Ctedra de FARMACOBOTANICA Inst.

de Estudios Vegetales Facultad de Bioqumica, Qumica y Farmacia UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMAN

TALLO
I. Caracteres generales y funciones El cuerpo primario de las plantas superiores (plantas con semilla) as como el del esporofito de las pteridofitas (helechos y plantas afines), se caracteriza por presentar un eje llamado Cormo, formado por una raz y un vstago (Fig. 1). El vstago, a su vez, es la combinacin de hojas y tallos. La funcin primordial del vstago es la fotosntesis, la cual se lleva a cabo principalmente en las hojas, donde se forman los carbohidratos y dems compuestos orgnicos bsicos que se utilizan con distintos fines tanto en las hojas como en las partes restantes de la planta. El tallo, as como la raz, es habitualmente cilndrico y de estructura unifacial, es decir que presenta una superficie semejante en todo su entorno, es de simetra radial en un corte transversal y est capacitado para crecer en longitud de una manera tericamente indefinida; en cambio las hojas son generalmente aplanadas (estructura bifacial), presentan simetra dorsiventral en un transcorte y son de crecimiento definido. Por otro lado, el tallo que generalmente consiste en formaciones areas erguidas, puede crecer debajo del suelo (tallos subterrneos) o al ras del mismo (tallos rastreros) y en algunos casos su desarrollo es tan escaso y poco visible que a las plantas que los poseen se las denomina acaules (sin tallo). El tallo se diferencia de la raz por originarse en yemas y poseer nudos y entrenudos, llevando en los nudos hojas, yemas y a veces races (Fig. 2A). Adems el tallo, y no la raz, presenta cicatrices foliares, cicatrices de escamas y de yemas, y lenticelas (Fig. 2B). Finalmente, es posible distinguir al tallo de la raz y de la hoja por su anatoma interna.

FIGURA 1

HOJAS

TALLO

FIGURA 2

El tallo representa un sistema de transporte para conducir el agua y los minerales hacia las hojas, las cuales requieren del abastecimiento de diversas materias primas provenientes del suelo tales como agua y minerales, ya que sirve de vinculacin entre la raz, rgano fijador y absorbente, y la hoja, rgano asimilador. Tambin se encarga de conducir las sustancias orgnicas producidas en las hojas hacia el resto de la planta. Otra funcin muy importante del tallo es la de sostener las hojas en una posicin adecuada para recibir la luz solar, adems de servir de soporte para flores y frutos. Aparte de su rol como rgano de conduccin y de soporte, el tallo puede desempear la funcin de almacenamiento de sustancias de reserva y de agua y, en algunos casos, tambin es capaz de realizar fotosntesis y de servir como rgano de multiplicacin o propagacin. Origen y crecimiento. El primer tallo o yema de una planta aparece al formarse el embrin. En la semilla el eje del embrin consta de un hipoctilo y de una radcula. En el extremo del hipoctilo se encuentra uno o ms cotiledones y la yema del vstago o plmula (Fig. 3A). La plmula consta normalmente de un eje, el epictilo, y tiene unos cuantos entrenudos que no se han alargado y algunos primordios foliares. Con la germinacin de la semilla, el embrin aumenta de tamao y crece. El meristema apical del vstago joven aade ms primordios foliares. Aunque el meristema apical de los vstagos puede presentar diversas formas de organizacin, es posible distinguir tres tipos bsicos: a) Clula apical nica, de forma acuada, piramidal o tetradrica, que se dispone con su cara basal hacia el pice caulinar y que se divide segn planos paralelos de sus 3 caras restantes para originar clulas derivadas que, a su vez, forman los tejidos del tallo (Fig. 4). Se encuentra en plantas vasculares que no producen semillas, como helechos y equisetos y se ubica en el centro del meristema del vstago y es semejante a lo que se observa en las races de las mismas plantas. b) Zonificacain citohistolgica, en la que en vez de una nica clula apical se encuentra un grupo de primordios apicales o complejo inicial, en el que las clulas pueden dividirse anticlinal o periclinalmente (perpendicular o paralelamente a la superficie). Por debajo de estos primordios y derivados de stos, se encuentran las clulas madres centrales, generalmente de mayor tamao, ms vacuoladas y de divisiones menos frecuentes que las clulas circundantes. Las clulas derivadas lateralmente a partir de aquellas forman la zona perifrica, mientras que las derivadas basales forman el meristema de las

nervaduras y el meristema fundamental que posteriormente formar la mdula. Este tipo de organizacin presenta una amplia variacin entre especies de gimnospermas y de algunas angiospermas. c) Tnica y corpus, son las regiones en que se estratifica el pice de la mayor parte de las angiospermas y de algunas gimnospermas muy evolucionadas. La tnica consta de una o ms capas de clulas con disposicin bastante uniforme que cubren la superficie del vstago. Sus clulas se dividen principalmente en el plano anticlinal (formando ngulos rectos con la superficie del rgano). El corpus comprende una masa de clulas cuya organizacin no es tan ordenada y que ocupa el centro. Sus clulas se dividen en cualquier plano. Los derivados laterales de tnica y corpus forman una zona perifrica activa y los derivados basales del corpus dan lugar al meristema de las nervaduras (Fig. 5). En la yema apical, los entrenudos situados entre los primordios inferiores se alargan y en las axilas de las hojas en desarrollo se forman nuevas yemas que dan lugar a la ramificacin del vstago. De este modo, en la planta adulta el tallo se desarrolla a partir de meristemas apicales presentes en una yema apical y su crecimiento en longitud tambin se debe a la actividad de dichos meristemas (Fig. 3B). La zona de alargamiento en el tallo abarca de 2 a 10 cm, pudiendo comprender varios nudos y entrenudos -a diferencia de raz donde dicha zona se extiende slo por 2 a 10 mm-. El tallo crece en tamao principalmente en las regiones de los entrenudos, cuyo crecimiento resulta de una combinacin de divisin y de alargamiento celular. Aunque el meristema apical presenta una gran importancia en la formacin de hojas y yemas, el crecimiento del tallo es ms bien resultado de la divisin y crecimiento celular de porciones subapicales de dicho rgano. La actividad meristemtica provoca mayor alargamiento del entrenudo en la base del mismo que en otros lugares. Si dicha actividad meristemtica se prolonga, se obtendrn meristemas intercalares, los cuales se encuentran en gran cantidad de especies, tanto monocotiledneas como dicotiledneas (Fig. 6). Estos son especialmente evidentes en las gramneas, en las que se localizan en la base de los entrenudos y en las hojas con forma de vaina que envuelven al tallo.
FIGURA 3

FIGURA 4

FIGURA 5

FIGURA 6

Nudos y entrenudos. Los nudos son el lugar donde se insertan las hojas en el tallo con el cual forman un ngulo agudo que se conoce como axila, mientras que los entrenudos son los segmentos comprendidos entre nudos contiguos. En muchas dicotiledneas no existe

gran diferencia en el aspecto de nudos y entrenudos, incluso en tallos adultos. Sin embargo, en monocotiledneas, los nudos aparecen algo hinchados y contrastan con los entrenudos ms delgados. En las gramneas, como el maz o la caa de azcar, todo el entrenudo se encuentra con frecuencia rodeado por la base envainadora de la hoja, la cual parece nacer del nudo inmediatamente superior. El nmero de hojas que se encuentran en cada nudo es especfico para cada clase de planta. De esta manera, existen distintos patrones de disposicin de las hojas en el tallo regular para cada especie- los cuales son objeto de estudio de la filotaxis (del griego: filo, hoja y taxis, orientacin). As, las hojas pueden disponerse de manera 1) alterna o esparcida, cuando se encuentra una hoja por nudo, 2) opuesta, cuando las hojas se encuentran de a pares en cada nudo (verticilos dmeros) -llamndose disposicin decusada si el par de hojas opuestas se disponen en ngulo recto con respecto a los pares vecinos y disposicin dstica si las hojas opuestas (o alternas) se disponen en dos filas (ngulos de 180)- y 3) verticilada, en los casos en que hay tres o ms hojas en cada nudo. Yemas. La axila de cada primordio foliar contiene un vstago en estado embrionario que consta de un meristema apical rodeado de un grupo de hojas jvenes. Esta estructura axilar recibe el nombre de yema (Figs. 3B, 5 y 6). Es decir que la yema es un rudimento del vstago donde se encuentran los primordios foliares que a su vez pueden estar protegidos por pequeas hojas modificadas llamadas prulas (yemas peruladas, cubiertas o protegidas) o bien carecer de ellas (yemas desnudas). Las plantas herbceas presentan yemas desnudas, mientras que las yemas recubiertas son generalmente de mayor tamao y ms visibles que las desnudas. Muchas yemas son casi microscpicas, mientras que otras son muy grandes, como por ejemplo la cabeza de una col, que constituye una yema extraordinariamente grande. Las yemas varan en cuanto a su ubicacin y contenido. As, todas las hojas tienen yemas axilares capaces de desarrollarse en ramas, lo cual constituye una diferencia ms entre tallos y races. Varias yemas adicionales, denominadas yemas accesorias, se pueden ubicar en una sola axila. Las yemas ubicadas en el pice de una rama o tallo son las yemas terminales. Los brotes que contienen flores son las yemas florales y los que contienen tanto hojas como flores se denominan yemas mixtas. Las yemas de numerosos rboles y arbustos pueden producir dos tipos de tallo: uno, de crecimiento indefinido, con entrenudos largos y hojas ms o menos esparcidas, llamado macroblasto (brote largo), y el otro de crecimiento ms o menos definido o limitado, con entrenudos cortos y hojas dispuestas en roseta llamado braquiblasto (= microblasto, brote corto) como ocurre en especies de pinos (Pinus) y cedros (Cedrus). Cicatrices y lenticelas. Las cicatrices foliares presentes en el tallo de las plantas caducas son las seales que quedan en los sitios donde estaban implantadas las hojas. Sealan el lugar donde se produjo la capa de abscisin en la base del pecolo. La forma de la cicatriz foliar es especfica para cada especie y puede usarse hasta cierto punto para la identificacin de los rboles durante el invierno. En los tallos tambin es posible apreciar cicatrices de escamas de las yemas, pequeas y estrechas, y cicatrices de flores y frutos, a veces muy visibles. Las lenticelas aparecen sobre tallos leosos en forma de pequeas aberturas o poros, ligeramente elevados o mamelonados. Facilitan el intercambio gaseoso entre el interior del tallo y la atmsfera. Son estructuras multicelulares que aparecen frecuentemente en los lugares que previamente ocupaban los estomas y cuyas formas y tamaos son caractersticas de cada especie (Fig. 2B).

II. Morfologa y tipos Tamao y forma. Los tallos presentan amplias variaciones de tamao, forma y estructura. Su longitud vara desde menos de un centmetro hasta varios metros, en tanto su espesor puede ir desde estructuras muy delgadas, del grosor de un cabello, hasta troncos de 15 metros de dimetro. La consistencia de los tallos tambin es variable pudiendo ser tiernos, carnosos o acuosos, o bien leosos y duros. La clasificacin de las plantas en hierbas, arbustos y rboles depende del tamao y del carcter leoso de los tallos. As, las hierbas son plantas que carecen de tallos leosos persistentes areos, son generalmente de escaso porte y pueden estar provistas de tallos suculentos o carnosos. Los arbustos y rboles son plantas perennes de tallo leoso; los arbustos generalmente son ms bajos que los rboles y estn formados por diversos troncos principales, mientras que los rboles constan generalmente de un solo tronco o eje. Ramificacin. Los troncos grandes y aparentes de los rboles presentan diversas formas. El tallo columnar o estpite es cilndrico, sin ramificaciones y lleva generalmente en su extremo un grupo de hojas, como se ve en las palmeras y el bamb, entre otras monocotiledneas. En los tallos ramificacados, el tipo de ramificacin est estrechamente relacionado con la posicin de las yemas vegetativas. La ramificacin puede ser monopodial cuando el alargamiento efectivo del tallo se hace en lnea recta por accin de la yema terminal y en consecuencia prevalece el eje principal, cuyo pice permanece en forma indefinida y las yemas axilares producen ramas laterales. Este tipo de ramificacin es caracterstico de las conferas (Pinus, Cedrus, Araucaria, etc.) y en muchos otros grupos de plantas (Fig. 7). Otro tipo de ramificacin es la simpodial, en la que la rama o tallo principal crece durante un perodo del ao, luego cesa y se transforma en flor o muere, y el crecimiento es producido por otra yema lateral y as sucesivamente. El caso ms frecuente de simpodio es el monocasio, en el que un solo brote lateral sobrepasa al eje principal bloqueado y, de este modo, contina el crecimiento de todo el sistema hasta que es reemplazado por otro brote y as sucesivamente (por ejemplo la vid). Otros tipos de simpodios son los dicasios y pleocasios en los que dos o ms brotes laterales del mismo rango, respectivamente, sobrepasan al eje principal bloqueado (Fig. 8).

FIGURA 7

ANGIOSPERMAS: Grevillea sp

GIMNOSPERMAS: Araucaria sp

Clasificacin. Los tallos pueden clasificarse segn diferentes criterios, tales como su hbito (areos y subterrneos), consistencia (herbceos y leosos) e incluso segn las modificaciones que sufren para adaptarse a diferentes funciones. De este modo, existen diferentes tipos de tallo segn se detalla a continuacin: 1- Tallos subterrneos o hipogeos a) Rizomas. Son tallos horizontales que crecen por debajo de la superficie del suelo. Tienen nudos, hojas escamosas, yemas y races adventicias. A veces acumulan sustancias de reserva. Constituyen estructuras perennes que permanecen vivas durante el invierno. En la primavera algunas yemas originan vstagos areos, en tanto otras ramifican al rizoma. Los llamados rizomas definidos presentan entrenudos muy cortos y una yema terminal que emerge dando lugar a vstagos areos (Ej.: Arundo donax o caa de Castilla), mientras que los rizomas indefinidos tienen entrenudos ms largos y una yema terminal que no emerge del suelo y que continua su crecimiento en forma horizontal (Ej.: Sorghum alepense o sorgo de Alepo). b) Tubrculos. Se producen por agrandamiento de la extremidad de un rizoma como consecuencia de la acumulacin de sustancias de reserva. La papa (Solanum tuberosum) es un tubrculo y en l se observan nudos y entrenudos muy cortos. En los nudos se encuentran los ojos que son yemas protegidas por pequeas escamas, su mdula se encuentra muy desarrollada y acumula reserva amilfera en el parnquima. c) Bulbos. Son tallos cortos en los que las catfilas (hojas protectoras de las yemas) pueden acumular materias de reserva o bien pueden hacerlo en el mismo tallo. Los bulbos tunicados, como el de la cebolla (Allium cepa) o el junquillo (Narcisus tazetta) consisten en un tallo muy corto, disciforme (en forma de disco), totalmente rodeado por las vainas de las hojas, persistentes, reservantes, que encierran a la yema terminal. Las escamas externas son papirceas y reciben el nombre de binzas. En los bulbos escamosos las escamas no envuelven totalmente unas a otras, como en el bulbo tunicado, sino que se disponen en forma imbricada como por ejemplo la

azucena (Lilium candidum) y el ajo (Allim sativum). Los bulbos que consisten en un rizoma corto, generalmente ovoides, donde se acumulan sustancias de reserva y se encuentran recubiertos por las bases de las hojas secas, como en el caso del gladiolo (Gladiolus sp.) reciben el nombre de bulbos macizos o cormos (Fig. 9). 2Tallos areos o epigeos a) Tallo propiamente dicho. Corresponde a los tallos herbceos sin elementos leosos. b) Tronco. Es el que posee abundantes elementos lignificados y fibras y es tpico de los rboles. c) Estpite. Es generalmente de gran longitud y sin ramificaciones. Caracterstico de las palmeras. d) Caa. Se caracteriza por presentar nudos y entrenudos muy marcados y por poseer un pequeo dimetro en relacin a su longitud. Puede ser fistuloso (hueco) o macizo y es caracterstico de las gramneas (Ej. caa de azcar, caa hueca). e) Escapo. Es un tallo herbceo desprovisto de hojas pero con flores en su pice, que nace de un bulbo o rizoma. Es frecuente en monocotiledneas (Ej. cala). f) Clamo. Es herbceo, cilndrico, sin nudos, en cuyo pice desarrollan hojas en forma de rosetn junto a las flores (Ej. junco). g) Tallos trepadores o enredaderas. Crecen y suben aferrndose a objetos que les sirven de soporte. Reciben el nombre de tallos volubles, cuando se enroscan al soporte de derecha a izquierda o en sentido contrario (Ej.: Convulvus arvensis) o de tallos adherentes, cuando se adhieren al soporte por medio de races adventicias, como en Hedera helix (hiedra), zarcillos, como en Vitis vinfera (vid) o de uncinos, como en Bignonia ungis-cati (bignonia). La presencia de espinas o aguijones tambin puede favorecer la adhesin al soporte. h) Tallos rastreros o postrados. Crecen tumbados apoyndose en el suelo, pudiendo echar races en los nudos o no. Entre estos tallos encontramos estolones, que presentan entrenudos largos y nudos que emiten races adventicias y vstagos areos, como por ejemplo Fragaria chiloensis (frutilla) y Cynodon dactylon (grama de Espaa). Mientras que los tallos decumbentes son tallos no erguidos que crecen inclinados con tendencia a echarse sobre el suelo. i) Tallos fotosintetizadores o asimiladores. Son tallos verdes, con clornquima, que realizan fotosntesis como las hojas. Tambin reciben el nombre de cladfilos, entre los que se encuentran los cladodios, de crecimiento indefinido, como en Cactus sp. y Casuarina sp. y los filocladios, de crecimiento definido, como en Asparagus sp. (esprrago) y Ruscus sp (rusco). j) Tallos suculentos. Se caracterizan por constituir rganos de almacenamiento de alimento y de agua. El parnquima almacenador de agua forma muclagos debido a la presencia de compuestos pcticos. Son tallos gruesos y carnosos, como los de los cactus y de muchas otras xerfitas, fotosintetizadores y con hojas reducidas a espinas. k) Espinas. Se caracterizan por que nacen en las axilas de las hojas como si fueran una rama comn. A veces pueden llevar hojas. l) Zarcillos. Esta adaptacin es comn en plantas trepadoras como la vid. Son tallitos muy delgados, enrollados y muy sensibles a estmulos de contacto, lo cual favorece la sujecin de la planta a un soporte. Al comenzar su desarrollo son herbceos y

cloroflicos, y cuando entran en contacto con un soporte se enroscan por haptotropismo y crecen en forma de espiral. Luego pueden formar elementos lignificados y tomar aspecto leoso, suberificndose en su superficie. m) Tallos reservantes. Presentan un parnquima que contiene sustancias de reserva, como el almidn, y pueden ser de forma globosa o subglobosa.

FIGURA 8

MONOCASIO

DICASIO

FIGURA 9 Tallos subterrneos

Bulbo tunicado Bulbos escamosos

Rizomas

Tubrculos

Tallos areos

Estoln

Tallo voluble

Cladodio

III. Anatoma Aunque existe una gran variacin en lo referente a la anatoma del tallo, en lneas generales se pueden considerar tres grandes grupos cuyas estructuras caulinares difieren notablemente entre s: Dicotiledneas, Monocotiledneas y Gimnospermas. 1- Dicotiledneas a) Estructura primaria. Se llama as a la estructura formada por los tejidos primarios que derivan de los meristemas apicales del tallo. En un corte transversal de esta estructura se diferencia externamente la corteza y hacia adentro, el cilindro central. En la corteza se distinguen, de afuera hacia adentro, la epidermis, formada de una sola capa de clulas con las paredes externas gruesas, a veces cutinizadas y en ocasiones lignificadas y las paredes internas por lo general delgadas. En la epidermis pueden observarse estomas que en la estructura secundaria sern reemplazados por las lenticelas. Por debajo de la epidermis se encuentra el colnquima que puede formar una banda ms o menos continua o bien estar interrumpida en ciertos lugares y un parnquima cortical, a veces constituido por clornquima en las capas ms externas y en las interiores por clulas que acumulan sustancias de reserva. En el parnquima cortical a veces puede observarse clulas ptreas y con mucha frecuencia, cristales. La capa ms interna de la corteza puede diferenciarse en endodermis, sobre todo en tallos subterrneos, siendo poco frecuente en tallos areos. Se considera que en el tallo falta el periciclo. El cilindro central est formado por los haces vasculares, separados entre s por los radios medulares primarios, formados por una o ms capas de parnquima fundamental que van desde la corteza hasta la mdula y que por lo general acumulan sustancias de reserva. Los haces vasculares son frecuentemente colaterales abiertos. En algunas familias, como Solanceas o Cucurbitceas, los haces vasculares pueden ser bicolaterales por encontrarse floema externo y tambin floema interno, en las proximidades de la mdula. En el floema primario la parte ms externa est habitualmente formada por fibras liberianas, encontrndose luego tubos cribosos, clulas anexas y parnquima liberiano, mentras que en el xilema primario se encuentran vasos leosos, fibras leosas y parnquima leoso. Estos tejidos vasculares primarios tienen su origen en el procambium, el cual tambin dar origen al cambium intrafascicular que produce el crecimiento secundario del haz vascular y que se encuentra entre floema y xilema. La porcin de floema primario que se forma primero se denomina protofloema. Aparentemente los tubos cribosos que lo constituyen funcionan durante un corto tiempo hasta su destruccin posterior (obliteracin) y su, en algunos casos, transformacin en fibras. La parte de floema primario que madura ms tarde recibe el nombre de metafloema y es el que persiste en aquellos tallos que no tienen crecimiento secundario. Cuando hay crecimiento secundario, el metafloema tambin sufre obliteracin. En el xilema primario, el que se forma primero se denomina protoxilema, en el que se encuentran vasos con espesamientos anulares y espiralados, mientras que el que aparece tardamente recibe el nombre de metaxilema y presenta vasos reticulados y punteados. La mdula se encuentra en la parte central del tallo y est constituida por parnquima reservante (Fig. 10 A y B).

FIGURA 10 A
Epidermis Colnquima Parnquima cortical Floema primario Xilema primario Corteza

Procambium
Mdula

Cilindro vascular

Radio medular

FIGURA 10 B

Corte transversal de tallo de Dicotiledneas. Estructura primaria

b) Estructura secundaria. Se observa en aquellos tallos de Dicotiledneas que experimentan crecimiento en grosor por la accin de dos tejidos meristemticos laterales o secundarios: cambium y felgeno. El cambium forma en el tallo un cilindro cambial integrado por el cambium fascicular, tambin llamado intrafascicular, originado en el procambium y el cambium interfascicular que se origina por procesos de diferenciacin de clulas parenquimticas de los radios medulares. El cambium intrafascicular produce hacia afuera floema secundario y hacia adentro xilema secundario; en tanto que el cambium interfascicular ocasiona el crecimiento de los radios medulares primarios en las porciones floemticas y xilemticas del cilindro central (Fig 11 A, B y C). En el xilema se observa la formacin de capas concntricas conocidas como anillos de crecimiento. Cada anillo consta de una capa interna de leo de primavera y otra externa, ms compacta, de leo de verano. Esta diferenciacin es producida por la alternancia de crecimiento activo y de reposo invernal. Ello puede servir para la determinacin de la edad del rbol. En muchos tallos leosos el xilema ms joven o de los ltimos aos funciona principalmente en la conduccin y almacenamiento de alimentos. Esta parte se denomina albura y presenta color ms claro que el resto del xilema. La madera ms vieja se presenta teida por acumulacin de aceites, resinas, materias colorantes, cavidades obturadas por productos gomosos y tlides que impiden la conduccin. A esta parte del xilema se llama duramen y por lo general proporciona una madera de mayor valor comercial que la albura. Existen especies que no presentan diferenciacin entre albura y duramen. El felgeno o cambium suberoso forma hacia afuera sber o corcho, tambin llamado felema, y felodermis hacia adentro. El conjunto de felodermis-felgenofelema recibe el nombre de peridermis. El felgeno puede originarse a partir de distintos lugares de la corteza, como de capas subepidrmicas o de la misma epidermis, o bien de capas ms profundas, a veces incluso del tejido floemtico. Cada ao se produce interiormente una nueva capa de felgeno que produce hacia afuera sber. Todo el conjunto de tejidos muertos que quedan por fuera del felgeno formado en el ltimo ao recibe el nombre de ritidomis o ritidoma. El ritidoma puede permanecer siempre en el tallo formando un conjunto de tejidos suberificados o bien puede desprenderse de diferente manera, a veces en placas como en Platanus acerifolia (pltano) o en fajas longitudinales como en distintas especies de Eucaliptus (eucalipto).

FIGURA 11 A
Felema Felgeno Felodermis

Peridermis

Casquete de fibras Floema primario Floema secundario Cambium fascicular Cambium interfascicular Xilema primario Xilema primario Mdula Radio medular

FIGURA 11 B

FIGURA 11 C

Peridermis Casquete de fibras Floema primario Floema secundario

Cambium vascular
Xilema secundario Xilema primario Radio medular Mdula

FIGURA 12

2- Monocotiledneas. En general estn formados por tejidos primarios originados del meristema apical. Slo excepcionalmente (Yucca, Dracaena) presentan crecimiento secundario. Se puede describir como una masa de tejido fundamental atravesado por

haces fibrovasculares aislados y exteriormente recubierto por una capa de tejido epidrmico. En muchas plantas se puede observar varias capas de esclernquima, de gruesas paredes, formando un cilindro casi inmediatamente por debajo de la epidermis. Los haces vasculares son generalmente colaterales y cerrados (sin cambium), y se disponen en forma dispersa, agrupados en la parte central o en un anillo bien definido. El floema se ubica hacia afuera y est formado por tubos cribosos y clulas anexas de tamao menor, cuadradas en seccin transversal. El xilema, dispuesto hacia adentro, presenta vasos anillados, punteados, algunas fibras y parnquima. Con frecuencia se observa un gran espacio intercelular o laguna en la regin de las clulas del protoxilema. El haz vascular est rodeado casi completamente por tejido esclerenquimtico. El centro de la estructura, la mdula, puede estar ocupado por tejido fundamental aunque en ocasiones hay ausencia de tejido y se origina un tallo fistuloso o hueco (Fig. 13). 3- Gimnospermas. Se trata de tallos generalmente leosos cuya estructura es semejante a la de los tallos leosos de las dicotiledneas, aunque presentan algunas diferencias que se manifiestan sobre todo en la constitucin del xilema y del floema. El xilema se encuentra ntegramente formado por traqueidas con puntuaciones areoladas, de paredes gruesas y de forma cuadrangular en corte transversal. No existen vasos ni fibras leosas y, por lo general, falta tambin parnquima leoso. En muchas gimnospermas aparecen conductos o canales resinferos dispuestos radial y longitudinalmente a travs del tallo, revestidos por clulas parenquimticas, que producen y conducen resina. En el xilema de las gimnospermas tambin se observan anillos de crecimiento que se evidencian por la diferencia de tamao entre las traqueidas de primavera ms amplias y las de verano, ms pequeas. En tanto el floema no presenta clulas anexas y en vez de tubos cribosos hay clulas cribosas con placas cribosas en las paredes laterales. Los tallos leosos de las gimnospermas alcanzan generalmente grandes dimensiones como en Sequoia y Abies (secuoias y abetos), del hemisferio norte, y Fitzroya cupressoides (alerce) en los bosques andino-patagnicos. FIGURA 13

ep Mxi l Pxil

Par: parnquima fundamental; fxv: haz fibrovascular; esc: esclernquima; flo: floema; ep: epidermis; Pxi: protoxilema; Mxi: metaxilema.

BIBLIOGRAFA CONSULTADA Dimitri MJ & Orfila EN 1985. El Tallo en: Tratado de Morfologa y Sistemtica Vegetal. Ed Acme S.A.C.I. Buenos Aires. Pp 111-125. Esau K 1976. 15 El tallo en: Anatoma Vegetal. Ed Omega S.A. Barcelona. Pp 382-452. Strasburger E, Noll F, Schenck, H, Schimper AFW 1997. Captulo III Morfologa y anatoma de las plantas vasculares: III El eje caulinar. En Tratado de Botnica. Ediciones Omega. Barcelona. Pp 180-215. Valla JJ 1987. VII Morfologa del tallo en: Botnica. Morfologa de las plantas superiores. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires.