Cianciaruso, MV. et al. Biota Neotrop. 2009, 9(3): 000-000. On line version of this paper is available from: http://www.biotaneotropica.org.br/v9n3/en/abstract?article+bn01309032009 A verso on-line completa deste artigo est disponvel em: http://www.biotaneotropica.org.br/v9n3/pt/abstract?article+bn01309032009 Received/ Recebido em 13/04/2009 Revised/ Verso reformulada recebida em 23/06/09 - Accepted/ Publicado em 23/06/09 ISSN 1676-0603 (on-line)
Biota Neotropica is an electronic, peer-reviewed journal edited by the Program BIOTA/FAPESP: The Virtual Institute of Biodiversity. This journals aim is to disseminate the results of original research work, associated or not to the program, concerned with characterization, conservation and sustainable use of biodiversity within the Neotropical region. Biota Neotropica uma revista do Programa BIOTA/FAPESP - O Instituto Virtual da Biodiversidade, que publica resultados de pesquisa original, vinculada ou no ao programa, que abordem a temtica caracterizao, conservao e uso sustentvel da biodiversidade na regio Neotropical.
Biota Neotropica is an eletronic journal which is available free at the following site http://www.biotaneotropica.org.br A Biota Neotropica uma revista eletrnica e est integral e gratuitamente disponvel no endereo http://www.biotaneotropica.org.br
CIANCIARUSO, M.V., SILVA, I.A. & BATALHA, M.A. Phylogenetic and functional diversities: new approaches to community Ecology. Biota Neotrop. 9(3): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n3/en/ abstract?article+bn01309032009. Abstract: Although diversity seems to be the most intuitive ecological concept, no consensual denition has been stated. Traditional diversity measures, which take into account only the number of species and their relative contribution, have little predictive power about the functioning of communities. Diversity measures that include information on phylogenetic relationships among species or their functional traits should be better than the traditional measures. We present a short review of the properties and applications of some diversity measures, emphasizing two recent and promising approaches, the phylogenetic and functional diversities, which have been shown to be more sensitive to detect responses of communities to environmental changes. In phylogenetic diversity, species relatedness is taken into account, whereas in functional diversity traits related with community functioning are considered. We also discuss challenges and perspectives for the use of these two approaches in ecology. Keywords: community, complementarity, diversity, niche, phylogeny. CIANCIARUSO, M.V., SILVA, I.A. & BATALHA, M.A. Diversidades logentica e funcional: novas abordagens para a Ecologia de comunidades. Biota Neotrop. 9(3): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n3/ pt/abstract?article+bn01309032009. Resumo: Embora a diversidade parea ser o conceito ecolgico mais intuitivo, nenhuma denio consensual foi formulada. As medidas tradicionais de diversidade, que levam em conta apenas o nmero de espcies e suas contribuies relativas, tm se mostrado estimativas pouco preditivas da estrutura e do funcionamento das comunidades. Medidas de diversidade que incorporem informaes sobre as relaes logenticas das espcies ou suas caractersticas funcionais podem ser melhores do que as medidas tradicionais para muitas nalidades. Apresentamos uma pequena reviso das propriedades e aplicaes de algumas medidas de diversidade. Enfatizamos aqui duas abordagens recentes e promissoras, as diversidades logentica e funcional, que tm se mostrado mais sensveis para detectar respostas das comunidades s mudanas ambientais. Na diversidade logentica, as relaes de parentesco entre as espcies so levadas em conta, enquanto que na diversidade funcional traos que devem ter relaes com o funcionamento das comunidades so considerados. Discutimos ainda os desaos e as perspectivas para o uso dessas duas abordagens na ecologia. Palavras-chave: complementaridade, comunidade, diversidade, logenia, nicho.
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Introduo
Antes mesmo de a ecologia existir como cincia, os naturalistas j estavam interessados nos padres da distribuio de espcies nas comunidades naturais. Por exemplo, o gradiente latitudinal de riqueza considerado o padro ecolgico mais antigo (Hawkins 2001), j percebido por Humboldt (1808), que escreveu: Quanto mais perto chegamos dos trpicos, maior o aumento na variedade das estruturas, na beleza das formas e na mistura das cores, assim como na juventude perptua e no vigor da vida orgnica. Essas primeiras ideias sobre a distribuio das espcies, descritas no sculo XIX, formaram o embrio da Ecologia como uma cincia nica. No obstante, percepes sobre a distribuio de espcies so mais antigas que nossa prpria espcie (Begon etal. 1996). Logo depois que nossos ancestrais adquiriram seus primeiros pensamentos conscientes, eles devem ter percebido o valor de saber onde poderiam achar plantas e animais palatveis (Worster 1994). No ltimo sculo, contudo, nosso conhecimento avanou bastante, e muitas teorias foram formuladas. A teoria da sucesso ecolgica (Clements 1916, Gleason 1927), a ubiquidade e a raridade das espcies (Fischer etal. 1943, Preston 1948, MacArthur 1960), a biogeograa de ilhas (MacArthur & Wilson 1967) e a distribuio latitudinal da diversidade de espcies (Brown 1995) so exemplos de teorias heursticas na ecologia de comunidades, que contriburam consideravelmente para a compreenso espcio-temporal dos padres de diversidade biolgica (Rosenzweig 1995, Magurran 2004). Tais teorias continuam sendo questionadas, outras so ainda formuladas como a teoria neutra de Hubbell (2001) , mas questes relacionadas diversidade biolgica no so mais exclusivas comunidade cientca. Nesse sentido, a Conferncia Rio-92 foi um divisor de guas, pois, a partir desse encontro, a diversidade biolgica deixou de ser assunto de eclogos e ativistas ambientais, passando a ser uma questo de preocupao pblica e debate poltico (Ricotta 2005). Hoje em dia, muitas pessoas esto conscientes de que a extino de espcies est se acelerando, ainda que poucas compreendam totalmente a magnitude da perda. Cerca de 20% da rea coberta originalmente com oresta tropical pluvial j foram completamente destrudos, e outros 40% esto seriamente degradados (Myers 1988). As taxas de extino podem ser to altas quanto uma velocidade de perda de trs espcies por hora (Wilson 1992). Tendo em vista esse cenrio, questes crticas devem ser respondidas pela ecologia de comunidades. Os problemas ambientais mais urgentes exigem que os cientistas prevejam os efeitos das alteraes humanas. Precisamos, por exemplo, prever a densidade e a distribuio de espcies introduzidas articialmente; avaliar o impacto em uma comunidade da construo de uma rodovia ou determinar as consequncias da poluio (Smith 2000). Para isso, a capacidade de previso das teorias ecolgicas tem de melhorar consideravelmente (Peters 1991). No caso das relaes entre a diversidade biolgica e as funes da comunidade, tais como produtividade, ciclagem de nutrientes, sequestro de carbono e estabilidade, nossa capacidade de previso ainda fraca, embora essas relaes estejam sendo estudadas h muitas dcadas (Ricotta 2005). Essa escassez de resultados inequvocos levou a comentrios como o de Hurlbert (1971) sobre o no-conceito de diversidade de espcies e o de Poole (1974) de que medidas de diversidade so respostas para questes que ainda no foram encontradas. Embora a diversidade parea o conceito ecolgico mais bem estudado e intuitivo, nenhuma denio consensual foi formulada (Ricotta 2005). A inevitvel perda de informao que existe quando resumimos um grande conjunto de dados de uma comunidade faz com que alguns digam que os ndices tradicionais de diversidade mais escondem do que revelam. Tem-se tornado claro que essas medidas
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tradicionais so estimativas pouco preditivas da estrutura (Webb 2000, Ricotta etal. 2005) e do funcionamento (Daz & Cabido 2001, Petchey 2004) da comunidade. Por exemplo, se uma mudana ambiental qualquer repe uma comunidade em que as espcies pertencem a gneros distintos por outra em que a maioria das espcies pertencem ao mesmo gnero, mantendo o mesmo nmero de espcies e a mesma distribuio de abundncias, anlises tradicionais da diversidade no revelaro nenhum efeito da mudana sobre a comunidade. Da mesma forma, se uma dada mudana ambiental provoca a substituio de uma comunidade em que as espcies tm diferentes vetores de polinizao por outra em que as espcies tm um nico vetor, mantendo novamente o mesmo nmero de espcies e a mesma distribuio de abundncias, ento as anlises tradicionais tambm no detectaro nenhuma mudana. Portanto, medidas de diversidade que incorporem informaes sobre as relaes logenticas das espcies (Webb 2000, Ricotta etal. 2005) ou suas caractersticas funcionais (Diaz & Cabido 2001, Petchey & Gaston 2006) devem ser melhores do que as medidas tradicionais. Neste artigo, apresentamos uma pequena reviso das propriedades e aplicaes de algumas medidas de diversidade. Enfatizamos duas abordagens distintas para medi-la, as diversidades logentica (Clarke & Warwick 1998, Webb 2000) e funcional (Petchey & Gaston 2006), que tm se mostrado mais sensveis para detectar respostas das comunidades s mudanas ambientais do que as medidas tradicionais de diversidade (Ricotta etal. 2005, Petchey & Gaston 2006). Sendo assim, aqui ns: i) revemos algumas medidas tradicionais de diversidade; ii) apresentamos a diversidade logentica, em que as relaes de parentesco entre as espcies so levadas em conta; iii) apresentamos a diversidade funcional, em que traos que devem ter relaes com o funcionamento das comunidades so considerados; e iv) discutimos os desaos e as perspectivas para o uso dessas duas abordagens promissoras para a Ecologia.
abundantes de maneiras diferentes, altas riquezas e altas equabilidades esto correlacionadas com altas diversidades (Ricotta 2003). Da maneira como usualmente calculada, isto , pela abundncia das espcies, essa contribuio relativa ignora quaisquer outras diferenas entre as espcies. Assim, um indivduo de jequitib-rosa (Cariniana legalis (Mart.) Kuntze), que pode chegar a 40 m de altura e pesar mais de 200 t, tem o mesmo peso no clculo da diversidade que um arbusto na submata, com alguns poucos metros de altura e pesando alguns poucos quilos. Assim, essas medidas tradicionais de diversidade acabam assumindo duas premissas, que so, via de regra, ignoradas pelos pesquisadores. Primeiro, a de que todas as espcies so consideradas equivalentes, isto , todas tm a mesma importncia no que diz respeito quantidade de informao que carregam, no importando se algumas possuem alto valor de conservao ou ainda se outras so importantes para a manuteno dos processos na comunidade (Magurran 2004). Segundo, dentro de uma dada espcie, assume-se que os indivduos so equivalentes, isto , no importa se tm alturas ou biomassas diferentes, se crescem em locais mais ou menos sombreados etc. Um passo importante na cincia reconhecer a importncia de cada mtodo ou abordagem e decidir ponderadamente quando usar um mtodo ou uma abordagem particular. As medidas tradicionais de diversidade tm respondido s nossas perguntas? Conseguimos chegar a boas previses com elas? Para ambas as perguntas, as respostas parecem ser negativas. E isso no surpreendente, j que no s as espcies so diferentes entre si, como indivduos de uma dada espcie tambm o so. Nesse caso, medidas que incorporem informaes sobre as espcies ou sobre os indivduos devem ser melhores do que aquelas que no o fazem.
As primeiras tentativas de incorporar a informao logentica das comunidades em medidas de diversidade remontam dcada de 1940. Elton (1946) foi o primeiro a postular que o pequeno nmero de espcies em gneros em comunidades locais quando comparadas com o banco regional de espcies era uma evidncia da excluso competitiva entre espcies congenricas ecologicamente similares. Contudo, somente a partir da dcada de 1990 que essa abordagem ganhou fora, em consequncia de sua importncia em estabelecer prioridades na conservao (May 1990). A extino de uma espcie sem parentes prximos em uma comunidade tende a levar a uma perda maior de informao gentica do que a extino de uma espcie com parentes prximos (May 1990, Williams etal. 1991). Por causa disso, uma melhor estratgia de conservao estabelecer reservas que contenham a maior diversidade logentica possvel (Vane-Wright etal. 1991, Williams etal. 1991, Faith 1996, mas veja Polasky etal. 2001). A melhor medida da relao logentica de duas espcies a idade do evento de especiao sofrido pelo mais recente ancestral em comum (Harvey & Pagel 1991). Essa informao pode ser estimada pela diferena nos pares de base de um gene neutro usado em logenia molecular entre duas espcies (Harvey & Pagel 1991). Faith (1992) foi o primeiro a propor uma medida de diversidade logentica baseada na idade da especiao, conhecida como ndice PD (do ingls phylogenetic diversity). Essa medida obtida pela soma dos comprimentos dos braos da rvore logentica das espcies de uma comunidade (Faith 1992). Longos comprimentos de braos correspondem a tempos evolutivos maiores e, presumivelmente, a grupos taxonmicos mais distintos. Portanto, a PD de uma comunidade uma funo do nmero de espcies e da diferena logentica entre elas (Faith 1992). No entanto, o clculo da PD de grandes comunidades requer que todas as espcies sejam sequenciadas, o que muitas vezes impraticvel. Alm disso, no h nenhuma garantia de que a taxa de mudana molecular em um determinado gene seja a mesma em diferentes linhagens de uma comunidade (Webb 2000). Logo, para obter uma boa estimativa da diversidade logentica da comunidade, necessrio o sequenciamento de vrios genes (Webb 2000). Um mtodo alternativo mais simples considerar a topologia de uma logenia. Topologia, em matemtica, o estudo das propriedades das formas geomtricas. Considerando as formas geomtricas de logenias, o parentesco entre duas espcies pode ser estimado pela distncia topolgica entre elas, ou seja, pelo nmero de ns ou ligaes que as separam em uma rvore logentica (Webb 2000, Ricotta 2004). A ideia foi desenvolvida primeiramente por Vane-Wright etal. (1991) para incorporar um valor taxonmico de cada espcie nas medidas de diversidade. Eles chamaram esse valor especco de distinguibilidade taxonmica (do ingls taxonomic distinctiveness). A distinguibilidade taxonmica de uma espcie xi em uma dada comunidade inversamente proporcional ao nmero de ns ou ligaes que ela apresenta em uma rvore logentica (Vane-Wright et al. 1991). Portanto, uma espcie possuir uma distinguibilidade maior quanto menos ns ou ligaes ela apresentar com outras espcies. Ela tambm pode ser calculada pela soma das distncias topolgicas (i.e., nmero de ligaes) entre todos os pares de espcies dos quais xi participa (Figura 1, Ricotta 2004). Duas medidas promissoras baseadas em distncias topolgicas so a distino taxonmica (*, taxonomic distinctness) e a diversidade taxonmica (, taxonomic diversity; Warwick & Clarke 1995, 1998, Clarke & Warwick 1998). Essas medidas so promissoras por serem fceis de calcular, por terem sido aplicadas em vrias comunidades e por serem robustas em relao a diferenas na amostragem (Clarke & Warwick 1998, Magurran 2004). A diversidade taxonmica estimada pelo nmero esperado de ns entre quaisquer dois indivduos sorteados em uma comunidade (Clarke & Warwick 1998). A
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