= -1.2MPa
H
2
O
Milieu hyperosmotique
w
= -1.2 MPa
P
= + 0.5MPa
S
= -2.0 MPa
w
= -1.5 MPa
Ajustement osmotique
w
= -1.2 MPa
Ajustement osmotique
P
= + 0.5MPa
S
= -2.0 MPa
w
= -1.5 MPa
P
= 0 MPa
S
= -1.2 MPa
w
= -1.2MPa
P
= +0.5 MPa
S
= -1 MPa
w
= -0.5MPa
Sol hydrat
w
= -0.1 MPa
Scheresse
w
= -1.2 MPa
Pas dajustement
osmotique
Ajustement
osmotique
Validation des hypothses par transgense
Yamada et al. Journal of Experimental Botany 2005 56(417):1975-1981;
Deux semaines sans arrosage 60% de HR
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Protines
chaperonnes
Dnaturation/
Agrgats
Chaperonnage chimique
Couche dhydratation dune protine
Perte deau
cellulaire
Protolyse
Pro
Pro
Pro
Pro
Chaperonnage molculaire
Btanes
Dimthylsulfoniopropionate
Glycine btane
Soluts impliqus dans lajustement osmotique
Notion de solut compatible
Acides amins
Proline
Pipcolate
Citrulline
Glucides
Saccharose
Myo-inositol
Pinitol
Mannitol
Sorbitol
Ions
K
+
Cl
-
Na
+
Vacuole : Cytosol et autres organites :
Dficit hydrique : contraintes primaires
dV/dt = m(P-Y)
extensibilit
Seuil dinflexion
Contraintes primaires
Perte de turgescence
Environnement aqueux des macromolcules pertes de fonction
Mcanismes dacclimatation
Quelques minutes : Fermeture des stomates
Quelques heures : Accumulation de soluts compatibles
Quelques jours : modification de larchitecture foliaire et racinaire
Modulation de la plasticit paritale
Mobilisation des ressources : feuilles racines ou
fructificationsc
Dficit hydrique : contraintes II
aires
Dficit hydrique
Contrainte primaire
Perte de turgescence
Environnement aqueux des macromolcules pertes de fonction
Mcanismes dacclimatation
Quelques minutes : Fermeture des stomates
Quelques heures : Accumulation de soluts compatibles, modulation de la plasticit
paritale
Quelques jours : modification de larchitecture foliaire et racinaire
Contraintes secondaires lies la fermeture des stomates
Augmentation de T foliaire
Carences minrales lies un dfaut dabsorption et de translocation
Baisse de la disponibilit en CO
2
Impact sur le cycle de Calvin
Accumulation dintermdiaires rduits dans les CTE Photoinhibition stress
oxydatif au niveau des photosystmes
Contraintes secondaires lies la perte deau cellulaire
Accumulation incontrle despces actives de loxygne dgradation de
macromolcules (protines, membranes, ADN..) par oxydation
Stress oxydatif associ aux activits
photosynthtiques
Apel et Hirt
Pourquoi leau oxygne est-elle toxique?
Raction de Haber-Weiss
Parce quelle participe avec les
anions superoxyde la gnration
dhydroxyle
Reaction de
Fenton =
Le radical hydroxyle est
extrmement ractif
Dure de vie faible : s
distance < 10 nm
Arrache un
lectron, un atome
dH, ou
sadditionne sur une
double liaison
Ractions en chane de
dgradation des lipides
Adaptations et rponses aux contraintes II
aires
Adaptations associes aux contraintes secondaires
Evitement de la baisse de disponibilit en CO
2
Mtabolisme C4 et CAM
Enzymes thermotolrantes
Mcanismes dacclimatation associs aux contraintes secondaires
Dissipation de lnergie lumineuse
Dissipation thermique
Dissipation de chaleur par le cycle des xanthophylles
Dissipation chimique
Consommation de
-
par le cycle de Mehler = cycle
water/water
Consommation de NADPH par la photorespiration
Limitation des consquences cellulaires du stress oxydatif
Synthse dantioxydants et denzymes antioxydantes
Protolyse / nosynthse de protines et lipides dgrads
Le mtabolisme C4 et les fortes tempratures
T
(C)
20
40
Assimilation
nette de CO
2
(mol CO
2
m
-2
s
-1
)
C4
C3
0
10 20 30 40
Buchanan
+Hopkins p437 (importance de la thermosensibilit des systmes enzymatiques)
air
= f(T)
Fermeture des
stomates
Faible
solubilit CO
2
forte T
Adaptations et rponses aux contraintes II
aires
Adaptations associes aux contraintes secondaires
Evitement de la baisse de disponibilit en CO
2
Mtabolisme C4 et CAM
Enzymes thermotolrantes
Mcanismes dacclimatation associs aux contraintes secondaires
Dissipation de lnergie lumineuse
Dissipation thermique
Dissipation de chaleur par le cycle des xanthophylles
Dissipation chimique
Consommation de
-
par le cycle de Mehler = cycle
water/water
Consommation de NADPH par la photorespiration
Limitation des consquences cellulaires du stress oxydatif
Synthse dantioxydants et denzymes antioxydantes
Protolyse / nosynthse de protines et lipides dgrads
Molcules antioxydantes
Mcanismes de tolrance au stress oxydatif
Molcules
antioxydantes
Principaux composs Compartiment cellulaire Dtoxication
Ascorbate (vitamine C) Apoplaste, cytosol,
plastes, vacuole
H
2
O
2
= peroxyde dhydrogne Hydrosolubles
Glutathion rduit (-
glutamyl-cysteinylglycine)
Cytosol, mitochondries,
plastes
OH
= radical hydroxyl
Rduction du dhydroascorbate
Carotnodes (|-
carotne et zaxanthine)
Plastes
1
O
2
= oxygne singulet
OH
= radical hydroxyl
Liposolubles
o-tocophrol (Vitamine
E)
Membranes (y compris les
plastidiales)
1
O
2
= oxygne singulet
OH
= radical hydroxyl
Principales enzymes antioxydantes
Enzymes
antioxydantes
Compartiment cellulaire Dtoxication
Ascorbate peroxydase
(APX)
Apoplaste, cytosol, plastes,
vacuole
H
2
O
2
= peroxyde dhydrogne
Catalase Cytosol, peroxysome H
2
O
2
= peroxyde dhydrogne
Monodehydroascorbate
rductase
Stroma, plastes ascorbate oxyd
Dehydroascorbate
reductase
Cytosol, stroma ascorbate oxyd
Glutathion rductase Cytosol, mitochondrie, stroma
1
O
2
= oxygne singulet
OH
= radical hydroxyl
Ascorbate oxyd
Superoxyde dismutase Cu/Zn SOD : cytosol,
peroxysome, plastes
Mn SOD : mitochondries
Fe SOD : plastes
O
2
-
= anion superoxyde
Raction de Fenton
H
2
O
2
+Fe
2+
OH
+ OH
-
+ Fe
3
+
Oxygne singulet
1
O2
Dtoxication non-enzymatique :
vitE + carotnodes
Tmoin Surexpresseur
de APXchl
La transgense :
un outil pour la validation des hypothses
NaCl 0.3M
Badawi et al. PHYSIOLOGIA PLANTARUM 121: 231238. 2004
Principaux acteurs signaltiques
Principaux acteurs signaltiques des rponses dacclimatation
Rponses dpendant de lacide abscissique + rponses indpendantes de
lABA
Calcium, canaux ioniques et transporteurs membranaires, protines
phosphatases et protines kinases
Facteurs de transcription : AREB (ABRE) et DREB (DRE)
Rgulations transcriptionnelles
Biosynthse de lABA
Synthse et transport de soluts
Elasticit des parois vgtales
Mcanismes de dtoxication
Catabolisme des phospholipides
LEA/Dhydrines
Protines chaperonnes et protases
De la perception du stress hydrique aux
rponses physiologiques
Aspects signaltiques de la rponse
Perception de la contrainte osmotique
?
Accumulation dABA
Alcalinisation de lapoplaste et
de la sve brute
?
Contrainte osmotique
Impact sur la photosynthse
acidification du stroma
Racines Feuilles
Fermeture des
stomates
Perception foliaire et racinaire ?
Expriences de split roots
Fermeture des stomates en labsence de contrainte
hydrique dans les feuilles
Message dorigine
racinaire
Nature du message racinaire ?
Mutants de
synthse de lABA
Pas de fermeture des
stomates
Porte greffe type
sauvage
Greffon mutant de
synthse de lABA
Fermeture des stomates
ABA exogne apport au mutant
Fermeture des stomates
Cintique daccumulation de lABA en rponse un
stress osmotique
w
sol
(MPa)
0 2 4 6 8 Jours
ABA
(ng.cm
-2
)
4
8
0
-1,6
Rsistance
stomatique (s.cm
-1
)
70
0
0 2 4 6 8
Jours
Taiz et Zeiger Plant Physiology 4th Ed
Rgulation des teneurs en ABA
Nosynthse / Catabolisme
Conjugaison
Transport et compartimentation cellulaire
dpendant de ltat dionisation
0 2 4 6 8 Jours
ABA
(ng.cm
-2
)
4
8
Synthse, catabolisme et conjugaison de lABA
IPP
ABA
Mutants
vivipares du
mas dficients
en ABA
Induction par
le stress
osmotique
de plusieurs
gnes de la
voie de
biosynthse
aba1
Acide
phasique
ABA-|-D glucose
(inactif, vacuolaire)
aba2
aba3 / flacca
Transport et compartimentation cellulaire de lABA
dpendent de ltat dionisation
ABA = acide faible : pK=4.7
Modle de la trappe dions
Accumulation dABA- dans
les compartiments alcalins
Transport et compartimentation cellulaire dpendant
de ltat dionisation
Consquences sur le contenu apoplastique en ABA
10%
4%
70%
17%
Zeevart 1988 Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol
Stress
Obscurit
40%
30 %
8 %
ABA
-
plus mobile transfert avec le flux hydrique
jusquaux cellules stomatiques
Alcalinisation
de la sve
brute
Dmonstration de leffet alcalinisation
de la sve brute chez la tomate
Wilkinson et al. Plant Physiology 1998 117(2): 703709.
Transpiration
(mmol.m
-2
.s
-1
)
wild type
Transpiration
(mmol.m
-2
.s
-1
)
Mutant flacca
ADAPTATION - ACCLIMATATION
MECANISME DES PLANTES CAM
La photosynthse se ralise en deux temps: La photosynthse classique se ralise le jour ( droite) avec
du CO2 incorpor de manire transitoire la nuit ( gauche). La nuit, les stomates sont ouverts et le CO2
est incorpor par une raction non photosynthtique dans des molcules 4 carbones comme le
Malate (acide organique). Ce CO2 est libr le jour et incorpor par les mcanismes classiques de la
photosynthse
H
2
O
Chambre sous-
stomatique
CO
2
Fermeture des stomates
ABA
-
Origine foliaire
Origine racinaire
ABA
-
H
2
O
Chambre sous-
stomatique
CO
2
ABA
ABA
-
Fermeture des stomates
LABA provoque la
fermeture stomatique
LABA inhibe louverture
stomatique
The Arabidopsis Book
LABA dclenche la
fermeture des stomates
LABA inhibe
louverture des stomates
LABA provoque la
fermeture stomatique
LABA inhibe louverture
stomatique
The Arabidopsis Book
Signalisation ABA
Ca
2+
ABA
ABI1
ABI1
Ca
2+
Srine/Thronine
Phosphatase active
par le Ca
2+
Buchanan
Ouverture de canaux K
+