Mazzarolo Apostila

Universidade Federal da
Bahia
Pr-Reitoria de Ensino de Graduao

I N S T I T U T O D E B I O L O G I A
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA
MUSEU DE ZOOLOGIA
CURSO DE GRADUAO EM CINCIAS BIOLGICAS

CONCEITOS BSICOS
DE SISTEMTICA
FILOGENTICA

DISCIPLINA: BIOLOGIA COMPARADA
DOCENTE RESPONSVEL: PROF. DR. LUIZ AUGUSTO MAZZAROLO
INSECTA LABORATRIO DE SISTEMTICA
DE INSETOS
MUSEU DE ZOOLOGIA/ UFBA

Mazzarolo, L. A., 2005
OUTUBRO 2005

NDICE

1. Introduo 03
2. Objetivos da Sistemtica 05
3. Mtodo de Recuperao da Informao Filogentica 08
3.1. O Processo Evolutivo: Anagnese e Cladognese 08
3.2. A Evoluo dos Caracteres 10
4. Agrupamentos Taxonmicos 15
4.1. Grupos Monofilticos vs. Grupos Merofilticos 15
5. Homoplasias 18
6. Depsito de Informao sobre a Diversidade Biolgica 21
7. Concluses 23
8. Bibliografia Recomendada 24
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1. Introduo

Atualmente, um dos temas mais estudados nas Cincias Biolgicas o da
Biodiversidade. So vrios as suas definies ou enfoques e, aqui, vamos nos
ater a apenas trs delas:
a) Biodiversidade de ecossistemas: relacionada com os diferentes
biotas encontrados nos diversos ecossistemas. Por exemplo, a
biodiversidade da Caatinga bastante diferente daquela da Mata
Atlntica. Trata mais de aspectos ecolgicos.
b) Biodiversidade intraespecifica: relacionada com as diferenas
entre indivduos de uma mesma espcie. Trata mais de aspectos
genticos.
c) Biodiversidade interespecfica: relacionada com as diferentes
espcies existentes. Por exemplo, em todo o mundo conhece-se
cerca de dois milhes de espcies de seres vivos. Esta terceira
definio parece ser aquela mais comum de analisarmos quando
falamos em Biodiversidade e a que mais interessa para os
sistematas.

Uma vez visto algumas definies de Biodiversidade, precisamos agora
mensur-la. Dois aspectos devem ser abordados. O primeiro aquele que
enfoca a dimenso da diversidade em relao ao nmero de espcies
existentes em nosso planeta. Atualmente, existem cerca de dois milhes de
espcies conhecidas, descritas, de seres vivos na Terra. Entretanto,
estimativas sugerem que o nmero real deve ser de trinta ou at mais de cem
milhes de espcies. Analisando esses nmeros, podemos concluir que nosso
conhecimento sobre o nmero de espcies pode ser de cerca de um pouco
menos de 10% (2 milhes para 30 milhes) ou entre 1 e 2% (2 milhes para mais
de 100 milhes). Em ambos os casos, encontramos um nmero bastante baixo
sobre o conhecimento humano sobre esse aspecto da Biodiversidade.
O segundo aspecto que deve ser analisado, quando nos referimos
dimenso da Biodiversidade, aquele relacionado ao nmero de
caractersticas que as espcies apresentam. Essa estimativa um pouco mais
difcil de ser feita. Tomemos como uma possibilidade o nmero de genes que
compe os organismos. Nesse sentido, temos cerca de 4.300 genes em uma
bactria, 13.600 em uma Drosophila (pequena mosca) e 100.000 no homem
(estimativa).
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De qualquer modo, temos que o cruzamento das informaes destes dois
aspectos da Biodiversidade forma a base de dados de que trata a Sistemtica
Biolgica.
Como vimos, ento, muitos aspectos sobre a Biodiversidade so
debatidos nos dias atuais, como, por exemplo, as relaes ecolgicas entre os
organismos, estratgias para a sua conservao e aes para a sua
sustentabilidade. Entretanto, um aspecto bsico cuja correta compreenso
imprescindvel para qualquer anlise posterior aquele que trata da origem e
evoluo da Biodiversidade, buscando inferir condies bsicas e sries de
transformao para as caractersticas e, conseqentemente, formulando
hipteses acerca da relao de parentesco entre os txons.
Nesse contexto insere-se a Sistemtica Biolgica de um modo geral, e
mais especificamente a escola da Sistemtica Filogentica, a qual fornece um
mtodo objetivo para a reconstruo da histria evolutiva dos grupos (relao
ancestral-descendente) atravs de uma anlise diferenciada das
caractersticas do grupo em estudo, o que veremos mais detalhadamente a
seguir (item 3).
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2. Objetivos da Sistemtica

Vimos, ento, que uma das reas das Cincias Biolgicas que estuda a
Biodiversidade a Sistemtica Biolgica. Basicamente temos quatro grandes
objetivos na Sistemtica:

A) Descrio da diversidade busca-se descrever o mais detalhadamente
possvel os objetos de estudo, as espcies, que compe a
Biodiversidade. Geralmente mais relacionada com a morfologia
externa, mas pode-se (ou deve-se) incluir qualquer caracterstica
herdada (anatomia interna, fisiologia, bioqumica, gentica,
comportamento, etc.). Neste caso, so raros os choques de opinio,
uma vez que se busca apenas a descrio do objeto, onde
diferentes pesquisadores devem apresentar descries bastante
semelhantes. Este o passo inicial para qualquer estudo posterior em
Sistemtica, sendo a informao bsica para recuperar a informao
histrica (filogentica) dos grupos. Como vimos anteriormente, so
muitas as espcies ainda a serem descobertas; logo so muitos os
objetos a serem descritos.
B) Ordenao da diversidade aqui se busca encontrar padres dentro da
Biodiversidade. Ou seja, no se deve reunir as espcies
aleatoriamente e, sim, baseando-se em algum critrio. No passado, o
critrio utilizado era intuitivamente com base em semelhanas gerais.
A partir do sculo XIX, utiliza-se a idia de ancestralidade comum
devido maior credibilidade dada s idias evolucionistas.
C) Gnese da diversidade procura-se compreender o(s) processo(s) que
originou a Biodiversidade, incluindo a os padres encontrados. At o
sculo XIX, entendia-se que esse processo era a vontade divina,
baseada nas idias do criacionismo (criao divina das espcies) e do
fixismo (espcies fixas, no se modificam ao longo do tempo, no
evoluem). Desde o sculo XIX, entende-se que esse processo geral
a EVOLUO.
D) Sistemas gerais de referncias busca-se aqui propor classificaes
aos padres encontrados ou inferidos para a Biodiversidade, com o
intuito principal de facilitar a compreenso e a comunicao sobre as
informaes sistemticas. Esse objetivo deve existir desde os
primrdios da humanidade, onde as espcies poderiam ser
classificadas como, por exemplo, aquelas que so teis ao homem,
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aquelas que devemos evitar, aquelas com aes medicinais, etc. Em
meados do sculo XVIII, Linnaeus prope um modelo de classificao
cujas bases se mantm at os dias atuais. Mais recentemente,
encontramos algumas escolas de Sistemtica que trataram do
assunto de formas diversas. Por exemplo, na Escola Catalogrfica do
incio do sculo XX, o taxnomo propunha classificaes baseadas em
seu conhecimento prvio do grupo. Quanto mais importante ou
respeitado o taxnomo, mais considerada era a sua proposta de
classificao. Nesta escola, nota-se um alto subjetivismo, sem a
utilizao de um mtodo objetivo e claro, e sem a necessidade estrita
de seguir a Evoluo nas suas classificaes. J na Escola Gradista
(Evolutionary Taxonomy), com auge entre os anos de 19401960,
mas ainda com muitas classificaes suas aceitas at hoje, as
classificaes buscavam refletir graus (grades) da evoluo dos
grupos. Ela buscava (ou busca ainda) refletir as idias
neodarwinistas, associando as idias de Darwin com as de Mendel
(Teoria Sinttica da Evoluo). Entendem-se alguns casos como graus
da evoluo de grupos, que os levaria a serem classificados separados
de outros. Por exemplo, um grande salto ou diferenciao morfolgica
entre txons deve reuni-los em grupos diferentes. O mesmo para
grupos que venham a ocupar zonas adaptativas exclusivas (as aves por
voarem, ou os animais que atingem o ambiente terrestre), ou ainda, no
caso de grupos com uma grande riqueza de espcies (alta
diversidade). Apesar dessa escola buscar refletir a evoluo, em
determinadas situaes, essa opo era preterida em relao
reflexo dos tais graus evolutivos. Por exemplo, apesar de se
entender que os peixes pulmonados so mais prximos
evolutivamente dos Tetrpodos, ainda assim eles so classificados
como peixes (Classe Pisces entre os Vertebrata). Uma opo que
surge nos anos de 1950-1960 a proposta pela Escola Fentica
(tambm chamada de Taxonomia Numrica). Essa escola se baseia na
idia de maior semelhana geral sem uma diferenciao inicial dos
caracteres, e suas classificaes no se preocupam em refletir a
Evoluo, apesar de ter o mrito de se basear em um mtodo
numrico bastante objetivo. Esta intimamente relacionada com o
desenvolvimento dos primeiros computadores, e est virtualmente
extinta (por no levar em considerao a Evoluo). Finalmente, a
partir da dcada de 1970, a Escola Filogentica (tambm conhecida
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como Cladismo) tem seus conceitos bsicos aceitos gradativamente
por virtualmente toda a comunidade que trabalha com a Sistemtica
Biolgica, sendo que atualmente quase a totalidade de trabalhos que
discutem relaes entre txons baseia-se nesses conceitos. So eles
a busca da reflexo estrita da evoluo dos grupos, inferindo
relaes de parentesco atravs de um mtodo o mais objetivo
possvel utilizando-se da anlise diferenciada dos caracteres, tendo
como produto a delimitao de grupos naturais.
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3. Mtodo de Recuperao da Informao Filogentica.

Como vimos, o mtodo da Escola da Sistemtica Filogentica busca
estritamente refletir o processo evolutivo, delimitando grupos naturais a
partir de uma anlise diferenciada dos caracteres. Ou seja, a partir do estudo
das caractersticas das espcies recentes (e tambm de espcies fsseis,
quando for o caso) pode-se inferir uma hiptese acerca da histria evolutiva
pretrita do grupo em estudo. Desse modo, se reconstruir no somente a
histria do grupo, mas, tambm, como se deu a evoluo de suas
caractersticas, o que to ou mais importante.
Entretanto, antes de nos atermos ao mtodo propriamente dito,
devemos entender como os Filogeneticistas compreendem o processo evolutivo.

3.1. O Processo Evolutivo: Anagnese e Cladognese.

A Evoluo (ou o Processo Evolutivo) entendido como sendo composto
por repeties intercaladas de dois sub-processos: a ANAGNESE e a
CLADOGNESE.
A anagnese a parte do processo evolutivo onde a forma se modifica
ao longo do tempo. Ou seja, na anagnese que as caractersticas de uma
determinada espcie podem se modificar, evoluir, com o decorrer do tempo.
Por exemplo, durante a anagnese da espcie A, a cor negra de seus olhos pode
ser substitudo por uma cor branca ao longo de algumas geraes. Esse
processo se daria da seguinte forma terica simplificada: imaginemos que num
determinado tempo inicial T1 todos os indivduos da espcie A apresentem os
olhos com a cor negra. Em um tempo seguinte T1, atravs de uma mutao,
nasam alguns indivduos com os olhos com a cor branca. Imaginemos, ento,
que esse novo estado do carter cor do olho seja adaptativo, ou seja, d certa
vantagem competitiva (por alimento, por parceiros reprodutivos, etc.) aos
indivduos que apresentam os olhos brancos. Nesse caso, este novo estado (ou
estado derivado) ser selecionado pela presso ambiental, e gradativamente ir
aumentando o nmero de indivduos com olhos brancos at ocorrer o
desaparecimento nessa espcie de indivduos com olhos negros. Ento, ao final
da anagnese da espcie A, tempo T3, todos os seus indivduos apresentaro os
olhos brancos.
importante notar que, apesar da modificao da forma ao longo do
tempo, SEMPRE existiu uma nica espcie, a espcie A, ou seja, no ocorreu
aumento da diversidade.
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Para que ocorra o aumento da diversidade necessrio que essa espcie
A (agora chamada espcie ancestral) origine duas espcies descendentes, B e
C, a partir de um evento de cladognese. Ou seja, a cladognese o evento de
quebra de uma espcie ancestral em duas espcies descendentes (especiao),
gerando um aumento na diversidade. Essa quebra DEVE interromper o fluxo
gnico (combinao e troca entre genes) entre os indivduos das espcies
descendentes, agora isoladas uma da outra. Ou seja, no nosso exemplo acima,
no deve mais ocorrer fluxo gnico entre os indivduos da espcie descendente
B com os indivduos da espcie descendente C e vice-versa. As espcies
descendentes B e C esto agora isoladas entre si e so consideradas duas
espcies distintas. Provavelmente, na maioria dos casos, os eventos de
cladognese so provocados por uma quebra espacial, ou seja, a partir da
quebra da rea geogrfica ocorre a diviso da espcie (ou das espcies) que
vive nela, originando as espcies descendentes. A quebra espacial que gerou um
aumento da diversidade (eventos de especiao) mais reconhecida a quebra
do continente ancestral Pangea nos diversos continentes atuais.
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3.2. A Evoluo dos Caracteres.

Uma vez exposta a compreenso acerca do processo gerador da
biodiversidade, a Evoluo, devemos agora procurar compreender o mtodo
proposto pela Sistemtica Filogentica para a recuperao da informao
filogentica (ao menos dos padres obtidos).

Ento, pergunta-se: Como recuperar a histria evolutiva de um grupo
atravs do estudo de suas caractersticas?

Inicialmente devemos discutir o conceito de homologia. So
considerados caracteres homlogos aqueles que tem a mesma origem
ontogentica (embrionria), podendo ou no apresentar a mesma funo. Por
exemplo, so considerados homlogos o brao direito de um homem e o de um
chimpanz, bem como o brao direito de um homem e a perna anterior direita
de um cavalo. Ao compararmos estruturas homlogas estamos analisando
estruturas que tiveram origens na mesma estrutura ontogentica, ou seja, so
a mesma estrutura. No poderamos, por exemplo, comparar o brao direito
de um homem com a perna posterior direita de um cavalo, pois esta perna do
cavalo no homloga ao brao direito e sim sua perna direita do homem
(membros posteriores). Aparentemente, encontrar homologia entre diferentes
estruturas parece mais fcil do que realmente o , e um engano nessa fase
inicial do estudo comprometer toda a anlise sobre a evoluo da estrutura e,
conseqentemente, toda a inferncia filogentica decorrente desse processo.
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Aps construirmos uma hiptese confivel sobre a homologia das
estruturas a serem comparadas, passamos para a etapa seguinte. Nesse
momento, a partir dos dois estados diferentes encontrados para a mesma
estrutura, devemos buscar compreender como foi a srie de transformao
desse carter, dessa estrutura, ou seja, devemos propor uma hiptese a
respeito de como essa estrutura evoluiu, de como ela se modificou ao longo do
tempo. Devemos nos lembrar que as modificaes nas estruturas ocorrem
durante o processo de ANAGNESE. Desse modo, lembrando dos exemplos
anteriores, devemos conseguir recuperar a informao de que os olhos negros
se transformaram em olhos brancos, ou devemos conseguir inferir se a perna
anterior do cavalo se transformou no brao do homem ou se o que ocorreu foi o
contrrio, a partir de um brao ocorreu a transformao em perna anterior.
Como vimos, os estados dos caracteres podem ser diferenciados em
primitivos, mais antigos, denominados plesiomrficos, ou plesiomorfias, e
derivados, mais recentes, denominados apomrficos, ou apomorfias. Uma
apomorfia deriva, modifica-se, a partir de uma plesiomorfia.
Agora temos duas novas perguntas a serem respondidas:

1. Para que distinguir entre uma apomorfia e uma plesiomorfia?
2. Como distinguir entre uma apomorfia e uma plesiomorfia?

Para respondermos a primeira devemos nos reportar a como
compreendido o processo evolutivo. Ele um conjunto de anagneses
intercaladas por um conjunto de cladogneses. Se as duas espcies
descendentes recebem o estado modificado do carter (apomorfia) de sua
espcie ancestral comum e exclusiva, o pensamento inverso tambm vlido.
Se duas espcies apresentam o estado derivado do carter (apomorfia),
isso sugere que elas o receberam de uma espcie ancestral comum e
exclusiva, onde o estado primitivo se modificou, durante sua anagnese, no
estado derivado. Este estado derivado compartilhado por duas (ou mais)
espcies denominado sinapomorfia.
Ento, a identificao de sinapomorfias sugere a existncia de
ancestrais comuns exclusivos, o que indica maior relacionamento de parentesco
entre os txons que a compartilham. Ou seja, podemos reconstruir o padro
filogentico de um grupo a partir da identificao de estados de carter
derivados compartilhados (sinapomorfias).
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Para respondermos segunda pergunta formulada (Como distinguir entre
uma apomorfia e uma plesiomorfia?), temos dois mtodos que podem ser
utilizados para o que denominamos polarizao do carter:

a) Mtodo Ontogentico: imaginemos que o grupo que estamos estudando,
buscando reconstruir suas relaes de parentesco, seja composto por
alguns txons que apresentem, nos indivduos adultos, um estado de
carter X e por outros que apresentem o estado de carter Y. Ento,
nossa dvida inferir qual desses dois estados o derivado, apomrfico,
que indicar a existncia de um ancestral comum exclusivo para os
txons que o possuem, entendendo-o, pois, como um estado derivado
compartilhado, ou seja, uma sinapomorfia. Se, ao estudarmos o
desenvolvimento ontogentico, embriolgico, de um indivduo de um dos
txons que apresentam o estado X no adulto e verificarmos que na fase
jovem este carter aparece no estado Y, ou seja, durante o
desenvolvimento do indivduo o estado Y se transformou no estado X,
podemos extrapolar esta transformao individual para a anlise do
grupo como um todo. Ento, nossa hiptese sobre a srie de
transformao do carter indicaria que o estado Y seria o primitivo,
plesiomrfico, e a partir dele teria surgido o estado derivado X,
apomrfico. Conseqentemente, agora poderamos inferir a existncia de
um ancestral comum e exclusivo para os txons que compartilham o
estado apomrfico X. importante frisar que para aceitarmos esta
hiptese sobre a srie de transformao do carter, devemos confirmar
que, durante o desenvolvimento ontogentico de txons que apresentem
nos adultos o estado Y, estes apresentem tambm esse mesmo estado
durante a fase jovem. Pois, se observarmos nesses indivduos a
transformao do estado X em Y, teramos ento observadas as duas
possibilidades, ou seja, a transformao de Y em X durante o
desenvolvimento ontogentico de indivduos pertencentes a alguns
txons e, da mesma forma, a transformao do estado X em Y durante o
desenvolvimento ontogentico de indivduos pertencentes a outros
txons. E, nesse caso, a dvida inicial sobre a srie de transformao do
carter permaneceria.
b) Mtodo do Grupo-Externo (out group): imaginemos a mesma situao
descrita acima, onde o grupo que estamos estudando, buscando
reconstruir suas relaes de parentesco, seja composto por alguns
txons que apresentem, nos indivduos adultos, um estado de carter X e
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por outros que apresentem o estado de carter Y. No mtodo do grupo-
externo devemos observar qual o estado desse carter em indivduos
pertencentes a txons que no fazem parte do nosso grupo em estudo,
ou seja, externos ao grupo de nosso interesse. O estado verificado nos
grupos-externos ser, ento, inferido como sendo o estado primitivo,
plesiomrfico, e, por conseqncia, o estado diferente daquele
observado nos grupos-externos ser o derivado, apomrfico, indicando
que esses txons de nosso grupo em estudo que compartilham o
apomorfia possuem um ancestral comum e exclusivo, apresentando,
ento, uma maior relao de parentesco. Para compreendermos o porqu
de aceitarmos o estado encontrado nos grupos-externos como
plesiomrfico importante introduzirmos a idia de PARCIMNIA.
Podemos entender a idia de parcimnia como sinnimo de economia.
Ento, por exemplo, uma hiptese mais parcimoniosa aquela mais
econmica. E entendemos que a evoluo deve se processar do modo
mais parcimonioso, mais econmico, possvel. Voltemos, ento, ao
processo evolutivo. Vimos que a transformao de um carter de seu
estado primitivo em seu estado derivado se d atravs de uma mutao
inicial, com posteriores adaptao, seleo e fixao pelo meio ambiente
durante o processo denominado Anagnese. Inferimos, tambm, que as
mutaes ocorrem ao acaso e que diferentes ambientes em diferentes
pocas podem (ou devem) selecionar diferentes estados de caracteres.
Desse modo, o esperado que uma determinada transformao de um
carter (por exemplo, modificao de olhos negros em olhos brancos)
deva ocorrer uma nica vez (ou ao menos, o menor nmero de vezes
possvel). Essa seria a hiptese mais parcimoniosa para a evoluo do
carter. Retornemos, agora, ao mtodo do grupo-externo. Se o estado
encontrado no grupo-externo o primitivo, ento devemos admitir uma
nica transformao do carter, do estado primitivo para o derivado,
durante a anagnese do ancestral exclusivo dos txons includos em
nosso grupo em estudo (grupo-interno ou in group) que apresentam o
agora inferido estado apomrfico. Entretanto, se compreendermos que o
estado presente no grupo-externo o derivado, ento, nesse caso,
teremos que admitir duas transformaes idnticas durante a evoluo
desse carter: uma durante a anagnese do grupo-externo e outra
durante a anagnese do ancestral exclusivo dos txons includos no
grupo em estudo (grupo-interno) que apresentam este agora inferido
como estado derivado do carter. Entretanto, ainda pode nos restar uma
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dvida: Como escolher o(s) grupo(s)-externo(s)? Com vimos, so
considerados grupos-externos todo e qualquer txon que no estaria
includo no grupo em estudo (grupo-interno). Mas, como tambm vimos
anteriormente, necessrio que comparemos estruturas homlogas e
sabemos ser muito mais fcil compararmos estruturas homlogas entre
grupos relativamente prximos do que entre grupos distantes. Por
exemplo, se nosso grupo-interno um gnero da ordem Diptera (moscas
e correlatos, composta por diversas famlias) com qualquer nmero de
espcies, devemos inicialmente eleger como grupo-externo uma espcie
de Diptera pertencente a outro gnero da mesma famlia, pois ser
muito mais fcil a comparao entre suas caractersticas do que se
utilizarmos um aneldeo ou um vertebrado ou at mesmo um inseto
pertencente a outra ordem.

Ao compararmos os dois mtodos de polarizao dos caracteres
podemos verificar que apesar de o mtodo ontogentico mostrar diretamente a
transformao do estado plesiomrfico no apomrfico, para que ele possa ser
utilizado imprescindvel que seja conhecido o desenvolvimento ontogentico
de, ao menos, alguns dos txons includos no grupo-interno. Tal informao nem
sempre est disponvel, especialmente quando estamos analisando grupos de
animais invertebrados, por exemplo. J o mtodo do grupo-externo, apesar da
desvantagem de ser indireto, apresenta a vantagem de que a informao
necessria para a sua utilizao est virtualmente sempre disponvel, pois
virtualmente sempre possvel a observao dos estados dos caracteres nos
grupos-externos.
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4. Agrupamentos Taxonmicos

Como vimos, o estado apomrfico do carter passa da espcie ancestral
para todas as espcies descendentes. Logo, o raciocnio inverso tambm
vlido, ou seja:

Todas as espcies que apresentam o estado apomrfico devem ser
descendentes de um ancestral comum e exclusivo.

Ou:

Sinapomorfias so indcios de ancestralidade comum exclusiva.

Essa a essncia do Mtodo Filogentico.
Ento, podemos frisar dois aspectos do mtodo:

ele diferencia as semelhanas entre txons em plesiomrficas
(primitivas) e apomrficas (derivadas).
resumo do Mtodo: listar sinapomorfias para delimitar grupos
naturais (grupos monofilticos ou clados).

4.1. Grupos Monofilticos vs. Grupos Merofilticos

A idia de grupo monofiltico fundamental para a Sistemtica
Filogentica. Sua definio indica que um grupo monofiltico formado por
uma espcie ancestral e TODAS as suas espcies descendentes. Desse modo,
podemos perceber que um grupo monofiltico reflexo estrito do processo
evolutivo pelo qual o grupo passou. Entendemos, ento, que se trata de um
grupo natural, ou seja, que um produto do processo natural, evolutivo. Essa
tambm a definio mais aceita para clado, de onde advm o outro nome da
escola da Sistemtica Filogentica, o CLADISMO.
Como discutimos anteriormente, a Sistemtica Filogentica procura
refletir estritamente o processo evolutivo, natural. Desse modo, ela prope que
somente se aceite grupos monofilticos (naturais). Grupos propostos que no
reflitam estritamente o processo evolutivo no devem ser aceitos pela
Sistemtica ou Biologia de um modo geral.
Entretanto, existem ainda muitos grupos artificiais (no naturais, no
monofilticos) nas classificaes biolgicas propostas associados a categorias
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taxonmicas. Eles coletivamente so chamados de Grupos Merofilticos e,
como comentado acima, no devem ou no deveriam ser aceitos. O termo
Merofiltico foi proposto por um pesquisador brasileiro, Nelson Bernardi,
para reunir os grupos Parafilticos e os Polifilticos, os quais definiremos a
seguir:

1. Grupo Parafiltico formado por uma espcie ancestral, mas no inclui
todas as espcies descendentes. Ou seja, apresentam um ancestral
comum, mas no exclusivo. Um exemplo clssico de um grupo parafiltico
a Classe Pisces (peixes) entre os vertebrados.

No exemplo acima, dentro do retngulo est representado um grupo parafiltico, pois ele
composto pela espcie ancestral M, mas no inclui todas as espcies descendentes
(espcies Q, D e E aparecem excludas).

2. Grupo Polifiltico formado por espcies que apresentam dois ou mais
ancestrais diferentes. Ou seja, no apresentam um ancestral comum.

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No exemplo, dentro do retngulo est representado um grupo polifiltico, pois as
espcies C e M apresentam ancestrais distintos.

Em determinadas situaes, no to bvio reconhecer se um grupo
parafiltico ou polifiltico. Como em ambos os casos eles no refletem
estritamente a evoluo, seja qual for a concluso ele no deve ser aceito. Ou
seja, se um grupo no monofiltico, no natural, ele ser merofiltico e,
portanto, no deve ser aceito.
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5. Homoplasias

Como discutido anteriormente, o esperado acerca da evoluo de um
carter que sua modificao do estado primitivo no derivado ocorra uma
nica vez durante a anagnese de uma espcie (evoluo anagentica).
Entretanto, diversas vezes um carter pode modificar-se mais de uma vez
independentemente. Ou seja, em dois ou mais momentos distintos da evoluo
biolgica um determinado carter pode se modificar em seu estado derivado a
partir da mesma ou de diferente condio primitiva. Esses casos so
denominados de homoplasias e, diz-se que o carter apresenta evoluo
homoplstica. Quando isso ocorre, pode gerar uma interpretao errnea
acerca da evoluo do carter, pois uma origem mltipla independente do
estado derivado (homoplasia) pode ser entendida como uma origem nica
compartilhada (sinapomorfia) e, desse modo, txons no diretamente
relacionados evolutivamente podem ser equivocadamente agrupados, supondo-
se para eles uma ancestralidade comum exclusiva.
Existem trs tipos de homoplasias:
a) Paralelismo o caso em que a partir do mesmo estado primitivo
surgem duas ou mais vezes o mesmo estado derivado.
b) Convergncia o caso em que a partir de diferentes estados
primitivos surgem duas ou mais vezes o mesmo estado derivado.
c) Reverso o caso em que a partir do estado derivado ocorre uma
aparente volta secundria, reverso, para o estado primitivo.
importante notar que, como este estado primitivo modifica-se a
partir do derivado, ele deve ser compreendido como derivado a
partir do derivado, ou seja, na realidade ele um estado
derivado com forma de primitivo, podendo, portanto, ser
equivocadamente compreendido como sendo o estado primitivo
(plesiomrfico).

A presena de homoplasias em uma anlise que busca a reconstruo
acerca da relao de parentesco entre txons (relaes filogenticas) gera
incongruncias entre os caracteres, pois ser necessrio decidir qual carter
sofreu uma nica modificao (sinapomorfia) e qual sofreu duas ou mais
modificaes independentes (homoplasia). Por exemplo, suponhamos um grupo
formado por trs txons (A, B, C) onde uma primeira caracterstica aparece em
seu estado derivado nos txons A e B. Imaginemos, agora, que uma segunda
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caracterstica aparea em seu estado derivado nos txons B e C. Como
interpretar a evoluo desses dois caracteres que se apresentam
incongruentes? Temos duas hiptese ou explicaes possveis:

a) O primeiro carter considerado uma sinapomorfia de A+B e o segundo,
uma homoplasia de B e C. Ou seja, A e B apresentam um ancestral comum
e exclusivo indicado pela primeira caracterstica e a segunda
caracterstica modificou-se independentemente em B e em C, ou;
b) Seria a situao inversa, ou seja, o segundo carter inferido como
sendo uma sinapomorfia de B+C e o primeiro como uma homoplasia de A e
B. Ou seja, B e C apresentam um ancestral comum e exclusivo indicado
pela segunda caracterstica e a primeira caracterstica modificou-se
independentemente em A e em B.

Note-se que o grupo monofiltico (clado) formado nos dois casos
diferente (A+B no primeiro e B+C no segundo). Como decidir qual das hipteses
a mais provvel? Nesse caso especfico, ambas as hipteses seriam
igualmente provveis e no seria possvel uma escolha. Entretanto, imaginemos
agora que ao estudarmos um terceiro carter, este se apresente derivado nos
txons A e B, ou seja, congruente com o primeiro carter e incongruente com o
segundo. Novamente, teramos duas explicaes possveis:

a) este terceiro carter uma sinapomorfia de A+B, ou;
b) este terceiro carter uma homoplasia de A e B.

No primeiro caso, ficaramos com a seguinte situao: teramos duas
sinapomorfias de A+B (caracteres 1 e 3) e uma homoplasia entre B e C (carter
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2). No segundo, teramos uma sinapomorfia de B+C (carter 2) e duas
homoplasias entre A e B (caracteres 1 e 3). Se denominarmos cada modificao
de carter de passo evolutivo teramos ento, no primeiro caso dois passos
evolutivos relativos s sinapomorfias (caracteres 1 e 3, cada um surgindo uma
nica vez no ancestral de A+B) e mais dois passos evolutivos relativos
homoplasia (carter 2 surgindo uma vez em B e outra em C). Logo, o total seria
de quatro passos evolutivos (4 p. e.) sustentando a primeira hiptese. J no
segundo caso, teramos um passo evolutivo relativo a sinapomorfia de B+C
(modificao nica ocorrida no ancestral de B+C) e quatro passos evolutivos
relativos s homoplasia (carter 1 surgindo duas vezes independentemente,
uma em A e outra em B, e, da mesma forma, carter 3 surgindo duas vezes
independentemente, uma em A e outra em B). Logo, o total seria de cinco
passos evolutivos (5 p. e.) sustentando a segunda hiptese.

QUATRO PASSOS EVOLUTIVOS CINCO PASSOS EVOLUTIVOS
(04 p. e.) (05 p. e.)

Nesse caso, para primeira hiptese ser aceita necessrio um nmero
menor de passos evolutivos (quatro contra cinco da segunda hiptese). Ento, a
primeira hiptese mais econmica, mais parcimoniosa, onde B grupo irmo
de A. Novamente usado o Princpio da Parcimnia, tambm discutido na
explicao do Mtodo de Polarizao do Carter pelo Grupo-Externo. A
hiptese mais parcimoniosa , em princpio, a mais provvel, portanto,
deve ser a aceita.
20

6. Depsito de Informao sobre a Diversidade Biolgica

Aps toda a fase de anlise da evoluo dos caracteres, faz-se
necessrio reunir a informao gerada. Essa informao reunida seguindo-se
trs etapas:
1. Lista de caracteres

Nessa etapa, como o prprio nome indica, lista-se os caracteres
estudados, geralmente incluindo-se os estados plesiomrfico e apomrficos
separados por barra oblqua, ou ao menos o apomrfico.
Exemplo:
1. Cor dos olhos: negros/ brancos
2. Membro anterior: perna/ asa
3. Etc...

2. Matriz de Caracteres

A matriz de caracteres ser uma tabela onde sero cruzadas as
informaes entre os txons e os estados dos caracteres. Por exemplo:

Txons/
Caracteres
Grupo-Externo A B C D
1. Cor do olho negra Negra negra branca branca
2. Membro
anterior
perna Perna asa asa asa
3. Formato da
cabea
quadrada circular circular circular Circular
4. Nmero de
dentes
vinte Vinte vinte dez dez

Essa matriz inicial pode ser transformada em uma Matriz Polarizada,
onde os estados dos caracteres sero substitudos por cdigos numricos
(nmeros). Por conveno atribu-se aos estados plesiomrficos o cdigo 0
(zero) e aos estados apomrficos o cdigo 1 (um). Nesse sentido, a matriz
acima ficaria da seguinte forma:

Txons/
Caracteres
Grupo-Externo A B C D
21
1. Cor do olho
0 0 0 1 1
2. Membro
anterior
0 0 1 1 1
3. Formato da
cabea
0 1 1 1 1
4. Nmero de
dentes
0 0 0 1 1

3. Cladograma

Nessa etapa, a partir da matriz polarizada ser construdo o
cladograma, que um diagrama que reflete a hiptese sobre as relaes
filogenticas entre os txons estudados, indicando relaes ancestral-
descendente e relaes entre grupos-irmos.
A partir da matriz acima, construiramos o seguinte cladograma:

A presena de homoplasias possibilita a construo de mais de um
cladograma a partir da mesma matriz. Quando um deles for mais parcimonioso,
em princpio, este que deve ser o aceito.
Diferentes conjuntos de caracteres podem sugerir diferentes
cladogramas.
22

7. Concluses

O objetivo principal da Escola da Sistemtica Filogentica reconstruir
hipteses acerca dos padres de relao de parentesco entre txons,
inferindo relaes de ancestral-descendente e entre grupos-irmos e buscando
compreender as origens da Biodiversidade.
Entende-se que o processo evolutivo constitudo por um conjunto de
anagneses (modificao da forma ao longo do tempo) intercaladas por um
conjunto de cladogneses (quebras do fluxo gnico, gerando especiao e o
aumento da Biodiversidade).
O mtodo proposto utiliza uma anlise diferenciada dos caracteres
apresentados pelos txons recentes (e fsseis, quando possvel), explicitando a
diferena no significado evolutivo entre estados primitivos (plesiomorfias) e
estados derivados (apomorfias).
Estados derivados compartilhados (sinapomorfias) so indcios de
ancestralidade comum exclusiva.
Somente so aceitos e devem ser classificados grupos monofilticos,
que so produto do processo natural (Evoluo).
O resumo do mtodo est em identificar e listar sinapomorfias (estados
derivados compartilhados) e delimitar grupos monofilticos (naturais).
Homoplasias, que so origens mltiplas independentes do estado
derivado do carter, confundem as anlises, pois podem gerar interpretaes
equivocadas acerca da evoluo dos caracteres.
A somatria da informao filogentica adquirida sobre o grupo em
estudo encontra-se depositada no cladograma final obtido.
23
8. Bibliografia Recomendada

AMORIM, D.S. 1997. Elementos Bsicos de Sistemtica Filogentica. 2
a
.
Edio. Holos, Editora. Ribeiro Preto, So Paulo.
___________. 2002. Fundamentos de Sistemtica Filogentica. 1
a
. Edio.
Holos, Editora. Ribeiro Preto, So Paulo.
BROOKS, D. R. & D. A. McLENNAN. 1991. Phylogeny, Ecology and Behavior. 1
a
.
Edio. The University of Chicago Press, Chicago, Illinois.
HENNIG, W. 1966. Phylogenetic Systematics. University of Illinois Press,
Urbana.
WILEY, E. O. 1981. Phylogenetics: the theory and pratice of phylogenetic
systematics. 1
a
. Edio. John Wiley and Sons, New York.
WILEY, E. O., SIEGEL-CAUSEY, D., BROOKS, D.R. & V. A. FUNK. 1991. The
Compleat Cladist: a primer of phylogenetic procedures

24

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