EL CONCEPTO DE ESPECIE EN TAXONOMIA NUMERICA Y FILOGENIA

Historia del concepto de especie

El problema de la definicin de especie ha sido uno de los ms duraderos y
confusos a lo largo de la historia de la Biologa.

En la antigedad :
Las especies eran definidas como individuos similares que diferan de los individuos pertenecientes a otras especies por discontinuidades morfolgicas, es decir, las especies tenan esencias inmutables, pertenecientes, segn la filosofa aristotlica-platnica, al mundo de las Ideas. La concepcin era necesariamente fijista. En la Edad Media, se consolid la interpretacin creacionista, cada especie era una unidad de creacin, caracterizada por su esencia. Se trataba de un realismo idealista.

 En el siglo XIV con William Ockam, aparece el nominalismo:

Sealaba que no exista ninguna entidad entre el trmino y los individuos a los que ste se refera, es decir, slo existan los individuos No reconoce a las especies como entidades reales.

Linneo y John Ray, por su parte, afianzaron la idea del carcter discreto y
de la posesin de atributos objetivos de las especies, que permitan su delimitacin, es decir, el realismo de las especies.

En 1859 con la publicacin de El origen de las especies de Charles

Darwin se comenz a considerar a la especie como un agregado de poblaciones morfolgicamente variables y con capacidad de evolucionar.

 El concepto aristotlico-linneano fue gradualmente reemplazado por una

concepcin evolutiva basada en la seleccin natural y en el aislamiento reproductivo.

A mediados del siglo XX se plantearon dos posturas respecto a las

especies: Nominalismo Sostiene que en la naturaleza slo existen los organismos individuales Realismo evolutivo Las especies son entidades reales de la naturaleza y constituyen unidades de evolucin

A partir de la dcada de 1980 se afianz la postura realista con respecto a

las especies biolgicas, conjuntamente con el enfoque filogentico de la clasificacin (Crisci 1981).

A que se refiere el trmino especie?

Reig (1968) El trmino especie se refiere a:
1) Rango de la clasificacin jerrquica, el cual se determina por la posicin que ocupa en el sistema convencional clasificatorio y no posee referentes de la realidad. 2) Concepto particular referido a grupos de organismos, es decir tiene referentes empricos en la realidad. 3) Especie como concepto general, referido a las caractersticas y relaciones que permiten la distincin de grupos de organismos, concepto que abarca los anteriores y que incorpora la dimensin evolutiva. Este ltimo concepto de especie depende del sistema de referencia que se utilice; de ah la existencia de diversas aproximaciones a una nica realidad, originando innumerables discusiones (Huser, 1987; King, 1993).

Concepto de especie
Huser (1987) Los atributos generales del concepto de especie deben
ser: universalidad, aplicabilidad prctica y criterio decisivo

Las distintas definiciones de especie manejadas despus de la revolucin

darwinista estn basadas en tres conceptos tericos (Mayr 1963): 1) Concepto tipolgico de especie: El ms sencillo y difundido, est basado en el grado de diferencia morfolgica. Sometido a la subjetividad. Son famosos los casos en que se ha concedido separadamente la categora de especie tanto a machos como a hembras de individuos de la misma poblacin, debido a su dimorfismo sexual. Se ha considerado inadecuado este criterio, ya que presenta muchos problemas de aplicacin en los casos de diversidad polimrfica y en los de especies crpticas. Adems, trata a los individuos como elementos de un conjunto de objetos inanimados, lo que no parece lo ms adecuado para describir comunidades de reproduccin sexual.

2) Concepto adimensional de especie: Es el utilizado por los naturalistas locales. Se basa en la relacin de poblaciones naturales en un sistema adimensional, es decir, que coexisten en el espacio y en el tiempo. La manifiesta discontinuidad entre poblaciones simptricas y sincrnicas es la base del CBE, y el criterio utilizado para reconocerla es el de aislamiento reproductivo. Este criterio es objetivo, no arbitrario, y capaz de determinar inequvocamente si una poblacin de un sistema adimensional forma una o varias especies. 3) Concepto multidimensional de especie: Es un concepto colectivo que considera la especie como grupos de poblaciones aloptricas y alocrnicas que de hecho o potencialmente se cruzan entre ellas. Aunque se acerca mucho ms a la realidad biolgica que el concepto adimensional, presenta la desventaja de carecer de la objetividad de que hace gala este ltimo, debido a la dificultad de establecer la potencialidad de cruzamiento entre poblaciones discontinuas.

Distintas definiciones de especie:

Especie biolgica
Expuesta por Dobzhansky en 1935 y Mayr en 1942. Es un grupo (o poblacin) natural de individuos que pueden cruzarse entre s, pero que estn aislados reproductivamente de otros grupos afines. ste es el concepto ms ampliamente aceptado y de mayor consenso, al menos entre los zologos. Se trata de una poblacin reproductivamente aislada, que constituye un linaje evolutivo separado y que es reforzado por una serie de barreras que pueden ser de carcter geogrfico o biolgico. La especie biolgica es libre de seguir su propio curso en respuesta a los procesos genticos e influencias ambientales que causan los cambios evolutivos. La connotacin del concepto lo hace inaplicable a organismos fsiles. Tiene limitaciones respecto a organismos que se reproducen asexualmente.

Crtica: Existen muchos casos de hibridacin en los que se produce descendencia frtil y que permanecen como unidades genticas y evolutivas independientes. Si el concepto de especie biolgica fuese aplicado a estos casos, debemos indicar que cada individuo debera ser considerado como especie biolgica separada.

Especie evolutiva
Expuesta por Wiley en 1978. Es un linaje (una secuencia ancestrodescendiente) de poblaciones u organismos que mantienen su identidad de otros linajes y que poseen sus propias tendencias histricas y evolutivas. Este concepto difiere del anterior en que el aislamiento gentico actual ms que el potencial, es el criterio para el reconocimiento de la misma. Y considera que ante la existencia de barreras geogrficas o biolgicas, el flujo gentico entre las mismas ser tan bajo que una divergencia gentica (cladognesis) se producir. El concepto de especie evolutiva toma en cuenta que la evolucin cladogentica puede ser reticulada. Esto significa que aquellas poblaciones que inicialmente se separaron y que comenzaron a divergir genticamente, vuelven a juntarse truncando de esta manera el aislamiento y produciendo especies hbridas de las que emerge una nueva poblacin que puede ser reconocida como unidad independiente.

Crticas: 1) Slo puede aplicarse a especies monotpicas, de modo que todo aislamiento geogrfico debera ser tratado como una especie distinta. 2) No hay criterios empricos que permitan observar tendencias evolutivas en el registro fsil. 3) La definicin evolutiva no resulta prctica en la demarcacin de las cronoespecies.

Especie morfolgica
Descrita por Cronquist en 1978. Cada especie es distinguible de sus afines por su morfologa.

Crticas: No tiene en cuenta propiedades comportamentales y ecolgicas. Los caracteres morfolgicos no siempre permiten reconocer a una especie: por un lado, existen numerosas especies distintas, que, sin embargo, son morfolgicamente muy similares especies crpticas o especies hermanas; por otro, existen numerosos tipos morfolgicos dentro de una misma especie, debido a variacin gentica individual (especies polimrficas) o al hecho de que pertenecen a distintas categoras biolgicas, como la edad o el sexo.

Especie filogentica
Expuesta por Cracraft en 1989. Reconoce como especie a cualquier grupo de organismos en el cual todos los organismos comparten un nico carcter derivado o apomrfico. Si este concepto fuera utilizado rigurosamente, poblaciones locales aunque ubicadas cercanamente entre s, seran consideradas especies diferentes debido a que cada poblacin puede tener variantes gentico-moleculares nicas.

Especie ecolgica
Expuesta por de Van Valen en 1976. Es un linaje (o un conjunto de linajes cercanamente relacionados) que ocupa una zona adaptativa mnimamente diferente en su distribucin de aquellas pertenecientes a otros linajes, y que adems se desarrolla independientemente de todos los linajes establecidos fuera de su rea biogeogrfica de distribucin. En este concepto, la concepcin de nicho y exclusin competitiva son importantes para explicar cmo las poblaciones pueden ser dirigidas a determinados ambientes y traer como resultado divergencias genticas y geogrficas fundamentadas en factores eminentemente ecolgicos. Se ha demostrado que las diferencias entre especies tanto en forma como en comportamiento estn a menudo relacionados con diferencias en los recursos ecolgicos que la especie explota. El conjunto de recursos y hbitats explotados por los miembros de una especie constituye el nicho ecolgico de esa especie y no de otra, por lo que especie ecolgica es un conjunto de individuos que explotan un solo nicho. Los grados de diferencia, en este sentido, estarn en funcin del grado de diferencia del nicho o la discontinuidad en el ambiente.

Ejemplo de especie ecolgica

Entre las plantas el aislamiento reproductivo es bastante dbil o

incompleto.

Una poblacin puede mantener un flujo gnico mayor con poblaciones de

otra especie, respecto de la cual tienen aislamiento incompleto y cercana geogrfica, que con poblaciones de su misma especie, pero alejadas geogrficamente (Levin, 1979 in Crisci, 1994).

Por ejemplo, Quercus macrocarpa en Qubec intercambia ms genes con

la especie local Q. bicolor que los que intercambia con poblaciones de Q. macrocarpa de Texas (Van Valen, 1976 in Crisci 1994).

La sistemtica
Consiste en la nominacin y ordenamiento de los seres vivos de acuerdo
con unas normas aceptadas por toda la comunidad cientfica.

Parte de la biologa que se desarroll primero, dentro del campo de la

historia natural.

Su mtodo se centr inicialmente en la observacin sistemtica (mtodo

observacional).

A mediados del siglo XVIII tuvo lugar la revolucin linneana, con el

establecimiento de convenios precisos para la nomenclatura y la clasificacin de los seres vivos.

 El sistema ms utilizado es el Linneano, creado por el botnico sueco

Carlos Linneo (1707-1778) en el siglo XVIII. Dicho sistema se basa en dos principios: Cada especie de ser vivo (animal, planta, protista o bacteria) recibe un nombre nico, en latn, construido con dos palabras (un binomio). Dicho binomio consta de un nombre genrico, que puede ser comn a varias especies prximas, y un nombre especfico.Por ejemplo: Homo sapiens, Canis familiaris o Pinus pinea. La agrupacin de las especies se hace en estructuras jerrquicas, de mayor o menor categora. Esto quiere decir que los taxones (unidades de agrupacin) de una categora determinada se agrupan en taxones de superior categora y comprenden taxones de categora inferior.

Sin abandonar la tarea de catalogar la naturaleza, la sistemtica tuvo que

desarrollar sus mtodos en el sentido que resume la expresin mtodo comparativo.

 En primer lugar, la sistemtica se benefici, del desarrollo de la estadstica

descriptiva, desde finales del s.XIX, y muy especialmente de la estadstica multivariante, a mediados del s.XX.

Hasta los aos 40 del siglo XX:

La sistemtica permaneci ajena a los nuevos marcos tericos aparecidos en la biologa. Se haba intentado, desde Darwin y Haeckel, aplicar la teora de la evolucin a la sistemtica, pero con poco xito. La mayor parte de los trabajos sistemticos se limitaban a la mera descripcin de especies, se proporcionaban los medios para reconocerlas y se situaban en la jerarqua linneana.

En la dcada de los 40:

Se produjo una revolucin conceptual en la sistemtica; los sitemticos se empezaron a interesar, no solo por la descripcin, sino por el esclarecimiento de la historia y la evolucin de los seres vivos. Surgieron tres grandes escuelas sistemticas: sistemtica evolutiva, sistemtica fentica (o taxonoma numrica) y sistemtica filogentica (o cladstica).

Sistemtica Evolutiva
Fundada principalmente por J.Huxley, E.Mayr y G.G.Simpson. Plante por primera vez de un modo formal la manera de reconstruir
filogenias y de representarlas en forma de clasificaciones.

La idea era que las especies, estn formadas de poblaciones y que el

estudio detallado de dichas poblaciones y de sus variaciones sera particularmente frtil para discernir los procesos evolutivos.

 Otra importante contribucin al nuevo planteamiento de la sistemtica fue

la del paleontlogo (Simpson 1961). Segn este autor: La sistemtica tiene como unidad bsica la poblacin. La variacin es un elemento esencial de la naturaleza y de la definicin de las poblaciones. Las poblaciones son sistemas dinmicos que evolucionan. La especie solo puede definirse en trminos de dinmica, de evolucin, de gentica, de relaciones dentro y entre las poblaciones y no en trminos de estructuras morfolgicas fijas.

Taxonoma numrica o Fentica

Es una tcnica cuya finalidad es la clasificacin de los organismos

basndose en su similitud, generalmente en su morfologia, o en cualidades observables, sin tomar en cuenta su filogenia o relacin evolutiva.

La fentica ha sido ampliamente sustituida por la cladstica. Es una escuela de clasificacin surgida como reaccin a la sistemtica
evolutiva.

Segn sus fundadores, especialmente (Sokal y Sneath, 1963) la

evolucin.

sistemtica debe estar exenta de toda teora, aparte de la teora de la

 Para los fenticos, la filogenia, en tanto que curso histrico verdadero, es

incognoscible. Por tanto, ya que una reconstruccin filogentica es un artefacto meramente hipottico, no puede estar en la base de un sistema que quiere ser objetivo. Se deben tratar los objetos, no los conceptos.

Todo lo que conocemos y podemos esperar conocer es la similitud

morfolgica.

Los organismos son agrupados sobre la base de su similitud global; se

clasifican en el mismo grupo los organismos que tengan la mayor cantidad de caracteres en comn, los que son ms parecidos.

La fentica tiene en cuenta, en teora, la mayor cantidad de caracteres

disponibles, cualquiera que sea su naturaleza, y considera que todos los caracteres tienen el mismo valor.

 Dado que el nmero de especies y de caracteres a estudiar puede ser muy

elevado, es imprescindible la ayuda de programas informticos especficos.

El resultado es un dendograma no enraizado denominado fenograma, en

que se establecen las relaciones de parentesco fentico de los organismos estudiados.

En taxonomia nmerica se utiliza el concepto tipolgico de especie; sta es

una definicin esencialista, la especie definida morfolgicamente. Se le da valor al "tipo" de la especie; las variaciones individuales del tipo se consideran como anormalidades.

Los objetos de estudio (los taxones terminales) pueden ser especies,

gneros o cualquier otra categora taxonmica y reciben el nombre de UTO (unidades taxonmicas operacionales)

 Crticas:
Ignora deliberadamente las adquisiciones evolutivas No diferencia entre homologa y homoplasia. La estabilidad de las clasificaciones tampoco se consigue mediante los mtodos fenticos ya que la bsqueda de "el mximo nmero de caracteres" es una operacin subjetiva; si nuevos caracteres son hallados, las distancias cambiarn y paralelamente cambiar la clasificacin previa.

Es poco utilizado en la actualidad. Puede ser til en el estudio de organismos como bacterias o virus para los
cuales no se dispone de suficientes caracteres polarizados para aplicar los mtodos cladsticos.

Filogentica
Es una clasificacin cientfica de las especies basada nicamente en las
relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificacin (filognesis) desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad.

Para construir este tipo de clasificacin se recurre al mtodo cladstico,

ideado por Willi Henning y propuesto en su obra Fundamentos de una teora de la sistemtica filogentica .

La cladstica:
Es una rama de la biologa que define las relaciones evolutivas entre los organismos basndose en similitudes derivadas. Es la ms importante de las sistemticas filogenticas, que estudian las relaciones evolutivas entre los organismos. El anlisis cladstico forma la base de la mayora de los sistemas modernos de clasificacin biolgica, que buscan agrupar a los organismos por sus relaciones evolutivas.

Bibliografa
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